Integridad ecológica, Diversidad estructural y Patrones de

INFORME FINAL DEL PROYECTO
Integridad ecológica, Diversidad estructural y Patrones
de regeneración en robledales semi-naturales de la
CAPV. Análisis de su contribución a la biodiversidad y
de sus necesidades de conservación.
Presentado a la convocatoria de 20 de abril de 2005 del Consejero de
Ordenación del Territorio y Medio Ambiente
ERROTUZ
Septiembre 2006
i
INFORME FINAL DEL PROYECTO
Titulo:
Integridad ecológica, Diversidad estructural y Patrones de
regeneración en robledales seminaturales de la CAPV. Análisis
de su contribución a la biodiversidad y de sus necesidades de
conservación.
Autores:
Claudia Maldonado Seares
Inazio Martínez de Arano
Inés Latorre García
Índice
1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................... 1
2. OBJETIVOS .................................................................................................................................................. 3
3. METODOLOGÍA ......................................................................................................................................... 4
3.1 IDENTIFICACIÓN DE ZONAS DE ESTUDIO Y SELECCIÓN DE RODALES ....................................................... 4
3.2 MUESTREO ................................................................................................................................................ 5
3.2.1 Diversidad estructural y composición del dosel arbóreo............................................................... 5
3.2.2 Patrones de regeneración ................................................................................................................ 6
4. RESULTADOS.............................................................................................................................................. 7
4.1 ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN .................................................................................................................. 7
4.2 PATRONES DE REGENERACIÓN................................................................................................................ 14
4.2.1 Regeneración de roble y especies acompañantes bajo el dosel ................................................... 14
4.2.2 Regeneración en claros y causas de formación............................................................................ 16
4.3 DIVERSIDAD ESTRUCTURAL Y DISPONIBILIDAD DE HÁBITAT ................................................................ 20
5. DISCUSIÓN DE RESULTADOS ............................................................................................................. 22
5.1 ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO ................................................................................................................ 22
5.2 PATRONES DE REGENERACIÓN................................................................................................................ 23
5.3 TAMAÑOS DE CLAROS Y CAUSAS DE FORMACIÓN .................................................................................. 24
5.4 CLAROS Y REGENERACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES ................................................................................ 25
5.5 ESTADO DE CONSERVACIÓN E INTEGRIDAD ECOLÓGICA....................................................................... 26
5.6 INTEGRIDAD FUNCIONAL Y DISPONIBILIDAD DE HÁBITAT ..................................................................... 27
6. CONCLUSIONES....................................................................................................................................... 29
ii
1. Introducción
Se estima que de los 3.130 km2 que conforman el área potencial de los robledales
eurosiberianos en el País Vasco, menos de un 5% esta formado por masas con presencia
significativa de Quercus robur, mientras que prácticamente el 60% está ocupado por
plantaciones de especies exóticas, principalmente Pinus radiata. (IKT 2000, INF II) La
naturalidad, integridad ecológica y el estado de conservación de estas masas es muy
variada y rara vez se ha caracterizado.
Al igual que la mayor parte de los bosques templados europeos, estas formaciones de
“bosque Atlántico” —como las denomina el II Inventario Nacional Forestal— han
estado sometidas a una constante intervención humana, fundamentalmente a través de
plantaciones, cortas selectivas, claras, quemas e incendios, colecta de hojarasca y de
biomasa e introducción de ganado (Berlund, 1996). Esa presión antrópica secular ha
sido de tal magnitud, que en la mayor parte de los casos ha determinado en gran medida,
la composición estructura y dinámica de esos boques. De hecho, muchos aspectos de la
dinámica natural de este tipo de formaciones nos es hoy día desconocido.
El paulatino abandono de la vida rural tradicional y de sus sistemas productivos, que se
produce durante la segunda mitad del siglo XX hasta nuestros días, se traduce en que en
la últimas décadas: 1) se dejan de manejar la mayor parte de los robledales
eurosiberianos remanentes que han persistido en el paisaje, incluyendo las masas de
trasmochos; 2) los terrenos agrícolas abandonados y no reforestados con especies
exóticas, son recolonizados, dando lugar a un “Bosque Atlántico” seminatural, de
características hoy día juveniles y de una composición muy variada 3) en ocasiones
persiste una presión antrópica en forma de pastoreo y recogida de leña cuyo efecto en
este proceso de naturalización se desconoce.
Así, se puede decir que en este último periodo, los procesos naturales han pasado a ser
predominantes en la dinámica de estos bosques y que esto puede conducir a una
paulatina recuperación de su naturalidad. Es totalmente necesario y urgente, aprovechar
la oportunidad que se presenta para estudiar y comprender la dinámica natural de estos
robledales y para identificar los nichos de regeneración de las distintas especies que los
componen.
Esto es doblemente importante, si se tiene en cuenta que este proceso de naturalización
no está exento de dificultades. Así, entre los problemas que identifican los gestores
forestales, cabe destacar aspectos como:
1. El mayor éxito en la regeneración, establecimiento y crecimiento de especies
exóticas en el seno de los robledales, con la consiguiente pérdida de integridad
ecológica.
2. La aparente ventaja competitiva del haya frente al roble, que dificulta la
conservación de robledales eurosiberianos representativos.
-1-
3. La ausencia de regeneración de especies arbóreas autóctonas en bosques
degradados.
4. La escasez de elementos estructurales, tales como, árboles muertos en pie,
madera en el piso del bosque, árboles añosos…
El estudio de la dinámica y de los patrones y nichos de regeneración de las distintas
especies, es lo que puede ayudar a entender las causas que subyacen y, en su caso, a
diseñar la medidas de conservación que se juzguen necesarias.
Por otro lado, estos retazos de bosque natural, pueden ser de excepcional interés por su
representatividad y su relativa escasez, pero también por su contribución a la diversidad
del paisaje, por los hábitats que proveen, así como por su papel como reservorio de
propágulos vegetales y de acerbo genético. Es por lo tanto necesario describir
cuantitativamente su Integridad Ecológica, su Diversidad Estructural y la presencia de
Elementos estructurales, para poder llevar a cabo una correcta caracterización del estado
y necesidades de conservación de estas formaciones forestales, y poder estimar así, su
contribución relativa a la diversidad global del paisaje.
-2-
2. Objetivos
•
Describir la composición, estructura y dinámica de los bosques semi-naturales
de Quercus robur más representativos de la zona atlántica de la CAV.
•
Identificar patrones de regeneración de las especies que lo componen, mediante
la caracterización de sus estados de desarrollo y de los procesos naturales de
mortalidad y regeneración.
•
Determinar el Estado de Conservación de las masas estudiadas, evaluando para
ello su Integridad Ecológica y su Integridad Funcional, entendida como
Diversidad Estructural y Disponibilidad de Hábitat para algunas especies de
fauna incluidas en el catálogo vasco de especies amenazadas.
-3-
3. Metodología
3.1 Identificación de zonas de estudio y selección de rodales
Mediante una primera etapa de trabajo cartográfico, en que se identificaron zonas de
bosques de frondosas autóctonas de baja altitud, mediante mapas de vegetación, mapas
topográficos y ortofotos de 2002 y cartografía del Inventario Nacional Forestal de 2005,
se seleccionaron un total de 12 rodales representativos de la actual distribución de los
Robledales Atlánticos semi-naturales, tras un reconocimiento en terreno de algunas
zonas identificadas, previa consulta a los Servicios de Montes y de Conservación de la
Naturaleza correspondientes.
Se estimó necesario que los rodales seleccionados cumplieran con las siguientes
condiciones:
-
Composición dominada por frondosas autóctonas con participación en el dosel
superior de roble.
Tamaño del rodal superior a 1 ha.
Que en conjunto abarquen un amplio rango de edades y estados de desarrollo
(masas juveniles / bosques adultos)
Se identifican en la siguiente tabla los bosques estudiados, las principales especies que
dominan en el dosel superior y los rangos de diámetros de roble que los caracterizan.
Tabla 1. Identificación de los bosques estudiados
Sector
Ubicación
Superficie
(Municipio)
(ha)
Bizkaia
Río Remendón
Orrotegi
La Tejera
Arratzu
Gipuzkoa
Embalse de Añarbe
Barranco de Endara
Valle de Leizarán
Embalse de Nuarbe
Alava
Río Baias
Monte Godamo
Izarra
Izarza
Dosel principal
Rango de
diámetros
(cm)
Trucios
Orozko
Arcentales
Arratzu
90
57
80
Roble-aliso
Roble
Roble-aliso-tejo
Roble
10-120
10-50
10-70
20-50
Renteria
Irún
Villabona
Beasain
100
80
50
30
Roble-aliso
Roble
Roble-aliso
Roble-haya-abedul
10-100
10-100
10-70
10-50
Zuia
Urkubustaiz
Urkubustaiz
Amurrio
15
40
40
Roble-pino albar
Roble-fresno-arce
Roble-álamo-haya
Roble-melojo
10-60
20-80
20-50
10-80
-4-
Figura Nº1. Mapa de ubicación de los robledales muestreados en el presente estudio
3.2 Muestreo
En cada rodal seleccionado se realizó un muestreo basado en transectos radiales en tres
direcciones a intervalos de 60º , siendo la primera siempre perpendicular a la línea de
máxima pendiente. Los transectos sumaron al menos 150 m de largo de ancho variable
(entre 6 y 12 m.) dependiendo de la densidad de la masa. El uso de transectos es una
metodología adecuada para recoger de manera eficiente características muy variables de
los ecosistemas forestales como son la composición, estructura de tamaños,
estratificación, aperturas del dosel y presencia de elementos de diversidad como árboles
muertos y madera caída.
Para registrar los aspectos del bosque que marcan los objetivos se realizaron las
siguientes muestreos dentro de cada transecto:
3.2.1 Diversidad estructural y composición del dosel arbóreo
a. Árboles vivos: a lo largo y ancho de cada transecto se registró de todos los
árboles mayores a 5 cm de diámetro los siguientes parámetros: Especie,
Diámetro (a la altura del pecho), Altura, presencia de Oquedades y diámetro y
altura en el árbol de éstas, evidencias de Daños como descortezado, cancros,
desfoliado.
b. Árboles muertos: para los árboles muertos en pie, descopados o quebrados que
se encuentren dentro del transecto o visibles desde el transecto se registró:
Especie (cuando sea posible) Diámetro, Altura, Evidencias de uso por la fauna o
flora, como agujeros de larvas, carpinteros, madrigueras y presencia de
vegetación parásita o epifita, así como el grado de descomposición.
-5-
c. Árboles emergentes: de la misma manera para árboles emergentes o singulares
por su tamaño o arquitectura dentro o fuera del transecto se les registró: Especie,
Diámetro, Diámetro de copa, Proporción de copa viva y vigor según las
categorías; vigoroso, debilitado, moribundo.
d. Madera muerta, según estado de descomposición: para los árboles caídos total o
parcialmente dentro o fuera del transecto se registró, cuando fue posible la causa
de su caída según este desenraizado o quebrado y se les medió el diámetro
interceptado por el transecto. Al igual que en los árboles muertos en pie se
registraron las evidencias de uso por la flora o fauna. El volumen de madera
muerta se estimó por el LSI.
e. Para los árboles registrados fuera del transecto se determinó además su distancia
perpendicular a la línea central del transecto, con el fin de estimar la densidad
por unidad de superficie, de estos elementos de diversidad estructural.
f. Para determinar la estructura de edades, se extrajo un tarugo de incremento de
dos individuos de cada clase de diámetro para todas las especies arbóreas
presentes en el rodal.
3.2.2 Patrones de regeneración
a. Regeneración bajo el dosel del bosque: en cada transecto se realizaron 20
subparcelas de regeneración de 2 x 1 m en que se registró las especies arbóreas de
diámetro < 5 cm, determinando para cada planta: especie, categoría de altura (0-10;
>10-50; 50-100; > 1m) y estimación de la cobertura arbórea en la vertical.
b. Regeneración en claros y dinámica de claros. Se identificaron todos los claros que
fueron interceptados por el transecto ampliado a 10 metros por cada lado. Para su
caracterización se estimó su superficie midiendo su diámetro mayor y otro
perpendicular a éste, asimilando su forma a la de una elipse para estimar su tamaño.
Para obtener una estimación insesgada de la distribución de los tamaños de claro, su
frecuencia relativa se aplicó una corrección con el inverso de su diámetro efectivo.
Al interior de los claros se determino lo siguiente:
-
La regeneración presente, mediante la medición de 20 subparcelas de 2x1 metro,
al igual que en el punto 3.2.2 a
-
La presencia de árboles sucesores, definidos como el árbol de mayor porte que
se desarrolla en cada uno de los cuartos en que se puede dividir un claro. De los
árboles sucesores también se extrajeron tarugos de incremento para determinar
su edad e inferir la edad del claro.
-
Cuando fue posible se registró el origen del claro, por caída o muerte de árboles.
-6-
4. Resultados
Los 12 sitios estudiados se caracterizan por formar superficies superiores a las 30 ha en
la mayoría de los casos. En conjunto, abarcan una amplia variedad de masas en lo que
se refiere su composición, estructura y estado de desarrollo. En general muestran
indicios de no estar bajo régimen de explotación de madera. En algunos rodales si
aparecen evidencias cortas más o menos frecuentes que afecta a especies acompañantes
de roble como castaño, avellano y espino que en algunos sectores crecen
abundantemente de cepa en las categorías de diámetros menores a 15 cm. Sólo en
Godamo se aprecia el efecto de cortas foguearles sobre individuos adultos de roble.
Algunos sectores presentan, así mismo, intenso pastoreo por ganado ovino y equino.
Destacan en este sentido el sector del río Remendón en Trucios y la Tejera en
Arcentales.
4.1 Estructura y composición
En la Tabla 2 se resumen los principales parámetros que caracterizan las distintas
formaciones, ordenadas de manera creciente por la complejidad de su estructura de
tamaños y de los valores que alcanzan los diámetros y edades máximas del dosel
principal, dominado siempre por roble.
Tabla 2. Parámetros de los bosques estudiados, definidos para la masa formada por las clases
de tamaño > 10 cm de diámetro
Sector
Densidad Densidad Diámetro
D. medio
Rango de Árb. Muertos Cobertura
Q. robur
medio
dominante
edad **
en pie
arbórea
(Nºind/ha)
(%)
(cm)
(cm) *
(años)
(N/ha)
(%)
Río Baias
1.750
94
25,8
47,0
28-52
100
81
Orrotegi
760
87
28,5
43,2
47-63
0,0
90
Izarra
1.849
82
26,5
45,0
33-65
529
76
Nuarbe
2.015
43
23,7
45,0
35-90
100
78
Arratzu
1.298
60
30,3
45,0
78-100
115
100
Leizarán
1.562
95
33,3
61,0
31-85
462
74
La Tejera
1.840
30
27,3
59,8
44-80
198
98
Izarza
1.600
64
28,1
66,5
22-100+
200
78
Añarbe
1.402
96
46
88,6
40-105+
362
72
Remendón 2
924
48
41,4
89,5
50-100+
117
88
Endara
1.273
92
38,3
85,2
53-215
174
73
Godamo
1.387
50
42,5
69,1
110-270
100
66
Remendón 1
925
59
33,1
56,9
384
84
* Diámetro de los 100 árboles más grandes
** Edades máximas estimadas a partir de tarugos de incremento incompletos para diámetros > 50 cm
En general la participación de roble en el dosel superior de los bosques estudiados es
bastante importante a excepción de masas como la de Arcentales, Nuarbe, donde se
encuentran otras especies acompañantes como abedul, aliso, haya y espino y donde
además la densidad total del bosque es de las más altas, en torno a los 2.000 árboles/ha.
Estas densidades altas reflejan a la vez una situación de más competencia entre los
árboles y que se puede traducir en diámetros medios menos desarrollados, que no
sobrepasan los 30 cm.
-7-
En lo que se refiere a la estructura de estas masas, se puede hablar de manera preliminar
de tres estados de desarrollo en los que se encuentran los bosques estudiados. El primer
grupo que representa bosques de menor desarrollo incluye las masas con diámetros
dominantes menores a 50 cm, y donde se incluyen los bosques de Río Baias (Álava),
Izarra, Nuarbe (Guipúzcoa) Arratzu y Orrotegi (Bizkaia). Otras masas de mayor
desarrollo corresponden a las registradas en Leizarán, Arcentales y Amurrio, con
diámetros medios en torno a 30 cm y diámetros dominantes en torno a 60. En tercer
lugar se consideran como las masas más antiguas los bosques de Añarbe, Trucios,
Endara y Godamo debido a los diámetros máximos que sobrepasan los 90 cm de
diámetros y cuyas edades sobrepasan ampliamente los 100 años.
Grupo 1
Nuarbe (1090 robles/ha)
Izarra (1518 robles/ha)
1800
1800
1600
1400
Nº individuos/ha
Nº individuos/ha
1600
m.pie
1200
sorbus
1000
aceb/esp
50
800
600
haya
álamo
65 años
400
roble
200
1400
m.pie
1200
castaño
1000
800
600
70
35
400
80-90 años
abedul
roble
200
0
0
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
0-10
Clases de diámetro (cm)
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
Clases de tamaño (cm)
Rio Baias (1650 robles/ha)
Orrotegi (560 robles/ha)
1800
1800
1600
1600
1400
1400
1200
m.pie
47
1000
800
otras
p.albar
40
600
Nº individuos/ha
Nº individuos/ha
haya
60
191
roble
50 años
400
200
1200
madroño
1000
800
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
roble
600
47
400
65 años
200
0
castaño
50
0
50-60
0-10
Clases de diámetro (cm)
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
Clase de diámetros (cm)
Arratzu (800 ind/ha)
900
800
Nº individuos/ha
700
93
600
m.pie
avell
500
castaño
400
fres/haya
100 años
300
50
200
laurel
roble
70
100
0
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
Clases de diámetro (cm)
Figura 2. Distribuciones de diámetro de las masas con diámetros medios del dosel
dominante menor a 50 cm.
-8-
En el primer grupo la estructura de algunas masas muestra un estado más juvenil,
reflejado en el rango estrecho de dispersión de diámetros, la ausencia casi total de
árboles mayores a 50 cm de diámetro y la mortalidad por competencia de las clases de
tamaño menores a 20 cm, especialmente en los sitios con mayor densidad total, como el
bosque de Izarra y Nuarbe. Destaca la ausencia de árboles muertos en pie en los bosques
del río Baias y Orrotegi. Esto es consecuencia de las claras a que en ellos se han
efectuado en las que se han extraído individuos de roble y otras especies, de las clases
diamétricas inferiores. El efecto de las claras, más intensas en Orrotegi, se refleja en
una menor densidad del dosel, en la presencia de tocones y en el abundante desarrollo
de brotes epicórmicos que muestran cerca de un 50% de los árboles. Estos se producen
típicamente en árboles que han desarrollado copas muy estrechas por la alta densidad y
que tras una clara, emiten hojas a lo largo del fuste generando biomasa foliar para
aprovechar la luz incidente.
Este efecto de las claras explica probablemente la ausencia de un dosel inferior
significativo de especies acompañantes que si está presenten en los sectores no
intervenidos. Haya, Castaño y Abedul en el robledal de Nuarbe, Laurel, Avellano,
Castaño y Fresno en el enclave más cálido de Arratzu y Acebo, Alamo temblón y serbal
en el robledal subcantábrico de Izarra. Estas especies acompañantes se encuentran
sobretodo en clases diamétricas inferiores, lo que parece indicar que son especies
capaces de establecerse — o al menos de mantenerse –bajo el dosel de roble. El abedul,
como especie pionera intolerante a la sombra, sólo aparece en clases diamétricas
intermedias y presenta edades comparables a las del dosel principal de roble. El haya
destaca por su parte por estar presente en distintas clases de tamaño, aunque siembre en
baja proporción.
Con respecto a la estructura de edad de estas masas se puede ver también que la
diferencia en el rango de edad, de unos 20 a 30 años, refleja bosques coetáneo para
roble, si se considera que la longevidad de la especie puede llegar a los 400 años. Esto
se aprecia en los sectores más jóvenes con edades entre 40 y 65 años, donde además el
roble no está presente en las clases de regeneración de 0 a 10 cm de diámetro y muy
especialmente en el bosque de Arratzu, donde la diferencia de edades de los pies de
roble, no excede los 10 años. El bosque de Nuarbe, que presenta una dispersión de
edades algo más amplia con pies de hasta 90 años en las clases de tamaño más grandes
y por otro lado pies pequeños de roble, que pueden alcanzar los 35 años. De hecho se
encuentra en un estado intermedio con los rodales del siguiente grupo.
Figura 3. Tarugos de incremento de roble que muestran el desarrollo en diámetro de dos
individuos de edad muy similar (91 y 93 años) de distinto diámetro (Arratzu).
La relación de los diámetros con las edades de roble, muestra una gran variación en las
tasas de crecimiento para la especie, y en la mayoría de los casos las edades no se
reflejan siempre en la misma clase de tamaño. Como se aprecia en la figura siguiente,
-9-
dos árboles del bosque de Arratzu, de edad similar, pueden tener diámetros muy
distintos. En este bosque llama especialmente la atención que pies de pequeño diámetro
de laurel pueden alcanzar los 70 años de edad, mostrando una alta capacidad para
mantener bajas tasas de crecimiento cuando crece bajo un dosel dominante de roble.
Grupo 2
En las masas de mayor desarrollo, con presencia de pies de roble que alcanzan los 80
cm de diámetro, la estructura de tamaños se caracteriza por una mayor dispersión de
diámetros.
Leizarán (1486 ind/ha)
1400
m.pie
Nº individuos /ha
1200
otras
1000
aliso
800
30
roble
45
60
600
400
85 años
200
0
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
clases de diámetro (cm)
Amurrio (1175 ind/ha)
Nº individuos/ha
900
800
m.pie
700
aceb/esp
600
castaño
500
melojo-quejigo
40
roble
400
300
22
200
36
45 años
100
0
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
Clases de diámetros (cm)
La Tejera (595 robles/ha)
900
Nº individuos/ha
800
m.pie
700
esp/avell
45
tejo
600
aliso
500
60
abedul
400
roble
300
60
44
200
70 años
100
70
0
0-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
80
60-70
Clases de diámetro (cm)
Figura 4. Distribuciones de diámetro de masas con diámetros medios del dosel
dominante entre 60 y 70 cm.
- 10 -
Se puede considerar que representan rodales más adultos donde la mortalidad por
competencia ha disminuido, generando una mayor apertura del dosel que ha dado paso
al desarrollo de un abundante sotobosque de especies arborescentes como espino,
avellano y acebo y especies arbóreas como el castaño.
Cabe destacar sin embargo, que una importante proporción de esta regeneración de
especies acompañantes, especialmente en Leizarán, es de origen vegetativo, producto de
cortas frecuentes de los pies más pequeños que las mantiene en un constante
rejuvenecimiento. Por otro lado la diferencia de edades entre los árboles dominantes y
las clases de regeneración menores a 10 cm de diámetro, también reflejan bosques en un
estado de desarrollo más avanzado. En este sentido y según las edades registradas, son
especialmente jóvenes los pies pequeños de roble del bosque de Amurrio, con edades en
torno a los 20 años, lo que refleja ciertas condiciones favorables para el establecimiento
de nuevas plantas de roble durante este período.
Con respecto a la densidad total de pies por hectárea, la participación de roble en el
bosque de La Tejera (Arcentales) es especialmente baja donde comparte los estratos
intermedios con abedul y aliso, aunque roble se mantiene como la especie emergente
que alcanza los mayores portes. Según las edades registradas para estas clases de
tamaño, se trata de una cohorte relativamente homogénea en edad, donde las tres
especies se establecieron entre 45 y 60 años atrás, probablemente precedidas por abedul
que presenta las edades mayores.
Figura 5. Crecimiento en diámetro de roble, abedul y tejo de un mismo grupo de edad,
entre 45 y 48 años. Las clases de tamaño son similares para roble y abedul pero no para
tejo que ha tenido un crecimiento más restringido. (Bosque de La Tejera en Arcentales)
- 11 -
Grupo 3
La estructura de diámetros que muestra la figura agrupa a las masas de roble que
presentan individuos de gran porte y edades máximas que sobrepasan los 100 años, por
lo que reflejan el estado de desarrollo más avanzado entre los bosques de roble de la
CAPV.
Endara (864 ind/ha)
900
900
800
800
700
700
600
40
500
70
Nº individuos/ha
80
400
100 años
300
200
60
600
50
500
70
400
200 años
200
100
100
Clases de diámetro (cm)
roble
castaño
0
90
-1
00
-8
0
80
-9
0
70
0
60
-7
-5
0
50
-6
40
30
-4
0
0
010
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90100
20
-3
0
0
0
Clases de diámetro (cm)
roble
m.pie
Godamo (694 ind/ha)
otras
m.pie
Trucios 2 (446 ind/ha)
1400
1200
160
300
10
-2
Nº individuos/ha
Añarbe (1485 ind/ha)
900
800
2470
Nº ind/ha
800
30-70
600
130
250 años
400
500
56
400
70
100 años
300
200
50-70
200
600
100
40-50
50-60
60-70
70-80
Clases de diámetro (cm)
roble
fresno
arce
esp/avell
70
-8
0
80
-9
0
90
-1
00
10
012
0
30-40
60
-7
0
20-30
10
-2
0
20
-3
0
10-20
010
0-10
50
-6
0
0
0
30
-4
0
40
-5
0
Nº individuos/ha
700
1000
Clases de diámetro (cm)
m.pie
roble
aliso
avella
m.pie
Figura Nº 6. Distribuciones de diámetro de los robledales con diámetros medios del
dosel dominante mayores a 70 cm
Por un lado las masas de mayor densidad de robles como las de Añarbe y Endara
evidencian un dosel más cerrado con mayor competencia entre los individuos de las
clases menores, dando a paso a árboles suprimidos que terminan por morir en pie. Las
causas de muerte de los árboles en estos rodales corresponden en un 100% a árboles
desenraizados de recepe en el robledal de Endara y 70% de quebrados en el de Añarbe
Bajo estas condiciones de dosel se desarrollan en muy baja proporción otras especies
como castaño, espino y aliso.
Por otro lado en las masas con un dosel dominante menos denso como los bosques de
Godamo y Trucios (Remendón1) se desarrolla un estrato de regeneración. Este estrato
es especialmente abundante en Godamo, compuesto por especies como arce, fresno y
avellano y entre las cuales, cabe destacar no se registra el reclutamiento de roble.
- 12 -
A pesar de los pequeños diámetros, las edades de entre 30 y 70 años para arce y 50 y 70
años para fresno, indican por un lado que la regeneración actual se comenzó a establecer
hace unos 70 años atrás y que por otro lado se trata de especies capaces de crecer muy
lento sin llegar a suprimirse.
Fresno
Arce
Figura 7. Tarugos de incremento de especies presentes en estrato de regeneración en
Godamo, de fresnos de 60 años y arces cercanos a 70 años.
Roble
Figura 8. Incremento en diámetro a lo largo de la vida de tres robles del dosel
dominante con edades de entre 120 150 años y diámetros entre la clase 30 y 40.
Robledal de Godamo.
Los amplios anillos de crecimiento que muestra roble en los primeros años en el bosque
de Godamo, indican que seguramente se trata de individuos establecidos en condiciones
de un dosel más abierto que las condiciones de cobertura actual y en las que se han
establecido especies acompañantes como arce y fresno que actualmente forman el
estrato de regeneración.
- 13 -
4.2 Patrones de regeneración
Mediante el registro de la regeneración de todas las especies que se desarrollan en el
sotobosque, tanto bajo dosel como en los claros, se estiman su presencia y abundancia y
se evalúa la relación de estos parámetros con las características del dosel arbóreo, la
estructura y la composición de cada masa.
4.2.1 Regeneración de roble y especies acompañantes bajo el dosel
Los resultados de la regeneración muestran que roble, la especie dominante en el dosel
arbóreo en la mayoría de los sitios estudiados, es la especie con mayor abundancia de
plántulas en la categoría de plantas menor a 1m de altura. Valores más bajos de
regeneración de roble como el de Nuarbe, se corresponde a la vez con una baja
proporción de roble en el dosel superior en torno al 40% y una alta densidad de pies por
hectárea.
Tabla Nª 3. Abundancia de la Regeneración de todas las especies
Roble
Fresno
Acebo
Espino
peral
Tejo
Arce
Castaño
Avellano
haya
Abedul
Quejigo
madroño
Cerezo
Temblón
Serbal
Encina
Laurel
Melojo
Roble
Fresno
Castaño
Haya
Arce
Populus
Cerezo
Espino
Avellano
Acebo
Laurel
TRU1 TRU2 ARRA ARCE OROZ IZAR GODA AMUR BAIA ENDA NUAR LEIZ
4.417 50.500 26.417 8.417 22.000 9.000 35.750
83 10.083
3.167 167
1.000
83 1.583
1.500
3.417 667
3.833
1.250
583
583
417
417
333
1.167
1.333 167
1.333
500
250
500
167
250
417
38.333
> 100
833
417
83
167
250
667
750
167
500
500
1.500
- 14 -
6.250
500
333
AÑAR
TOT
26.333 84.792 4.333 1.167 22.917 8.833 304.875
167
917
11.250
1.583 1.688 83
250
9.604
2.833 3.167 500
500
167
8.667
167
4.250
3.833
1.729
2.979
250
167
917
167
167
2.833
1.167
83
417
2.500
1.500
1.500
1.417
1.417
1.333
750
500
83
500
417
38.333
83
83
cm.
83
938
250
2.188
83
667
167
167
104
354
521
1.188
750
167
2.250
9.000
667
1.667
354
688
1.500
Por otro lado la acusada diferencia entre los dos sectores del bosque del río Remendón
(Trucios 1 y Trucios 2) puede verse explicada por la mayor presencia de ganado en el
sector 1, contiguo a las zonas de pastoreo, que en el sector 2, ubicado más al interior del
bosque, en zona de vaguadas.
Como se aprecia en la figura siguiente, la regeneración de roble es importante en todos
los sectores, sin embargo las plantas de roble de > 100 cm de altura sólo aparecen en 5
sectores y nunca superan el 3% del total de la regeneración. Su presencia se relaciona
también en la mayoría de los casos con la ocurrencia de regeneración de avanzada del
resto de las especies acompañantes como fresno, haya y arce entre las de porte arbóreo.
Esto puede indicar que en estos sitios las condiciones para la regeneración son
adecuadas para una buena parte de las especies presentes en el dosel arbóreo
Figura 9 Abundancia de la regeneración de Roble según categoría de tamaño (< 1m y
>1 m ) para todos los sectores
Así también la regeneración de roble alcanza mayor altura junto con la regeneración de
otras especies arborescentes como avellano, acebo y espino, siendo esta última la que
mayor abundancia presenta. Los sectores con más éxito de la regeneración de roble en
el sotobosque, expresado en abundancia de plantas mayores a 1 m de altura,
corresponden a los bosques de Godamo y río Baias, caracterizados principalmente por
una fisiografía plana y un dosel alto dominado por pies en torno a los 25 m.
Tabla Nº 4. Participación de Q. robur en la Regeneración
Sectores REMENDON 1
REMENDON 2
ARRATZU
ARCENTALES
ORROTEGI
IZARRA
GODAMO
AMURRIO
BAIAS
ENDARA
NUARBE
LEIZARAN
AÑARBE
< 100 cm.
40%
97%
40%
33%
90%
84%
89%
81%
92%
83%
47%
92%
96%
> 100 cm.
3%
0%
9%
100%
19%
0%
75%
-
- 15 -
Si se considera la fracción ind<100cm/ind>100cm como indicador del reclutamiento, es
decir la tasa de supervivencia de las plántulas capaces de alcanzar el metro de altura, se
puede señalar que la cobertura media del dosel superior, es la variable con que mejor se
relaciona, lo que puede explicar que un dosel más abierto favorece la permanencia y
crecimiento en altura de la regeneración de roble.
Tasa de reclutamiento de Q. robur
ind<60 cm. / ind > 60 cm.
2,5%
y = -0,0005x + 0,0489
R2 = 0,5653
2,0%
1,5%
1,0%
0,5%
0,0%
0
20
40
60
80
100
120
cobertura dosel superior %
Figura 10. Relación entre la tasa de reclutamiento de las regeneración de roble y la
cobertura arbórea, para los sectores en que se registra dos categorías de tamaño de
plantas (< 1m y > 1m de altura)
4.2.2 Regeneración en claros y causas de formación
El registro de los claros interceptados y a través del transecto, muestra que la presencia
de claros no es común a todos los bosques muestreados. Así, sólo se han encontrado
claros en 8 sitios, en distinta proporción y para los cuales se ha determinado, además de
la regeneración, aspectos como su tamaño, antigüedad y altura del dosel circundante que
pueden explicar en parte una diferencia sustancial de condiciones microambientales con
respecto a las que se mantienen bajo dosel.
Tabla Nº 5 Características de los claros registrados (interceptados y medidos)
Sector
Trucios
Arcentales
Arcentales
Orozco
Orozco
Izarra
Izarra
Izarra†
Godamo
Godamo
Nº tr
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Pend.
(%)
40
20
10
40
50
0
0
0
0
0
Alt.dosel
(m).
22
17
15
20
20
20
20
22
28
20
Antigüed
(*)
2
2
2
1
1
2
2
3
1
2
- 16 -
ancho
(m)
14,1
8
13
12
31
20
14
5
8
largo
(m)
24
11
15
34
45
50
10
11
15
Tamaño
m2
266
69
153
320
1096
785
110
43
94
Godamo
11
0
Godamo
12
0
Baias
13
0
Baias†
14
Endara†
15
50
Endara
16
Leizarán
17
40
(*) 1 reciente; 2 medio; 3 antiguo
(†) claros antiguos cerrados
25
25
17
17
22
20
22
3
1
3
2
1
2
12
19
4
17
15
15
21
22
12
35
18
23
198
328
38
467
212
271
Como se aprecia en los resultados, la mayoría de los claros encontrados en los
robledales con aperturas de dosel, son de tamaño pequeño o medio, mientras que los
claros grandes de más de 1000 m2 son muy escasos.
Distribucion de tamaños de Claro
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
<100
100-1000
>1000
Figura 11. Distribución de tamaño de claros, en m2, para los 8 sitios en que se detectó
su presencia, por la probabilidad de interceptar el claro.
Con respeto a las especies que generan el claro tras su muerte, el roble resulta ser la
especie predominante en la formación de claros, causado principalmente por la muerte
en pie de los árboles. Los árboles desenraizados, como segunda causa, aunque son más
frecuentes en el robledal de Endara y Trucios, no son importantes en la formación de
claros de estas masas, donde también dominan los árboles muertos en pie. Por su parte
los árboles talados en claros, sólo se han encontrado en el bosque del río Baias, donde
los tocones remanentes, como el escaso desarrollo de las copas de roble, son clara
evidencia de que se han realizado cortas tendientes a aumentar el espaciamiento de los
árboles.
Tabla 6. Características de los árboles formadores de claros
Sector
Arcentales
Baias
Endara
Godamo
Esp. formadora
Causas de muerte
Roble Otras m. pie desenr. quebrado talado
6
2
6
1
1
4
0
4
9
0
8
1
8
0
5
1
2
- 17 -
DAP medio
(cm)
31,6
19,9
26,9
52,0
Izarra
Leizarán
Orozco
Trucios
TOTAL
9
3
5
3
47
0
0
0
0
2
9
3
4
3
42
1
4
1
2
23,3
22,4
23,3
33,0
30,3
A excepción del robledal de Godamo donde se registran los árboles más añosos, los
diámetros de los árboles formadores de claros no corresponden a los árboles dominantes
de las masas y se trata principalmente de árboles de diámetros medios. En muchos
claros los árboles muertos en pie aparecen contiguos o formando corros, lo que puede
estar indicando que las causas de estrés que han causado el debilitamiento y muerte de
los árboles, tienen relación con algún factor común de tipo biótico o abiótico.
Tabla 7. Presencia y abundancia de regeneración en claros (plantas/ha)
Sector
TRUCIOS
TRUCIOS2
ARRAZUA
ARCENTALES
OROZCO
IZARRA
GODAMO
AMURRIO
BAIAs
ENDARA
NUARBE
LEIZARAN
AÑARBE
Roble
19000
0
2500
9167
4464
12219
0
0
0
0
9000
Fresno
0
0
1750
0
0
2309
0
0
0
0
500
Acebo
2500
0
1000
0
0
208
0
0
0
0
0
Peral
9500
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Espino Arce
0
0
0
0
3750
0
0
0
774
0
4722
486
0
0
0
0
0
25000
0
0
0
0
% Roble
38%
30%
42%
50%
34%
0%
39%
Aunque no todos los claros presentan regeneración de roble, su presencia parece estar
más relacionada con la abundancia de la regeneración en el conjunto del bosque que
con el tamaño de los claros. Así, como se aprecia en la figura siguiente, cuando existe
regeneración bajo dosel, ésta también está presente en los claros, aunque en una
proporción menor.
Regeneración de Q. robur
60000
ind/ha en claros
50000
40000
30000
Serie1
20000
10000
0
0
10000
20000
30000
40000
ind/ha en el rodal
- 18 -
50000
60000
Figura 12. Relación de la regeneración de roble, bajo el dosel y en los claros.
A pesar de la presencia de regeneración de roble en los claros, la especie no se registra
como posible ocupadora en los claros, siendo más exitosas como sucesoras especies
arbóreas como el fresno, castaño, arce y haya cuando también están en el dosel superior
o intermedio. Por otro lado, son también muy exitosas en los claros, especies
arborescentes como el espino, avellano e incluso acacia, cuando está presente.
Tabla. 8. Número de árboles sucesores por especie para ocupar el claro, según sector
Sector
avellano espino otras fresno
Arcentales
1,0
7,0
Baias
Endara
2,0
Godamo
12,0
4,0
1,0
19,0
Izarra
2,0
4,0
1,0
Leizarán
3,0
Orozco
1,0
Trucios
Total
18
15
5
19
arce castaño haya
1,0
12,0
3,0
5,0
13
5
3
acacia p.tremula abedul total
8
1
2
48
3,0
13
7,0
10
1,0
7
7
3
1
89
Árboles Sucesores (%)
avellano
espino
Arcentales
Baias
Endara
Godamo
Izarra
Leizarán
Orozco
Trucios
13%
88%
Total esp
20%
otras fresno
arce
castaño haya
acacia
p.tremula abedul Total
14%
8
1
2
48
13
10
7
1%
89
100%
25%
15%
30%
8%
31%
100%
2%
8%
40%
25%
23%
23%
70%
14%
17%
6%
71%
21%
15%
6%
3%
8%
3%
También las especies de porte más arbóreo como haya, fresno y arce son las que
alcanzan mayor altura en los claros, aunque esto no es indicativo de que se crecimiento
sea más rápido que el resto de las especies de menor tamaño.
Tabla 9. Altura de árboles sucesores por especie en los claros
Altura (m) avellano espino
Arcentales
Baias
Endara
Godamo
Izarra
Leizarán
Orozco
Trucios
media
3,5
4,4
4,5
6,0
4
3,1
3,9
otras fresno arce
2,5
1,5
2,5
6,9
9,7
17,8
2,8
2,6
4,0
4,5
castaño haya acacia p.tremula abedul media
3,9
2,6
3,3
6,9
9,7
- 19 -
3,3
4
17,8
2,5
2,8
4
4,3
2,0
2,5
6,6
7,1
3,0
3,5
5,6
4.3 Diversidad estructural y disponibilidad de hábitat
En la Tabla 10 se presentan los parámetros de abundancia y características de los
principales elementos estructurales presentes en los robledales y que están relacionados
con la diversidad y la disponibilidad de hábitat.
Tabla 10. Abundancia y características de los elementos de Diversidad estructural
Árboles muertos pie
Árboles
Diámetro
Madera en el Árboles c/
Sector
(N/ha)
Río Baias
Orrotegi
Izarra
Nuarbe
Arratzu
Leizarán
La Tejera
Izarza
Añarbe
Remendón2
Endara
Godamo
caídos
árb. caídos
(<40cm
(>40cm)
N/ha
(cm)
piso del bosque oquedades
(m3/ha) *
Nº/ha
100
0
661
826
197
462
298
375
594
184
336
66
0
0
0
0
0
0
0
0
33
16
0
33
30
0
33
100
214
66
330
0
48
220
448
231
20
0
15
7
25
25
20
0
20
27
15
20
0,8
6,5
2,2
63,6
16,6
34,0
4,5
9,7
75,6
51,9
45,5
0
0
0
0
0
30
30
0
32
0
0
30
(*) incluye árboles caídos y ramas en el piso del bosque
Arboles muertos en pie
Los árboles muertos en pie constituyen una importante de alimento para aves
insectívoras como Phoenicurus phoenicurus que se benefician de la abundancia de
presas que estos generan. La mayor parte de los árboles muertos en pie son de diámetros
inferiores a los 40cm. Son árboles suprimidos que han ido perdiendo vigor por falta de
recursos de recursos (luz y espacio de crecimiento) hasta morir. En ocasiones se ven
afectados por agentes patógenos (Armillaria spp., por ejemplo) beneficiados por una
situación de estrés. De entre los bosques estudiados, los valores más bajos de árboles
muertos en pie, lo presentan sectores como Baias, Orrotegi y Godamo, donde se
practican claras o cortas esporádicas de pies de roble y especies acompañantes.
Los árboles muertos en pie de mayor porte, de diámetro medio superior a 40 cm, son
individuos que se encuentran en el dosel superior y su muerte en pie suele estar causada
por una descompensación entre la parte aérea y radicular, debido a su gran tamaño y que
puede ser agravada por períodos prolongados de sequía, inundaciones o daños
mecánicos severos. Las altas ramas desprovistas de follaje de estos árboles les
convierte en elementos muy útiles como lugares de canto para aves territoriales o como
atalayas utilizadas por rapaces. En este sentido se debe señalar que se trata de un
elemento más frecuente en bosques maduros, y así como lo muestran los resultados, su
presencia en los sectores de bosques con pies más añosos y de mayor tamaño, como
- 20 -
Godamo, Añarbe y Endara evidencian un mejor estado de conservación de la masa en el
sentido de mantener procesos dinámicos de mortalidad natural, con mínima
intervención.
Madera muerta sobre el suelo
La madera muerta sobre el suelo del bosque, principalmente representada por los
árboles caídos, provee fuente de alimento y refugio a numerosos organismos y genera
microhábitats húmedos fundamentales para las poblaciones de algunos anfibios. Su
tamaño y estado de descomposición son aspectos relevantes que determinan el uso que
hacen las especies de este recurso.
Figura 13. Distribución del volumen de madera muerta por sector, según estado de
descomposición.
Los volúmenes en que se encontró la madera muerta en los distintos estados de
descomposición por sector, indican que la mayor parte corresponde a madera muerta sin
descomponer, utilizada en gran parte por escolítidos y otros insecto xilófagos, mientras
que es escasa la madera muy descompuesta, en general con evidencias de uso por
hongos saprófitos. El promedio de la madera muy descompuesta de todos los sectores
llega a penas a 4,4 m3/ha y se encontró principalmente en bosques más antiguos como
los de Trucios, Godamo, Añarbe y Endara, siendo prácticamente ausente en los sectores
de menor desarrollo. La madera menos descompuesta por su parte en promedio llega a
26 m3/ha para todos los sectores. En general, son mucho más comunes los árboles
caídos por rotura del fuste, que los árboles desenraizados. Esto tiene que ver con el
origen de monte bajo de muchos de los individuos que hoy conforman esta masas. La
rotura se produce por una pudrición progresiva de las viejas cepas. Los diámetros de
madera muerta encontrados se corresponden con individuos del dosel suprimido y dosel
intermedio y no suele sobrepasar los 40 cm.
Oquedades
En la tabla 10 se aprecia que en general los árboles con oquedades son muy escasos en
la mayoría de los bosques, aunque sí es posible encontrar oquedades en el fuste en los
rodales maduros con diámetros dominantes mayores a 60 cm. Esto ocurre en los
robledales de Leizarán, Arcentales, Añarbe y Godamo, mientras que en el resto de las
formaciones, la ausencia de este recurso es total.
- 21 -
5. Discusión de resultados
5.1 Estructura y crecimiento
La estructura de diámetros de las distintas masas estudiadas, representativas de los
algunos de los robledales mas extensos y menos intervenidos de la CAPV, refleja una
gestión pasada bastante intensa para la obtención de madera de monte bajo o en algunos
casos por trasmoche, que dio lugar a robledales muy abiertos. Por otro lado, la alta
densidad y grado de ocupación del espacio, junto a la presencia de madera muerta en el
piso del bosque y árboles muertos en pie, reflejan por su parte bajos niveles de
intervención reciente. Sólo en algunos casos es evidente el efecto de cortas foguerales
(Godamo), claras (Baias y Orozko) y pastoreo extensivo (Trucios).
Las masas de estructura regular sin claras, con DAPs máximos de hasta 50 cm. (Grupo
1) se encuentran en una fase alta ocupación del sitio y mortalidad por competencia. Este
proceso, denominado por Oliver y Larson (1991), como exclusión fustal, suele ocurrir
en masas jóvenes formadas por especies intolerantes a la sombra o que requieren
bastante espacio y luz para su desarrollo, como parece ser el caso de roble en esta fase
de su crecimiento. La ausencia de reclutamiento de roble en las últimas décadas y la
ausencia de regeneración de cierto tamaño, son propias de esta tapa de desarrollo, tal y
como los muestran los resultados obtenidos. El dosel intermedio compuesto por
especies más tolerantes a la sombra como haya, castaño, acebo o espino, favorecidas por
pequeñas aberturas del dosel. La estructura de edades muestra que estas especies se
establecieron junto a los individuos más jóvenes del dosel principal de roble y que no ha
existido reclutamiento significativo de nuevos individuos en las últimas dos décadas. Es
posible que estas masas se hayan generado a partir de unos pocos árboles madre ya
desaparecidos, a partir del rebrote de cepa de una última corta hace unos 50 años, o que
sean plantaciones antiguas como parece ser el caso de Arratzu.
En los bosques donde predominan los diámetros mayores, la mortalidad ha dado paso a
un dosel más abierto que permite en la mayoría de los casos una mayor participación de
especies en los estratos de regeneración e intermedio del bosque donde son más
frecuentes castaño, acebo, espino o avellano. Las distintas clases de edad y de tamaño
de roble en estas masas, muestra que la especie se ha establecido en distintos períodos a
lo largo de la vida del rodal, aunque de forma esporádica. Probablemente, estos rodales
se han generado por regeneración de roble bajo un dosel abierto de remanentes de un
último recepe, o bajo viejos trasmochos. En ocasiones resulta evidente que ese proceso
de regeneración de roble está dominado por rebrotes de cepa, como es el caso de
Remendón (Trucios) y de Añarbe y Endara. La relevancia de esto esta en que el roble
parece capaz de desarrollarse bajo un dosel muy abierto de viejos trasmochos o monte
bajo. El caso de Godamo es singular pues presenta un rango de edades para roble entre
130 y más de 250 años y ausencia total de esta especie en clases de edad inferior
dominadas por fresno y arce común, sin evidencia de regeneración vegetativa de roble.
Esto indica que en determinadas condiciones ecológicas y/o régimen de gestión, se
puede producir una ausencia casi total de reclutamiento de roble en largos periodos de
tiempo.
Así la estructura actual de estas masas, su alto grado de cobertura y la ausencia de claros
de dimensiones importantes, son consecuencia del abandono de la gestión tradicional
- 22 -
desde hace entre 50 y 100 años, lo que permitió el reclutamiento de una nueva cohorte
de roble y un aumento progresivo de la densidad y ocupación del sitio. De hecho la
estructura de edades muestra un predominio de las clases de edad de entre 40 y 70 años
en la mayor parte de los rodales. En muchos de ellos, esa cohorte se estableció bajo un
dosel con participación de roble, probablemente muy abierto. Así en términos
dinámicos, esto robledales estaría entre una etapa de exclusión fustal y una etapa de
reinicio del sotobosque.
Aunque roble es una especie muy exigente en recursos como espacio y luz, según se
aprecia en las muestras de incremento diamétrico, un mismo individuo es capaz de
adaptar su desarrollo a la disponibilidad de recursos. Debido a esto los diámetros de los
árboles no siempre son un claro reflejo de la edad como lo muestran las estructuras
diamétricas. En promedio, la variación en las tasas de crecimiento en diámetro de roble,
en los distintos sectores oscila entre los 0,3 a 0,7 cm/año. Esto significa que puede
tolerar períodos de crecimiento tan restringido como otras especies acompañantes, más
tolerantes a la sombra como son fresno, arce y laurel que aparecen en el estrato
intermedio con valores de entre 0,2 a 0,3 cm /año.
5.2 Patrones de regeneración
Los patrones de regeneración hacen referencia a las necesidades de luz y otros recursos
que necesita una especie para regenerar exitosamente. Están íntimamente relacionados
con atributos vitales tales como, la tolerancia a la sombra, capacidad de dispersión de
las semillas o la velocidad de crecimiento. Aunque roble es una especie muy exigente
en luz, no se le puede clasificar como una especie pionera, puesto que su semilla de gran
tamaño y de difícil dispersión y su tasa de crecimiento en altura es muy baja en
comparación a otras especies intolerantes. Esto atributos tienen más que ver con un
patrón de regeneración bajo un dosel abierto, que con una especie pionera capaz de
dispersarse y establecerse a zonas abiertas y en plena luz.
Estudios realizados en bosques dominados por roble y haya en el Parque Natural de
Oyambre (Cantabria) Rozas (2002) concluye, que el roble como especie más intolerante
a la sombra tiene un nicho de regeneración restringido a los espacios abiertos dentro del
dosel, mientras que haya se puede desarrollar en una mayor variedad de situaciones de
luminosidad, excepto en bosques de elevada cobertura, debido a su mayor tolerancia a
la sombra. Estos requerimientos de luz por parte del roble indican un mecanismo de
regeneración en claros para la especie, que también ha sido señalado por otros autores
como Bradshaw et Hannon (2004), Veblen (1992) y Bradshaw & Hannon (2004)
Aunque la regeneración en claros para roble se corresponde muy bien algunos de sus
atributos vitales antes mencionados (Valladares et al 2002). No parece ser el mecanismo
operante en los bosques estudiados. El estado actual de estas masas revela una escasa
presencia de claros grandes (>1000 m2) donde además roble no está presente como
especie sucesora. Por el contrario, los claros de pequeña magnitud parecen estar
favoreciendo el establecimiento y acceso al dosel superior de especies más tolerantes a
la sombra como arce, fresno y espino e incluso de heliófitas como el avellano o el
peralillo. De hecho, la abundancia de regeneración de plantitas de roble en los claros ha
resultado ser menos abundante que bajo el propio dosel del bosque. Esto parece estar
- 23 -
relacionado con una cierta inhibición que produce la presencia en los claros de un
estrato arbustivo denso formado por helecho (Pteridium aquilimum, Argoma (Ulex
europaeus), zarza (Rubus sp.) o ericaceas.
La ausencia total de reclutamiento de roble en las última décadas y escasez de
regeneración con altura superior a 100 cm. indica que en las actuales condiciones del
dosel no se esta produciendo regeneración efectiva, a pesar de la abundante presencia de
plantitas de roble en el estrato inferior de todos los sectores. Es posible que el
reclutamiento de roble requiera de la formación de claros de mayor tamaño, o de un
bosques mucho más abierto como es propio en bosques de viejo crecimiento (Oliver y
Larson 1991)
5.3 Tamaños de claros y causas de formación
El viento es un de los principales factores causantes de perturbaciones y aperturas de
dosel en bosques templados húmedos, al causar caídas y desenraizamiento de árboles,
especialmente en suelos con fuertes pendientes y mal drenaje, (Bradshaw et Hannon,
2004, Rozenbergar, 2003; Mownford et Peterken, 2000).
En los robledales estudiados el roble es la principal especie formadora de claros pero no
por caída, sino por la muerte de árboles en pie. Aunque no se trata de árboles de grandes
dimensiones, la mortalidad suele aparecer agrupada formando corros, lo que permite
que se generen claros de tamaño medio. Ocasionalmente si se observan claros formados
por desenraizamiento de grandes árboles.
La muerte de árboles en pie de pequeño diámetro, generalmente viene explicada por la
supresión de los individuos menos desarrollados, como producto de un proceso de
competencia. Sin embargo, la muerte de árboles que han llegado al dosel intermedio o
superior puede estar relacionada con infecciones de Armillaria spp, como es el caso de
Godamo y de Trucios, donde los rizomorfos de esta especie se aprecian claramente bajo
la corteza de muchos formadores de claros. La abundancia de individuos muertos en pie
parece mas común en sectores como Trucios, donde predominan los individuos
rebrotados de cepa.
La escasez de árboles desenraizados tanto en claros como en el total del bosque, puede
estar explicada por la composición del dosel arbóreo relativamente pura de roble. Esta
es una especie longeva, de madera dura y lento ritmo de crecimiento y con un sistema
radicular muy potente que la hacen menos susceptible a las caídas que otras especies.
De hecho la mayor parte de la madera muerta caída sobre el suelo en sectores como
Trucios o Endara se corresponde a la rotura basal de individuos de clases diamétricas
inferiores formados por rebrotes de cepa de muy viejos tocones. Estos individuos no
generan claros pues pertenecen al dosel dominado.
Es una hipótesis plausible que la escasez de bosques maduros con árboles añosos de
gran desarrollo esté limitando la generación de claros importantes, del orden de entre
1000 y 2.500 m2, que son los que podría favorecer la regeneración y posterior
desarrollo de especies como Quercus robur. La formación de estos claros requiere de la
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caída de árboles de gran porte y desarrollo, que prácticamente están ausentes en los
robledales estudiados, donde los árboles muertos en pie mayores de 40 cm son muy
escasos y sólo han sido registrados en los sectores de bosques más antiguos, como
Godamo, Trucios y Añarbe.
5.4 Claros y regeneración de algunas especies
La regeneración de los robledales estudiados revela que roble es una de las especies más
frecuentes y abundantes en la categoría de plántulas, tanto bajo el dosel como en los
claros. Esto refleja que las condiciones de la cama de semillas del bosque son adecuadas
para albergar y asegurar la germinación de sus semillas. Ahora bien, las plantas de
regeneración de roble (> 1m de altura) son muy escasas o están completamente
ausentes. Si están presentes son más abundantes es sectores con menor cobertura de
copas.
A diferencia de lo que señalan muchos autores, la regeneración de roble es menos
abundante en los claros que bajo el dosel. No se ha encontrado regeneración de roble
mayor a 1m. de altura en ninguno de los claros, ni tampoco aparece el roble entre los 89
individuos sucesores identificados, que son los que ocuparán el lugar dejado por lo
árboles formadores del claro. El poco éxito de roble en la ocupación de claros, puede
tener relación con la relativa escasez de claros grandes mayores a 1.000 m2. De hecho,
algunos autores (West, et al 1998) han encontrado que tanto Betula pendula como
Quercus robur son significativamente más abundantes y de mayor desarrollo en claros
de más de 500 m2 de diámetro, mientras especies más tolerantes son más abundante en
claros pequeños, aunque el crecimiento de estas últimas también se puede ver
favorecido por los claros de mayor tamaño. Al respecto Diekmann (1996) señala que
roble es la especie más demandante de luz de entre las especies deciduas que le
acompañan.
Los claros analizados si parece que proveen de condiciones para la regeneración de las
especies como fresno, arce y haya, que además muestran un buen reclutamiento al estar
presente tanto en la categoría de plantas pequeñas como en las de más de 1 m de altura y
entre los individuos sucesores. Avellano y espino negro se ven muy favorecidas por el
incremento de luminosidad en los claros y por su vigorosa regeneración vegetativa.
La estrategia de fresno en Godamo, y Arcentales parece ser la de un establecimiento
inicial bajo dosel, con capacidad de supresión muy fuerte y respuesta a la liberación
cuando se genera el claro y mejora la luminosidad. Esto explicaría la elevada edad de
algunos fresnos que buscan el dosel superior en claros recientes y patrones de ancho de
anillo que muestran grandes supresiones y fuertes liberaciones. De hecho Diekmann
(1996) señala para fresno y arce diferencias en requerimientos edáficos y de luz que les
permite ocupar variadas situaciones bajo el dosel. Así mientras fresno es más exigente
en nutrientes y humedad del suelo, es más tolerante a la sombra, mientras que arce tiene
óptimos edáficos menores, pero es más exigente en luz.
Peltier et al, 1997 describe un comportamiento para haya similar al de fresno. Sin
embargo, en los rodales estudiados, el haya es una de las especies con una mejor
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relación edad diámetro lo que parece indicar una tasa constante de crecimiento para
condiciones de luminosidad y apertura del dosel muy variadas.
Rozenbergar (2003) señala que, de este modo, las especies más tolerantes a la sombra
tienen ventaja sobre las que requieren más luz, puesto que cuando se generan los claros
por caídas de árboles, estas ya han establecido regeneración de avanzada. Más que de
especies tolerantes cabría hablar de especies capaces de mantenerse bajo el dosel en
condiciones de baja luminosidad y de responder rápidamente a la generación de un
claros.
5.5 Estado de Conservación e Integridad ecológica
Frecuentemente se utilizan índices basados en la riqueza y densidad de especies como
indicadores de biodiversidad. Desde el punto de vista de la contribución de las masas
seminaturales a la biodiversidad global del paisaje, estos índices son de poca utilidad si
no se analizan los atributos vitales propios de cada especie que les convierten en
generadoras de nicho. De hecho muchos trabajos muestran que la estructura de las
masas forestales puede ser incluso más importante que la composición a la hora de
determinar la diversidad de la comunidades faunísticas asociadas (James y Wamer
1982), incluso en zonas muy antropizadas (Lancaster y Rees 1987)
Una definición operativa del estado de conservación o del grado de naturalidad de una
formación forestal tiene que contemplar dos aspectos fundamentales. La integridad
funcional, que tiene que ver con el mantenimiento de procesos naturales básicos y del
mantenimiento de funciones ecosistémicas, como lo son el proveer de hábitat, la
regulación del ciclo hídrico etc. El segundo aspecto determinante es la Integridad
Ecológica sensu estricto, que tiene que ver con sean especies propias del lugar o
formación forestal, las que cumplan esas funciones ecosistémicas básicos. Esto es tiene
que ver con la integridad en la composición y dinámica del ecosistema forestal.
Se puede decir que existe mayor Integridad Ecológica en la medida en las masas
forestales están formadas por especies propias de la formación o del lugar y en la
medida en que en ellas predomina procesos naturales, ya que son estos los que
finalmente generan los elementos de diversidad estructural que podemos apreciar,
cuantificar y valorar.
En este sentido todos los rodales analizados están formados por especies propias del
lugar, con la excepción de Leizarán donde aparecen algunos individuos de Robinia
pseudoacacia. A lo largo de las últimas décadas los procesos naturales de
establecimiento, crecimiento y mortalidad, dominan en la dinámica forestal en la mayor
parte de los bosques analizados. Excepciones pueden ser Godamo, donde las cortas
foguearles juegan un papel relevante, en Orrotegi (Orozco) donde se efectúan claras y
en Remendón (Trucios) y (La Tejera) Arcentales, donde la presencia de ganado es muy
notable. No obstante, el estado de conservación de estos robledales, refleja en una
medida importante el efecto de la intensa gestión pasada que todavía condiciona su
estructura y dinámica y la presencia de elementos estructurales.
- 26 -
5.6 Integridad funcional y disponibilidad de hábitat
En los ecosistemas forestales la integridad funcional está íntimamente relacionada con
la estructura de la vegetación. Aunque esto suponga una gran simplificación, la
integridad ecológica se puede medir a partir de la presencia y abundancia de ciertos
elementos diversidad estructural, que además pueden relacionarse directamente con la
disponibilidad de hábitat determinadas especies o gremios de especies.
Árboles caídos
Los árboles caídos por quebradura de fuste son más comunes que los desenraizados
predominando en algunas masas como en Baias, Izarra, Leizarán, Trucios, Endara y
Godamo, donde además no se registran caídas por desenraizamiento. Los árboles caídos
por desenraizamiento sólo son relevantes en Añarbe y Arratzu. Cabe destacar que
lugares como Trucios y Endara, la práctica totalidad de los árboles caídos, corresponden
a un desprendimiento parcial de la base del árbol de origen vegetativo, del resto de la
cepa de la raíz, por lo que su caída en este caso, está más relacionado con las prácticas
silvícolas pasadas. Por ello no presentan grandes diámetros.
La cantidad y tipo de madera muerta que se encuentra en un bosque es resultado de su
tasa de formación y de su tasa de descomposición. Así, la acumulación de madera
muerta en bosques templados puede variar ampliamente en función de la región
geográfica, el tipo forestal, la edad del bosque y su historia de alteraciones. En Europa,
en bosques templados naturales y semi-naturales puede ser normal encontrar volúmenes
de madera muerta en rangos de 40-222 m3/ha llegando excepcionalmente a 422 m3/ha.
(Christensen et al., 2005). Las reservas forestales de hayedos europeos al norte de los
Pirineos presentan un promedio de 130 m3/ha. Por otro lado, en Bialowieza donde se
encuentran los únicos robledales europeos inalterados por la acción humana, la madera
muerta alcanza un promedio superior a los 500m3/ha. En bosques para la producción de
madera, esta no supera generalmente los 15 m3/ha (Christensen et al,. 2005).
La tabla 10 muestra que sólo cuatro sectores (Godamo, Remendón, Arratzu y Endara)
presentan madera muerta en el rango de los valores de otras reservas forestales
europeas, si bien en la parte baja de la escala y muy lejos de valores propios de bosques
naturales. Por otro lado, esto volúmenes de madera muerta son muy superiores a los que
se encuentran en hayedos, marojales y plantaciones forestales de Gorbea (Errotuz 2004)
o en bosques de ribera del País Vasco Atlántico (Errotuz 2005)
Arboles muertos en pie
Excepto en Godamo y Orrotegi, el numero de árboles muertos en pie supera el centenar
en todos los sectores y llega a los 800 ind/ha de Nuarbe. Lo que puede considerarse una
cantidad muy saludable si se compara con los 20 a 40 ind/ha que en ocasiones se
proponen como estrategias de gestión sostenible.. La mayor parte de estos árboles son
suprimidos y de diámetros menores a 40 cm. Proveen hábitat para insectos xilófagos
que están presentes en el 100% de los árboles muertos de Godamo, Endara o Amurrio y
alimento a pícidos que han taladrado entre el 35 y el 80% de esos árboles en Izarra o
Godamo. Sin embargo, los árboles muertos en pie de diámetros superiores a 40 cm. sólo
están presenten en las masas de mayor edad como Añarbe, Remendon y Godamo.
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Arboles emergentes
Sólo Añarbe, Endara, Trucios y Godamo presentan individuos emergentes de más de un
metro de diámetro a la altura del pecho. La presencia de grandes árboles emergentes
aporta diversidad estructural al bosque y por ejemplo, son elegidos por el Azor
(Accipiter gentilis) para establecer sus nidos (Peteriani y Faivre 1997). Además son los
generadores de grandes claros y suelen presentar oquedades. Esta ausencia de grandes
árboles se relaciona directamente con la edad de las masas que en esos cuatro rodales
superan los 200 años de edad. Así la ausencia árboles emergentes de gran tamaño tiene
que ver con la juventud de las masas. Todos los rodadles con una edad superior a 100
años, presentan entre 40 y 200 individuos de más de 50 cm. de diámetro, con excepción
de Arratzu, donde la fuerte competencia entre individuos que fueron plantados hace
unos 100 años, hace que presente diámetros máximos de sólo 50 cm.
Arboles con Oquedades
Estudios anteriores realizados en plantaciones, masas seminaturales y bosques de ribera
(Errotuz 2004 y Errotuz 2005) muestran una escasez generalizada de oquedades de más
de 5 cm. con excepción de trasmochos que presentan muchas oquedades a la altura de l
trasmochado y algunos rodales recepados de haya, que presentan numerosas oquedades
basales. En estos robledales estudiados las situación es similar y sólo se han encontrado
oquedades en cuatro sectores (tabla 10) y con una densidad por hectárea que no supera
los 30 ind/ha. La ausencia de oquedades tiene puede explicarse por varios factores con
la juventud de la mayor parte del dosel (típicamente entre 40 y 70 años). También tiene
relación con que ese dosel principal ha crecido en competencia, lo que produce fustes
rectos, con pocas ramas gruesas laterales y por lo tanto, menos opciones para la rotura y
formación de oquedades. Además, la mayor parte de los orificios generados por pícidos,
se encuentran en individuos del dosel suprimido, que no persisten un el bosque tiempo
suficiente y por lo tanto no se consolidan. La ausencia de oquedades puede estar
relacionada con la relativa escasez en el País vasco de algunas especies como el
colirrojo real (Phoenicurus phoenicurus) para quien las oquedades de pequeño tamaño
en el fuste es uno de los principales requerimientos de hábitat (Bamford, com. pers.)
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6. Conclusiones
Sobre la estructura y los patrones de regeneración
Los robledales analizados presentan edades máximas que van de los 65 años a más de
250 años y diámetros dominantes de entre 45 y 90 cm. Se caracterizan por un alto grado
de ocupación del sitio y fuerte competencia que se manifiesta en la presencia abundante
de árboles muertos en pie en las clases diamétricas inferiores. El roble es siempre la
especie dominante.
La estructura de edades refleja que no se ha producido un reclutamiento significativo en
los últimos años. Las masas más jóvenes se pueden describir como coetáneas mientras
que en las más antiguas se puede apreciar un amplio rango de edades. Esto indica que la
el desarrollo de estos rodales se ha producido por tres mecanismos:
1) establecimiento de una generación de roble en un dosel muy abierto, con dominancia
de Q. robur 2) rebrotes de cepa en masas de monte bajo ó monte medio recepadas por
ultima vez hace entre 70 y 50 años. 3) Plantaciones.
Es evidente que el roble puede desarrollarse bajo un dosel abierto de su misma especie,
estableciéndose a lo largo de un periodo de tiempo relativamente amplio. Es probable
que en estas condiciones la regeneración vegetativa juegue un papel importante. En un
dosel cerrado no hay reclutamiento de roble, como demuestra la ausencia de individuos
menores a 30 años en todas las masas.
El roble regenera abundantemente en la mayor parte de los rodales, si bien la presencia
de plantas de regeneración de más de un metro de altura es muy escasa, indicando una
muy baja tasa de reclutamiento. Esta parece estar relacionada con el grado de apertura
del dosel.
La participación de roble en la regeneración tiene relación con la abundancia relativa de
roble en el dosel superior y es más abundante bajo el dosel que en los claros, donde
parece verse inhibida por el desarrollo de un sotobosque más vigoroso.
La proporción del dosel que está ocupada por claros, no parece superar el 8%, con
excepción de Godamo, donde es mayor. La mayor parte de los claros están formados
por la muerte en pie de uno o varios individuos del dosel codominante y no por la caída
de grandes árboles dominantes. Por ello, predominan los claros de pequeño tamaño
inferiores a los 500m2. Los claros superiores a 1000m2 son muy escasos.
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Sobre el estado de conservación y la integridad ecológica
Los robledales analizados presentan un alto grado de naturalidad, en el sentido de que
están formados por especies propias del lugar, con la excepción de Leizarán donde
aparecen algunos individuos de Robinia pseudoacacia.
A lo largo de las últimas décadas los procesos naturales de establecimiento, crecimiento
y mortalidad, dominan en la dinámica forestal en la mayor parte de los bosques
analizados. Excepciones pueden ser Godamo, donde las cortas foguearles juegan un
papel relevante, en Orrotegi (Orozko) donde se efectúan claras y en Remendón
(Trucios) y (La Tejera) Arcentales, donde la presencia de ganado es muy notable.
No obstante lo anterior, la estructura actual de estos bosques refleja en gran medida el
efecto de la intensa gestión pasada que todavía condiciona su estructura y dinámica y la
presencia de elementos estructurales. En general se puede decir que son el resultado del
abandono de la gestión tradicional desde hace entre 50 y 100 años, lo que permitió el
reclutamiento de una nueva cohorte de roble bajo un dosel muy abierto de roble
recepado o trasmocho y un aumento progresivo de la densidad y ocupación del sitio.
Las excepción a este proceso puede estar en Arratzu y Baias, pues probablemente son
plantaciones.
La madera muerta en el piso del bosque es escasa en comparación con la que presentan
las reservas forestales europeas y muy baja respecto a la propia de boques no alterados.
Sin embargo es muy superior a la encontrada en otras masas seminaturales del País
Vasco y a la que está presente en plantaciones comerciales. Del mismo modo, la
presencia de árboles muertos en pié es muy superior a la que presentan las masas
seminaturales gestionadas, como los hayedos de Altube o con las plantaciones
productivas. La mayor parte de la madera muerta es relativamente reciente. En algunos
sectores se origina fundamentalmente por la rotura basal de rebrotes de cepa de viejos
tocones.
Los árboles con oquedades, los árboles muertos en pie de gran diámetro y los grandes
árboles emergentes son los elementos estructurales más escasos, de entre los analizados
y son consecuencia de la juventud relativa de estas masas y de su historia reciente.
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- 33 -
ANEXO
Archivo fotográfico
1. El roble se establece esporádicamente bajo un
dosel abierto. El pequeño roble de la fotografía es de
origen vegetativo. Robledal de Endara
2. Robledal de Añarbe en invierno
3. Los árboles recepados, al igual que los trasmochos,
adquieren tempranamente características de árboles
añosos y aportan diversidad en forma de oquedades,
madera muerta o corteza desprendida. Añarbe
4. Viejo trasmocho en Añarbe. Muchos robledales del
País se han desarrollado bajo un dosel abierto de
robles trasmochos.
5. La regeneración vegetativa de roble juega ha
jugado un papel muy importante en el desarrollo de
muchos robledales estudiados. Esto se aprecia en la
forma de los árboles y en su distribución espacial.
Añarbe.
6. Esto fustes agrupados de roble en Añarbe son
consecuencia de la regeneración vegetativa de roble.
7. Vista panorámica del robledal de Arcentales en
invierno
8. La regeneración vegetativa también es
predominante en el robledal de Arcentales, donde la
abundancia de ganado en el monte limita la
regeneración natural de muchas especies
9. En Arratzu se encuentra uno de los pocos
robledales de Urdaibai. El laurel es la principal especie
acompañante. Esta fotografía invernal no permite
apreciar la alta densidad y la mortalidad por
competencia que tiene lugar en este rodal, que fue
10. Robledal de nuarbe donde el roble ocupa el dosel
superior y los castaños recepados de muy viejos
tocones forman un dosel secundario, acompañados
de otras especies como abedul y serbal de los
cazadores.
11. Abedul con orificios de pícidos en Nuarbe.
12. Vista del Robledal de Nuarbe
13. En Godamo se encuentra uno de los robledales
subcantábricos mas interesantes del País Vasco. La
abundante regeneración de roble no accede al dosel
superior desde hace más de 100 años.
14. Arce común y fresno son las especies que van
ocupando los huecos que se producen por la
mortalidad de roble en el dosel superior.
15. La mayor parte de los claros se generan por
muerte en pie de individuos de roble, como se aprecia
en esta fotografía de Godamo, donde Armillaria spp.
juega un papel determinante.
16. El dosel superior de Godamo es uno de los más
abiertos entre los robledales estudiados, es
consecuencia de su mayor antigüedad, de la
mortalidad por Armillaria y de las cortas foguerales.
17. Regeneración de Fresno en un claro de Godamo.
En esta etapa el fresno compite con el arce común y
el espino negro al que luego supera en altura.
18. Dos pequeños robles que no han llegado al dosel
superior en el borde de un claro en el robledal de
Endara.
19. También en Endara la regeneración vegetativa ha
jugado un papel muy importante. Entre la madera caía
en el bosque, son frecuentes los árboles quebrados
por la base del antiguo tocón.
20. En todos los robledales estudiados la
regeneración de roble es más abundante bajo el dosel
que en los claros, donde se desarrolla más el
sotobosque. que en Endara está dominado por
parches de ericaceas y parches de helecho común.
21. Las oquedades más comunes aparecen en la
base de arboles recepados, por rotura de uno de los
fustes y en la copa de los viejos trasmochos. Las
Oquedades en el fuste son muy escasas. Endara.
22. La regeneración vegetativa también es importante
en Endara. Estos árboles se han desarrollado bajo un
dosel muy abierto con robles trasmochos
23. Viejo trasmocho en el robledal de Endara
24. Vista del robledal de Nuarbe en Invierno