Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología
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Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 1 RELACIÓN INSECTO- VERTEBRADO Maria Silvina Fenoglio Los insectos interactúan con los vertebrados de diferentes maneras. Por un lado, pueden establecer interacciones casuales o fortuitas y es el caso de los insectos venenosos, que inyectan toxinas que causan irritación, dolor y edemas en los vertebrados. Esas toxinas pueden ser liberadas por pelos urticantes o fluidos (Ej: Flia. Apidae (Hymenoptera), Flia Meloidae (Coleoptera), larvas de Lepidoptera). Por otro lado, los insectos y vertebrados pueden establecer interacciones más fuertes y estables desde un punto de vista ecológico. A partir de esas asociaciones los insectos pueden beneficiarse o resultar perjudicados. Los dos tipos de interacciones biológicas más importantes entre estos grupos son: predación y parasitismo. PREDACIÓN: ocurre cuando los predadores atrapan individuos y los consumen , eliminándolos de la población de presas. Este tipo de relación es muy común cuando el vertebrado es el predador y el insecto, la presa. Sin embargo lo contrario es también posible, baste el ejemplo que ofrecen algunos belostomátidos, ditíscidos y náyades de libélulas que pueden capturar y alimentarse de renacuajos y peces pequeños. PARASITISMO: Este tipo de asociación sucede cuando un insecto (parásito) se aloja en un vertebrado (hospedero) del cual se alimenta. Desde el punto de vista biológico un parásito se considera más adaptado a su hospedero, cuando le produce menor daño. En los períodos iniciales de la formación de la vida en la tierra, los parásitos fueron, con gran probabilidad, seres de vida libre, que al evolucionar las especies se asociaron y encontraron un modo de vida que los transformó en parásitos. A lo largo de su historia evolutiva, los insectos parásitos desarrollaron adaptaciones morfológicas, fisiológicas, y de comportamiento, muchas veces similares entre los representantes de los distintos grupos que les permitieron explotar exitosamente el recurso. La hematofagia (el hábito de alimentarse de sangre) se desarrolló independientemente en varios órdenes de insectos, representando un claro ejemplo de evolución convergente. Los parásitos se pueden clasificar de distintas maneras: Según el grado de dependencia que establecen con el hospedador: • FACULTATIVOS: cuando pueden cumplir su ciclo vital sin la presencia del hospedador • OBLIGADOS: cuando necesitan al hospedador para poder completar su ciclo vital Según su tiempo de permanencia: • PERMANENTES: son los que deben permanecer toda su vida en el hospedador. • TEMPORALES: aquellos que establecen contacto con el hospedador por un tiempo muy corto, necesario para alimentarse o durante una etapa restringida de su ciclo biológico Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 2 Según su localización: • ECTOPARÁSITOS: son los que viven en exterior del cuerpo del hospedador, alimentándose de sus estructuras externas o de su sangre • ENDOPARÁSITOS: son los que viven y se alimentan en tejidos internos del hospedador. Muchos de estos insectos parásitos pueden afectar directamente al ser humano y a otros vertebrados causando estados patológicos o transmitiendo organismos patógenos. Según esta consideración los insectos involucrados pueden clasificarse como: • Agentes nocivos por sí mismos (Ej: piojos, ladillas, Dípteros productores de miasis) • Vectores de patógenos: pueden transmitir patógenos a través de dos formas: - Transferencia Mecánica: el agente causante de la enfermedad es transportado pasivamente de hospedador a hospedador. Si bien ocurre en algunas especies parásitas, es muy común en insectos de vida libre pero de hábitos sinantrópicos (afinidad por ambientes humanos) (Ej: foresis de bacterias por cucarachas o moscas) - Transferencia Biológica: el agente causante de la enfermedad se replica dentro del insecto vector ( Ej: en la malaria, el mosquito Anopheles es vector de Plasmodium) Con el objetivo de conocer la diversidad de insectos parásitos, cómo han especializado su dieta, su especificidad, las adaptaciones morfológicas adquiridas, la manera en que localizan al hospedador y se dispersan, y su importancia sanitaria, vamos a dividirlos en tres grandes grupos. Tal clasificación es una combinación de dos criterios antes descriptos: localización y tiempo de permanencia en el hospedador: 1)ECTOPARÁSITOS PERMANENTES 2)ECTOPARÁSITOS TEMPORALES 3)ENDOPARÁSITOS TEMPORALES 1) ECTOPARÁSITOS PERMANENTES Las especies confinadas en esta categoría se caracterizan por vivir y alimentarse permanentemente en la superficie externa del hospedador, y tienden a ser más específicos que aquellos que pasan algún tiempo fuera de éste. La dieta permite identificar claramente dos grupos: uno está constituido por aquellos que se alimentan de fragmentos de plumas y piel, epidermis, sebo y sangre seca. Ejemplos típicos son los “piojos masticadores” (Ord. Pthiraptera, Sub Orden Amblycera e Ischnocera). El otro grupo está formado por aquellos que se han especializado en alimentarse de sangre como los “piojos chupadores” (Ord. Pthiraptera, Sub Orden Anoplura) y dípteros de la Flia Hipoboscidae. Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 3 Como mencionamos al inicio, la mayoría de los ectoparásitos permanentes son hospedador-específicos. Los piojos chupadores son exclusivos de mamíferos y tienen una especificidad muy marcada, no pudiendo completar su ciclo en cualquier hospedador. La única variedad que se logró criar sobre un hospedador diferente es el piojo del cuerpo humano que se desarrolló sobre conejo. Los piojos masticadores y los hipobóscidos son parásitos de aves y mamíferos domésticos. En cuanto a las adaptaciones morfológicas, la mayoría de estos insectos poseen un cuerpo pequeño, aplanado dorsoventralmente que les permite un mejor desplazamiento entre pelos o plumas. Las alas están ausentes, aunque algunos hipóbocidos son alados; y las antenas en la mayoría están reducidas al igual que los ojos. Las patas en general son cortas, fuertes y separadas y generalmente con uñas. Describir algunas características típicas del piojo de la cabeza (Pediculus capitis), pueden ayudar a clarificar tales adaptaciones. Ellos tienen patas bien desarrolladas y las mismas se caracterizan por tener una larga uña curvada que junto a un proceso apical de la tibia forman una abrazadera que les permite sostenerse del pelo. En cuanto a la respiración, los espiráculos han migrado desde los costados del cuerpo a la superficie superior, donde tienen libre acceso al aire. El aparato bucal se ha especializado: en cuanto a su función es de tipo picadorchupador (diferente al de los hemípteros), en el que los estiletes se encuentran en una bolsa oculta dentro de la cabeza. Durante el acto de picar, estas partes son empujadas hacia delante por acción muscular después de haberse fijado firmemente por una serie de dientecillos orales. En los ectoparásitos permanentes la localización del hospedero no constituye un problema, pero deben por supuesto dispersarse de un hospedador a otro. El mecanismo de dispersión puede ocurrir a través de diferentes formas: 1) a través del contacto directo entre individuos hospederos que utilizan un mismo nido o lugar de descanso (transmisión horizontal) 2) durante el cuidado parental (transmisión vertical) 3) por foresis (asociación común entre piojos de aves que utilizan a hipobóscidos para dispersarse) En un mismo hospedador puede observarse que el ectoparásito puede desarrollar una especificidad de sitio, desarrollando determinadas preferencias por determinadas localizaciones sobre el vertebrado. Dicho comportamiento puede reducir la probabilidad de que el insecto sea removido durante las actividades de acicalado, la cual es una de las mayores fuentes de mortalidad para muchas de las especies de ectoparásitos. Además, la especificidad de sitio por microhábitats puede facilitar la coexistencia de múltiples especies de parásitos. Existen también otras características que son particulares de cada microhábitat tales como temperatura, humedad y diámetro de las barbas de las plumas, que posiblemente influyen en la transmisión. Por ejemplo, la mayoría de los piojos de las aves son estenotermos, es decir que viven en un rango pequeño de temperatura, no soportando cambios bruscos. Es común que cuando un ave tiene fiebre los piojos se trasladen a otro hospedador. Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 4 Si bien en la mayoría de los casos estos parásitos no le causan la muerte al vertebrado, estudios realizados con ectoparásitos de aves coloniales han demostrado que hay una reducción marcada en el fitness del vertebrado. Las especies que han adquirido importancia sanitaria son aquellas que son agentes causales de enfermedades o bien transmiten patógenos. El Sub Orden Anoplura incluye al piojo del cuerpo humano (Pediculus humanus) capaz de transmitir tifo endémico, fiebre de las trincheras y fiebre recurrente. El piojo de la cabeza no transmite patógenos pero es una parasitosis importantísima en niños de edad escolar. La presencia de ladillas (Pthirus pubis) en el hombre es capaz de producir intensas irritaciones. En polluelos de gallina el piojo de la cabeza y del cuerpo (Sub Orden Ischnocera) ocasionan grandes infecciones que impiden la alimentación y el reposo. Hay otra especie dentro del mismo orden (Trichodectes canis) que es hospedador intermediario de la tenia del perro. 2) ECTOPARÁSITOS TEMPORALES Como dijimos con anterioridad los ectoparásitos temporales son aquellos que viven en la superficie externa del hospedador y establecen contacto con este por un tiempo muy corto, necesario para alimentarse o durante una etapa restringida de su ciclo biológico. Como la mayoría de estos parásitos son hematófagos, se los puede clasificar según sus estrategias bionómicas : 1) Hematófagos en todos los estados de desarrollo: solo se aproximan al hospedador para conseguir sangre. Por ejemplo chinches de la cama (Flia. Cimicidae) y vinchucas (Flia Reduviidae), ambas del Ord. Hemiptera, Sub Ord Heteroptera. 2) Hematófagos en estado adulto: • los adultos permanecen en el hospedador mientras que los estados inmaduros viven próximos al hospedador. El ejemplo típico lo constituyen las pulgas (Ord. Siphonaptera). • los adultos se aproximan al hospedador sólo para la ingesta sanguínea. Ejemplos representativos están dentro del Ord. Diptera como mosquitos (Flia Culicidae), tábanos (Flia Tabanidae), jejenes (Flia Simulidae), flebótomos (Flia Psychodidae), moscas tse-tse (Flia Glossinidae) y moscas de los cuernos (Flia Muscidae). La especificidad al hospedador varía según los grupos. Los cimícidos son en general parásitos de aves y murciélagos aunque hay especies muy asociadas con el hombre (ej: chinche de la cama). Las pulgas son en su mayoría parásitos de vertebrados superiores, siendo más abundantes y diversas en pequeños mamíferos. En ellas el grado de asociación con el hospedador varía desde especies hospedador-específicas hasta las oportunísticas. En los mosquitos el grado de asociación es extremadamente variado, algunas especies son generalistas, mientras que otras son especialistas, entre las cuales tenemos Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 5 especies ornitofílicas (parásitos de aves), zoofílicas (parásitos de mamíferos) y antropofílicas (parásitos de humanos). Con respecto a la morfología, las chinches de la cama y las pulgas poseen características similares. Son de tamaño pequeño, con alas reducidas o sin ellas, con antenas cortas y ojos poco desarrollados. Particularmente, las chinches de la cama que son de hábitos nocturnos, poseen el cuerpo ancho y achatado (deprimido dorsoventralmente) lo cual les permite deslizarse fácilmente por hendiduras muy estrechas donde se esconden durante el día. Las pulgas a diferencia de las anteriores, tienen el cuerpo comprimido lateralmente y éste posee estructuras en forma de espinas llamadas peines o ctenidios. Las mismas protegen las membranas intersegmentales, tienen función de sujeción y por su disposición tienen valor sistemático. Las pulgas además tienen patas largas y delgadas, con las que pueden correr rápidamente por entre los pelos del hospedador, sistema de avance para el que la forma del cuerpo es muy adecuada. Los representantes del Ord. Diptera y las vinchucas poseen alas bien desarrolladas. A su vez tienen órganos de los sentidos también bien desarrollados involucrados en la respuesta a señales químicas emitidas por el hospedador. También los ojos son generalmente muy importantes en la localización del hospedador. La mayor especialización está relacionada al aparato bucal, el cual está adaptado para chupar sangre. Si bien hay variantes, los tipos más comunes de aparatos bucales son: picador chupador, típico de los mosquitos y el picador chupador en charca de los tábanos (aparato bucal con 6 piezas anchas espadiformes que provocan una herida profunda y dolorosa con mucho flujo sanguíneo). Todos estos insectos hematófagos poseen además adaptaciones fisiológicas y de comportamiento íntimamente relacionadas a la especialización de la dieta. En general poseen una amplia gama de sustancias farmacológicamente activas en sus glándulas salivales que sirven para superar los mecanismos hemostáticos y las reacciones inmunes de sus hospedadores. Por otro lado, hay muchos de estos parásitos que son capaces de soportar largos períodos sin alimentarse. En las vinchucas, las ninfas mayores pueden ingerir hasta cuatro veces su peso lo que les permite ayunar luego por muchos meses. Este comportamiento también es común en pulgas y chinches de la cama. La localización del hospedador es muy importante en este grupo de parásitos ya que en algunos casos la ingestión de sangre permite la producción o maduración de huevos. Si bien la mayoría ha desarrollado estrategias similares, podemos diferenciar dos grupos: 1) aquellos que están en el hospedador o cercanos a él (pulgas , cimícidos, vinchucas) 2) aquellos que deben localizar a un hospedador que generalmente es móvil, está distante y muchas veces es difícil de encontrar (mosquitos, tábanos, moscas tse-tse, etc) Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 6 Los primeros tienen estructuras sensitivas que les permiten orientarse por el calor que genera el cuerpo del hospedador, además perciben los olores del hospedador tales como CO2 u orina, y las pulgas son capaces de orientarse por el movimiento del aire y las vibraciones. El segundo grupo ha desarrollado estrategias especiales para localizar al hospedador y existe una secuencia de eventos involucrados en el comportamiento de búsqueda del hospedador: 1) Activación y comportamiento de búsqueda: un mecanismo es simplemente “sentarse y esperar” a que pase el hospedador dentro de un rango detectable, mientras lo otro es “buscar” activamente al hospedador. Pocas especies están limitadas a un sólo mecanismo, por ejemplo el tábano emplea ambos. Generalmente la activación se produce cuando el parásito percibe los olores corporales del vertebrado o productos de la respiración como CO2. 2) Respuestas olfativas a larga distancia: el CO2 es casi de importancia universal ya que la mayoría de los grupos responden a este estímulo (mosquitos, moscas tse-tse, simúlidos). Componentes del sudor humano como el ácido láctico también son atractivos para algunas especies de Culicidae. Hay que tener en cuenta que la dinámica de los vientos juega un rol crítico en la maximización de los encuentros entre el parásito y las “pistas” o señales emitidas por el hospedador. 3) Respuestas visuales y respuestas olfativas a corta distancia: incluye cambios en el comportamiento del parásito dentro del rango visual del hospedador, por ejemplo puede haber un aumento en la tendencia a volar en círculos o aterrizar sobre los objetos, cambios en la velocidad del vuelo y el ángulo de giro. Las respuestas visuales son similares entre los distintos grupos de dípteros diurnos (moscas tse-tse, tábanos, mosquitos diurnos) siendo muy atraídos por el color, brillo, patrón, forma y movimiento de los objetos. En las moscas tse-tse y en mosquitos del género Aedes se ha comprobado que la probabilidad de aterrizajes también depende de la presencia de CO2. La dispersión varía según los grupos. Las pulgas son buenas saltadoras alcanzando una distancia horizontal de hasta 33 cm. En los dípteros, las moscas son buenas voladoras mientras que los mosquitos se dispersan unos cientos de metros desde sus sitios de emergencia. Sin embrago, la distancia de vuelo de los mosquitos es variable y está determinada principalmente por el ambiente es decir por la presencia de hospedadores y por lugares de apareamiento. Con respecto a la importancia sanitaria, este grupo de ectoparásitos temporales incluye muchas especies determinantes en la transmisión de enfermedades que afectan al hombre. Dentro de la familia Culicidae se encuentra Anopheles capaz de transmitir “malaria o paludismo”, Culex pipiens quinquefasciatus transmite distintos tipos de “filariasis” y Aedes aegypti es transmisor de “dengue” y “fiebre amarilla”. La mosca tse-tse (Flia Glossinidae) es transmisora de una tripanosomiasis: la “enfermedad del sueño africana”. Especies del género Simulium (Simulidae) afectan al hombre transmitiéndole “oncocercosis”. Dentro de la familia Psychodidae hay una Sub Familia: Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 7 Phlebotominae que tiene especies de importancia médica por transmitir patógenos responsables de la “leishmaniasis”. Los tábanos tienen el potencial para transmitir varios protozoarios patógenos a los mamíferos (son vectores mecánicos). En Argentina, las moscas de los cuernos (Haematobia irritans) son ectoparásitos obligados del ganado y son capaces de ocasionar grandes pérdidas económicas en la producción de leche y carnes. En la Familia Reduviidae (Hemiptera) está Triatoma infestans, vector del “mal de Chagas”, una de las enfermedades más ampliamente diseminadas en América. Las chinches de la cama (Flia Cimicidae) no transmiten enfermedades, pero cuando se alimentan de sangre por las noches causan stress en la persona. Su presencia indica pobres condiciones de higiene. Las pulgas han sido a lo largo de la historia relevantes por su capacidad para transmitir la “peste bubónica”. Dentro del Ord. Siphonaptera también encontramos a Tunga penetrans quien produce “tungiasis”, que ocurre cuando una hembra inseminada se introduce en la piel de su hospedador y una vez incrustada causa inflamación nodular que se ulcera. 3) ENDOPARÁSITOS TEMPORALES Como se mencionó al inicio, hay insectos que son agentes causales de enfermedades por sí mismos. En este grupo se incluyen a los endoparásitos productores de miasis. La miasis es la infestación de órganos y tejidos del hombre o animales por larvas de moscas que, cuando menos por un período de tiempo, se alimentan de tejidos vivos o muertos o del alimento ingerido por el hospedador. Una clasificación útil de las moscas productoras de miasis es aquella que contempla las diferencias en el comportamiento de las distintas especies y la naturaleza de la relación parasítica que establecen con el hospedador: 1) Agentes Accidentales (no específicos): son los productores de la miasis accidental que ocurre cuando hay una ingestión de huevos o larvas junto con el alimento o líquidos contaminados. Las larvas pueden sobrevivir y desarrollarse en las condiciones adversas del tracto digestivo del vertebrado y consumen tejidos de éste o lo que toma como alimento (principalmente especies de la Flia Muscidae) 2) Agentes Facultativos (semi-específicos): son aquellas especies que normalmente son saprófagas o carroñeras pero que pueden cumplir una parte del ciclo alimentándose de tejidos necrosados presentes en las heridas del vertebrado (principalmente especies de Flia Sarcophagidae y Flia. Calliphoridae y Flia Muscidae). 3) Agentes Obligados (específicos): son parásitos obligados cuyos estadios larvales solamente pueden vivir en tejidos vivos del hospedador (especies de la Flia Calliphoridae, Flia Sarcophagidae, Flia Oestridae, Flia Gasterophilidae y Flia Cuterebridae). Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 8 Otra clasificación que tiene que ver con el tipo de tejido consumido por las larvas, las diferencia en: 1) Larvas necrófagas: se alimentan de tejidos muertos o en descomposición. 2) Larvas necrobiontófagas: comienzan alimentándose de tejidos muertos o necrosados pero luego siguen consumiendo los tejidos vivos. 3) Larvas biontófagas: sólo se alimentan tejidos vivos. Los adultos son individuos de vida libre que poseen adaptaciones morfológicas que les permiten desplazarse en busca del hospedador, por tal razón tienen ojos y antenas bien desarrollados así como también alas ya que recorren grandes distancias. Las larvas son las que presentan las adaptaciones más importantes, en ellas los escleritos labiales se especializaron adquiriendo forma de gancho, dando origen a los denominados ganchos orales o bucales los cuales les permiten asirse fuertemente al hospedador mientras se alimenta. Otra estructura especializada son las espinas que presentan en la superficie del cuerpo, las cuales tendrían una función de anclaje y muchas veces causan dolor al hospedador cuando la larva se mueve. Las larvas se introducen en la herida a una profundidad que solo deja visibles sus extremos posteriores lugar donde se encuentran los espiráculos, viven allí durante un tiempo y luego caen y pupan en el suelo. La localización del hospedador en algunas especies está estrechamente relacionada al olor a carne en descomposición producidos por las heridas del vertebrado. También se ha observado que el olor a transpiración orienta al parásito hacia el hospedador. Si bien en la mayoría de los grupos la dispersión ocurre mediante el vuelo de los adultos, en algunas especies se da por foresis como en Dermatobia hominis (Flia. Cuterebridae), donde las hembras capturan a otros insectos (mosquitos diurnos o moscas) y les colocan los huevos cementándolos en su abdomen para que éste los transporten hasta el hospedador. Existen varias especies de endoparásitos que por su importancia sanitaria es necesario mencionar. En la Flia Muscidae encontramos a Piophila casei capaz de producir “miasis entérica” (es un tipo de miasis accidental), que ocurre cuando el hombre ingiere carnes crudas o quesos viejos infestados con larvas. Hay otras especies que poseen larvas capaces de introducirse en el ano de los vertebrados causándoles “miasis rectal”. Las larvas necrófagas de Phaenicia sericata (mosca verde común) (Flia. Calliphoridae) son capaces de producir sustancias bactericidas por lo cual han sido utilizadas por muchos años para limpiar heridas. Las especies más perjudiciales tanto para el hombre como para el ganado son aquellas que producen miasis en forma obligatoria. En la Flia. Oestridae encontramos a Oestrus ovis, parásito de las ovejas. La hembra de esta especie es vivípara y deja sus larvas en las narinas de las ovejas, ellas penetran en los senos nasales frontales y maxilares hasta fijarse en las membranas mucosas. Al final del período larval (8 a10 meses) las mismas fuerzan su salida por las ventanas de la nariz o son estornudadas hacia fuera por el hospedador, caen al suelo y pupan. En la Flia Gasterophilidae hay varias especies importantes. Entre ellas podemos citar a Gasterophilus intestinalis o también llamada “mosca gasterófila del Relación Insecto-Vertebrado. M.S. Fenoglio. Cát. de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 9 caballo”. Las hembras adhieren los huevos a los pelos de las patas, vientre y costados de los caballos, pero principalmente en la superficie interna de las rodillas, donde al lamerse el caballo tienen acceso a la lengua, dientes y labios. El aumento repentino de temperatura causado por el calor de la lengua proporciona el estímulo necesario para que los huevos eclosionen. Las larvas son capaces de pasar al estómago, fijándose y viviendo allí hasta el momento en que se sueltan y salen con las heces para pupar en el suelo. Cochliomyia hominivorax (Flia Calliphoridae) es parásita obligada y muy peligrosa, produce miasis traumáticas (heridas, ulceras crónicas) en humanos y animales (“gusaneras”). Dermatobia hominis (Flia Cuterebridae) es biontófaga y produce miasis en tumores subcutáneos, pudiendo infestar al hombre. En el norte argentino se conocen casos, especialmente de larvas en el cuero cabelludo, siendo estas lesiones muy dolorosas por la formación frecuente de pus.
