Diapositiva 1 - Eva - Universidad de la República

CARTILLA DE PRÁCTICO
CURSO BIOLOGÍA ANIMAL
LICENCIATURA EN GESTIÓN
AMBIENTAL/CICLOS INICIALES OPTATIVOS.
2012
CENTRO UNIVERSITARIO DE LA REGIÓN
ESTE – UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA,
URUGUAY
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
DOCENTES: Martín Laporta, Alvar Carranza
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
INTRODUCCIÓN
Los moluscos (del latín molluscus, blando) constituyen uno de los mayores filos
animales, después de los Artrópodos. Existen unas 90.000 especies vivientes y en
torno a las 70.000 fósiles. Es un grupo muy diversificado que incluye quitones,
colmillos o dientes de mar, caracoles, babosas, nudibranquios, almejas, mejillones,
ostras, calamares, pulpos y nautilos. El grupo abarca desde formas muy simple hasta
algunos de los invertebrados más complejos, y tamaños desde casi microscópicos
hasta el del calamar gigante (18 m de largo). Comprenden formas herbívoras que
ramonean, carnívoras y depredadoras, filtradoras microfágicas, detritívoras y
también parásitas.
Se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde los trópicos a los mares
polares, en altitudes que superan los 7000 m, en ambientes terrestres, límnicos,
costeros y oceánicos. La mayoría son marinos y presentan una gran variedad de
formas de vida, que incluyen a los bentónicos, excavadores, perforadores y a las
formas pelágicas.
Son el filo de animales celomados (Figura 1.) más simple, junto con los Anélidos, ya
que el celoma está limitado a un espacio alrededor del corazón, y en algunos casos
alrededor de las gónadas y parte de los riñones. El celoma es un espacio lleno de
líquido en el interior del mesodermo, dónde los órganos se encuentran suspendidos
por membranas mesodérmicas (mesenterios). El celoma sirve de esqueleto
hidrostático junto con los músculos circulares y longitudinales de la pared del
cuerpo, y también para una distribución más estable de los órganos. Los mesenterios
proporcionan un lugar ideal para las redes de los vasos sanguíneos, y el tubo
digestivo puede hacerse más muscular, más especializado y más diversificado, sin
interferir con otros órganos. El desarrollo del celoma constituyó un paso muy
importante en la evolución de formas de mayor tamaño y más complejas. En los
prácticos que siguen todos los grandes grupos son organismos celomados.
Figura 1. Modelos estructurales de animales acelomados (platelmintos), pseudocelomados
(nematodos) y celomados (moluscos, anélidos y vertebrados)
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
CARACTERÍSTICAS DIAGNOSTICAS
o Metazoos, triblásticos, con simetría bilateral (o secundariamente asimétricos),
protostomados.
o Esquizocelomados, celoma reducido a las cavidades de los órganos renales,
gónadas, pericardio y parte del intestino.
o La principal cavidad del cuerpo es un hemocele.
o Cuerpo cubierto por un manto que secreta la concha y que forma una cavidad
(cavidad del manto o paleal) que aloja a las branquias, los nefridioporos, gonoporos y
el ano.
o Vísceras, generalmente concentradas en una “masa visceral”. Ventralmente con un
pie muscular que utilizan en la locomoción.
o Cavidad bucal provista de rádula (excepto en Bivalvia).
o Tubo digestivo completo, con marcada especialización.
o Sistema circulatorio abierto (excepto en Cephalopoda), corazón en cámara
pericárdica.
o Con metanefridios.
o Dioicos y hermafroditas, con larva trocófora y usualmente con larva velígera.
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
Los miembros del filo Mollusca se dividen en 7 Clases:
“Clase” Aplacophora (Solenogastres + Caudofoveata). Vermiformes marinos
Clase Polyplacophora (Quitones)
Clase Monoplacophora (posible antecesor de bivalvos y cefalópodos, parecidos a las
lapas)
Clase Scaphopoda (colmillos de mar)
Clase Bivalvia (almejas, ostras, mejillones)
Clase Gastropoda (caracoles, babosas)
Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, Nautilus)
FORMA Y FUNCIÓN
El modelo corporal de los moluscos consta de una región cefálica, de un pie, y de una
masa visceral (Figura 2). La cabeza-pie es la zona más activa y contiene la boca, los
órganos sensoriales y los locomotores. Sus funciones dependen principalmente de la
acción muscular. La masa visceral es la porción que contiene los aparatos digestivo,
circulatorio, respiratorio y reproductor. Un doble pliegue tegumentario, que se
extiende desde la pared dorsal del cuerpo, forma un manto protector o palio, que
encierra un espacio entre él y la pared del cuerpo, denominado cavidad del manto
(cavidad paleal). La cavidad del manto aloja las branquias (ctenidios) o un espacio
pulmonar, y en muchos moluscos el manto segrega sobre la masa visceral una concha
protectora. Las modificaciones de estas estructuras, que comprenden la cabeza-pie y
la masa visceral, dan origen a la gran diversidad de modelos observados en los
moluscos.
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
Figura 2. Modelo generalizado de Mollusca
Cabeza-pie
La mayoría de los moluscos tienen una cabeza bien desarrollada que lleva la boca y
algunos órganos sensoriales especializados. Los receptores fotosensoriales varían
desde los muy sencillos hasta los más complejos, como son los ojos de los
cefalópodos, los que también presentan tentáculos. Dentro de la boca hay una
estructura característica de los moluscos, la rádula y generalmente detrás de la boca
se encuentra el órgano locomotor principal o pie.
La rádula es un órgano con forma de lengua, raspador y eversible, que se encuentra
en todos los moluscos, excepto los bivalvos y en casi todos los solenogastros. Se trata
de una membrana con forma de cinta sobre la que se disponen filas de diminutos
dientes dirigidos hacia atrás (Figura 3). La función normal de la rádula es doble:
raspa el alimento en finas partículas, y sirve de “cinta transportadora” para llevarlas
en un flujo continuo hacia el tracto digestivo.
Pie
El pie de los moluscos (Figura 4) puede estar adaptado para la locomoción, para la
fijación al sustrato o para una combinación de funciones. Por lo general, se trata de
una estructura en forma de suela, ventral, en la que unas ondas de contracción
muscular provocan una locomoción por reptación. Sin embargo, hay muchas
modificaciones, como el disco fijador de las lapas, el “pie en hacha” de los bivalvos, o
el sifón para la propulsión a chorro de los calamares. Los caracoles y bivalvos
extienden el pie hidráulicamente al llenarlo de sangre. Las formas cavadoras pueden
extender el pie dentro del fango o en la arena, lo ensanchan con la presión sanguínea
y lo utilizan como un ancla para tirar del cuerpo hacia adelante (Figura 5).
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
a
Figura 3. Funcionamiento (a) y detalle (b) de la rádula de un molusco
Figura 4. Pie muscular altamente vascularizado de un gasterópodo
b
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
Figura 5. Proceso de excavación de un molusco bivalvo, utilizando su pié “en hacha”
Masa visceral: Manto y cavidad del manto
El manto es una cubierta de tegumento que se extiende desde la masa visceral y que
cuelga sobre cada lado del cuerpo; protege las partes blandas y crea entre ellas y la
masa visceral el espacio denominado cavidad paleal o del manto. La superficie
externa del manto segrega la concha. En esta cavidad se alojan los órganos
respiratorios (branquias o pulmones) que se desarrollan a partir del manto. Dentro
de la cavidad del manto se vierten los productos de los aparatos digestivo, excretor y
reproductor.
El ctenidio (branquia) más sencillo de un molusco consiste en un eje aplanado y largo
que se prolonga desde la pared de la cavidad del manto (Figura 6). Desde el eje
central salen numerosos filamentos branquiales con aspecto de láminas. El agua es
impulsada entre los filamentos branquiales por medio de cilios y la sangre se difunde
a través del filamento desde un vaso aferente hacia un vaso eferente, ambos situados
en el eje central. La dirección del movimiento de la sangre es opuesta a la del agua,
estableciéndose un mecanismo de intercambio a contracorriente.
Figura 6. Esquema de ctenidio (branquia) primitiva
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
Caparazón
El caparazón de los moluscos, cuando la hay, es segregada por el manto y está
limitada por él. Tienen tres capas (Figura 7). El periostraco es la capa externa, de
aspecto córneo y contribuye a la protección de las capas subyacentes contra el ataque
de organismos perforantes. Es segregado por un pliegue del borde del manto, y el
crecimiento tiene lugar solamente en el borde de la concha. La capa media o capa
prismática se compone de prismas de carbonato de calcio densamente empaquetados
y depositados en una matriz proteica. La capa nacarada de la concha es la más
interna, está adosada al manto y es secretada continuamente por la superficie del
mismo, así que aumenta de grosor durante la vida del animal.
Figura 7. Esquema del caparazón de un molusco
Estructura interna y función
La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto (excepto los
cefalópodos), con un corazón, vasos sanguíneos y lagunas sanguíneas. Los
cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado y presentan capilares. El tracto
digestivo es complejo y muy especializado según los hábitos alimenticios de los
distintos moluscos, y en general está provisto de amplias porciones ciliadas. La
mayor parte de los moluscos tienen un par de riñones, metanefridios (un tipo de
nefridio en el que el extremo interno se abre en el celoma por un nefraestoma). El
sistema nervioso, que consta de pares de ganglios conectados por cordones
nerviosos, es en general más simple que en el de los anélidos y artrópodos.
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
REPRODUCCIÓN Y CICLO BIOLÓGICO
La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque hay algunos hermaforditas. Hay
fecundación interna (cefalópodos) y externa (bivalvos). La larva libre nadadora que
sale del huevo en muchos moluscos es una trocófora (Figura 8 A). La metamorfosis
de la trocófora puede ser directa, originando un individuo joven (como en los
quitones). Sin embargo, en muchos grupos de moluscos (especialmente gasterópodos
y bivalvos) el estado de trocófora es seguido por un estado larvario exclusivo de los
moluscos denominado larva velígera (Figura 8 B). Esta es una larva nadadora libre
que tiene esbozos del pie, de la concha y del manto. Otros moluscos tienen desarrollo
directo, sin pasar por ningún estado larvario de vida libre.
Figura 6. A – Larva trocófora; B – Larva velígera
ECOLOGÍA
La mayoría de los moluscos son de hábitos marinos pero existen especies adaptadas a
los ambientes terrestres y de agua dulce. Los moluscos juegan una variedad amplia
de papeles ecológicos esenciales, por ejemplo, como herbívoros comunes, pueden
tener un impacto significativo en la regulación de la densidad de las plantas, existen
caracoles plagas en los cultivos agrícolas. Como depredadores, pueden tener efectos
en la regulación de animales, especialmente otros moluscos. Como presa,
proporcionan al alimento para una gran cantidad de organismos, incluyendo muchos
vertebrados como aves playeras, entre otros.
Los moluscos tienen una gran riqueza de especies y una gran diversidad de hábitos
alimenticios, eso hace que tengan un rol muy importante en las cadenas y redes
tróficas de todos los ecosistemas donde habitan. Muchos son herbívoros, en especial
los quitones y numerosos gasterópodos que se alimentan de algas y plantas. Los
colmillos de mar y algunos otros moluscos se alimentan de la materia depositada en
el fondo marino, mientras que la mayoría de los bivalvos filtran el material
suspendido en el agua. Muchos gasterópodos son carnívoros; la mayoría de éstos se
alimentan de animales sésiles o de movimiento lento.
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
Los cefalópodos son depredadores activos de animales de gran tamaño, como los
cangrejos. Numerosos moluscos son una importante fuente de alimento para los
seres humanos, pero algunos gasterópodos dañan los cultivos y otros hospedan
parásitos causantes de enfermedades. Algunos son componentes esenciales en los
ciclos vitales de parásitos humanos, incluyendo enfermedades e.j. Schistosomiasis.
Los mejillones son especies bioingenieras de los ecosistemas marinos bentónicos, ya
que se agregan en camas, modificando así la naturaleza y complejidad del sustrato. Al
mismo tiempo, los moluscos son de una gran importancia económica para los seres
humanos, ya que de ellos dependen muchas pesquerías, tanto artesanales como
industriales. Otro interés económico para los seres humanos que tiene los moluscos
son por su valor como materia prima para la joyería (ej: perlas, nácar). También son
muy utilizados con fines de colección y al presente existe en el mundo un comercio
muy importante de especies utilizadas para colecciones personales.
EL GRUPO EN URUGUAY
Aún cuando los moluscos son mejor conocidos que cualquier otro filo de
invertebrados presente en Uruguay, y a pesar de su enorme relevancia, el
conocimiento de los mismos es producto de esfuerzos aislados y dispares, lo que
determina grandes vacíos de conocimiento taxonómico y faunístico (Scarabino
2006).
La fauna uruguaya de Bivalvos marinos y estuarinos está compuesta por más de 172
especies y subespecies. Este número es inicial dada la cantidad de material inédito
presente en colecciones y las vastas zonas sin muestrear; varios grupos
particularmente relevantes o diversos requieren revisiones taxonómicas en forma
prioritaria (Scarabino et al. 2006 a).
El número de especies de moluscos gasterópodos citadas para Uruguay está
compuesto por al menos 140 especies, de las cuales solo siete son estuarinas
(Scarabino et al. 2006 b). Cabe destacar que a principios de los 90 hubo una
pesquería importante dirigida al caracol fino (Zidona dufresnei) y caracol negro
(Pachycymbiola brasiliana), que en la actualidad se encuentra cerrada debido a la
sobreexplotación.
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
Hickman Jr. CP., LS. Roberts, A. Larson, H. l'Anson & DJ. Elsenhour. 2006.
Principios integrales de zoología. 13a Edición. McGraw Hill Interamericana,
Madrid. 1022 pp.
Scarabino F. 2006. Faunística y taxonomía de invertebrados bentónicos marinos y
estuarinos de la costa uruguaya. En: Menafra R., Rodríguez-Gallego L., Scarabino F.
& D. Conde (eds), Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya.
VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo. xiv+668pp
Scarabino F., Zaffaroni J.C., Clavijo C., Carranza A. & Nin M. 2006 a. Bivalvos
marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y
conservación. En: Menafra R., Rodríguez-Gallego L., Scarabino F. & D. Conde (eds),
Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya. VIDA SILVESTRE
URUGUAY, Montevideo. xiv+668pp
Práctico Nº 2b – Filo MOLLUSCA
Hickman Jr. CP., LS. Roberts, A. Larson, H. l'Anson & DJ. Elsenhour. 2006.
Principios integrales de zoología. 13a Edición. McGraw Hill Interamericana, Madrid.
1022 pp.
Scarabino F. 2006. Faunística y taxonomía de invertebrados bentónicos marinos y
estuarinos de la costa uruguaya. En: Menafra R., Rodríguez-Gallego L., Scarabino F.
& D. Conde (eds), Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya. VIDA
SILVESTRE URUGUAY, Montevideo. xiv+668pp
Scarabino F., Zaffaroni J.C., Clavijo C., Carranza A. & Nin M. 2006 a. Bivalvos
marinos y estuarinos
de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y conservación. En:
Menafra R., Rodríguez-Gallego L., Scarabino F. & D. Conde (eds), Bases para la
conservación y el manejo de la costa uruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY,
Montevideo. xiv+668pp
Scarabino F., Zaffaroni J.C., Clavijo C., Carranza A. & Nin M. 2006 b. Gasterópodos
marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y
conservación. En: Menafra R., Rodríguez-Gallego L., Scarabino F. & D. Conde (eds),
Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya. VIDA SILVESTRE
URUGUAY, Montevideo. xiv+668pp
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