Sistema digestivo Orígenes del aparato bucal -Apéndices modificados de la parte anterior Orientación parte anterior • Más primitivos: continuidad de las patas (spp. fitófagos) • Spp. Predadoras (persiguen activamente a presa). Ej. Larva de coleopteros • Probóscide elongada: hacia atrás (entre patas anteriores). Ej. áfidos Partes bucales y cavidad oral Partes bucales no encapsuladas (ectognatos) Partes bucales encapsuladas (entognatos) Ej.: Collembola, Diplura, Protura Partes bucales y cavidad oral Partes bucales no encapsuladas (ectognatos) Cavidad preoral: Boca Cibarium Salivarium Partes bucales en ectognatos (relativo a dieta) Succionadores de fluidos Masticadores / mordedores Partes bucales de mordedores Labrum • Estructura impar • Suspendido del clipeo (labio superior) • Lado interno (cavidad cibarial: epifaringe) Partes bucales de mordedores Mandíbulas • • • • • Estructura par Posición lateral En gral. articuladas en dos puntos Alg. muy esclerotizadas e incluso reforzada con (Zn o Mn) Formas: – Cortadores de pastos: cúspides afiladas Recién emergido / Adulto maduro Rayos X Partes bucales de mordedores Maxilas • • • • Estructura par Posición lateral Unida a palpos Varios segmentos (5 en Ortoptera) Partes bucales de mordedores Labium • Similar a mx pero con apéndices a ambos lados • Cierra cavidad preoral Partes bucales de mordedores Hipofaringe • Lóbulo dentro de la cavidad oral • Membranoso y está esclerotizado distalmente Partes bucales de succionadores Partes modificadas forman tubos para pasaje de líquido Alg. casos otro canal para saliva Partes bucales de succionadores Hymenoptera: Apidae Ga Gl Fl Lamedores-succionadores Partes bucales de succionadores Hymenoptera: Apidae Partes bucales de succionadores Hymenoptera: Apidae Ga Gl Fl Gl Comparación entre succionadores y masticadores-mordedores Succionadores Masticadores / mordedores labium + maxilla probóscide Succionadores de líquido (protrución de la probóscide) Hammer (1997) Elongación y aplastamiento de galea: •M12 y M13 colaboran en elevar el frente de probóscide •Contracción muscular (m10, m11, m18). Apis mellifera Succionadores de líquido (protrución de la probóscide) Extensión de galea y palpo labial Apis mellifera Organization of motor neurons innvervating the proboscis musculature in Drosophila melanogaster Meigen (Rajashekhar & Singh, 1994) Músculos protráctiles del rostro (p: pared faringe; g: gena) Protráctil del fulcrum Motoneuronas provenientes del nervio faríngeo (PN) inervan musculatura de la probóscide m. Faríngeo medio m. Faríngeo dilator Proyecciones desde el tritocerebro Partes bucales de succionadores Lepidóptera Lepidópteros: maxila (galea) probóscide Protrución de probóscide: -Músculos de extensión -Llenado de galea con hemolinfa Partes bucales de succionadores Lepidóptera Macroglossum stellatarum Y. Zhou Partes bucales de succionadores Hemípteros Hemípteros: labiumrostrum Partes bucales de succionadores Dípteros Adaptaciones para clavar: estilete Partes bucales de succionadores/masticadores Hymenoptera: Formicinae Lamedores-succionadores-masticadores Campontus rufipes Succionadores /masticadores (protución de la probóscide) Campontus rufipes •Protrución de probóscide: elongación de galea por relajación muscular Succión de fluidos • Bomba de succión • Bomba cibarial • Bomba faríngea • Combinada (lepidópteros, himenópteros) • Movimientos regulares controlados por ganglio subesofágico • Modulación de actividad muscular por 5-HT Mordedores y masticadores Atta cephalotes • Movimientos regulares de apertura y cierre de mandíbulas: – Su dinámica puede cambiar con estímulos externos y/o estados internos Comportamiento de corte y estridulación Tautz et al. (1995) • Máxima estridulación durante el contacto de la pieza mandibular que corta la hoja Mecanismos de control de la ingestión: monitoreo químico y preferencias Respuestas comportamentales a fagoestimulantes: • Nectívoros: – Hexosas • Hematófagos: – ATP, ADP, AMP, – solución salina isotónica en sangre de Vertebrados Sugar preferences and feeding strategies in the hawkmoth Macroglossum stellatarum (Kelber, 2003) Selective choice of sucrose solution concentration by the hovering hawk moth Macroglossum stellatarum (Josens & Farina, 1997) Feeding reponse of the haematophagous bugs Rhodnius prolixus and Triatoma infestans to saline solutions: a comparative study (Guerenstein & Núñez, 1994) T.i. R.p. Efecto de la concentración de NaCl Feeding reponse of the haematophagous bugs Rhodnius prolixus and Triatoma infestans to saline solutions: a comparative study (Guerenstein & Núñez, 1994) Efecto de la concentración de NaCl + ATP Regulación de la ingestión Control del patrón de ingestión: - Depende de estado interno - Tiempo de última ingesta - Estímulos externos (fagoestimulantes, variables ambientales) Secreción de saliva (hematófagos) • Bloquea presión hemostática (evita pérdidas de sangre) • Enzimas que degradan ADP (apyrase) • Vasodilatador • Factor X y trombina (regulan la coagulación) Secreción de saliva (fitófagos) • Homópteros que ingieren vegetales producen saliva viscosa que se solidifica y forma rebarba Secreción de saliva (hormigas cortadoras) • Enzimas: Quitinasa (ataca quitina de hongo) Canal alimenticio Estomodeo Esquizocelomados Mesenteron Proctodeo Canal alimenticio Estomodeo •Capa indiferenciada de células •Recubierto de cutícula (intima): sólo endo y epicutícula •Faringe: buena musculatura •Esófago: tubo simple Canal alimenticio Estomodeo •Buche: engrosamiento del esófago •Divertículos laterales: almacenamiento de sustancias de digestión lenta (Diptera y Lepidoptera) a-d: estomodeo e-f: proctodeo g: mesenteron Canal alimenticio Estomodeo Locusta Apis •Eficiencia: depende de impermeabilidad •Buche de Periplaneta: permeable a ácidos grasos libres •Proventrículo: válvula muy variables •Separa el alimento digerido Periplaneta Canal alimenticio Estomodeo •El alimento puede ser compartido por trofalaxia en insectos sociales Digestión extraintestinal • En saliva la mayoría de la digestión • Enzimas digestivas: – Proteasas – Amilasas – Lipasas Digestión en lumen digestivo • Enzimas digestivas similares en distintas spp: – Proteasas – H de C – Lípidos • Niveles de actividad reflejan tipo de dieta: – Rica en azúcares (amilasas) – Rica en proteinas (trypsin) Compartimentalización de la digestión Canal alimenticio Mesenterón •Tejido con alta producción enzimática •Absorción de nutrientes •Abundantes microvellosidades en lumen (> superficie de contacto) •No están recubiertas de cutícula •Mayoría de las células del mesenterón vida corta y rápido reemplazo •Epitelio del intestino medio Modificaciones en el intestino •Modificaciones en fitófagos (Hemípteros): caecum (importante en la remoción de agua del alimento) •Relacionado con que floema-xilema escasa cantidad de nutrientes Modificaciones en el intestino •Dispersiones de células forman ampollas (goblet cell): •Secresión de K+ en intestino por medio de V-ATPase y antiport K+/H+ (alto consumo energético) •En orugas Modificaciones en el intestino agua – Homópteros: cámara de filtrado (pasaje del mesenterón directo a TM que evita dilución de HL) Canal alimenticio Proctodeo •Píloro: forma válvula entre mesenterón y proctodeo. De allí salen TM •Ileum: llega recto, habitan simbiontes •Recto: sacos alargados con delgado epitelio (alta absorción de iones) Movimiento del agua en el intestino (Absorción de agua y sales) Gradiente -: intestino a HL (no habrá difusión pasiva) Gradiente +: intestino a HL (difusión pasiva) • Mov. se agua: – En mesenterón junto con alimento – En proctodeo junto con heces • Gradiente osmótico a lo largo del epitelio Locusta Digestión en lumen digestivo (asociación con microorganismos) Protozoarios flagelados Degradadores de celulosa Localizados en ileum Transferidos por proctotrofalaxia Cubitermes El intestino engrosado de termitas inferiores contiene bacterias y protozoos simbiontes que le permiten digerir lignocelulosa de las plantas. Proctodeo Brune, A. Digestión en lumen digestivo (asociación con microorganismos) Degradadores de la madera Los productos de fermentacion de la microflora anaeróbica son la mayor fuente de carbono y energía para el huesped. En ese sentido el intestino de las termitas puede compararse al rumen de ovejas y vacunos. • Flagelados anaeróbicos • Procariontes en periferia del tubo digestivo • Colonias de microorganismos Termite guts: the world’s smallest bioreactors (Brune 1998) Proctodeo Degradadores de suelo (derivados de lignocelulosa de suelos orgánicos) anoxia Thoracothermes macrothorax anoxia Symbionts of the gut flagellate Staurojoenina sp. from Neotermes cubanus represent a novel, termite-associated lineage of Bacteroidales: description of ‘Candidatus Vestibaculum illigatum’ (Stingl et al. 2004) Macrotermes Complejo microecosistema en intestino de termitas: protozoario flagelado y bacterias simbiontes degradadores de celulosa (bacterias que colonizan superficie de protistas flagelados) Nutrición -Depende del nivel de actividad a realizar Requerimientos: •Aminácidos (proteínas, esclerotización, pigmentos, neurotransmisores) •Carbohidratos (combustible respiratorio, vías S! lípidos, aa, almacenamiento y estructural) •Lípidos (componentes esenciales de membranas; no S! esteroides) •Vitaminas (trazas / coenzimas, antioxidantes, reproducción) •Minerales (coenzimas, metaloenzimas) Nutrición Interacciones (compuestos fenólicos en hojas que pueden reducir la digestibilidad) Locusta migratoria Nutrición Interacciones (infestación y balance nutricional) Spodoptera littoralis Nutrición Efectos de dietas previas Nutrición Efectos de dietas previas (retroalimentación) Diet-dependent gene expression in honey bees: honey vs. sucrose or high fructose corn syrup (Wheeler & Robinson 2014)