10 La meiosis y la reproduccion sexual IMPACTOS Y PROBLEMAS I 2-Por que sexo? Si la funcion de la reproduccion es la perpetuacion del material vivir y transmitir la base genetica de esta capacidad depredadora genetico de la espec ie, un individuo que se reprodujera asexual- a sus descendientes. Asi, con el transcurso de muchas generacio mente lIevaria ventaja en la carrera evolutiva. En la reproduccion nes , quiza sus descendientes corran mas rapido. A medida que asexual toda la informacion genetica del individuo es transmitida una especie sufre modificaciones , tambien ocurre 10 mismo con la a todos sus descendientes. En la reproduccion sexual , la infor- otra, y este concepto recibe el nombre de "Ia Reina Roja", nombre macion genetica de ambos padres se combina (figura 10.1), de derivado del libra de Lewis Carroll A traves del espejo. En el libro, modo que unicamente la mitad de la informacion genetica de la reina de corazones dice a Alicia : "Es necesario que corras todo cada progenitor es transmitida al hijo. 10 que puedas para continuar en el mismo sitio". ~Para que sirven las relaciones sexuales? La variacion en formas y comb inaciones de rasgos hereditarios es tipica de las Un caracter adaptativo tiende a diseminarse mas rapidamente en una poblacion que se reproduce sexualmente que en otra poblaciones que se reproducen sexualmente. Recuerda que que se reproduce asexualmente. ~A que se debe esto? En la en la seccion 1.4 vimos que algunas formas de rasgos son mas repraduccion asexual pueden surgir nuevas combinaciones de adaptables que otras a las condiciones del entorno. Si las condi- caracteres unicamente por mutaciones. Un rasgo adaptativo se ciones cambian, ciertos descendientes, de los individuos que se perpetua junto con el mismo conjunto de otros rasgos, sean 0 no rep rodu cen sexualmente presentaran algunos rasgos 0 combina- adaptativos , hasta que ocurra otra mutacion. En contraste , en la c iones de ellos que les ayuden a sobrevivir al cambio. Todos los reproduccion sexual se mezcla informacion genetica de los indivi· descendientes de los individuos que se reproducen asexualmente duos que a menudo presentan distintas lormas de los caracteres , se encuentran adaptados a su entorno del mismo modo; resultan se forman con juntos de caracteres adaptativos y se separan los igualmente vulnerables a cam bios en el mismo. caracteres adaptativos de aque llos que const ituyen una mala Otros organi smos forman parte del entorno y tambien pueden camb iar. Por ejemplo, piensa en los depredadores y sus presas, como el caso de los zorros y los conejos. Cuando un conejo corre adaptacion en un numero mucho menor de generaciones que cuando ocurre esto unicamente por mutacion. Sin embarg o, una velocidad mas rapi da para lograr pobla- mas rapido que los demas y escapa de los zorros, tendra mejores ciones con diversidad genetica no implica que la reproduccion probabil idades de escapar, sobrevivir y transmitir la base genetica sexual gane en la carrera evolutiva. En terminos del numero de de esa capac idad a sus descendientes. Asi, en el transcurso de individu os y el tiempo que sus linajes han perdurado, los orga- muchas generaciones, los conejos descendientes correrian mas nismos mas exitosos en la Tierra son las bacterias, las cuales rapido. Si un zorro es mejor que otros para alcanzar a los conejos se reproducen mas a menu do simplemente cop iando su AD N y dividiendose. que corren mas rapido, tiene mas probabilidades de comer, sobre- it,1ira :;:·1 vidoo! Figura 10.1 Momentos en las etapas de la reproduccion sexual, proceso por el cual se combina el material genelico de dos organismos. La foto de la derecha muestra granos de polen (anaranjados) germinando sobre carpel as de llor (amarillo). Los tubos de polen con gametos masculinos en el interior crecen a partir de los granos de polen hacia los tejidos del ovario que albergan los gametos femeninos de la flor. conceptos baslcos Reproduccion sex ual contra asexua l En la reproduccion asexual , un padre transmite informacion genetica (ADN) a los descendientes. En la reproduccion sexual , los descendientes heredan ADN de ambos padres , quienes general mente difieren en cie rto numero de alelos. Los alelos son formas alternativas de un mismo gen. Seccion 10.1 Conexiones a conceptos anteriores Q En este capitulo examinaremos de nuevo el concepto de reproduc cion introducido en la seccion 1.2. Aqu i describiremos en detalle la base celu lar de la reproduccion sexual, y comenzaremos a explorar los amplios efectos de los rearreg los geneticos: proceso que introduce vari aciones en los rasg os de los descendientes (1.4) . !ill Repasaremos los microtubulos que desplazan los cromosomas (413, 9.3). Asegu rate de comprender bien la organizacion estructural de los cromosomas (9.1) y el numero de cromosomas (9.2). 0 Tambien sera necesari o que recuerdes la division del citoplasma (9.4) y los productos de los genes de control (9.5) que monitorean y reparan el AD N cromosomal durante el cic io celular. Etapas de la meiosi s La meiosis reduce el numero de cromosomas. Ocurre unicamente en celulas destinadas a la reproducc ion sexual. La meiosis distribuye los cromosomas de las celulas rep roductivas en cuatro nucleos haploides. Secciones 10.2, 10.3 a b b- Recombinaciones y rearreglos de cromosomas Durante la meiosis, cada par de cromosomas paternos y maternos intercambian segmentos. Despues , cada cromosoma es segregado aleatori amente en uno de los nuevos nucleos. Am bos procesos conducen a comb inaciones novedosas de alelos (y rasgos) entre los descendientes. Secci6n 10.4 Reproduccion sexual dentro del co ntexto de los ciclos de vida Los gametos se forman por distintos mecanismos en machos y hembras. En la mayoria de las p lantas, la formacion de esporas y otros eventos intervienen entre la meiosis y la formacion de gametos. Secci6n 10.5 Comparacion de la mitosis y la meiosis La meiosis quiza se haya originado por remodelacion evolutiva de los mecanismos ya existentes para la mitosis y, antes de eso, para la reparac ion del ADN danado. Secci6n 10.6 Los investigadores japoneses crearon con exito un rat6n "sin padre" a partir de material genetico del 6vulo de dos hembras. EI raton es saludable y fertil. (,Consideras necesario impedir que los investigadores intenten el mismo proceso con 6vulos humanos? Ve mas detalles en CengageNOW, y despues vota en linea. S610 disponible en ingles. lSS 10.1 Introducci6n de los ale los • La reproduccion asexual produc e cop ias geneticamente Identicas del original. En contraste, la reproduccion sexual introduce variac ion en las comb inaciones de caracteres de los descend ientes. Conexion con Diversidad 1.4. Cada especie tiene un conjunto Lmico de genes: regiones del ADN que codifican informacion acerca de los caracteres, Los genes del individuo contienen colectiva mente la informacion necesaria para constituir un nuevo individuo. En la reproduccion asexual, uno de los padres produce descendientes, de modo que todos elIas heredan el mismo numero y tipo de genes. Entonces, haciendo a un lado las mutaciones, todos los descendientes de la reproduccion asexual son copias geneticamente identicas del padre 0 clones. La herencia es mucho mas compleja en la reproduccion sexual, proceso que incluye la meiosis, formacion de celulas reproductivas maduras, y la fertilizacion. En la mayoda de los eucariontes multicelulares q ue se reproducen por via sexu al, la primera celula del nuevo individuo tiene pares de genes, sobre pares de cromosomas. Tipicamente, un cromosoma de cada par es de herencia materna y el otro, de herencia paterna (figura 10.2). Si la informacion de cada gen de un par fuera identica, entonces, lareproduccion sexual tambien produciria clones. Imagina esto: si toda la poblacion human a cons tara de clones, todos tendriamos la misma apariencia. Pero los dos genes del par a menu do no son identicos. LA Figura 10,2 Un par que se debe esto? De manera inevitade cromosomas materna ble, las mutaciones se acumulan en los y paterno . En esta microgenes alterando permanentemente la fotografia ti enen apariencia identica, pero cua lquier gen informacion que Heva. Asi, los dos gede uno de elias puede diferir nes de un par podrian "decir" cosas ligelevemente al que se encuenramente distintas sobre determinado tra en su companero. caracter. Cada fonna alternativa de un gen se llama alelo. Los alelos influyen en las diferencias de miles de caracteres. Por ejemplo, el hecho de que tengan un hoyuelo en la barbilla 0 no, depende de los alelos que heredaste en la ubicacion de cierto cromosoma. Un alelo dice "hoyuelo en la barbilla" y otro alel0 dice "sin hoyuel0 en la barbilla". Los alelos son un motivo por el cuallos individuos de una especie que se reproducen por via sexual son diferentes . Los descendientes de quienes se reproducen por via sexual h eredan nuevas combinaciones de alelos, 10 cual constituye la base de nuevas combinaciones de caracteres. p..<!!'~.!~.!?_c!':;.~!:.~!~_~.?-2~._ . ____."_ .. _____.________ _ i- Como introduce variacion de caracteres la reproduccion sexual? • Los alelos son la base de los caracteres. La reproduccion sexual da lugar a nuevas comb inaciones de alelos (por 10 tanto, nuevas combinaciones de caracte res) en los descendientes. 156 UNlOAD II LOS PR INCIPIOS DE LA HERENCIA 10.2] EI papel de la meiosIs • La meiosis es un mecanisme de division nuclear que preced e la division del citoplasma de ce lulas reproductivas inmaduras. Solo tiene lugar en especies eucariontes que se reproducen sex ualmen te. , Conexi on con Numero de cromosomas 9. 2. Recuerda que el numero de cromosomas es la cantidad total de cromosomas en una celula de determinado tipo (seccion 9.2). Una celula diploide tiene dos copias de cada cromosoma; tipicamente, uno de cada tipo fue heredado de cada uno de los padres. Con excepci6n del apareamiento d e cromosomas sexuales no identic os, los cromosomas de un par son homologos, 10 cual signifiea que tienen la longitud, forma y conjunto de genes (hom- significa igual) . La mitosis mantiene el numero de cromosomas, La meiosis, un proceso diferente de division nuclear, reduce la mitad del numero de cromosomas, y tiene lugar en las celulas reproductivas inmaduras 0 celulas germinales, de los eucariontes multicelulares que se reproducen sexualmente. En los animales, la meiosis de las celulas germinales da lugar a estructuras reproductivas maduras llamadas gametos. (Las p lantas siguen un proceso ligeramente distinto que discutiremos mas adelante). Un espermatozoide es un tipo de game to masculino, y un ovulo 0 huevo es un tipo de gameto femenino. Los gametos usualmente se forman dentro de estructuras reproductivas especiales u organos (figura 10.3). Antera (sitio donde se encuentran las esporas sexuales que dan lugar a los espermatozoides) a Planta con flores Testiculo (donde se originan los espermatozoides) b Macho humane Ovario (don de se desarrollan los ovulos) c Hembra humana Figura 10,3 Ejemplos de 6rganos reproductivos donde se encuentran las celulas que dan lugar a los gametos. I, l )s, n"ametos tienen un solo conjlmto de cromosomas, de modo que son haploides (11): su numero de cromosomas es la mitad del numero diploide (211). Las celulas del cuerpo hum<lno son diploides, con 23 pares de cromosomas homologos (figura 10.4). La meiosis de una celula germinal humana normalmente produce gametos con 23 cromosomas: uno de cada par. EI numero de cromosomas diploides se restaura en la feClU1dacion, cuando dos gametos haploides (un ovulo y un espermatozoide) se fusionan para forman un cigoto surge la primera celula del nuevo individuo. Do S divisiones en vez de una La meiosis se asemeja a la mitosis en ciertos aspectos. La duplica sU ADN antes de que se inicie el proceso de division. Las dos moleculas de ADN y las proteinas a ellas asociadas permanecen unidas en el centromero. Siempre y cuand o permanezcan unidas, se denominan cromMidas humanas (seccion 9.1). CI~lula centromero { ::~~i=I~~~~ una cromatida su cromatida hermana{ un cromosoma en estado duplicado Igual que en la mitosis, los microtubulos del huso mitotico desp lazan los cromosomas hacia polos opuestos de la celula. Sin embargo, la meiosis clasifica los cromosomas en nuevos Illkleos dos veces. Dos divisiones nucleares consecutivas forman cua tro nucleos haploides. Tipicamente no hay interfase entre las dos divisiones, llamadas meiosis I y II: Interfase Meiosis I Meiosis II EI AD N se duplica antes de la meiosis I Profase I Profase II ~ Metafase I ~ Metafase II Anafase I Anafase II Telofase I Telofase II En la meiosis 1, cada cromosoma duplicado se alinea con su compafiero, homologo con homologo . Despues de c\<l sificarse y ordenarse de este modo, cada cromosoma homologo es alejado de su compafiero. Figura 10.4 Veintitres pares de cromosomas humanos homologos. Este ejemplo es de una mujer con dos cromosomas X Los machos humanos ti enen diferente apareamiento de cromosomas sexuales (XY) Despues de que los cromosomas hom610gos se separan, cada uno termina en uno de los dos nuevos nticleos. Los cromosomas min esbin duplicados: las cromMidas hermanas continuan unidas. Durante la meiosis II, las cromMidas hermanas de cada cromosoma 5e separan, de modo que cada una se transforma en un cromosoma no duplicado e individual. un cromosoma (duplicado) --- dos cromosomas (no duplicados) --------- La meiosis distribuye los cromosomas duplicados de un nucleo diploide (211) a cuatro nuevos nucleos. Cada nuevo I1lkleo es haploide (11), con una version no duplicaua ue cad a C1"0111050ma. De manera tfpica, d05 divi5iones del citoplasma acompai'lan la meiosis, asf que se forman cuatro celulas haploides. En la Figura 10.5 de la siguiente secci6n se muestran los de5plazamientos cromosomales en el contexto de las eta pas d e la meiosis. !::§!~. .r::~J? § ~_~.~..~.I.! ..~C1.~c'l . .. ................... _ ... . . ___.... _.. _.... iQue es la meiosis? cada cromosoma en la celula se aparea con su campariero homologo despues, los companeros se sepa ran • La meiosis es un mecanismo de division nuclear que tiene lugar en celulas reproductivamente inmaduras de eucariontes que se reproducen sexual mente. Divide el numero de cromosomas diploides (2n) de la celula a un numero haploide (n) CAPiTULO 10 LA MEIO SIS Y LA REPRODUCC ION SEXUAL 157 10.3 1]J I Descripc ion visua l de la meiosis Conexiones con Microtubu los 4. 13, Mitosis 9.2 y 9.3. Meiosis I • microtubulos recien formados en el huso acromatico membrana plasmatica un par de cromosomas hom610gos ~~ ruptura de la envoltura nuclear A centrosoma con un par de centriolos desplazandose hacia lados opuestos del nucleo Profase I B Metafase I Los cromosomas se duplicaron en la interfase, de modo que cada cromosoma consta de dos cromatidas herman as unidas por el centromero. EI nucleo es diploide (2n), contiene dos conjuntos de cromosomas, uno de cada padre. AI finalizar la profase I, los mierotubulos del huso conectaron los eromosomas con los pol os del mismo. Cada cromosoma se encuentra ahora unido a un polo del huso y su hom610go al polo contrario. Ahora se condensan los cromosomas. Los cromosomas homologos se aparean e intereambian segmentos (como indican las interrupciones de co lor). Se forma huso mitotico bipolar. EI centrosoma, con sus dos centriolos, se dupliea y un par de centriolos ahora se desplaza a lados opuestos de la celula a medida que se rompe la eubierta nuclear. Los mierotubulos creeen y se encogen, empujando y jalando los eromosomas al hacerlo. Cuando todos los microtubulos quedan en la misma longitud, los eromosomas se ali nean en la parte intermedia entre los polos del huso. Esta alineaeion marca la metalase I. C Anafase I A medida que se aeortan los mierotubulos del huso acromatico, hal an eada cromosoma duplicado hacia uno de los polos del huso, de modo que los eromosomas homologos se separan. EI cromosoma (paterno 0 materno) unido a determinado polo del huso es algo aleatorio, de modo que cualquiera de ellos puede unirse a cualquiera de los polos. Figura 10.5 Animada La meiosis divide a la mitad el numero de eromosomas. En los dibujos se muestra una celu la animal diploide (2n). Por elaridad, s610 se ilustran dos pares de cromosomas, pero las eelulas de casi todos los eucariontes tienen mas de dos. Los dos cromosomas del par heredados de un padre son de color morado, y los dos heredados de la mad re son de color azul. En las microfotografias se muestra la meiosis de una ce lula de lirio (Lilium regale). 158 UNlOAD II LOS PRINCIP IOS DE LA HERENCIA D Telofase I Un cromosoma de cada tipo Ilega a cada polo del huso. Se forman nuevas envolturas nueleares en torno a los dos grupos de cromosomas a medida que se descondensan. Ahora hay nuevos nucleos haploides (n). EI citoplasma puede dividirse en este punto. Investiga: (, 8 e encue ntran los eromosomas en estado duplicado 0 no duplicado durante la metafase II ? opealldno :eJSands8/:J Meiosis II • • • • < No hay duplicaci6n del ADN entre las dos divisiones < .. E Profase II F Gada nucleo contiene un conj unto completo de cromosomas. Gada cromosoma aun esta duplicado: consta de dos cromati das hermanas unidas en el centr6mero . AI finalizar la profase II , los microtubulos del huso mit6tico conectaron las cromatidas herman as con los polos del huso. Gada cromatida esta ahora unida a un polo del huso y su hermana al otro. Los cromosomas se condensan a medida que se forma el huso mit6tico bipolar Un centriolo se des plaza al lado opuesto de cada nuevo nucl eo y se rompe la envoltura nuclear. Metafase II G Los microtubulos crecen y se encogen jalando los cromosomas al hacerlo. Cuando todos los microtubulos son de la misma lon gitud, los cromosomas se alinean en la parte intermedia entre los polos del huso y esta alineaci6n senala el inicio de la metafase II. Anafase II A medida que se acortan los microtubulos del huso, halan cada cromatida hermana hacia uno de los polos del huso, de modo que las hermanas se separan . La cromatida hermana unida a determinado polo del huso es algo aleatorio, de modo que cualqu iera puede terminar en determinado polo. CAP iTULO 10 H Telofa se II Cada cromosoma ahora consta de una sola molecula no duplicada de ADN. Un cromosoma de cad a tipo Il ega a cada polo del huso. Se forman nuevas cubiertas nucleares en torno a cada grupo de cromosomas a medida que se descondensan. Ahora hay cuatro nucleos haploides (n) y el citoplasma puede dividirse. l A MEIO SIS Y l A REPRODU CC IO N SEXUAL 159 L 10.4 Como introduce la meiosis variaciones en los rasgos • EI entrecru zamiento y la clasificacion aleatoria de cromosomas en la meiosis da lugar a nuevas combinaciones de caracteres en los descendientes. Conexion con Estructuras del cromosoma 9.1. En la seccion anterior mencionamos brevemente que los cromosomas duplicados intercambian segmentos con sus companeros homologos durante la profase 1. Tambien indicamos que cada cromosoma se alinea y despues se separa de su homologo durante la anafase 1. Ambos eventos introducen combinaciones novedosas de alelos a los gametos. Junto con las nuevas combinaciones de cromosomas que tienen lugar durante la fertilizacion, esos eventos contribuyen a la variacion de combinaciones de caracteres entre los descendientes de especies que se reproducen sexualmente. Entrecruzamiento en la profase I A Dos cromosomas homologos, uno materno (purpura) y otro paterno (azu0 se encuentran en su forma duplicada: cada uno esta formado por dos cromatidas hermanas unidas por el centromero. Los cromosomas homologos se alinean y asocian de manera cercana durante la profase I. A a B Aqui nos concentraremos solo en dos genes . Un gen tiene los alelos A y a, y el otro los alel05 B y b. b C Contacto cercano entre cromosomas homologos que promueve entrecruzamiento entre cromatidas no hermanas, de modo que las cromatidas paterna y materna intercambian segmentos. entrecruzamiento A A a a B b b B 160 UN[DAD II D EI entrecruzamiento mezcla los ale [os paternos y maternos de cromosomas homo[ogos. LOS PRINCIP IOS DE LA HERENC IA En la Figura lO.6a se ilustra un par de cromosomas duplicados en etapa temprana de la profase I de la meiosis, cuando se encuentran en el proceso de condensacion. Todos los cromosomas de una celula germinal se condensan de ese modo, y al hacerlo, cada uno queda cercano a su homologo. Las cromatidas de un cromosoma homologo quedan unidas con las cromatidas del otro punto por punto en toda su extension, dejando poco espacio entre ellas. Esa orienta cion paralela tan cercana favorece el entrecruzamiento, proceso por el cual un cromosoma y su homo logo intercambian los segmentos correspondientes. El entrecruzamiento es un proceso normal y frecuente en la meiosis. La tasa d e entrecruzamiento varia entre las especies y entre los cromosomas; en los humanos ocurren de 46 a 95 entrecruzamientos por meiosis, de modo que cada cromosoma probablemente experimenta entrecruzamien to por 10 menos una vez. Cada evento de entrecruzamiento es una oportunidad de que los cromosomas homologos intercambien informacion hereditaria. Dicho intercambio no tend ria sentido si los genes no variaran, pero recordemos que muchos genes presentan formas ligeramente distintas (alelos). De manera tfpica, el numero de genes de un cromosoma no es identico al de su hom610go. Examinaremos de nuevo el imp acto del entrecruzamiento en capftulos posteriores. De momento, recordemos que el entrecruzamiento introduce combinaciones novedosas de alelos en los miembros de Lilla pareja de cromosomas hom6logos, dando como resultado combinaciones novedosas de caracteres en los descendientes. Entrecruzamiento. EI azul indica e[ cromosoma paterno y e[ purpura, su homo[ogo materno. Figura 10.6 Para mayor c[aridad solo se muestra un par de cromosomas homo[ogos y un entrecruzamiento, aunque puede ocurrir mas de un proceso de ese tipo en cada par de cromosomas. -- - - - - - -- - -- 5eg rega ci6n de cromosomas en gametos Norm almente, todos los nuevos nuc1eos que se forman en la meiosis I reeiben la misma eantidad de eromosomas, pero el cromosoma que termina en cada mkleo es algo aleatorio. EI proceso de segregaeion cromosomal se inieia en la profase I. Supongamos que en este momenta se esta efeetuand o segregacion en una de tus eelulas germinales. Los entreeruzamientos han dado lugar a mosaic os geneticos en tus cromosomas, pero los dejaremos a un lado de momenta para simplificar el seguimiento. Llamemos cromosomas maternos a los 23 cromosomas que heredaste de tu madre y a los 23 que heredaste de tu padre, eromosomas paternos. En la metafase I, los mierotubulos que surgen de ambos polos del huso mitotico alinea n todos los cromosomas dupliead os en el ecuador d el huso (figura 10.5b). LHan unid o todos los eromosomas maternos a un polo y todos los paternos al otro? Probablemente no, los microtubulos del huso mitotico se unen con los cinetocoros del primer cromosoma con el que entran en contacto, sin importar que sea materna 0 paterno. Los homologos se unen con los polos opuestos del huso. De este modo, no hay un patron pilril la union de cromosomas maternos 0 paternos con un pol o especifieo del huso mitotico: cualquier cromosoma hOl11ologo puede terminar en cualquiera de los polos. A continuaeion, durante la anafase I, cada cromosoma duplicildo se separa de su homologo y es halado hacia el polo can el eual esta unido. Pi ensa en la meiosis de una celula germinal que solo tiene tres pares de cromosomas. En la metafase I los tres pares estarfan unidos con los polos del huso mitotico en unil de cuatro combinaciones posibles (figura 10.7). Habrfa ocho (2' ) combinaciones posibles de cromosomas maternos y paternos en los nuevos nuc1eos que se formen en la telofase I. En la telofase II, cada uno de los dos nuc1eos se habrfa dividid o dando lugar ados nuc1eos haploides identicos nuevos. (Los nuc1eos serfan identic os porque las cromatidas hermanas de cada cromosoma duplicado eran identicas en nuestro ejemplo hipotetieo). As!, habria ocho combinaciones posibles de eromosomas maternos y paternos en los cuatro mkleos haploides form ados por meiosis de esa celulil germinal uniea. LilS celulas que dan lugar a los gametos humanos tienen 23 pares de cromosomas homologos, no tres. jCada vez que una celula germinal humana experimenta meiosis, los cuatra gilmetos que se forman terminan con una de 8,388,608 (02" ) combinaciones posibles de cromosomas homologos! Recuerda que cualquier cantidad de genes pueden encontrarse como alelos diferentes en los homologos maternos y paternos. LTe da esto una idea d e por que se producen combinaciones tan fascinantes de earacteres en las generaciones de tu propio arbol genealogieo? A Alineamiento en el nucleo en la metafase I KK Posible alineamiento #1 B Alineamientos en dos nucieos en la metafase II K K C Nucleos de los cuatro gametos resu Itantes I I I I XX - X X - I I I I H H H IIII KK Posible alineamiento #2 K XX - K I I I I X - IIII H H H IIII K K I I I I - X X - IIII Posible alineamiento #3 H H IIII Posible alineamiento #4 KH K K I I I I XX - X X - I I I I HH H 'H I I I I Figura 10.7 J\',~,b'lfJdEi Segregaci6n hipotetica de tres pares de cromosomas en la meiosis I. EI cromosoma de cada par que queda empacado en cad a uno de los dos nuevos nucleos de manera aleatoria. Izquierda: los cuatro posibles alineamientos en la matafase I para tres pares de cromosomas homologos. Oerecha: las ocho combinaciones resultantes de cromosomas maternos (morado) y paternos (azul) en el nuevo nucleo. .. ~~r::c3 ~~~~~~!:,..~_c3~a_____._._.____.._. ________.__.._._. ______ _ iC6mo introduce la meiosis variaciones en las combinaciones de rasgos? • EI entrecruzamiento es la recombinac ion entre cromatid as no hermanas de cromosomas homolog os durante la profase I. Da lugar a nuevas comb inaciones de aiel os de los padres. • Los cromosomas hom610gos pueden estar unidos a cualquiera de los pol os del hu so mitotico en la profase I, de modo que cad a hom610go puede estar empacado en cualquiera de los dos nuevos nucleos. ASi, el ordenamiento aleatorio de cromosomas homologos aumenta el numero de combinaciones potenciales de aiel os maternos y paternos en los gametos. CA PiTULO 10 lA MEIOSIS Y l A REPRODUCCION SEXUAL 161 1_,()·5J De gametos a descend ientes • Ademas de la meiosis , los detalle s de formaci6n de gametos y fertilizaci 6n difieren en plantas y anim ales. rl Conexi6n con Divisi6n del citoplasma 9.4. Los gametos son tipicamente haploides pero, <,-sabes cuanto difieren en sus detalles? Por ejemplo, los espermatozoides humanos tienen un flagelo, mientras que los de la lombriz de tierra carecen de el, y los de zarigueya tienen dos. Los espermatozoides de cangrejo de rio parecen ruedas de engranaje. La mayoria de los 6vulos son microsc6picos, pero un huevo de avestruz con su cascara puede pesar mas de 2,200 gramos. El gameto masculino de una planta con flores es simplemente un mkleo espermatico. Dejaremos la mayoria de los detalles de la reproducci6n sexual para capitulos posteriores, pero es conveniente que aprendas algunos conceptos antes de eso. Formaci6n de gametos en las plantas En la mayo ria de los ciclos de vida de las plantas se forman dos tipos de cuerpos multicelulares. Los esporofitos tipicos son diploides; las esporas se forman por meiosis en sus partes especializadas (figura 10.Sa). Las esporas constan de una 0 varias celulas haploides que experimentan mitosis y da lugar a un gametofito, un cuerpo haploide multicelular dentro del cual se forman uno 0 mas gametos. Por ejemplo, los pinos son esporofitos. Los gametofitos masculinos y femeninos se desarrollan dentro de diferentes tipos de pii'tas que se forman en cada arbol. En las plantas con flores, los gametofitos se forman en las flores. Formaci6n de gametos en los animales Las celulas germinales diploides dan lugar a gametos animales. En animales machos, una celula germinal se desarrolla hasta un espermatocito primario. Esta celula de gran tamano se divide por meiosis, produciendo cuatro celulas haploides que dan lugar a espermatidas (figura 10.9). Cada espermatida madura como un gameto masculino, llamado espermatozoide. En los animales hembras, una celula germinal se transforma en el ovocito primario, que es w16vulo inmaduro. Esta celula experimenta meiosis y divisi6n, como ocurre con el espermatocito primario. Sin embargo, el citoplasma del ovo- cito se divid e de manera desigual, de modo que las cuatro celulas resultantes difieren en tamano y funci6n (figura 10.10). Cuando el ovocito primario se divide tras la meiosis I, se forman dos celulas haploides. Una de ellas, llamada ovocito secunda rio, recibe casi todo el citoplasma de la celula original, mientras que la otra, Hamada primer cuerpo polar, es mucho mas pequena. Las dos celulas experimentan la meiosis II y la divisi6n del citoplasma. Una de las dos celulas que se forma por divisi6n del ovocito secunda rio da lugar a un segundo cuerpo polar y la recibe la mayor parte del citoplasma y madura en forma de gameto femenino, Ham ado ovulo . Los cuerpos polares no son ricos en nutrientes ni tienen mucho citoplasma, en general no funcionan como gametos, y con el tiempo se degeneran. Su formaci6n simplemente asegura que el 6vulo tenga un mimero haploide de cromosomas, y tambien reciba suficientes mecanismos metab61icos para permitir las divisiones tempranas del nuevo individuo. Mas rearreglos en la fecundaci6n En la fecundacion, la fusi6n de dos gametos produce un cigoto. La fecundaci6n restaura el nt1mero de cromosomas de la celula original. Si la meiosis no precediera a la fecundaci6n, el numero de cromosomas se duplicara en cad a generaci6n. Cuando el numero de cromosomas cambia, tambien se modifican las instrucciones genetic as que recibe el individuo. Este conjunto es como una huella finisima que debe ser seguida con exactitud, Vagina a pagina, para construir un cuerpo que funcione normalmente. Los cambios en esta huella tienen consecuencias graves 0 mortales, en particular en animales. La fecundaci6n tambien contribuye a las variaciones que observamos entre los descendientes de seres que se reproducen sexualmente. Consideralo en terminos de la reproducci6n humana. Los 23 pares de cromosomas hom610gos son mosaic os de informaci6n genetica tras los entrecruzamientos de la profase 1. Cada gameto que se forma recibe un mill6n de posibles combinaciones de dichos cromosomas. Entonces, de todos los gametos masculinos y femeninos formados, d e manera totalmente fortuita, dos se juntan en la fecundaci6n. JEI nl1mero posible de maneras en que la informaci6n genetica de los padres puede combinarse en la fecundaci6n es abrumador! cuerpo multicelular (2n) DIPLO IDE HAPLOIDE a Cic io d e vida de las pl antas 162 UNI DA D II b Cicio de vida de los ani males LO S PR IN C IPIO S DE LA HERE NCI A Figura 10.8 (a) Cicio de vida generalizado de la mayoria de las plantas. Los pinos son esporofitas. (b) Cicio de vida generalizado de los animales. EI cigoto es la primera celula que se forma cuando se fusionan los nucleos de dos gametos, como un espermatozoide y un ovulo. Figura 10.9 f:l,ni";i'IC' r· Diagrama generalizado de form aci6n de espermatozo ides en los animales. En la figu ra 42. 5 se muestra un ej emplo especifico , la formaci6n de espermatozoides en va rones de la raza humana. celula germ inal diploi de masculina es permatoc ito prim ario (diploide) espermatid as (haploid es) A Crecimiento B Meios is I y di vis i6n del c itoplasma C Meiosis II y divi siones del cito plasma primer c uerpo p olar (hapl oi d e) ovogonia (ce lu la germinal femenina diploide ) A Crecim iento tres c uerpos p olares (haploides) ovocito prim ari o (diploide) ovo c ito secund ario (h apl oide) B Meiosis I y di v isi6n de c itopl asma 6vulo (haploid e) C Mei os is II y di v isi6n d e c itopl asma Fi gura 10.10 An imada Formaci6n de 6vulo animal. Los 6vulos son mucho mas grandes que los espermatozoides y de mayor tamano que tres cuerpos polares. La ilustraci6n basad a en una microfotografia obtenida con microscopio electr6nico de escaneo ilustra espermatozoides humanos rodeando un 6vulo. En la Figura 42.10 se muestra como se form an los 6vulos humanos . Para repasar en casa i, D6nde se realiza la meiosis dentro del cicio de vida de plantas y animales ? • La meiosis y la divisi6n del citop lasma preced en el desarrollo de los gametos haploides en los animales y de las esporas en las plantas . • La uni6n de dos gametos haploides en la fecundaci6n da un cigoto diploide . CAPiTULO 10 l A MEI OS IS Y l A REP RODUCC ION SEX UAL 163 ~ 10.6 I- La mitosis Y la meiosis: Guna conexi6n ancestral? • A pesar de tener resultados distintos, la mitosis y la meiosis son fundam en talmente procesos simi lares. .J Conexion es con Mitosis 9.3, Controles de cicio celular 9.5. Par mitosis y division del citoplasma, una celula se transforma en dos nuevas celulas. Este proceso es la base del crecimiento y la reparacion de tejidos en todas las especies multicelulares. Los eucariontes unicelulares (y algunos multicelulares) tambien se reproducen asexualmente por mitosis y division del citoplasma. La reproduccion mitotica (asexual) da lugar a clones, que son copias geneticamente identicas del padre original. En contraste, la meiosis produce celulas haploides de los padres, dos de los cuales se fusionan para formar una celula diploide que es un nuevo individuo con padres mixtos. La reproduccion meiotica (sexual) da lugar a de sccndientes geneticamente diferentes de los padres y entre sf. A unque los resultados finales difieren, hay paralelos notables entre las cuatro etapas de la mitosis y la meiosis II (figura 10.11). Par ejemplo, un huso mitotico bipolar separa los cromosomas durante ambos procesos. Hay mas semejanzas a nivel molecular. Hace mucho tiempo, los mecanismos moleculares de la mitosis quiza hayan sufrido remodelacion para originar la meiosis. Por ejemplo, ciertas proteinas reparan rupturas del ADN. Estas protefnas monitorean al ADN para clanos mientras se esta duplicando antes de la mitosis. Todas las especies modernas, de los procariontes a los mamiferos, sintetizan esas proteinas. Otras proteinas reparan el ADN que se dana durante la propia mitosis. Ese mismo conjunto de proteinas de reparacion sella rupturas en los cromosomas homologos durante eventos de entrecruzamiento en la profase I de la meiosis. En la anafase de la mitosis, las cromatidas hermanas se separan, GQue ocurriria si las conexiones entre las hermanas no se rompieran? Cada cromosoma duplicado serfa halado a uno de los polos del huso mitotico, que es 10 que ocurre en la anafase I de la meiosis. Quiza la reproduccion sexual se origino por mutaciones que afectaron procesos de la mitosis. Como veremos en capitulos posteriores, la remodelacion de procesos existentes para dar otros nuevos es un tema evolutivo comun. Para repasar en casa ~~~~~~~~--------------------------- c,Estan relacionados los procesos de mitosis y meiosis? • Quiza la meiosis evolucion6 por remodelac i6n de los mecanismos de mitosis ya existentes. Meiosis I un nucleo diploide dos nucleos haploides •• Profase I • Los cromosomas se condensan. • Los cromosomas hom610gos se aparean. Metafase I • Los cromosomas se alinean en el ecuador entre los polos del • Se forma el huso mit6tico bipolar, que huso. une los cromosomas a los polos. • Ocurre entrecruzam iento. Anafase I • Los cromosomas hom610gos se separan al ser hal ados hacia los polos del huso. • Rompe la envoltura nuclear. Figura 10.11 Comparaci6n en la mitosis y en la meiosis, comenzando con una celu la diploide que contiene dos cromosomas paternos y dos maternos. 164 UN IDAD II LOS PR IN CIPIOS DE LA HERE NCIA Telofase I • Los grupos de cromosomas Ilegan a los polos del huso. • Se forman nuevas envolturas nucleares. • Los cromosomas se descondensan. Derecha, un huso mitotico bipolar en la metafase, la anafase y la telofase de la mitosis en una celu la de raton. La tincion verde identifica los microtUbulos del huso mitotico. La tinci on azul identifica el ADN en los cromosomas de la celula. Mitosis dos nucleos dipl oides un nucleo diploide ) • Se forma el huso mitotico bipolar que une los cromosomas a los polos • Los cromosomas se alinean en la parte intermedia entre los polos del huso. Telofase A nafase Metafase Profase • Los cromosomas se condensan. • Las cromatidas hermanas se separan al ser jal adas hacia los polos del huso. • Los grupos de cromosomas lIegan a los pol os del huso. • Se forman nuevas cubiertas nucleares. • Los cromosomas se descondensan. • Se rompe la envoltura nuclear. Meiosis II dos nucleos haploides - - -- -- -- -- - -- - - -- - -- - - - -- - -- -----_+_ - --Profase II • Los cromosomas se condensan . • Se forma el huso mitotico bipolar que une los cromosomas a los polos. Metafase II • Los cromosomas se alinean en el ecuador entre los polos del huso. cuatro nucleos haploides Telofase II Anafase II • Las cromatidas hermanas se separan al ser haladas hacia los pol os del huso. • Se rompe la envoltura nuclear. • Los grupos de cromosomas Ilegan a los polos del huso. • Se forman nuevas envolturas nucleares. • Los cromosomas se descondensan. CAPiTULO 10 LA MEIOSIS Y LA REPRO DUCCION SEXUAL 16S I REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS 12.-Por que sexo? Pocas especies tienen puras hembras en la naturaleza, como algunos peces, reptiles y aves, pero ningun mamifero. En 2004, los investigadores fusionaron dos ovu los de raton en un tubo de ensayo y formaron un embrion sin emplear AD N de un macho. EI embrion dio lugar a Kaguya, el primer mamifero sin padre. EI raton crecio saludable, tuvo relaciones sexuales con un raton macho y dio a luz ratoncitos. Los investigadores deseaban comprobar si se requerian espermatozoides para el desarrollo normal. Resumen Secci6n 10.1 Muchos ciclos de vida de los eucariontes tienen fase asexual y sexual. Los descendientes de la reproduccion asexual son geneticamente identicos al padre original, es decir, son clones. Los descendientes de la reproduccion sexual difieren de sus padres y a menudo entre S1, en los detalles de rasgos que comparten. La m eiosis de las celulas germinales, la formacion de gametos haploides y la fertilizacion se lIevan a cabo durante la reproduccion sexual. Los alelos son formas moleculares alternativas de un mismo gen. Cada uno especifica una diferente version d e un producto genetico. En la meiosis los aIelos de los padres se recombinan, por 10 que los d escendientes heredan nuevas combinaciones de alelos. Secci6n 10.2 La meiosis es un mecanisme de division nuclear que tien e lugar en las celulas germinales eucariontes, y precede la formacion d e gametos. La m eiosis reduce a la mitad ell1limero de cromosomas originales. La fusion de dos nllcleos de ga metos haploides durante la fecundaci6n restaura el numero de cromosomas original en el cigoto, primera celula del nuevo individuo. Los d escendientes d e la mayoria de las especies que se reproducen sexualmente heredan pares de cromosomas, un miembro del par procede de la madre y el otro del p adre. Excep to en individuos con cromosomas sexuales no identicos, los miembros del par son hom610gos, es decir, tienen la misma longitud, la misma forma y el mismo conjunto de genes. Los pares interactuan en la meiosis. Secci6n 10.3 Todos los cromosomas se duplica;1 durante la interfase, antes de la meiosis. Las dos divisiones, llamadas meiosis I y II, reducen a la mitad el numero de cromosomas original. En la primera division nuclear, lIamada meiosis I, cada cromosoma duplicado se alinea con su compa£i.ero hom610go, y despues ambos se separan hacia polos opuestos del huso mitotico. Profase I. Los cromosomas se condensan y se alinean de m anera cercan a a sus homologos. Cada p ar de homologos de manera tipica experi..menta entrecruzamiento. Los microtubulos forman el huso mitotico bipolar. Uno de los dos pares de centriolos es desplazado al otro lade del nucleo. La envoltura nuclear se r~mpe, de modo que los microtllbulos que crecen a partir del polo de cada huso penetran la region nuclear. Despues los microtubulos se LIDen a cualquiera de los cromosom as de cada par hom610go. Metafase I. El jaloneo entre microtubulos d e los polos posiciona todos los pares de cromosomas hom610gos en el ecuador del huso. Anafase I. Los microtubulos separan cad a cromosoma de su hom610go y desplazan ambos hacia polos opuestos del huso. Al finalizar la anafase I, un grupo de cromosomas duplicados se encuentra cerca de cad a polo del huso. 166 UNlOAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HEREN CIA Los investigadores obtuvieron un raton "sin padre" (derecha) de dos ovulos. LSera conveniente impedir que intenten este proceso con ovulos humanos? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea. Telofase I. 5e forman dos nucleos, t1picamente el citoplasma se divide. Los cromosomas conti11l1an duplicados; cada uno consta de dos cromatidas hermanas. La segunda division nuclear 0 meiosis II tiene Lugar en ambos grupos formad os en la meiosis 1. Los cromosomas se condensan en profase II y se alinean en la metafase II. Las cromatidas hermanas de cada cromosoma son alejadas una de otra en la anafase II, d e manera que cada una se transforma en un cromosoma individual. Al finalizar la telofase II, hay cuatro l1Iicleos haploides, cada uno con un conjunto de cromosomas. En esta etapa los cromosomas no estan duplicados. ii!l Usa la animacion de CengageNOW para explorar 10 que ocurre en las etapas de la meiosis. Secci6n 10.4 5urgen nuevas combinaciones de alelos por eventos de la profase I y metafase 1. Las cromatidas 110 h ermanas de los cromosomas homologos experimentan entrecruzamiento durante la profase I, e intercambian segm entos en el mismo sitio (locu s), de manera que cada una termina con nuevas combinaciones de alelos que no estaban presentes en el cromosoma original. EI entrecruzamiento durante la profase I y la segregacion aleatoria de cromosomas maternos y paternos en nuevos nllcleos, contribuyen a la varia cion de rasgos en los d escendientes. II Usa la animacion de CengageNOW para ver como el entrecruzamiento y las alineaciones de la metafase I afectan las combinaciones de alelos. Secci6n 10.5 Los cuerpos multicelulares diploides y haploides son tipicos de los ciclos d e vida de plantas y animales. Un esporofito diploide es un cuerpo de planta multicelular que fabrica esporas haploides. Las esporas dan lugar a gametofitos 0 cuerpos de plantas multicelulares en los cuales se forman gametos haploides. Las celulas germinales de los organos reproductivos de la mayoria de los animales dan lugar a espermatozoides u ovulos. La fusion de un espermatozoide y un ovulo en la fecundacion da lugar a un cigoto. II Usa la animacion de CengageNOW para ver la formacion de gametos. Igual que la mitosis, la meiosis requiere que un huso mitotico bipolar se desplace y clasifique los cromosomas duplicados, pero la meiosis s610 ocurre en celulas prep aradas para reproduccion sexual. La mitosis preserva el numero de cromosomas original, mientras que la meiosis divide el numero de cromosomas a la mitad, e introduce nuevas comb inaciones de alelos en los descendientes. Algunos mecanism os de la meiosis son semejantes a los de la mitosis, es probable que hayan evolucionado a partir d e ellos. Por ejemplo, en ambos procesos actuan las mismas enzimas para reparacion del ADN. Secci6n 10.6 EjerciciO de amllisis de datos En 19<)1', los investigadores d e la Case Wes te rn Univers ity estud i<1b.l n IJ me iosis en ovocitos d e rat6n a l vel' un incre mento inesw rJdo y dramatico de eventos anormales en la meios is (figura ~O.12). Ll seg regaci6n incorrecta de cromosomas dura nte la meiosis es un il de las principales causas de tra sto rn os gen eticos humanos V 1<1 d is( utiremos en el capitulo 12. Los investigadores descubrieron que el aumento d e anormalidild l's mei6ticas se iniciaba d e inmediato d espues d e lavar las jaulil s d e plastico y frascos de agua con un nu evo detergente alca lino. EI detergente dailaba el plas tico, que producia lixiviaci6n de bisfenol A (BPA), el cual es un producto qu[mico sintetico similar al estr6geno, una hormona. EI BPA se emplea para fabricar articulos de pl astico policarbonato (incluyendo biberones para bebes y frilsCOS para agua) y resinas epoxicas (inclu yendo el recubrimiento del interior de las d e metal para alimentos). Mate riales de la jaula Anorm a lidades 271 5 (1 .8%) Jalilas danadas con frascos d e vidrio Dano leve Dano severo 401 149 35 (8.7%) Frascos dan ados 197 53 (26.9 %) 58 24(414%) Control nuevas ja ulas con frascos nuevos de vidrio 1. (Que porcentaj e d e ovocitos de raton presento anormalidades de iii meiosis sin exposicion a productos d afiados en su jaula? 2. (Q ue grupo de ratones present6 mas anomalias mei6ticas en sus ovocitos? Nu mero total de ovocitos Jau las danadas con frascos da nados 30 (201 %) 3. (Que es anormal acerca de la metafase I que esta ocurriendo en los ovocitos de la Figura 10.12b y d? Figura 10.12 Anormalidad es mei6ticas asoc iadas con ex posi c i6n a productos danados de plastico en las jaulas . Las microfotog rafi as fluorescentes muestran los nuc leos de ovocitos unicos de rat6n en la me tafase I. (a) Metafase normal ; (b-d) ejemplos de metafase anormal. Los cromosomas se indi can en raja y las fibras del hu so mit6tico en verde. An 11 . Relaciona cada termino con la columna de la izquierda con lil Respuestas en el apendice III 1. La meiosis y la divisi6n d el citoplasma se realizan en a. la reproducci6n asexual de eucariontes unicelulares b. el crecimiento y la reparaci6n de tejidos c. la reproducci6n sexual d. tanto b como c 2. En la reproducci6n sexual se requiere _ _ __ _ _ __ a. meiosis c. formaci6n de esporas b. ferti li zaci6n d. a y b descripci6n correc ta en la columna de la d erecha. a. formas moleculares alternativas numero d e d e un mismo gen cromosomas alelos b. quiza ninguno entre la m eiosis I y II c. todos los cromosomas estan metafase I alineados en el ecuador del huso mit6tico d. todos los cromosomas en un tipo interfase dado de celula Visita para preguntas adicionales. 3. (Cual es el nombre de forma s alternativas de un mismo gen? 4 . En general, un par de cromosomas hom610gos _____ _ a. lIeva los mismos genes b. interactlla en la meiosis c. son todos de la misma longitud y forma d. todos los anteriores 5 . Las cromatidas hermanas estan unidas en _ _ _ _ __ _ a. el cinetocoro c. el centriolo b. el huso mit6tico d . el cen tr6mero 6 . La meiosis _ _ ___ el nllmero de cromosomas original. a. d uplica c. se ma ntiene b. red uce la mitad d. mezcla 7. La meiosis termina con la formaci6n d e ____ __ a. dos celulas b. dos nllcleos c. cua tro celulas d. cuatro nllcleos 8 . Las cromatidas hermanas de cada cromosoma duplicados se separan durante _ _ _ _ __ a. la profase I d. la anafase II b. la profase II e. tanto b como c c. la anafase I 9 . (C6 mo contribuye La meiosis a la variaci6n de ra sgos entre descendientes de especies que se reproducen sexlialm ente? 10. La ce lliJa que se muestra a la derechn se en cuentra en anafase II. Se esto por _ _ _ __ _ _ _ __ Explica pOI que motivo se puede predecir que la meiosis da lugar a diferencias geneticas entre las celulas OIiginales y las celulas descendientes con menos divisiones celulares qu e la mitosis. 1. 2 . Sup6n que puedes medir La cantidad de ADN en el nudeo de un ovocito prima rio y luego en el nllcleo de un espermatocito primario. Cada uno te da la mas a nl. (Que masa de ADN esperarias encontrar en el mideo de cada game to maduro (cada 6vulo y espermatozoide) que se forma tras la m eiosis? LQue masa d e ADN habra (1) en el nucleo de un cigoto formado en la fertili zaci6n y (2) en el nucleo de ese cigoto tras la duplicaci6n de ADN? 3 . Los numeros de cromosomas diploides en las celulas somaticas de varias especies euca riontes se indican Mosca de la fruta , Orosophila melanogaster 8 en la Lista de la derecha. 14 Guisantes de jardin, Pisum sativum LCua! es el numero de 26 Rana, Rana pipiens cromosomas qu e normalmente se encuentra 36 Lombriz de tierra, Lumbricus terrestris en los gametos d e cada 46 Humano, Homo sapiens especie? LCual seria el 50 Amiba, Amoeba numero transcurrida s 78 Perro, Canis familiaris tres generaciones si no Rata vizcacha, Tympanoctomys barrerae 102 ocurriera la meiosis antes d e la formaci6n 2 16 Cola de caballo, Equisetum de gametos? CAP iTU LO 10 l A ME IOSIS Y l A REPRODUCCION SEXUAL 167