Origen de los amniotos y evolución de los Reptiles

Origen de los amniotos y
evolución de los Reptiles
Dr Alexander Vargas
Lab Biología del Conocer
Fac Ciencias
•!
Dentro de los Tetrápodos vivientes (modernos) hay dos grupos , los anfibios y los amniotos. Los
amniotos comprenden reptiles (incluyendo las aves), mamíferos, y todos los descendientes de su
ancestro común más reciente.
Reptiliomorpha no-amniotos: Más cercanos a los amniotos que a los tetrápodos, pueden haber tenido muchos
rasgos “amniotos”, como la reproducción en tierra
Los amniotos presentan
fecundación interna y
prescinden del agua para
reproducirse. El huevo
provee su propio charco
(“Asimilación del medio”)
El huevo amnioto es
semipermeable y permite
la ovoposición fuera del
agua. Existe desarrollo
directo sin etapa larval
libre. Las extremidades se
desarrollan mucho más
temprano en amniotos que
en anfibios
En aves y reptiles, y en algunos mamíferos el mesodermo somático (de la somatopleura) se extiende por encima
del embrión generando la cavidad amniótica. La esplacnopleura genera un divertículo que junto al endodermo
forma el alantoides
Anfibios
Amnioto: huevo
telolecítico
Formación secundaria
del blastocele
Gastrulación en Aves y Reptiles
Hay un blastodisco en que se forma un
surco primitivo por el cual ingresan celulas
que se extienden hacia anterior y hacia los
lados. Las primeras celulas en ingresar
hacia anterior conforman la cabeza del
embrión. Las células endodérmicas que
ingresan desplazan las del hipoblasto hacia
los lados. Juntas, conforman el saco
vitelino.
El extremo anterior del surco primitivo,
conforma el “nodo de hensen”, analogo al
blastoporo. Este nodo va ‘retrocediendo”
hacia posterior “cerrando” el surco
promitivo (recuerda a una cremallera). Las
ultimas celulas en ingresar por el nodo de
Hensen son las mas posteriores. El nodo,
como el blastoporo, termina siendo el ano.
Los primeros amniotos son pentadactilos. En extremidades pentadactilas el dedo 4 se forma primero (“eje primario”, supuestamente
el metapterygium de peces)
Chelydra forelimb
Alligator forelimb
Burke and Feduccia 1997
La fórmula falangeal de los primeros amniotos:
Mano: 2-3-4-5-3
Pie: 2-3-4-5-4
Los amniotos se dividen en son todos los más cercanos a los mamíferos que a los
reptiles (Synapsida) y todos los amniotos más cercanos a los reptiles que a los
mamíferos (Sauropsida: incluye aves).
Anapsida
Synapsida
Diapsida
“Parapsida” o “Euryapsida”
(Diapsida modificados)
Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro más temprano
de la reversión de un amnioto a vivir en el agua. Sus fósiles se han
encontrado en el carbonífero tardío y pérmico temprano
Los Reptilia incluye a todos
los descendientes del
ancestro común más
reciente de los reptiles
vivientes. Comprende tres
grupos vivientes claramente
distinguibles: Testudines
(tortugas), Lepidosauria
(lagartos y serpientes) y
Archosauria (crocodylia
+aves).
Los primeros Reptilia no poseían
aperturas craneales detrás de la órbita.
Los Lepidosauria y Archosauria
descienden de formas que
evolucionaron dos aperturas craneales.
Los Diapsidos modernos (Sauria)
incluyen a todos los descendientes del
ancestro común de Lepidosauria y
Archosauria. Las tortugas no presentan
estas aberturas craneales, por lo que se
ha propuesto que representan otra rama
de reptiles de divergencia temprana
(Anapsida)
Anapsida
Synapsida:
no es reptil
(amnioto más
cercano a
mamíferos)
Diapsida
Parapsida o
Euryapsida
(diápsido
modificado)
Los Pareiasauridae son reptiles basales anápsidos (sin aperturas), herbívoros de gran tamaño,
“jorobados” por la presencia de grandes músculos del cuello. Pérmico tardío. África, Europa,
Rusia y China. Ancestros serían acorazados, con presencia de huesos dérmicos. Se han propuesto
como los ancestros de las tortugas.
Sin embargo, existe controversia sobre la posición basal de las tortugas (representada en
el árbol “A”). Podrían ser diápsidos que secundariamente perdieron sus aperturas
craneales. Algunos estudios morfológicos consideran que son diápsidos cercanos a los
Lepidosauria (arbol B), mientras que la evidencia molecular repetidamente ha señalado
que son diápsidos cercanas a los Archosauria (árboles C y D)
Nótese que en B, C y D, Diapsida sería sinónimo de Reptilia
Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fósil, a partir del Triásico.
Presentan un caparazón dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral.
La cintura pectoral (escapula, coracoide) se ubica debajo de las costillas y
tiene dos “aristas” que dan una apariencia triradiada al cinturón pectoral. La
cintura pélvica también tiene apariencia triradiada. El rostro posee un pico
córneo anterior
Reptil basal (“anápsido”)
Proganochelys por mucho tiempo fue la
tortuga más antigua y basal conocida
Entre los rasgos primitivos de Proganochelys se encuentra la presencia de una cola
alargada y un paladar con dientes unido “laxamente” al neurocráneo. En tortugas más
derivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base del neurocráneo. Otras
tortugas primtivas son las Australochelidae, de África y Sudamérica, que presentan colas
largas
Proganochelys también posee una cintura pectoral que retiene la presencia de la
clavícula e interclavícula. (Pregunta: hay interclavícula en Pareiasaurios?)
Costillas y caparazón
Chinlechelys
Proganochelys y las Austrochelidae además no podían esconder la
cabeza dentro del caparazón. La mayoría de las demás tortugas (Chelonia o Casichelydia)
sí lo hacen , y la forma en que lo hacen define los dos grupos principales: Pleurodira
(retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos
grupos también se diferencian por la musculatura de las mandíbulas. Los Casichelydia
presentan además el desarrollo de un a cámara ótica alrededor del oído medio.
Meiolania platyceps
Nueva Caledonia
Oligoceno-Holoceno
2.5 M
Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas)
y Chelonioideas (modernas)
Existen abundantes formas fósiles extinguidas de ‘stem” diapsids, que son
más cercanos a los Diápsidos modernos (Sauria) que a los anápsidos
(Pareiasauria , Procolophonidae)
Aparición de
las dos
aperturas
craneales
Coelurosauravus
Diapsidos
modernos
Aparición de
las dos
aperturas
craneales
Youngina, pérmico tardío de alemania
Claudiosaurus
Pachypleurosaurus
Pistosaurus
Icthyosauria: diápsidos de posición filogenética poco clara, debatiéndose incluso si comparten un ancestro
en común más reciente con los cocodrilos que las lagartijas
Un candidato a ancestro de los Ichthyosauria es Nanchangosaurus. La armadura
dérmica y la presencia de una apertura anteorbital sugiere afinidades con los archosauria
Grippia
Opthalmosaurus
alta especialización acuática: reproducción vivípara
Ictiosaurios primitivos.
Hay elementos más
alargados que en los
derivados
Longipinados:
Con tres carpales
distales y tres dígitos
Principales
Latipinados:
Con cuatro carpales
Distales y cuatro dígitos
Longipinados
Latipinados
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Varanus
(Dragon de Komodo)
Los lagartos varanoideos son squamata de gran tamaño (ej, lagarto monitor; “dragón de Komodo”) con represntantes
marinos gigantescos que vivieron en el cretácio (los Mosasauridae). El descubrimiento de los mosasauridae por
Georges Cuvier hacia comienzos del siglo XIX permitió reconocer el hecho de la extinción y da inicio formal a la
ciencia paleontológica
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Crocodylia
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Metriorhinchus casamiquelai
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