Ensayo Sobre El Modelo Del Crecimiento Exponencial,

Ensayo Sobre El Modelo Del Crecimiento Exponencial,
Su Uso En La Dinámica De Poblaciones y
En La Datación Por El Carbono 14
El modelo exponencial es usado para modelar el crecimiento del tamaño
de poblaciones así como para la datación de objetos a través del carbono
14 y otros materiales entre otras aplicaciones pero en este trabajo nos
centraremos únicamente en estas dos.
A primera vista suena extraño querer describir el crecimiento de la
población de una especie por medio de ecuaciones diferenciales ya que el
tamaño de las poblaciones siempre se mide con números enteros por lo
cual el tamaño de la población no podría ser diferenciadle con respecto al
tiempo pero si la población es grande y se incrementa en uno el cambio
es muy pequeño comparado con el tamaño de la población, así que, se
toma la aproximación de que poblaciones grandes cambian
continuamente, e incluso de manera diferenciable con respecto al tiempo.
El modelo exponencial busca
representar matemáticamente el
crecimiento de diferentes tipos de poblaciones en relación al tiempo, este
modelo tiene una variable Nt que indica el tamaño de la población en el
tiempo t. Cuando t = 0, N0 indica el numero de individuos en el punto
inicial. La unidad que se use para t puede variar dependiendo del
organismo del que se trate t puede simbolizar minutos como en el caso de
algunas bacterias o protozoarios, o años en el caso de los humanos.
Existen factores que cambian el número de individuos de una población
estos factores son nacimientos (B), muertes (D), inmigraciones (I) y
emigraciones (E) y con esto tenemos la siguiente relación para el tiempo
t+ 1:
Nt+1 = Nt + B - D + I - E
Y el cambio del número de individuos en la población será:
DN = B – D + I – E
Si suponemos que se tratara de una población cerrada es decir no existe
ni inmigración ni emigración de individuos, tenemos que el cambio en el
número de individuos es:
DN = B – D
Si además suponemos que el crecimiento de la población es continuo.
Esto significa que el cambio del número de individuos en una población
cambia en intervalos infinitamente pequeños como consecuencia de esto
el crecimiento de la población describe una curva suave lo cual implica
que la tasa de crecimiento de población es (dN/dt). De esta manera el
crecimiento poblacional que se describe es el cambio del tamaño
población (dN) durante un intervalo muy pequeño de tiempo (dt):
dN/dt = B – D
La tasa de nacimientos es directamente proporcional al tamaño de la
población, y (b) es el número de nacimientos por individuos por unidad
de tiempo (tasa instantánea de natalidad), y si consideramos un intervalo
de tiempo muy pequeño, el número de nacimientos en la población es el
producto de (b) y el tamaño de la población:
B= bN
De igual forma definimos (d) como la tasa instantánea de mortalidad
(muertes/(individual * unidad de tiempo)), esta tasa en un intervalo corto
de tiempo multiplicada por el tamaño de la población es la tasa de
mortalidad:
D= dN
Con las anteriores definiciones tenemos la siguiente ecuación:
dN/dt=(b-d)N
y determinamos b-d = r (la tasa instantánea de crecimiento) r en
ocasiones el llamada tasa intrínseca de crecimiento o el parámetro de
Malthus . Este parámetro determina si
la población crece
exponencialmente (r>0), permanece constante (r=0) o decrece a la
extinción (r<0):
dN/dt =rN
Esta ecuación
es un modelo simple
de crecimiento poblacional
exponencial. Al resolver la ecuación obtenemos lo siguiente:
Nt = N0 ert
Esta función nos proporciona una aproximación
población en el tiempo t.
al tamaño de la
Este modelo es conocido como modelo determinista y es útil únicamente
bajo los siguientes supuestos: que se trate de una población cerrada, b y d
sean constantes, que las tasas de natalidad y mortalidad no sean
afectadas por la estructura genética de los individuos, que no exista
diferencia en b y d entre los individuas por diferencias de tamaño o edad
y se asume que los individuos están naciendo y muriendo en forma
continua. Por esto no pasa en la naturaleza.
El modelo anterior es un modelo determinista, este modelo representa
una visión simple del problema a partir de algunos supuestos pero en la
vida real el problema es más complejo además de la existencia de la
incertidumbre. Para poder tener un modelo más realista se buscara
incorporar la incertidumbre en el modelo anterior al que se le llama
modelo estocástico de crecimiento poblacional en un medio ambiente
estocástico. La variación estará asociada con los años buenos y malos
para el crecimiento de la población.
Malthus también predijo que una población no puede crecer siempre en
forma exponencial ya que esto traería problemas con la cantidad de
alimento, para poder modelar el crecimiento de la población afectado por
la cantidad de alimento entre otros factores se desarrollo el modelo de
medioambiente estocástico.
Imaginemos que una población crece en forma exponencial con media r
(ř) y una varianza de r (s2r). Con este modelo podremos calcular la
media del tamaño de una población en el tiempo t (Ňt) y la varianza en
el tamaño de la población (s2Nt). La derivada del modelo brinda la tasa de
cambio del crecimiento de la población con un medioambiente estocástico
y se expresa de la siguiente forma:
Ňt = N0 eřt
Este resultado es igual al del modelo determinista excepto que usamos el
promedio r para predecir Nt. Para largos periodos de tiempo el modelo
empieza a presentar fluctuaciones considerables de un periodo de tiempo
al siguiente, la varianza del tamaño de la población en el tiempo t esta
dada por:
s2Nt = N20 eř(2t)(exp(s2r t)-1)
Esta ultima ecuación nos dice algunas cosas sobre la varianza: la primera
es que la varianza de una población crece con el tiempo, la segunda la
varianza de Nt es proporcional a 2 veces la media y la varianza de r,
finalmente si la varianza de r es cero el modelo es igual al modelo
determinista.
Si N tuviera fluctuaciones muy violentas la población se extinguiría, la
extinción en este modelo es casi una certeza cuando la varianza de r es
mayor que el doble del promedio de r:
s2r > 2ř
Pero no solo las variables del medio ambiente afectan a las poblaciones.
Incluso si r es constante la población puede variar a causa de la
demografía estocástica esta surge en parte por que muchos organismos
se reproducen ellos mismos como unidades discretas; una avestruz
puede poner 2 o 3 huevos pero no 2.6, algunos corales se pueden
reproducir por fragmentación y otros tipos de reproducción asexual.
Si se analiza a una población en un breve periodo de tiempo se puede
observar que las muertes y los nacimientos no son exactamente
continuos, yen vez de eso ocurre secuencial mente. Si suponemos que la
tasa de nacimientos es dos veces que la tasa de mortalidad en un mundo
perfecto determinista la secuencia seria la siguiente…BBDBBD… pero
en la demografía estocástica puede ocurrir… BBBDDBDBBBBD…. En
un modelo demográfico estocástico la probabilidad de nacimientos o
muertes depende de las magnitudes relativas de b y d:
P(birth) = b/(b+d)
P(death) = d/(b+d)
Las probabilidades anterior son mutuamente excluyentes y su suma es
uno lo que significa que solo uno de los dos eventos puede ocurrir y
dichas probabilidades son complementarias.
En el modelo anterior nos interesaba la media y la varianza del tamaño
de una población ahora la media del tamaño de la población esta dado
por:
Ňt = N0 eřt
Que es la misma relación que en modelo determinista y que en el modelo
de medio ambiente estocástico, la ecuación para la varianza del tamaño
población depende de las tasas de natalidad, mortalidad son iguales o
no. Si b y d son exactamente iguales la población aumentara en promedio
y la varianza en el tamaño de la población en el tiempo t es:
s2Nt = 2N0bt
Si b y d no son iguales se ocupa la siguiente:
s2Nt =
(N0(b+d) eř(t)(er t-1))/r
Las anteriores ecuaciones no dependen únicamente de la diferencia
entre b y d pero si dependen absolutamente del tamaño de b y d
poblaciones con grandes tasas de natalidad y mortalidad serán mas
cambiantes que poblaciones con bajas tasas mortalidad y de natalidad.
En el modelo demográfico estocástico es muy importante para
poblaciones pequeñas ya que en el la probabilidad de extinción no
depende únicamente de los tamaños relativos de b y d sino también del
tamaño de población inicial en este modelo la probabilidad de extinción
es:
P(extinción) = (d/b)N0
En un mundo estocástico las poblaciones pueden cambiar por diversos
cambios en el medio ambiente que afectan intrínsicamente la tasa de
crecimiento y por las secuencias aleatorias de nacimientos y muertes.
Los dos tipos de cambio pueden provocar la extinción de una población
pero la última es una casa más importante de extinción cuando se trata
de una población pequeña.
Desafortunadamente para algunas poblaciones el suponer que
la
población crezca en forma continua resulta poco realista por ejemplo
algunos insectos y plantas anuales del desierto se reproducen solo una
vez en toda su vida, en estas poblaciones las tasas de mortalidad y
natalidad se incrementan o se reducen por el mismo factor cada año,
para este tipo de poblaciones resulta mas semejante a la realidad los
modelos discretos. Pero pese a las desventajas que tiene el modelo
exponencial por tener que suponerse que el crecimiento poblacional es
continuo y por esto no incluye a algunas especies de animales y plantas
gran cantidad de poblaciones pueden ser modeladas a través de este o
alguna de sus variantes tratadas anteriormente obteniéndose buenas
aproximaciones a la realidad.
Pero como se menciono en el principio no solo se utiliza el modelo
exponencial para modelar el crecimiento de poblaciones, este modelo es
utilizado en no de los métodos más precisos para determinar la edad de
restos arqueológicos, el método del carbono 14 (C14) descubierto por
Willard Libby alrededor de 1949.
La funcionalidad de este método se debe a la radioactividad que
presentan ciertos átomos, estos son inestables y en un intervalo fijo de
tiempo de desintegra espontáneamente para formar un nuevo elemento,
Rutherford mostró que la radioactividad de una sustancia
es
directamente proporcional al número de átomos existentes en el tiempo
t, entonces dN/dt, el número de átomos que se desintegra por unidad de
tiempo es proporcional a N, es decir,
dN/dt = -λN
La constante λ, que es positiva se conoce como constante de decaimiento
o decrecimiento de la sustancia. Cuanto mayor sea λ, obviamente la
sustancia decrecerá más rápidamente. Una medida de la rapidez de
desintegración de una sustancia es la vida media o semivida que se
define como el tiempo necesario para que desintegre la mitad de los
átomos iniciales de una sustancia radioactiva.
Para calcular la semivida de una sustancia en términos de λ,
supóngase que un tiempo t0, N(t0)=N0. Entonces, la solución al problema
de valor inicial es:
N(t) = N0 exp (-λ ∫ ds) = N0 e-λ(t-t0)
O bien, N/ N0 =exp(-λ(t-t0)). Tomando los logaritmos de ambos lados se
obtiene que:
-λ(t-t0) = ln(N/ N0)
De modo que, si N/ N0 = ½ , entonces -λ(t-t0) = ln( ½ ), así que:
(t-t0) = ln (2)/ λ ≈ 0.6931 /λ
En consecuencia, la semivida de una sustancia es ln (2) dividido entre la
constante de decaimiento λ. La dimensión de λ, que se omitió en la
notación, es el reciproco del tiempo. Si t se mide en años, entonces λ es el
recíproco en años, y si t se mide en minutos, entonces λ es el reciproco en
minutos. Se ha determinado y registrado la semivida de muchas
sustancias como la del carbono 14 y la del uranio 238 (4500 millones de
años).
La base de la determinación de edades por medio de material radioactivo
es la siguiente de la ecuación:
-λ(t-t0) = ln(N/ N0)
Podemos despejar t - t0 = 1/ λ (N0/N). si t0 es el tiempo en que la
sustancia se formo o elaboró, entonces la edad de la misma es 1/ λ
(N0/N), la constante de decaimiento se conoce o se puede calcular en la
mayoría de los casos, usualmente es posible calcular N con facilidad, así
si se conociera N0 podría calcularse en la mayoría de los casos, esto es un
problema ya que por lo general no se conoce N0 . En algunos casos es
factible calcular N0 indirectamente o al menos en algún intervalo de
tiempo confiable en el que se deba encontrar.
El principio de este método del carbono 14 es maravillosamente simple:
la atmósfera terrestre es bombardeada constantemente por rayos
cósmicos, éstos producen neutrones en la atmósfera, los cuales se
combinan con el nitrógeno para producir C14 , que se conoce como
radiocarbono, ya que declina radiactivamente. El radiocarbono tiene dos
electrones más que el estable carbono 12.
Dicho radiocarbono se incorpora al dióxido de carbono y se desplaza así
en la atmósfera para ser absorbido por los vegetales. Los animales, a su
vez, incorporan el radiocarbono en sus tejidos al alimentarse de los
vegetales. En los tejidos vivientes, la tasa de ingestión de C14 esta
exactamente en equilibrio con la tasa de desintegración de C14. Sin
embargo, cuando un organismo muere deja de incorporar C14 y, así la
concentración de C14 presente comienza a decrecer.
Una suposición fundamental de la física es que la tasa de bombardeo de
la atmósfera terrestre por los rayos cósmicos ha permanecido constante,
esto implica que la tasa original de desintegración del C14 en una
muestra como el carbón vegetal es igual a la tasa media hoy en día.
Este supuesto permite determinar la edad de una muestra de carbón
vegetal.
Denótese por N(t) la cantidad de carbono 14 presente en la muestra en
el tiempo t, y por N0 la cantidad existente en el tiempo t = 0, cuando la
muestra se formó. Si λ denota la constante de desintegración del C14 , la
vida media del carbono 14 es de 5,568 años) el decaimiento constante del
carbono 14 es 0.0001245 obtenido al solucionar k = ln(2)/5568 donde
A(5568)=1 entonces:
dNt)/dt = λN(t), N(0) = N0
Como consecuencia,
N(t) = N0 e-λt
Ahora bien, R(t), la tasa actual de desintegración del carbono 14 en la
muestra, está dada por:
R(t) = λN(t) = λN0 e-λt
Y la tasa original de desintegración es:
Así pues:
R(t) = λN(t) = λN0
R(t)/R(0) = e-λt,
De modo que t = (1/λ)ln[R(0)/R(t)]. Por esto, si se mide R(t), la tasa
actual de desintegración del carbono 14 en el carbón vegetal y se
observas que R(0) debe ser igual a la tasa de desintegración de una
cantidad igual de madera viva, entonces puede calcularse la edad t del
carbón vegetal.
Este método es utilizado en la datación de fósiles, en pinturas rupestres,
objetos antiguos entre otros, pero este método no es el único que utiliza
el modelo exponencial e isótopos radiactivos, estos mismos principios
han sido utilizados para la determinación de la edad de una pintura.
Una técnica similar a la del carbono 14 fue utilizada para determinar si
algunas obras de arte eran falsificaciones o no para esto se utilizaron los
siguientes hechos de la química elemental son bien conocidos, casi
cualquier roca de la corteza terrestre contiene una cantidad pequeña de
Uranio. El Uranio en las rocas de ola corteza terrestre decae en otro
elemento radioactivo y este en otro y así sucesivamente hasta llegar al
plomo que ya no es radiactivo.
Todas las pinturas contienen pequeñas cantidades del elemento
radioactivo plomo 210 (Pb210) y cantidades aun menores de radio 226, ya
que estos elementos están contenidos en el plomo blanco (óxido de
plomo) que es un pigmento que los artistas han utilizado por más de
2000 años. El plomo blanco se obtiene se obtiene del plomo metálico, el
cual se extrae de una roca llamada mena de plomo mediante un proceso
de conocido como fundición.
En este proceso el plomo 210 en el mineral va junto con el plomo
metálico. Sin embargo, entre 90% y 95% del radio y sus derivados se
eliminan junto con otros productos secundarios en un material llamado
escoria. Así pues la mayor fuente de plomo 210 quede eliminada y este
Empieza a decaer muy rápido, con una semivida de 22 años. Tal proceso
continúa hasta que el plomo 210 en el plomo blanco se encuentra una vez
más en equilibrio radioactivo con la pequeña cantidad presente de radio,
es decir la desintegración del plomo 210
se equilibra exactamente con
la desintegración del radio.
Lo que se busca es calcular la cantidad de plomo 210 presente en
nuestra muestra, en términos de la cantidad original presente en el
momento de manufactura. Sea y(t) la cantidad del plomo 210 por gramo
de plomo blanco en el tiempo t, y sea y0 la cantidad de plomo 210 por
gramo de plomo blanco en el tiempo de la manufactura t0; sea r(t) el
número de desintegraciones de radio 226 por minuto y por gramo de
plomo blanco en el tiempo t. si λ es la constante de decaimiento del
plomo 210, entonces.
dy/dt = - λy + r(t), y(t0) = y0
Dado que solo interesa un periodo de por lo menos 300 años, se
supondrá que la cantidad de radio 226, cuya semivida es de 1800 años,
permanece constante, de modo que r(t) es una constante r. multiplicando
ambos lados de la ecuación diferencial por el factor integrante µ(t) = eλt
se obtiene:
d/dt eλty = r eλt
De aquí se sigue que:
o bien :
eλty(t) - eλt0y0 = r/λ(eλt - eλt0)
y(t)= r/ λ(1- e-λ(t-t0))+ y0 e-λ(t-t0)
Por lo que y(t) y r pueden medirse fácilmente. De modo que si se
considera y0 puede usarse la ecuación anterior para calcular (t-t0) y con
ello determinar la edad de la pintura. Pero no es posible medir y0
directamente. Un camino para salir de esta dificultad es el hecho de que
la cantidad original de plomo 210 se encontraba en equilibrio radioactivo
con la cantidad aun mayor de radio 226 en la mena de la cual se extrajo
el metal.
Una opción es tomar muestras de diferentes minerales y contar el
número de desintegraciones de plomo 210 por minuto y por gramo de
plomo blanco en el momento de la manufactura variará de 0.18 a 140.
Esto implica que y0 variará también en un intervalo grande, ya que el
número de desintegraciones de plomo 210 es proporcional a la cantidad
presente, no es posible utilizar la ecuación para obtener una
aproximación exacta o ni siquiera una burda para la edad de la pintura.
Pero es posible usar la ecuación para distinguir entre una pintura del
siglo XVIII y una falsificación moderna. Esto se debe a que si la pintura
es muy antigua comparada con la semivida de 22 años del plomo,
entonces la radioactividad del plomo 210 en la pintura será casi igual a
la del radio en la pintura.
Si la pintura es moderna alrededor de 20 años entonces la radioactividad
del plomo 210 será mucho mayor que la de radio.
Al combinarse el modelo exponencial con los conocimientos de los
isótopos radioactivos encontramos que existe una aplicación de las
ecuaciones diferenciales que es útil tanto parta la datación de fósiles u
objetos antiguos así como para la determinación de falsificaciones de
obras de arte.
Finalmente es posible apreciar la importancia de las ecuaciones
diferenciales parta diversos campos del conocimiento humano y en
especial las aplicaciones del modelo de crecimiento exponencial en
la modelación de crecimientos poblacionales y en el modelo de
decrecimiento exponencial con el uso de isótopos radioactivos para
la datación de objetos entre otra gran cantidad de aplicación que
tiene este modelo y el campo que aun se encuentra inexplorado de
las ecuaciones diferenciales para poder modelar otras situaciones
de la vida real obteniendo muy buenas aproximaciones a esta y
poder realizar predicciones a través de estos modelos.
Bibliografía:
Material de trabajo (copias) dadas en clase sobre el crecimiento
exponencial de poblaciones y las copias 3 de la página del curso.
Braun, M. Ecuaciones Diferenciales y Sus Aplicaciones. México. Grupo
Editorial Iberoamérica. 1990.
Modelo de Crecimiento Logístico
Discreto y Continuo
En el modelo logístico asumimos que los recursos necesarios para el
crecimiento y la reproducción son limitados y estos factores alteran el
tamaño de la población y este a su vez altera las tasas de mortalidad y
de natalidad, al modelo que considera todos estos factores se le
denomina modelo de crecimiento logístico, este modelo tiene dos
versiones la continua y la discreta y estas a su vez tienen algunas
variantes.
Para poder empezar a hablar del modelo logístico continuo partiremos de
una ecuación de crecimiento familiar:
dN/dt = (b’ – d’)N
Pero en esta ecuación b’ y d’ dependen de la densidad y reflejan la
magnitud de la población.
Cuando aumenta la magnitud de la población se espera que la tasa de
natalidad por persona disminuya a causa de la falta de alimento y la
escasez de recursos que son necesarios para que los organismos se
reproducen. La formula mas simple para el decremento de la tasa de
natalidad es una línea recta:
b‘= b – aN
En esta expresión n es el tamaño de la población, b‘ es la tasa per cápita
de natalidad, y b y a son constantes si N es cercana a cero, la tasa de
natalidad esta cerca de b y si N es muy grande b se aproxima a cero. La
constante b es la tasa de natalidad que debe estar por abajo de las
condiciones ideales, mientras que b’ es la tasa actual de natalidad, que
se reduce entre mayor es la concentración individuos en la población. De
esta forma, b tiene la misma interpretación que en el modelo de
crecimiento exponencial, este es la tasa instantánea per cápita de
natalidad cuando los recursos son ilimitados.
La constante a mide la fuerza de la dependencia de la densidad. Cuando
a es muy grande se incrementa la tasa de natalidad la cual cambia con
cada individuo que se adhiere a la población. Si no existe la dependencia
de la densidad entonces a = 0 y la tasa de natalidad es igual a b, pase lo
que pase con el tamaño de la población. Por lo cual el modelo de
crecimiento exponencial es un caso particular del modelo de crecimiento
logístico en este caso la magnitud de la población no tiene efectos en la
tasa de natalidad (a=0) o en la tasa de mortalidad (c=0).
Análogamente a lo anterior podemos modificar la tasa de mortalidad que
refleja la dependencia de la densidad. En este caso, nosotros esperamos
que la tasa de mortalidad se incremente a la vez que la población crece:
d’= d + cN
la constante d es la tasa de mortalidad cuando el tamaño de la
población esta cerca de cero,
y el crecimiento de población es
exponencial. La constante c mide el incremento en la tasa de mortalidad
por la dependencia de la densidad.
Los efectos de la magnitud de la población en las tasas de mortalidad y
natalidad los describimos a través de modelos lineales pero en la vida
real estos efectos son más complicados.
El efecto Allee es muy importante cuando se trata de poblaciones
pequeñas y pueden causar un punto mínimo en el tamaño de la población
y puede causar su extinción. Pero al crecer la población se esperan
efectos negativitos por la densidad aparece cuando los recursos se ven
reducidos.
En el modelo logístico en el que se reflejan los efectos de la densidad en
una población se resume en la siguiente expresión:
dN/dt= [(b-aN)-(d+cN)]N
y al agrupar términos obtenemos:
dN/dt= [(b-d)-(a+c)N)]N
Si multiplicamos la expresión por [(b-d)/(b-d)] obtenemos:
dN/dt= [(b-d)-(a+c)N]N[(b-d)/(b-d)]
dN/dt= [(b-d)/(b-d)-(a+c)/(b-d)N]N(b-d)
y suponemos que b-d = r:
dN/dt= [1-(a+c)/(b-d)N]Nr
Como a, b , c, d son constantes podemos definir:
K = (b-d)/(a+c)
K se puede interpretar como la capacidad sustentable por el medio
ambiente. K representa el máximo del tamaño de la población que puede
ser soportada. En esta se engloban los factores como son la cantidad de
espacio disponible, la comida y refugio. En nuestro modelo los recursos
disminuyen cuando incrementa la magnitud de la población. Al sustituir
K en la ecuación obtenemos:
dN/dt= [1-N/K]Nr
Esta es la ecuación de crecimiento logístico la cual se introdujo a la
ecología en 1838 por P.F. Verhulst (1804 – 1849). Esta simple ecuación
describe el crecimiento de la población con recursos limitados en el medio
ambiente y forma la base de los modelos en la ecología.
En el modelo de crecimiento logístico (1-N/K) representa la cantidad de
recursos no utilizados que se encuentran en el medio ambiente. Esta
porción de recursos sin ser utilizada es el porcentaje del área que es
vacía (Krebs 1985).
Cuando el tamaño de la población excede al valor de la constante K
implicaría que el crecimiento de la población será negativo lo que
significa que el tamaño de la población decrecerá, esto significa que la
dependencia a la densidad que presentan las tasas de natalidad y
mortalidad provén de un freno para el crecimiento de una población en
forma exponencial.
Cuando la población deja de crecer, la tasa de crecimiento de la
población (dN/dt) es cero, en el modelo logístico la población deja de
crecer cuando N = K y existe un equilibrio estable. Con el modelo
logístico podemos integrar la ecuación de crecimiento y podemos
expresar el tamaño de la población en función del tiempo de la siguiente
manea:
Nt = K/(1+[(K-N0)/N0]e-rt)
Cuando la población es pequeña, esta se incrementa rápidamente, y la
tasa de crecimiento es menor a la esperada en el modelo exponencial. La
población tiene el mayor crecimiento cuando N = K / 2 y después
empieza a decrecer entre mas se acerque N a K.
Como el modelo logístico se
deriva del modelo de crecimiento
exponencial y por ello tiene los mismos supuestos sobre el tiempo, la
migración, las variaciones genéticas y la edad dentro de una población.
Pero como en el modelo logístico los recursos son limitados existen otros
dos supuestos:
La capacidad máxima de recursos para la existencia de la población
donde K es la constante que representa la existencia de recursos dentro
de la población, esto impide que la población crezca en forma indefinida
que es poco realista y así este modelo se asemeja más a la realidad.
La dependencia linear de la población, el cual representa que al
aumentar individuas a una población la tasa de crecimiento de la
población εσ ρεδυχιδα. Ψ σι Ν εσ µαψορ θυε Κ ελ χρεχιµιεντο δε λα ποβλαχι⌠ν
σε ϖυελϖε νεγατιϖο λο θυε προϖοχα θυε δεϕε δε χρεχερ λα ποβλαχι⌠ν α
διφερενχια δελ µοδελο εξπονενχιαλ εν ελ θυε λα ποβλαχι⌠ν νυνχα δεϕα δε
χρεχερ.
Εν ελ µοδελο δε χρεχιµιεντο λογ⎨στιχο supone que al agregar individuos a la
población la tasa per capita de crecimiento de la población decrece
inmediatamente pero en muchas poblaciones ocurre que el tiempo afecta
en la densidad por ejemplo una población de gaviotas aumenta en el
otoño
y esa densidad no expresa la misma que en primavera cuando
las hebras ponen los huevos. Por lo que buscaremos incorporar al modelo
estas variaciones del tiempo.
Supongamos que la variación en un periodo de tiempo T cambia el
tamaño de la población y sus efectos en la tasa de crecimiento de la
población. En consecuencia el crecimiento de latas de la población en el
tiempo t (dN/dt) esta controlado por el tamaño en el tiempo t –T en el
pasado (Nt-T) introduciendo esto en nuestra ecuación del modelo logístico
nos da:
dN/dt = rN(1- Nt-T/K)
El comportamiento de esta ecuación diferencial depende de dos factores
el primero es la variación en el tiempo T y esta es inversamente
proporcional a r. la población con gran tasa de crecimiento tienen cortos
periodos de tiempo (1/r).
La tasa de cambio en el crecimiento del el tiempo T depende del periodo
de tiempo (1/r). si rT es pequeño (0<rt<0.368), la población crece sin
problemas con la cantidad de recursos. Si rt es (0.368<rt<1.570) la
población primero esta por encima de los recursos pero después estará
por debajo de los recursos existentes estas oscilaciones disminuyen
diminuyen conforme N se aproxima al valor de K.
Si rT es grande (rT>1.570)
la población entra en un ciclo estable
limitado, existen variaciones periódicas en las que el tamaño de la
población crece y disminuye pero nunca alcanzara un punto de equilibrio.
El valor de K esta en punto medio entre el máximo tamaño de la
población y el mínimo.
El ciclo es estable ya que si la población es perturbada esta regresara a
estas oscilaciones características. Cuando rT es muy grande T es mucho
mayor que 1/r cuando esto ocurre se presentan repetidos periodos en los
que la población esta por encima de K y periodos en los que esta por
debajo de K.
Poblaciones cíclicas se caracterizan por su amplitud y su periodo. La
amplitud es la diferencia entre el máximo y el promedio del tamaño de la
población y sus unidades son el número de individuos. Si la amplitud es
muy grande la población tendera hacia la extinción. El periodo es la
cantidad de tiempo que se necesita para que una población cubra uno de
sus ciclos y se mide en unidades de tiempo.
En el modelo logístico en el que se incluye su variación respecto al tiempo
(temporada), la amplitud del ciclo es incrementada
cuando se
incrementa el valor de rT, si la población esta creciendo rápidamente o si
el periodo T es largo la población crece por encima de los recursos
existentes y comenzara una fase de decrecimiento.
El periodo del ciclo es por lo general 4T, considerando la tasa intrínseca
de incremento. De esta forma si T fuera igual a un año se espera que
tuviera una cresta en la densidad cada cuatro años.
El modelo descrito anterior mente es el modelo continuo pero este no se
asemeja a la realidad en algunas poblaciones para las cuales es más
adecuado utilizar un modelo discreto.
La versión discreta de la ecuación del modelo logístico es:
Nt+1 = Nt + rdNt(1- Nt/K)
Esta ecuación del modelo logístico de crecimiento discreto es análoga la
del modelo continuo.
En el modelo de crecimiento poblacional discreto maneja intervalos de
tiempo de magnitud 1, el tamaño de la población en el primer periodo
(Nt+1) depende de lo que le ocurra a la población en el periodo (Nt).
Anteriormente habíamos observado que el producto rT controla la
dinámica del modelo cuando existían cambios en las tasas en un periodo
de tiempo pero en el modelo discreto la dinamica depende únicamente
de rd.
Si rd no es grande el comportamiento del modelo discreto es semejante al
del modelo continuo. Si rd es pequeño (rd <2), la población se aproxima a
K a través de oscilaciones. Si rd es muy pequeño (2< rd <2.449) la
población entra en un ciclo limitado con dos puntos estables esto es
similar a lo que ocurre en el modelo continuo pero en el modelo discreto
estos puntos serían crestas y valles y en el modelo continuo corresponde
a subidas y caídas unidas por una curva suave.
Si rd esta entre 2.449 y 2.57 la población crece con ciclos limitados mas
complejos el numero de puntos estables en los ciclos se incrementa en
forma Geométrica al igual que el valor de rd e incrementa en el intervalo.
Pero si rd es mayor a 2.570 no existe un numero de ciclos y el crecimiento
de la población se vulva muy complejo, deje de tener un patrón definido y
se comporta cono el caos, los modelos matemáticos del caos tienen una
gran importancia en muchas áreas de la ciencia como en la predicción de
patrones de clima y otras aplicaciones; Portu puesto estos son muy
apreciados en la dinámica de poblaciones cuando un modelo discreto
genera patrones complejos.
El caos, que se presenta en el modelo bajo ciertos factores, no significa
cambios estocásticos o aleatorios ya que las fluctuaciones en una
población caótica no tienen que ver con el azar o con a surte.
Una vez que os parámetros del modelo son especificados (K, rd y N0), el
modelo presentara la misma trayectoria errata no importando el numero
de veces que sea corrido este.
La fuente de estas fluctuaciones es a cause de que la dependencia la
densidad sea allá introducido en el modelo, combinado con la
construcción del modelo para considerar las variaciones en un periodo de
tiempo en el modelo discreto.
Al alterar las condiciones iniciales como cambiar la población inicial las
poblaciones divergen más y más con el paso del tiempo.
En contraste, las fluctuaciones estocásticas en las poblaciones son
causadas por modificaciones en los parámetros (rd o K) con el paso del
tiempo. En un modelo estocástico, si se altera un poco el tamaño de la
población mantiene el mismo patrón en (rd o K), y la diferencia en las
trayectorias es insignificante pero estas no divergen como ocurre en caso
de trayectorias caóticas.
En el modelo logístico asumiremos que r es fija, pero la capacidad de la
región varía aleatoria mente con el tiempo, la variación aleatoria en K
significa que el máximo del tamaño de la población que el medio
ambiente puede soportar es impredecible con el tiempo. Existen algunas
aproximaciones matemáticas para poder saber como afectan estas
variaciones al modelo, Roughgarden 1979 dio una solución simple.
En el modelo exponencial se observo que cuando r varia aleatoria mente
su esperanza era la misma que en el modelo determinista, para el
modelo logístico se seguirá un razonamiento similar alrededor de la
esperanza del tamaño de la población in el modelo logístico debería ser
una aproximación a la esperanza de la capacidad soportable por el medio
ambiente K’.
Cuando la población esta por encima de K, la población disminuye hasta
alcanzar un valor adecuado por debajo de K, si la capacidad que puede
soportar el lugar es descrita por la esperanza de K’ y la varianza (σ2K)
se obtiene una aproximación al tamaño de la población:
N’ ≈ K’ – (σ2K) /2
De esta manera, si el medio ambiente es muy variable el tamaño de la
población será pequeño.
El patrón de las fluctuaciones de la población solo dependerá de r
(Levinis 1969). Las poblaciones con r grande tienen una mayor
sensibilidad a los cambios que sufra K y sus trayectorias representaran
fluctuaciones muy cercanas, además si r es grande el valor de N’ será
pequeño, por otra parte de r es pequeño las trayectorias son lentas y no
presentan grandes incrementos o decrementos.
Ahora en vez de suponer fluctuaciones aleatorias en la capacidad
soportable por el medio ambiente
supongamos que K
varía
repetidamente un ciclo. Variaciones cíclicas en la capacidad soportable
por un lugar puede caracterizar a poblaciones que se ven afectada por las
estaciones del año o por los cambios de temperatura, esto puede ser
descrito por la siguiente ecuación:
Kt = k0 + k1 [cos(2πt/c)]
Donde Kt es la cantidad de individuos que puede soportar el lugar en el
tiempo t, k0 es la media o la esperanza de esta capacidad, k1 es la
amplitud del ciclo y c es la longitud del ciclo.
Conforme se incrementa el tiempo el coseno varia cíclicamente entre 1 y 1, esto implica que durante un ciclo de longitud c la capacidad
máxima del lugar esta variando entre su mínimo que es k0 – k1 y su
máximo k0+k1.
La conducta de este modelo por tratarse de una especie de temporada
que se repite cada periodo afectando el tamaño de la población depende
de rc. Si rc es pequeño (c<1) la media de población con las fluctuaciones
en el medio ambiente es aproximadamente:
N’ ≈ √ k02– k12
De esta manera si rc es pequeño, N’ es menor que K’ y la reducción de la
población es mayor cuando la amplitud del ciclo es grande, pero el
comportamiento es similar a los resultados obtenidos cuando K varia
estocástica mente. Si r es grande (r>1) la población tiende
fluctuaciones en su medio ambiente.
a tener
Nt = k0 + k1 [cos(2πt/c)]
Aunque un valor ligeramente menor a la capacidad sustentable actual.
Finalmente ambos modelos el estocástico y de variaciones periódicas de
la capacidad sustentable, se reduce la población y el medio ambiente
mas variable, la media del tamaño de la población es mas baja.
En un medio ambiente variable poblaciones superiores a r por ejemplo
la mayoría de los insectos puede espetarse que existan variaciones en
la capacidad sustentable mientras que las poblaciones inferiores a r, por
ejemplo mamíferos grandes puede esperarse que el promedio de la
variación del medio ambiente sea poca y que parezca que permanece
relativamente constante.
Una de las aplicaciones de este modelo es para encontrar el optimo de
producción de peces ya que grandes cantidades de dinero se involucran y
la sobre pesca ha sido un problema de des los 20’s cuando el surtido de
varias especies comenzaron a declinar, la curva de creciendo logístico
provee una simple pero no popular solución para optimizar las
estrategias de pesca.
La estrategia óptima es aquella que maximiza el crecimiento de la tasa
de población por que esta tasa determina la rapidez con la que los peces
pueden ser removidos de la población mientras aun se mantiene un
número suficiente para la futura producción.
Si una población esta en crecimiento, de acuerdo con la ecuación
logística la tasa de crecimiento de población máxima ocurre si la
población es mantenida en K/2. Estén otras dos estrategias, la primera es
conservadora y remueve muy pocos animales en cada pesca. Esta
reserva el tamaño de la población grande, pero la producción es baja ya
que la producción es cercana a la capacidad sustentable y su crecimiento
es lento.
La otra estrategia es reducir la población al realizar grandes capturas,
esto también provoca una producción baja ya que quedan muy pocos
individuos para reproducirse.
Desafortunadamente, esta última estrategia es la más utilizada por los
productores de pescado en el mundo. Al incrementarse la sofisticación de
tecnología y los grandes barcos pesqueros han reducido los suministros
mundiales de muchas de las poblaciones de pescado hasta el punto en
que la industria esta sufriendo un colapsó económico.
En 1989 por ejemplo es costo de operación de la pesca mundial de 3
millones fue estimado en 92 billones de dólares mientras que el total de
captura fue de 72 billones de dólares. Por lo que de continuar con esta
estrategia será inevitable la desaparición de la población humana que
depende de la pesca.
Esta situación puede ser remediada por restricciones mundiales de pesca
y en un periodo breve de reducción en la pesca. Desafortunadamente esto
no es cosa fácil por que cada buque pesquero individual trata de
maximizar su ganancia a través de la pesca intensiva.
La población de peses migratorios no obedecen fronteras políticas
haciendo este esforzó de política internacional difícil el problema a corto
tiempo contra del problema a largo tiempo en beneficio de la explotación
de los recursos naturales, a este problema se le conoce como “La tragedia
de los comunes”.
El modelo logístico de crecimiento se utiliza para modelar gran cantidad
de poblaciones como son insectos, plantas y mamíferos, pero como
observamos existen diferentes variaciones y versiones de este modelo, el
uso de alguna de estas versiones o alguna de sus variaciones dependerá
de la población de que se trate así como de lo semejante a la realidad que
lo queramos, como en el caso del modelo discreto el cual es adecuado para
un ciertos insectos y plantas de desierto.
Como observamos con el último ejemplo este modelo no solo es útil para
el estudio de poblaciones o para la biología sino que también puede ser
utilizado para la optimación de producciones como pesquera o ganadera
en que se depende de poblaciones de animales a la vez que se mantiene
el numero suficientes de individuos en la población para que esta siga
creciendo y no se extinga y se puedan seguir obteniendo recursos de esta
a lo que se le denomina en ecología desarrollo sustentable.
Bibliografía:
Material de trabajo (copias) dadas en clase sobre el crecimiento logístico
de poblaciones y las copias 3 de la página del curso.