Tema 2. Biogeografía ecológica (2). Biogeografía insular

José Ramón Martínez Batlle
Tema 2. Biogeografía ecológica (2).
Biogeografía insular
ÍNDICE
• Historia
• Patrones insulares
– Relación especies-área
– Relación especies-aislamiento
– Saldo de especies
• La teoría del equilibrio de la biogeografía
insular
HISTORIA
• Las islas siempre han tenido una fuerte
influencia en biogeografía, aun cuando
ocupan una escasa proporción de la
superficie del planeta
• Esto se debe a que las islas son muy
variadas en cuanto a su área, grado de
aislamiento o presencia/ausencia de
depredadores, tal como cuando en el
laboratorio se manipulan determinadas
variables para un experimento
HISTORIA
• Los estudios realizados hasta principios del
siglo XX, se centraron en descubrir
patrones y proponer causas
«razonables» para la explicar la presencia
de biota común entre continentes e islas.
• A mediados del siglo XX, Lack, Mayr,
Diamond, Hutchinson, buscaron
explicaciones sobre la especiación y el uso
de las matemáticas en la explicación de los
patrones espaciales de la diversidad
HISTORIA
• Hacia la década del 60, Robert H.
MacArthur y Edward O. Wilson propusieron
su teoría del equilibrio de la biogeografía
insular
• MacArthur fue alumno de Hutchinson en
Yale, y se formó también Reino Unido,
Pennsylvania y Princeton. Wilson
desarrolló su carrera en Harvard
HISTORIA
• Antes de la teoría de equilibrio de la
biogeografía insular, los investigadores se
enfocaban en las relaciones entre las
biotas continentales e insulares y su
explicación:
– Conexiones históricas
– Relictos confinados (paleoendémicos)
– Productos de la evolución (neoendémicos)
• Se pensaba que la biota de las islas era
relativamente estática, y dependía de
procesos evolutivos de larga duración
HISTORIA
• La estructura de la comunidad se
representaba como una sucesión única
de eventos de inmigración y extinción
• La riqueza era determinada por el número
limitado de nichos disponibles y por la
dificultad de las formas de vida
continentales de colonizar islas pequeñas y
remotas
HISTORIA
• Así, las islas grandes tenían más recursos
y una variedad mayor de nichos que
podían acoger una mayor diversidad
• Las islas cercanas a continente tienen
más especies porque están a una
distancia apropiada para la capacidad de
colonización de la mayoría de especies
• Una de las personas que más estudios
tempranos hizo sobre estos temas fue
Dalton Hooker
HISTORIA
• Las ideas de Dalton Hooker destacaban el
potencial de la dinámica del ambiente insular
para la dinámica biológica casi 100 años antes
de la teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson
• Por lo tanto, se pensaba en una biota
relativamente estática en las islas, pero con los
componentes dinámicos estudiados por Dalton
Hooker
• Esto se justifica porque en el pasado se
buscaban respuestas a las grandes preguntas
sobre el origen y las relaciones de las biotas en
grandes escalas de espacio y tiempo
HISTORIA
• MacArthur y Wilson rellenaron el vacío sobre
procesos ecológicos de escalas temporales y
espaciales pequeñas
• MacArthur y Wilson abrían así una nueva línea
de investigación
• En definitiva, la teoría del equilibrio de la
biogeografía insular aporta, a partir de
experimentos puntuales realizados en un tiempo
relativamente corto, una nueva definición sobre
los procesos de colonización y extinción,
rompiendo así con las concepciones historicistas
de una biota relativamente estática
PATRONES INSULARES
• La teoría de la biogeografía insular se apoya en 2
patrones bien conocidos:
– La tendencia de la riqueza a aumentar con el aumento
del área
– La tendencia de la riqueza a disminuir con el grado de
aislamiento
• Wilson, en sus trabajos con hormigas, se había
percatado de que la colonización y la extinción
eran fenómenos muy frecuentes en la
comunidad
• Uno de los grandes aportes fue identificar los
temas comunes que subyacen en estas
observaciones (la relaciones especies-área,
especies-aislamiento y saldo de especies), y
proponer una teoría unificadora que los
tomara en cuenta a todos
PATRONES INSULARES
• Relación especies-área
– Olof Arrehenius fue el primero en proponer una
generalización matemática del patrón fundamental
de relación entre número de especies y área
– Su objetivo no era el estudio de las islas, sino el
disponer de un método estándar para la
comparación de la diversidad y para evaluar la
validez de las «asociaciones florísticas»
– Por lo tanto, su trabajo era un aporte más a la
fitosociología que a la biogeografía, pero aún
así su visión fue ampliamente reconocida en la
comunidad científica
PATRONES INSULARES
• Relación especies-área
– La ecuación propuesta por Arrhenius fue:
– Donde S es el número de especies, c es una
constante, A es el área de la «isla» (en la
concepción inicial de Arrhenius podía ser el
«área estudiada»), y z es la pendiente de una
recta cuando A y S son representadas en ejes
logarítmicos
– Como corolario, esta ecuación sugiere que el
aumento en el área tiene una relación
exponencial con el aumento de la riqueza, a
razón de una pendiente dada por el valor z
PATRONES INSULARES
• Relación especies-área
– Preston, quien formuló el modelo de abundancia
lognormal, señaló que, en comparación con
muestreos de áreas continentales continuas, las
islas pequeñas y aisladas tendrían:
• Un número menor de especies por unidad de área,
• Valores de z mayores (de la curva de área-especies de
Arrehnius) mayores
– La razón es relativamente evidente: islas
aisladas y pequeñas tienen menos especies
comparadas con áreas continentales porque, si
una especie se vuelve muy rara en una isla,
tiene muy altas probabilidades de extinguirse,
mientras que en un continente su población puede
sostenerse al menos como rara por el intercambio
de individuos entre áreas locales
PATRONES INSULARES
• Relación especies-aislamiento
– Desde el siglo XIX se sabía que las especies
aisladas tenían menos especies que los
continentes próximos
– La reducción de la riqueza de especies en
las islas lejanas se asume que ocurre por
una reducción en las oportunidades de
dispersión
– Así, la forma de la curva especiesaislamiento debería ser una consecuencia
de las curvas de dispersión para el
conjunto de especies continentales
PATRONES INSULARES
• Relación especies-aislamiento
– La reducción de la riqueza decrece
exponencialmente con el aislamiento, de manera
que resulta una curva exponencial o sigmoidal
– Con transformaciones apropiadas en ambos
ejes (haciéndolos logarítmicos), la relación
puede volverse lineal entre ambas variables
(riqueza y aislamiento), de manera que se facilitan
los análisis estadísticos y se pueden hacer
comparaciones. La ecuación sería:
( )
– Donde S, riqueza, k1 y k2 son constantes e I es el
aislamiento
PATRONES INSULARES
• Relación especies-aislamiento
– Muchos estudios informan de una relación
significativa entre el aislamiento y la riqueza,
especialmente cuando el aislamiento varia
significativamente y cuando los efectos del área
son controlados estadísticamente
– De todas formas, la relación especies-aislamiento
está menos determinada que la relación especiesárea
– El problema radica en determinar cómo modelizar
el aislamiento; una montaña podría contribuir en la
misma medida al aislamiento que lo que hace el
mar para una isla
PATRONES INSULARES
• Saldo de especies
– Aunque no fue un descubrimiento atribuible
exclusivamente a MacArthur y Wilson, la teoría
de la biogeografía insular propone:
• Que los eventos de colonización pueden ser
rápidos y recurrentes
• Que la tendencia para adquirir nuevas especies
debe ser balanceada con otros procesos que limitan
la persistencia de las ya establecidas
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE
LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR
• MacArthur y Wilson produjeron una teoría unitaria
para explicar lo que ellos consideraron ser tres
características básicas de la biota insular: la
relación especies-área, la relación especiesaislamiento y el saldo de especie
• Propusieron que el número de especies que
habitaban una isla representaba un equilibrio
dinámico poniendo en contraste tasas de
inmigración y tasas de extinción
• El equilibrio era «dinámico» porque la inmigración y
la extinción eran consideradas como procesos
recurrentes y opuestos, que mantenían un número
de especies relativamente estable, con
independencia de los cambios taxonómicos
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE
LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR
• Así, según el tamaño, las islas pequeñas
tendrían una tasa de extinción grande,
mientras que las grandes tendrían una tasa
de extinción pequeña.
• Igualmente, las islas lejanas tendrían una
tasa de inmigración baja, mientras que las
cercanas tendrían una tasa de inmigración
alta
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE
LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR
• El modelo de equilibrio puede
representarse graficando las tasas de
inmigración y extinción como una función
del número de especies presente en una
isla
• El número de especies en la isla (S)puede
variar desde cero a un máximo hipotético,
P, el número de especies máximo
disponible para colonizar la isla desde un
área continental próxima u otra área fuente