Teo#7SistExc

Sistema excretor
Adaptaciones de los insectos al
medio terrestre
• Exoesqueleto
impermeable
• Sistema excretor
sofisticado
•Su alta relación S/V tiende a
pérdidas de agua
•20-80% del peso
Función del sistema excretor
• Mantener la homeostasis
interna
(osmorregulación,
balance acuoso)
• Separar y eliminar
desechos metabólicos y
toxinas
Desechos metabólicos
• Productos de desecho de la
digestión pueden ser tóxicos
a altas concentración
– No al ingerir lípidos y azúcares
 desechos: CO2 y H2O (fácil
eliminación)
– Sí al ingerir proteínas y ácidos
nucleicos  desechos:
productos nitrogenados
Moléculas que incorporan N2
Desechos metabólicos
• N2 no es tóxico, sí como
NH4+
• Parte del NH4+ se puede
incorporar al formarse
aminoácidos
• Altas [NH4+ ]
– interrumpen transmisión
nerviosa por sustitución
de K+
– Altera H de C y lípidos
Moléculas que incorporan N2
Desechos metabólicos
• Evitar acumulación de
toxinas como NH4+
– NH4+ muy soluble en H2O
– Difícil de recapturar (eliminar
1 gr de NH4+ requiere 400ml
H2O)
• Acuáticos no es tan crítico,
pero sí para los terrestres
Moléculas que incorporan N2
Acido úrico
• Insectos terrestres
caminos metabólicos
para llegar a urea o ácido
úrico
– Menor toxicidad
– Menor requerimiento de
H2O (50 veces menos H2O
que NH4+)
– > solubilidad a > pH (se
puede excretar seco)
Moléculas que incorporan N2
Caminos metabólicos a partir de
ácidos nucleicos y proteínas
8 ATP
Catabolismos
de purinas
• Usar ácido úrico como
producto de excreción
es costoso
– Se pierden muchos
átomos de C
Ausente en insectos
(carecen de esas enzimas)
Tubos de Malpighi
• Malpighi (1669) en gusano de seda
• Análogo al riñón de Vertebrados pero
la filtración no es por presión
hidrostática
• Regula sales y agua junto con recto
Tubos de Malpighi
•
Túbulos de 2mm con
distintas regiones y tipos
de células
•
Músculos longitudinales
(movimientos que
aumentan contacto entre
HL y TM)
•
Conectados con sistema
traqueal
•
Músculos y traqueas
permiten conservar su
ubicación
Tubos de Malpighi
•
# variable de túbulos
–
–
–
Hymenoptera
Áfidos y Collembola (1)
Drosophila (4)
Periplaneta (60)
Heteroptera
Tubos de Malpighi
•
Células de los tubos de Malpighi presentan alta densidad de
microvellosidades (muchas veces asociados a mitocondrias)
Movimiento del agua en tubo
digestivo
Formación de orina
Etapas
1. TM inicia la excreción. Secreción de iones y material
de desecho (incluso azúcares) orina primaria
Formación de orina
1. Secreción
•
Canales iónicos para K+
en células de TM.
•
Movimiento pasivo de
H2O e iones disueltos
(producido por
gradiente microosmótico del K+)
Formación de orina
Producción de orina primaria
1. Secreción
Movimiento de la mayoría
de iones por medio de
transporte activo desde HL
a lumen TM:
1) acción V-ATPase genera
gradiente de H+;
2) complementado por
sistema intercambiador
H+/K+
Formación de orina
1. Secreción
Rutas de transporte
•
Sustancias cargadas (Na+, Glicina, tirosina) o PM alto, movimientos
lentos  movimiento entre células (paracelular)
•
Sustancias sin cargas (urea, manitol)  movimiento más rápido,
difundiendo a través de células (transcelular)
Formación de orina
1. Secreción
•
Mecanismos
involucrados al
aumentar la [K+] en
células de TM.
•
Formica: omnívora
dieta K+ y Na+
Formación de orina
Etapas
1.
TM inicia la excreción.
Secreción de iones y material
de desecho (incluso
azúcares)orina primaria
2.
Transporte al lumen (desde
distal a proximal)digestivo:
siendo isosmótica con HL
Formación de orina
Etapas
1.
TM inicia la excreción.
Secreción de iones y material
de desecho (incluso
azúcares)orina primaria
2.
Transporte al lumen (desde
distal a proximal)digestivo:
siendo isosmótica con HL
3.
Reabsorción en proctodeo
orina secundaria
Formación de orina
Producción de orina secundaria
Reabsorción
•
Células rectales que
permiten el proceso
de reabsorción de
agua e iones,
conformando la orina
secundaria
Adaptaciones
(Papilas rectales)
•
Recaptación de iones por
medio de células
especializadas agrupadas
Siphonaptera y Diptera
Adaptaciones
(cámara de filtrado)
Reduce la reabsorción de agua en el
aparato digestivo:
H2O
K+
•
Región anterior y posterior del
mesenterón están en contacto
estrecho haciendo que el agua pase
directamente al proctodeo sin diluir el
contenido del mesenterón
•
Evita dilución de HL
Adaptaciones
(sistema criptonefridial)
Aumenta la reabsorción de agua
del aparato digestivo
(Lepidoptera y Coleoptera)
(presión osmótica)
En larvas de Tenebrio
Variación en los sistemas de
excreción en insectos
Formación de orina
Sistema excretor
(Rhodnius prolixus)
Son 4 TM y alcanzan una
longitud de 4,5 cm
Posee 2 regiones:
Distal (superior) y
Proximal (inferior )
Sistema excretor
(Rhodnius prolixus)
Formación de orina
Sistema excretor
(Rhodnius prolixus)
Formación de orina
El extremo distal
intercambia de
manera equivalente
Na+ y K+ por H+
En el extremo
proximal de los TMs
se reabsorbe K+
pero no Na+
Eso genera un desequilibrio electroquímico que
induce el movimiento de Cl- y el ingreso de H+
Regulation of water economy in Rhodnius prolixus
(Núñez, 1962)
En min-horas pueden excretar el 45-75%
del agua contenida en sangre ingerida
Retención
Decapitados
Control
• Menor excreción en individuos
decapitados: producen menos
orina
• Función anormal de TM. No es
producto de modificación
peristáltica
• Sugiere una hormona diurética
(DH) en insectos
Ganglio torácico conteniendo células
neurosecretoras en Rhodnius
(Maddrell, 1963)
Characteristics of serotonin-induced cyclic AMP elevation in the
integument and anterior midgut of the blood-feeding bug,
Rhodnius prolixus (Barrett et al. 1993)
• Luego de ingestión de
alimento eventos
endócrinos (aumento de 5HT en hemolinfa)
• Esta liberación de 5-HT
estaría asociada con la
liberación de DH (actuaría
sinérgicamente; Maddrell
et al. 1993)
Método de Ramsay
Disecan TM con capilar bañado en parafinase mide
secreción por medio del diámetro de la gota de orina
Efecto diurético al agregar corpora
cardiaca en TM aislado en Acheta d.
(Maddrell, 1963)
Control de la diuresis
(secreción)
•
Hormona diurética (DH) estimula > fluido por TM
–
–
–
En Rhodnius: tasa de secreción aumenta 1000 veces
Input para DHdistensión del abdomen en Rhodnius libera 5-HT
DH + 5-HT: regulan orina primaria
Mecanismo antidiurético en Rhodnius prolixus.
(Gomez & Balderrama, 1986)
Complejo Tubos de Malpighi + Recto
alimentados
ayunados
TM de animales alimentados producen mayor cantidad de
orina
Mecanismo antidiurético en Rhodnius prolixus.
(Gomez & Balderrama, 1986)
Tubos de Malpighi aislados
alimentados
ayunados
Diferencias en el volumen de orina no dependen de TM
(reabsorción ocurriría en el recto)
Anti-diuresis in the blook-feeding insect Rhodnius prolixus Stal: the peptide CAP2b
and cyclic GMP inhibit Malpighian tubule fluid secretion (Quinlan et al. 1997)
•
GMPc y CAP2b (péptidos cardioaceleradores, M. sexta al menos
5) tienen efecto significativo
sobre la tasa de excreción
•
GMPc < CAP2b GMPc sería un
mensajero intracelular secundario
para CAP2b
Anti-diuresis in the blook-feeding insect Rhodnius prolixus Stal: the
peptide CAP2b and cyclic GMP inhibit Malpighian tubule fluid secretion
(Quinlan et al. 1997)
Descensos en la tasa de secresión se corresponden con
aumentos en los niveles de GMPc intracelular que a su vez
se incrementarían por acción de CAP2b
Control de la diuresis
(reabsorción)
•
•
•
Fundamentales en insectos terrestres
Una o más hormonas
Schistocerca presenta factores separados que controlan la reabsorción:
–
En ileum: péptido de transporte iónico  reabsorción de Na+ / Cl–
En rectum: hormona estimuladora de transporte de Cl-
Adaptaciones al medio acuático
(células cloradas)
Recaptación de
iones por medio de
células
especializadas
dispersas
En larvas de Ephemeroptera
Adaptaciones al medio acuático
(células cloradas)
Recaptación de
iones por medio de
células
especializadas
dispersas
En larvas de Odonata
Adaptaciones al medio acuático
(papila anal)
Sifón anal
En larva de mosquito
Recaptación de iones
por medio de células
especializadas
agrupadas (epitelio
clorado) en papilas
anales
Control de la diuresis en medio acuático
Insectos de agua dulce:
•
Tienden a perder iones
reabsorción en recto
•
Exceso de Aguaexcretada
•
Orina hipotónica
Aedes aegyti
Orina
hipotónica
Insectos de agua salada:
•
Ingestión de sales limitada en
dieta
•
Ionessecretados activamente
en recto (papilla anal)
•
Orina hipertónica en relación con
HL
Orina
hipertónica
Aedes campestris
Detoxificación
Frente al ingreso de xenobióticos:
Fase I: implica oxidación, reducción o hidrólisis por medio de enzimas.
Metabolizadores de drogas (DMEs, drug-metabolizing enzimes):
Cytocromo P450, alcohol deshidrogenasas, esterasas, monoamine
oxidasa
 Molécula alcanza una grado de polaridad  SI: Se excreta.
 NO: Fase II.
Fase II o conjugación: Involucra a enzimas como: transferasas que
modifican la molécula.
Fase III: transporte (excreción) efectivo de la molécula modificada.
Está mediada por transportadores (ABC): MDR (multi-drug resistance) y
MRP (multi-drug resistance associated protein).
Detoxificación
. Similar a metabolismo de drogas en humanos.
. La mayoría de estos procesos ocurren en el hígado en Vertebrados.
. En Insectos en tubo digestivo, túbulos de Malpighi y/o cuerpo grado.
intestino
t. Malpighi
intestino
proctodeo
c. graso
Especificidad de tejidos de la familia de genes P450 en larvas
de Drosophila
Detoxificación
Detoxificación