Clase Reptiles 2011 - U

SISTEMÁTICA Y
EVOLUCIÓN DE REPTILIA
Herman Núñez
Reptilia
La palabra Reptilia es de origen latino y significa
arrastrarse, aludiendo a la forma que tienen estos
seres de desplazarse.
Incluye a los aproximadamente 6000 especies de
seres de “sangre fría”, cubiertos de escamas o
placas córneas, tetrápodos o no, de reproducción
ovípara, ovovivípara, o vivípara, en que se
incluyen a tortugas , lagartos y serpientes,
cocodrilos y aún los conocidos como dinosaurios.
El origen de los
reptiles se
remonta en el
tiempo hasta
unos 280x106
años, en que se
aparece a un
ser con
características
suficientes para
ser reconocido
como reptil, el
Seymouria. Con
fuertes
vinculaciones
aún con los
anfibios
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Seymouria medía unos 60 cm, que vivió en el
período Pérmico temprano. Aunque tiene varias
características reptilianas, tales como la estructura
de sus huesos pélvicos y pectorales, su cráneo
contenía canales como los que se encuentran en los
peces y que servían sensores de percepción bajos
las aguas.
Una vez en tierra
La transición morfológica y fisiológica desde un
organismo de modo de vida acuático a uno
terrestre requiere cambios en muchos sistemas de
órganos.
Cambios importantes deben verificarse en el
sistema de soporte corporal y locomotor.
Elementos fuertes para llevar el peso y la
musculatura asociada son críticas para la
capacidad de moverse en tierra y ya no en el agua.
La cintura pectoral debe moverse
independientemente del cráneo.
La cintura pélvica y su articulación a una
diferenciación de la porción correspondiente de la
columna vertebral (sacro y costillas sacrales
modificadas).
Reforzamiento de los elementos óseos proximales,
húmero, radio y ulna; fémur, tibia, fíbula).
Reorganización de los elementos óseos distales
desde una organización como aleta a una
organización como manos o pies.
Modificación de las modalidades respiratorias
desde branquias a pulmones
Estos seres, a su vez, devenían evolutivamente de grupos
anfibios, los primeros vertebrados que iniciaron la
colonización de las tierras.
Es probable que el gran salto de este anfibio, camino a los
reptiles, haya sido su novedosa forma de reproducción, ya
no en las aguas, sino independiente de ella.
El avance mismo consistió en un huevo, que se deposita en
la tierra, premunido de una cáscara: el huevo amniótico.
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Un desarrollo evolutivo crítico para los animales
terrestres en el huevo amniótico reptiliano, ahora
también característico de aves y algunos mamíferos. El
desarrollo del embrión, protegido de la desecación, puede
sobrevivir fuera del agua y en una variedad de hábitats.
El vitelo lo provee de alimento, y la albúmina de agua y
nutrientes. Los desechos son eliminados al alantoides y a
las extensiones de las vísceras embrionarias. El oxígeno
difunde fácilmente a través de la delgada cáscara
externa; su pasaje hasta el embrión es regulada por el
corion.
Diversificación evolutiva de los reptiles ancestrales y sus
descendientes actuales
El cráneo anápsido (sin arco)
Las tortugas son un ejemplo actual de los descendientes de
animales con este tipo de cráneo
Cráneo de Tortuga verde
Cráneo sinápsido
(arco estrecho),
estos animales
originaron a los
mamíferos
Cráneo diápsido (dos arcos), de animales con este tipo de cráneo se
originaron los dinosaurios, los reptiles actuales, los cocodrilos y las aves.
En esta presentación, los dinosaurios serán considerados reptiles
Los reptiles más conocidos y
espectaculares son los llamados
dinosaurios
Los dinosaurios no son una categoría
taxonómica reconocida (aunque existen
investigadores que sostienen la existencia
de la clase Dinosauria que incluiría a las
aves).
Dinosaurio (“lagarto terrible”) es un
término acuñado por Sir Richard Owen.
Los dinosaurios, como nombre genérico
para estos animales, vivieron en lo que se
conoce como la “era secundaria” o
Mesozoico (vida media). Que comprende
tres períodos:
– Triásico (aprox. 230x106 a 180x106
– Jurásico (180x106-135x106)
– Cretácico (aprox 135x106 a 65x106)
El mundo de la era secundaria tenía un aspecto
radicalmente distinto del que conocemos ahora.
Existía una gran masa de tierra, denominada
Pangea y un solo gran océano, Thetis.
Esta masa de tierra permitió que la nueva estirpe
se dispersara por toda ella, de esta manera,
cuando los continentes empezaron a separarse (la
deriva continental) permitió la generación de
nuevos linajes de animales emparentados.
Imagen: Dave Donkin,
Las formas vivas del Triásico
Varias criaturas reptilianas (e.g., Tanistropheus
Tanistropheus))
retornaron a las formas de vida marinas o anfibias.
Importantes grupos animales de origen reptiliano,
como los ictiosaurios, se desarrollaron
notablemente.
Un aspecto importante de esta época es que las
condiciones ambientales “dirigían” derechamente
a un importante grupo de seres (los synapsidos) a
transformarse en mamíferos (Cinognathus
(Cinognathus),
), sin
embargo, grandes cambios climáticos, y de la
vegetación, favorecerán el desarrollo de un grupo
muy heterogéneo de arcosaurios: los tecodontes.
Los tecodontos (dientes en un estuche)
producirán carnívoros terrestres
cuadrúpedos (Erythrosuchus):
Herbívoros acorazados, seudococodrilos de
parecido superficial a cocodrilos, pero con
narinas posteriores.
Y...
Pequeños carnívoros bípedos (Euparkeria
(Euparkeria,,
Ornithosuchus),
Ornithosuchus
), antecesores de cocodrilos,
dinosaurios y reptiles voladores.
Ornithosuchus
Euparkeria
A finales del Triásico, estos tres grupos
están bien establecidos. El dinosaurio más
antiguo se dice que es el Staurikosaurus,
carnivoro,, de Brasil, de unos dos metros de
carnivoro
longitud.
En el Triásico superior, los grandes
dinosaurios, saurisquios y ornitisquios,
herbívoros y carnívoros ya se han
diferenciado. Los lepidosaurios están
representados por los rincocéfalos
saurischia
ornitischia
Saurisquios
Etc...
Ornitisquios
Algunos reptiles diápsidos,
no dinosaurios, del período
triásico, aunque debe
notarse la similitud con el
arquetipo Dinosaurio
A.Hesperosuchus, cocodrilo
sphenosuchio, triásico tardío,
longitud 1.3 m, de Colbert (1952).
B.Ornithosuchus, thecodonte
ornithosuchio, triásico tardío,
longitud 4 m, de Walker (1964).
C. Saltoposuchus, cocodrilo
sphenosuchio, triásico tardío,
longitud 1 m, de Huene (1936).
D. Tanystropheus, protorosauro,
Triasico medio, longitud 3 m, de
Wild (1973).
E. Gracilisuchus, cocodrilo
sphenosuchio, Triasico tardío,
longitud 30 cm, de Romer (1972).
F. Terristrisuchus, cocodrilo
sphenosuchio, longitud 50 cm, de
Crush (1984).
Figuras no sujetas a escala
Jurásico
En el transcurso del Jurásico, los dos
supercontinentes, Laurasia en el norte y
Gondwana en el sur, se separaron dejando un
océano de grandes proporciones, Thetis, con un
clima húmedo y cálido, con desarrollo de pantanos
en América del Norte, Africa y Asia. La
vegetación dominante eran las cícadas y los
Ginkgos en áreas continentales y helechos en los
bordes de los cuerpos de agua, propiciando así la
entronización final de los dinosaurios.
El Jurásico es el momento en que las aves
hacen su aparición y el símil más parecido
es el Archaeopteryx
Archaeopteryx..
Mr. T. rex
En el Jurásico, los reptiles se encuentran en plena
expansión, tanto en ambientes acuáticos como en
los continentes. Ictiosaurios se propagan por todo
el mundo. Los plesiosaurios divergen en dos
grupos, plesiosaurios verdaderos (cabeza pequeña
y de cuellos largos), y pliosaurios (cabezas grande
y cuello corto).
Cretácico
La fragmentación de Laurasia y Gondwana
es provocada por la apertura del océano
Atlántico, y origina una extraordinaria
diversificación de los dinosaurios.
El gigantismo de los animales, que se inició
en el jurásico, adquiere particular énfasis.
Un ejemplo es el Tiranosaurio y el
Tarbosaurus
Tarbosaurus
Especializaciones particulares a cazadores
en manadas, sería el caso de los deinonichus
www.grinpach.cl
Aunque el predominio de las aves ya estaba
asentado, otro grupo de animales, los
pterosaurios, reinaban en los cielos del
cretácico.
El fin del Mesozoico
El cretácico fue escenario de de radicales
cambios, en todas partes el mundo vivo
empezó a parecerse al que conocemos hoy.
Aves y mamíferos ya aparecen como grupos
claros y serán los herederos de un imperio
que pertenece aún a los reptiles.
Las plantas con flores se origina en el cretácico y
marcan un cambio radical de las condiciones
ambientales.
Sean los dinosaurios reptiles o no, es una
discusión que toma cada vez mas fuerza,
sea como sea la nueva evidencia no puede
desconocerse que estos seres reinaron por
más de 170 millones sobre años la tierra y
su estirpe fue objeto de los más variados
experimentos de la evolución en un mundo
que nunca ha dejado de cambiar y que
jamás cesará de hacerlo.
Taxonomía y Sistemática de
los reptiles existentes en Chile
Herman Núñez
Facultad de Ciencias
Octubre 2008
Los reptiles actuales
Existen, actualmente, tres órdenes de
reptiles, en orden creciente de especies:
Crocodilia (cocodrilos, caimanes y gariales
= gaviales)
Testudinata (tortugas, marinas, acuáticas y
terrestres)
Squamata (tuatera, lagartos, culebras)
Crocodilia
23 especies existentes, se muestran algunas de ellas
Alligator mississippiensis
http://www.flmnh.ufl.edu/cnhc/csp_amis.htm
Alligator sinensis
http://www.flmnh.ufl.edu/cnhc/csp_asin.htm
Caiman crocodilus
http://www.flmnh.ufl.edu/cnhc/csp_ccro.htm
Caiman latirostris
http://www.flmnh.ufl.edu/cnhc/csp_clat.htm
Testudinata
Reptilia en Chile
Sauria (=lacertilia)
Squamata
Ophidia (=serpentes)
Testudinata
Para Chile se han documentado especies
marinas, y una acuático, cuyo origen parece
ser Norteamérica, entrada como macota
La tortuga terrestre que existe o existía en
Chile es la tortuga argentina, entrada como
mascota
Testudinata
Dermochelys
coriacea
tortuga laúd
Lepidochelys olivacea
Tortuga negra, tortuga olivacea
Chelonia agassizii
Tortuga verde
Chelonia mydas
Tortuga verde
?
Caretta caretta
Caguama
Tortuga terrestre
Chelonoidis chilensis
Tortuga acuática
Pseudemys
scripta
Tortuga de orejas
rojas
Squamata
Las culebras
Se han documentado tres géneros, de Ofidios para Chile, dos
Colubridae y un Elapidae
Philodryas chamissonis chamissonis (Wiegmann, 1835)
Philodryas chamissonis eremicola Donoso-Barros, 1974
Philodryas elegans elegans (Tschudi, 1845)
Philodryas simonsii
Philodryas tachymenoides (Schmidt y Walker, 1943)
Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel, 1837)
Tachymenis chilensis coronellina (Werner, 1896)
Tachymenis peruviana Wiegmann, 1835
Pelamis platurus (Linnaeus, 1776)
Phylodryas chamissonis
Tachymenis peruviana
Sauria
Los saurios en Chile están contenidos en las
siguientes familias
Teiidae
Gekkonidae
Scincidae
Polichrotidae
Tropiduridae (= Liolaemidae)
Sauria: Teiidae
Las iguanas chilenas
Gekkonidae
Esta familia tiene los siguientes géneros
Phyllodactylus
P. gerrhopygus
P. inaequalis
Garthia
G. pennai
G. gaudichaudii
Phyllodactyllus
Garthia
Lepidodactylus lugubris
Propio de la Isla de
Pascua
Scincidae
Sin fotos (...del
lagarto)
Polichrotidae
Dos géneros:
Diplolaemus
D. bibroni
D. Darwini
D. Leopardinus
Diplolaemus sp
Diplolaemus darwini (foto tomada de:
tronador.ulagos.cl/ jjimenez/galerias/rep7.html
Pristidactylus
Pristidactylus valeriae
P. volcanenensis
P. alvaroi
P. torquatus
Pristidactylus torquatus
Tropiduridae, tropidurinos
Sólo el género Microlophus (= Tropidurus)
Microlophus marianus
Microlophus heterolepis
Microlophus maminensis maminensis
Microlophus maminensis theresioides
Microlophus peruvianus
Microlophus quadrivittatus
Microlophus yanezi
Microlophus
Phrynosaura
Phymaturus
Liolaemus
(lagartos de cuello liso)
Las lagartijas del género Liolaemus son las
más abundantes de Sudamérica; se
distribuyen desde el sur de Brasil, hasta la
Patagonia, desde el nivel del mar hasta los
cinco mil metros de altura.
Comprenden unas 150 o más especies,
constituyendo uno de los grupos de
vertebrados terrestres más exitosos del
planeta.
Los países que agrupan la mayor cantidad
de especies son Chile y Argentina.
Liolaemus
en Chile
Un grupo tan extenso de especies, pertenecientes a
un mismo género, sin duda promueve el interés de
naturalistas, ecólogos, evolucionistas y
sistemáticos.
La primera síntesis de especies de este género fue
hecha por Walter Hellmich en 1934. Este mismo
autor usaría a los componentes de este género para
proponer una muy razonable hipótesis relacionada
a la compleja geografía de Chile, incluso
proponiendo aspectos evolutivos relacionados a
este grupo de animales.
No sería hasta 1966, por Roberto Donoso- Barros,
que se hiciera la siguiente revisión de Liolaemus
Como modelo de estudios ecológicos, las
lagartijas de cuello liso, se han prestado
idealmente y sobre ellas existe un amplio
conocimiento de estas materias que cubren
aspectos dietarios, conductuales, etc (véase Jaksic, F. 1997.
Ecología de los vertebrados de Chile. Edics. Universidad Católica. 262 pp).
No es hasta 1989 que Frost y Etheridge, hacen un
trabajo crítico acerca de estos grupos de seres y
cambian de la conocida Familia Iguanidae, que los
agrupaba, a una nueva familia: Tropiduridae (véase
FROST DR & R ETHERIDGE (1989) A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards
(Reptilia: Squamata). Museum of Natural History, University of Kansas, Miscellaneous Publications
81: 1-65.
Schulte et al. en el 2000, en base a análisis de
DNA, hace una gran separación entre linajes
argentinos y chilenos de estos lagartos,
estableciendo que dicha separación, dataría de 12
millones de años atrás, (Véase SCHULTE II JA, RJ MACEY, RE
ESPINOZA & A LARSON (2000) Phylogenetic relationships in the iguanid lizard genus Liolaemus:
multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recurring Andean vicariance and
dispersal. Biological Journal of the Linnean Society 69: 75-102.) ,
Ratificando los asertos de Raymond Laurent de
los años 80 del sigo XX, que propuso que los
lagartos argentinos debieran ser Eulaemus, y los
chilenos, los Liolaemus
Liolaemus (Eulaemus)
Liolaemus (Liolaemus)
Esta expresión fenotípica tiene otra evidencia manifestada en la
tibia: los Liolaemus chilenos presenta una tibia recta, sin procesos
de ninguna naturaleza; los Liolaemus argentinos, exhiben un
proceso maleolar en forma de quilla, asociado a un músculo
pubio isquiotibialis más desarrollado, cuya función aún es
materia de estudios.
Hipótesis acerca de la especiación en
Liolaemus
Hellmich (1934. Die Eidechesen Chiles Insbesondere die Gattung Liolaemus)
propuso que las glaciaciones pleistocénicas
habría generado un panorama de
perturbaciones que habría obligado a las
lagartijas (y a la biota) además de avances y
retrocesos, a abandonar las altas cumbres y
luego a recolonizarlas. Este modelo fue
brillantemente explicado por Fuentes y
Jaksic (1979. Lizards and rodents: an explanation for their relative species diversity in Chile.
Archivos de Biología y Medicina Experimentales (Chile) 12: 179-190.
El modelo, básicamente, propone que en períodos
interglaciales las lagartijas habitaban las alturas de
las montañas tal como ocurre hoy, situación que
debido al aislamiento geográfico habría
promovido las derivas naturales de las poblaciones
aisladas.
En períodos glaciales las cumbres de las montañas
se habrían tornado muy inhóspitas, provocando el
abandono de ellas, pero esta vez hacia los valles
en que las poblaciones se habrían mezclado,
volviendo a entrecruzarse o reforzando las
diferencias específicas al colonizar valles aislados
por hielos.
En el período postglacial siguiente, la
condiciones más apropiadas permitieron la
recolonización de las cumbres pero,
eventualmente, no a las mismas de la que
provenía, promoviendo nuevamente una
especiación debido al aislamiento; estos
eventos serían el origen de L. nigroviridis,
L. leopardinus o L. bellii.
A este modelo, Fuentes y Jaksic, lo
denominación “especiación en cumbres”.
El modelo ha tenido algunas críticas (VALENCIA J
& A VELOSO (1981) Zoogeografía de los saurios de Chile, proposiciones para un
esquema ecológico de distribución. Medio Ambiente (Chile) 5: 5-14. Véase también
NAVARRO J, M SALLABERRY, A VELOSO & J VALENCIA (1981) Diversidad
cromosómica en lagartos (Squamata - Sauria). I: Avances citotaxonómicos. Perspectiva
de estudios evolutivos en Iguanidae. Medio Ambiente (Chile) 5: 28-38.)
El argumento no es válido para todas las
lagartijas, si todas ellas (e.g., Phymaturus,
Pristidactylus) fueron sometidas a los
mismo regímenes de alternancias
climáticas, entonces ¿por qué no ocurrieron
los mismos fenómenos de radiación
adaptativa como las que experimentó el
género Liolaemus?
En consideración a esta observación se propuso
que el fenómeno que explicaría la extraordinaria
diversificación de las lagartijas de cuello liso,
respondería a mecanismo citogenéticos que
involucrarían mecanismos Robertsonianos, de
fusión, fisión, deleción, adición, estableciendo
barreras de tipo cigótico que impediría el flujo
génico entre poblaciones mutantes y, por tanto, los
fenómenos climáticos globales de las glaciaciones
habrían jugado un rol más bien en los procesos de
distribución de la fauna antes que en la radiación
adaptativa.
Una hipótesis un tanto más ecléctica, pero
fuertemente influenciada por las propuestas de
Hellmich (1934) y Fuentes y Jaksic (1979) es la
que proponen Pincheira-Donoso y Núñez (2004)
(Véase --Cuando salga...-- Las especies del género Liolaemus Wiegmann, 1834. (Iguania: Tropiduridae:
Liolaeminae) de Chile. Taxonomía, Sistemática y Evolución. Publicación Ocasional del Museo Nacional de
Historia Natural Chile Nº 56: 5-49 (2000)
Básicamente, a partir de la separación de los
Liolaemus (Liolaemus) –chilenos – de los
Liolaemus (Eulaemus) –argentinos – se
produjeron eventos de dispersión masivo con
genocentros en distintas partes, originado linajes
locales en los que aún existen procesos de
especiación activa, propiciados por facilidades en
las colonizaciones, competencia ecológica con
otros grupos, aislamientos, refugios y otros
factores.