Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico

Biodiversidad y comunidades
del talud continental del
Pacífico mexicano
Biodiversidad y comunidades
del talud continental del
Pacífico mexicano
Pablo Zamorano, Michel E. Hendrickx y
Margarita Caso (editores)
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Instituto Nacional de Ecología
Universidad Nacional Autónoma de México
Instituto Nacional de Pesca
Universidad Autónoma de Sinaloa
Primera edición: 2012
D.R. © Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Blvd. Adolfo Ruiz Cortines 4209. Col. Jardines en la Montaña
C.P. 14210. Delegación Tlalpan, México, D.F.
www.semarnat.gob.mx
Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat)
Periférico Sur 5000. Col. Insurgentes Cuicuilco
C.P. 04530. Delegación Coyoacán, México, D.F.
www.ine.gob.mx
Diseño de portada: Pluralia
Foto de portada: Hugo Aguirre Villaseñor
ISBN 978-607-8246-48-9
Impreso y hecho en México
Índice
Prólogo
Agradecimientos
11
17
Sección I. El proyecto TALUD y la Zona de Mínimo Oxígeno
Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009)
Michel E. Hendrickx
La zona mínimo del oxígeno en el Pacífico mexicano
David Serrano
23
105
Sección II. Meiofauna
Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos aspectos acerca de la distribución y abundancia de
123
Copepoda
S. Gómez y F. N. Morales-Serna
Generalidades de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas y el caso de Lophoura brevicollum (Siphonostomatoida: Sphyriidae) Francisco Neptalí Morales-Serna y Samuel Gómez
145
Sección III. Macroinvertebrados
Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del golfo de California y su relación con algunas variables ambientales
Nuria Méndez
Recolección y cuantificación de macrofauna de mar profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman,
1969 (Ampharetidae)
Nuria Méndez y Michel E. Hendrickx
Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California
Pablo Zamorano y Michel E. Hendrickx
161
225
243
Crustáceos decápodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de aguas profundas 283
del Pacífico mexicano: lista de especies y material recolectado durante
el proyecto TALUD
Michel E. Hendrickx
Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda: Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx
319
Distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda; Polychelidea; Polychelidae) y notas sobre la distribución de Willemoesia
inornata Faxon, 1893 en el Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx
357
Listado sistemático de los equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx
373
Sección IV. Vertebrados
Nuevo registro de la quimera prieta del Pacífico este, Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009,
(Halocephali, Chimaeiformes, Chimaeridae) en el Pacífico central mexicano
Hugo Aguirre-Villaseñor, Carolina Salas-Singh y Juan Madrid Vera
397
Distribución geográfica de cuatro especies de la familia Macrouridae (Teleostei; Gadiformes) en el centro-sur del golfo de California
Hugo Aguirre-Villaseñor y Daniel de Jesús Moreno Flores
411
Discusión
429
Síntesis curricular de los autores
Índice analítico
453
459
Prólogo
El volumen Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano se ha elaborado y se presenta con motivo del año internacional de la biodiversidad. En este volumen el Dr. Michel Hendrickx del ICML Mazatlán y sus colaboradores presentan en diversos capítulos un recuento de los hallazgos principales de
las campañas oceanográficas denominadas TALUD, iniciadas en 1989 y el avance
hasta el año 2009. A lo largo de este proyecto que aún continúa hubo la participación de colegas de al menos 7 instituciones nacionales e internacionales que
contribuyeron con su experiencia complementando los campos de la oceanografía regional del Golfo de California. Leer este volumen genera un gran placer al
ver la gran cantidad de productos académicos, resultado del trabajo sistemático y
continuo.
El éxito de este proyecto ha sido por una parte la disponibilidad regional de una
excelente plataforma oceanográfica, el B/O “El Puma” de la UNAM y por otra la
atinada inversión con financiamiento prioritariamente de la Universidad Nacional
Autónoma de México y una contribución parcial del CONACYT. Esta serie de campañas, divididas en cinco etapas, han permitido contribuir con valiosa información
de la diversidad biológica de la zona del talud continental del Golfo de California.
Las campañas continúan permitiendo en la actualidad iniciar la cobertura restante
del Pacífico Oriental de la Zona Económica Exclusiva de México.
Tal vez el lector quiera conocer la relevancia de estudiar la zona del talud continental. Para ello es importante dar como marco de referencia que de los 510
11
millones de km2 de la superficie de la Tierra 362 millones de km2 corresponden
al suelo marino con casi 90% de éste en mar profundo donde se ubica el talud
continental a profundidades de 200 a 3500m. Con base en el conocimiento de la
oceanografía geológica y geoquímica actual, el avance de los sensores remotos y
los levantamientos batimétricos realizados se ha podido establecer a nivel global
que los taludes continentales que cubren 40 millones de km2, extensión inmediata
a las planicies abisales. Los taludes colindan en su frontera inferior con la elevación
continental y en la frontera superior con los márgenes continentales y plataforma
continental. Dentro de los procesos que se llevan a cabo en los taludes, y que son
considerados servicios ecosistémicos, se reconoce el flujo y almacén de carbono
que queda atrapado en diversas estructuras geológicas que coexisten con hábitats
únicos característicos del talud como son: los sustratos sedimentarios que cubren
infiltraciones frías, volcanes de lodo, los cañones submarinos que recorren perpendicularmente los taludes y que cuentan con cantiles rocosos que albergan corales
de profundidad, fallas con ventilas hidrotermales.
En el caso del talud continental de la región del Pacífico oriental todas estas
estructuras geológicas que caracterizan al talud se encuentran embebidas en la
zona de oxígeno mínimo (ZOM con <0.5 mL L−1 ó 22μM O2) más extensa a nivel global; tanto latitudinal (desde la zona fría del hemisferio norte al hemisferio
sur), longitudinal (desde la costa hasta la porción central del Pacífico subtropical)
y batimétricamente (desde la profundidad de 25 hasta casi 1500m). Esta zona,
carente de recursos pesqueros y fauna compleja, sostienen ensambles de microorganismos bajo condiciones reductoras, salpicada ocasionalmente de fauna en
relaciones complejas que combinan fuentes fotoautotróficas y quimioautotróficas
para su supervivencia. La cobertura de la zona del talud continental en México es
desconocida y una gran parte permanece inexplorada. Los capítulos de este volumen contribuyen con conocimiento que por vez primera nos presentan una impresión de quienes habitan el talud continental en la región del Golfo de California
definiendo la línea base para futuros estudios de impacto ambiental, o para el establecimiento de áreas marinas protegidas.
Por su naturaleza los taludes continentales son inestables, reciben continuamente el aporte de sedimentos provenientes de los ríos, el flujo de partículas generadas en la columna de agua por lo que se caracterizan por corrientes erosivas,
turbiditas, que le dan condiciones propias de heterogeneidad, con implicaciones de
cambio constante en el tiempo de la abundancia y biomasa de la fauna y comunidades existentes. La diversidad que caracteriza esta zona batimétrica depende
12
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
de la disponibilidad de oxígeno disuelto en el ambiente, de la calidad del aporte
de alimento que es exportado al fondo y su distribución cambia por la variabilidad
constante del sustrato. Esta diversidad es la biblioteca esencial para la sustentabilidad en la región. Cada especie representa un conjunto único de soluciones para
un conjunto de problemas biológicos; cada especie es de importancia crítica para el
avance de la medicina, la farmacología, el éxito de la economía de la región basada
en pesca sostenible y apoya a la población local contribuyendo con soluciones actuales al reto ambiental.
Las especies que habitan el talud continental viven en bandas o estratos de
profundidad bien definidos y presentan, por el dinamismo propio, un recambio de
especies elevado. Dependiendo de los grupos taxonómicos la mayor diversidad de
especies se presenta en una franja muy estrecha colindando con el límite inferior de la
ZOM, a profundidades entre 1400 a 1800 m, donde también alcanzan la mayor talla.
Este patrón varía regionalmente por la productividad, el flujo al fondo, la confluencia
de fauna de la plataforma y margen continental con la de la elevación continental y
planicie abisal en hábitats arquitectónicamente complejos como son los corales de
profundidad dando patrones biogeográficos específicos para cada taxon.
Los capítulos resaltan claramente la relevancia de la diversidad del talud continental del Golfo de California. Los autores presentan listados faunísticos actualizados resultado de los muestreos intensivos con diversas estrategias de colecta
que permiten presentar los componentes de fauna de diferente talla: la meiofauna, la macrofauna y la megafauna, incluyendo algunas especies de importancia
comercial.
Las especies que ocurren en mar profundo (>200 m) se caracterizan por historias de vida de tipo K (longevas, con madurez tardía, de crecimiento lento y de
baja fecundidad) que difieren de las especies de la plataforma continental. Los
patrones de agregación en el talud continental se vinculan a los frentes oceánicos,
a las estructuras topográficas como los cañones submarinos y los montes marinos.
En éstos las especies son altamente vulnerables a la sobrepesca ya que tienen una
resilencia baja.
En la región del Pacífico la plataforma continental es estrecha y la presencia de
una ZOM aunado a las características típicas de los ecosistemas tropicales (elevada diversidad, abundancia baja) han limitado la extracción de recursos pesqueros
conllevando rápidamente a la sobrepesca de los recursos. Lo anterior ha sugerido la posibilidad de explorar recursos en la zona batimétrica inmediata, el talud
continental.
P rólogo 13
Aunque se cita que el mar profundo es la última frontera de estudio para la
oceanografía en México. Cabe la pena aclarar que en este caso el capítulo que
lo cita se refiere a un zona pobremente explorada, pero debe evitar considerarse
que no quiere decir que este espacio pudiera por ello tener un acceso abierto a los
recursos y a una jurisdicción menos diferenciada a las actividades. Desde el marco
económico en zonas etiquetadas como últimas fronteras los usuarios aprovechan
extensivamente los recursos naturales hasta agotarlos ya que posterior a los descubrimientos se sucede la sobreexplotación de recursos, de manera similar que en
los ecosistemas terrestres. Uno de los efectos irreversible y más pernicioso de la
competencia en las “últimas fronteras” es el daño sin restricción a la diversidad y
a los usuarios de ésta. Conforme el uso de los recursos se intensifica se generan
externalidades negativas, hay competencia entre usuarios y los intereses entre actividades aumentan al punto en el cual la explotación de los recursos no sirve para
el bien público con un decremento en la diversidad biológica, aumento de especies
oportunistas, eliminación de niveles tróficos altos, reducción en abundancia y biomasa y afección a los ciclos biogeoquímicos.
En las últimas décadas, conforme las comunidades costeras han reducido los recursos en los ecosistemas más cercanos, actividades como la pesca y la extracción
de energéticos han buscado mar adentro nuevas oportunidades. Para garantizar la
sostenibilidad de los recursos es necesario proponer opciones basadas en conocimiento científico, en valores éticos y cambios institucionales para usuarios como
la propuesta de cuotas de pesca, la creación de oportunidades y el ordenamiento
de las actividades futuras en los taludes continentales. Desde los años 60s la pesquería de profundidad ha contribuido con 800000 a 1 millón de T anuales que en
periodos de 5 a 10 años han casi extinguido comercialmente diversas especies de
niveles tróficos medios y altos. Lo anterior puede tener efectos en el largo plazo
especialmente en aquellos hábitats donde se agregan los individuos. Lo anterior
sugiere tomar medidas de planeación que garanticen salvaguardad la diversidad
biológica de especies de interés pesquero como calamares, peces y crustáceos.
El esfuerzo presentado en este volumen en monumental y sin embargo queda
por preguntar: Qué requiere tomarse en consideración a futuro para la exploración
de recursos en el talud continental? Con objeto de garantizar un manejo sostenible de los recursos es fundamental mejorar la resolución de la obtención de datos
ambientales en la columna de agua con mediciones continuas de oxígeno disuelto
y potencial redox que permitan definir los límites de la ZOM. La principal problemática es el desconocimiento de la distribución del oxígeno disuelto, cómo varía éste
14
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
a lo largo de la columna de agua, en el tiempo y cómo se vincula a estructuras de
mesoescala como surgencias, la productividad primaria en superficie, la circulación
y las tasas de descomposición.
Los levantamientos batimétricos deben tener una mejor resolución para establecer las estructuras geológicas como son los cañones submarinos que a la fecha
son zonas de acceso difícil y hábitats esenciales para la fauna o las agregaciones
de corales de profundidad que permitan ubicar las zonas de agregación de las poblaciones, explorar los recursos garantizando no perder los equipos y proteger la
destrucción de artes y muestreos invasivos. Lo anterior permitirá establecer los
patrones y variación en la distribución de la diversidad biológica que ocurre en una
zona de importancia como un conjunto anidado de bioregiones basadas en estructuras geomorfológicas que requiere información en la escala fina.
Elva Escobar Briones, ICML
P rólogo 15
Agradecimientos
El Instituto Nacional de Ecología quiere agradecer la respuesta oportuna a la
convocatoria que los autores de los capítulos que conforman la presente publicación tuvieron para compartir parte de los resultados de sus investigaciones
basadas en el proyecto TALUD. No dudamos que este libro tendrá una aceptación
positiva por la comunidad académica y resaltará la importancia que guardan los
ecosistemas de aguas profundas entre las diversas entidades del gobierno federal. Asimismo, los editores queremos agradecer a todos y cada uno de los investigadores involucrados en al revisión de los respectivos capítulos y en estricto
orden alfabético a:
− Anna Bozzano del Departament de Recursos Marins Renovables, Institut de
Ciències del Mar-CSIC, España.
− Arturo Toledano Granados del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Puerto
Morelos, México.
− Cristóbal Reyes Hernández de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel,
Oaxaca, México.
− Eduardo Ríos Jara del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, México.
− Edward M. Peters Recagno del Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), México.
17
− Elaine Espino Barr del Centro Regional de Investigaciones Pesqueras (CRIPManzanillo, Colima), Instituto Nacional de Pesca, México.
− Elva Escobar Briones del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Distrito Federal, México.
− Emilio Beier del Departamento de Oceanografía Física del Centro de
Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada.
− Emilio Palacios Hernández del Centro Universitario de Ciencias Exactas e
Ingenierías, Universidad de Guadalajara, México.
− Emma Fajer Ávila del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo,
A.C., Unidad Mazatlán, México.
− Enrique Mcpherson Mayol del Departamento de Ecología Marina, Centre
d'Estudis Avançats de Blanes, España.
− Francisco Benítez Villalobos de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel,
Oaxaca, México.
− Francisco Javier García Rodríguez del Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas (CICIMAR), Instituto Politécnico Nacional, Unidad La Paz, México.
− Ingo Wehrtmann de la Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, Costa
Rica.
− Isabel Muñoz de la Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de
Sinaloa, Mazatlán, Sinaloa, México.
− Jesús Ángel de León González de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad
Autónoma de Nuevo León, México.
− José Salgado Barragán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Mazatlán,
México.
− Judith Alicia de Jesús Arciniega Flores del Centro Universitario de la Costa Sur,
Universidad de Guadalajara, México.
− Julio Parapar de la Facultad de Ciencias de la Universidade da Coruña, España.
− Kai Horst George del Forschungs Institut und Natur Museum Senckenberg,
Deutsches Zentrum für Marine Biodiversitätsforschung, Frankfurt,
Alemania.
− Maite Mascaró Miquelajauregui de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia
e Investigación- Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México, Unidad Sisal, Campeche, México.
− María Teresa Gaspar Dillanes de la Dirección General de Investigación Pesquera
en el Pacífico Norte, Instituto Nacional de Pesca, México.
18
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
− Mary K. Wicksten de la Texas A&M University, College Station-Texas, Estados
Unidos de América.
− Milena Benavides Serrato del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Museo de Historia Natural Marina de Colombia, Colombia.
− Néstor Hernando Campos del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Colombia.
− Norma Arcelia Barrientos Luján de la Universidad del Mar, Campus Puerto
Ángel, Oaxaca y estudiante de doctorado del Centro Universitario de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, México.
− Sammy De Grave del Oxford University Museum of Natural History, Reino
Unido.
− Sandra Bravo de la Universidad Austral de Chile, Chile.
− Sergio Salazar Vallejo de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal,
México.
− Terue C. Kihara del Departamento de Zoologia, Universidade de São Paulo,
Brasil.
− Yuri Hooker del Departamento de Ciencias Biológicas y Fisiológicas, Universidad
Peruana Cayetano Heredia, Perú.
A gradecimientos 19
Sección I
El proyecto TALUD y
la Zona de Mínimo Oxígeno
Operaciones oceanográficas en aguas
profundas: los retos del pasado,
del presente y del proyecto TALUD
en el Pacífico mexicano (1989-2009)
Michel E. Hendrickx1
Exploración de las aguas profundas en el mundo
Las aguas profundas de los océanos mundiales han sido consideradas como uno
de los pocos ambientes naturales de la Tierra que todavía requieren de un fuerte
esfuerzo exploratorio. Este ambiente constituye una de las últimas fronteras del
planeta Tierra, extraordinariamente vasto, misterioso y de muy difícil acceso. Los
océanos cubren un 71 % de la superficie de la Tierra. De estos, 76 % corresponden
a aguas con una profundidad de entre 3000 y 6000 m. El océano Pacífico es, en
promedio, el más profundo de todos, con una profundidad media de 4282 m.
A nivel mundial, es en la plataforma continental, con una profundidad media de
130 m pero que alcanza en algunas zonas casi los 200 m, que se realiza la mayoría
de las actividades humanas en los mares y donde el efecto de la contaminación y
del deterioro ambiental es más notorio. Sin embargo, corresponde solo a un 9 % de
la superficie total de los océanos (Herring y Clarke 1971, Smith 1992, Facebook
2010, Farlex 2010).
1
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán
82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
23
Las investigaciones más recientes han podido demostrar que las comunidades
de macroinvertebrados de las aguas profundas se caracterizan por una alta diversidad (Grassle 1989, Smith et al. 1998, Zamorano et al. 2007). Este concepto
vino a reemplazar la idea muy anclada hasta el siglo XIX de que los fondos marinos,
más allá de la zona donde penetra la luz, no eran propicios para la vida, tanto por
la ausencia de plantas (i.e., las algas y el fitoplancton) que conforman el primer
eslabón de las cadenas alimenticias, como por las fuertes presiones ocasionadas
por la columna de agua. Se necesitaron muchos esfuerzos e inversiones en personal científico y en infraestructura para llegar a modificar este concepto, así como
aproximadamente 120 años de atención específica y sostenida en la exploración
progresiva de estos ambientes para poder acumular una cantidad razonable de información acerca de las comunidades animales que lograron establecerse allí permanentemente (Soule 1970, Gage y Tyler 1992).
Los primeros descubrimientos relacionados con la fauna de aguas profundas se
remontan al principio del siglo XIX. Sin embargo, estos primeros datos fueron anecdóticos y son el resultado de muestreos incidentales o ligados a las exploraciones de
los fondos para la instalación de cables submarinos trans-oceánicos (Soule 1970).
Si bien se consiguieron muestras de representantes de los diferentes grupos animales
que habitan las zonas batiales (entre 200 y 2000 m de profundidad) y abisales (entre
2000 y 6000 m), estos no fueron adecuadamente registrados y estudiados (Gage y
Tyler 1992). La ausencia de luz, aunada a las enormes presiones que existen a grandes
profundidades mantuvieron por mucho tiempo la noción de que la vida no era posible
en estos ambientes, calificados de “zonas azoicas” (Gage y Tyler 1992). Sin embargo,
basándose en los primeros descubrimientos incidentales que demostraban la presencia
de vida en aguas profundas, como por ejemplo la colección montada por G.O. Sars a
partir de muestras profundas obtenidas en aguas del Fjord de Lofoten, en Noruega,
se organizaron dos expediciones a bordo de los buques H.M.S “Lightning” y H.M.S.
“Porcupine” (1868-1870) en el Atlántico este. Según Thomson (1873), se efectuaron con éxito 57 arrastres a más de 500 fm (915 m), 16 en más de 1000 fm (1830
m) y dos a profundidades mayores a 2000 fm (3660 m). La profundidad máxima
alcanzada fue de más de 4200 m. Las muestras obtenidas revelaron la presencia de
una fauna muy particular alrededor de las islas británicas y frente a la península ibérica,
en un área de muestreo de aproximadamente 1500 mn de largo por 100-150 mn de
ancho (Thomson 1873, Gage y Tyler 1992).
Estos hallazgos motivaron, en parte, la planeación del viaje alrededor de
la Tierra del buque de investigación H.M.S “Challenger” (Lám. 1 A) de 1872
24
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
a 1876, que efectuó muestreos en profundidades de hasta 5500 m (Soule
1970). El H.M.S. “Challenger”, construido en Inglaterra y botado el 13 de febrero de 1858, era un barco de tipo “corvette” de 61 m de eslora. En aquella
época, y a pesar de parecerse a los galeones españoles del siglo XVIII, los barcos
grandes contaban con velas y motores de vapor que les daban seguridad y versatilidad; era el caso del “Challenger”. Curiosamente, este buque participó, en
1862, en las operaciones bélicas de los EE.UU. en contra de México e, incluso,
participó en la ocupación de Veracruz. Asignado a la primera campaña de exploración marítima alrededor del mundo, la renombrada “Challenger Expedition”, el
H.M.S. “Challenger” fue modificado de lo que era un barco de guerra a un buque
de investigación, instalando laboratorios y plataformas de muestreo, así como
almacenes para conservar los especímenes capturados. Ya se contaba con termómetros de precisión así como botellas para muestrear agua y dragas para conseguir sedimentos. Entre sus equipos más importantes, tenía a disposición unos
291000 m de cable y redes para muestrear en aguas profundas. Los resultados
de esta campaña, consignados en 34 volúmenes, representan todavía hasta hoy
la base de muchos estudios taxonómicos de la fauna de aguas profundas a nivel
mundial.
Lám. 1. A, “Challenger”; B. “Albatross”; C. “Velero IV”; D, batiscafo “FNRS 2”.
A
B
C
D
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
25
Posteriormente, una amplia serie de campañas de vasto alcance fueron organizadas por países europeos o por los EE.UU. con el fin de ampliar los conocimientos acerca de esta fauna profunda. Fueron los cruceros de los barcos
“Travailleur” y “Talisman” (Francia), “Hirondelle” y “Princesse Alice” (Mónaco),
“Ingolf” (Dinamarca), “Michael Sars” (Noruega), “Valdivia” (Alemania), “Blake”
y “Albatross” (EE.UU.), “Albatross” (Suecia; bautizado en honor al ”Albatross” británico) y “Galathea” (Dinamarca). El “Galathea” consiguió las muestras más profundas de la fauna marina recolectadas a la fecha, con la exploración de la fosa de
las Filipinas, a 10190 m de profundidad. Esta serie de expediciones, que llevaron
los nombres de los barcos en los cuales se realizaron, se iniciaron a mediados del siglo XIX y terminaron en 1952 (Soule 1970, Groueff 1973, Gage y Tyler 1992).
De particular interés para México fueron las campañas del “Albatross” de los
EE.UU. (Lám. 1 B). A cargo de la Comisión de Pesca del gobierno de los EE.UU. el
“Albatross” fue construido en 1882, específicamente para realizar investigaciones
acerca de los peces y de las condiciones hidrológicas en las áreas visitadas. A cambio del pago de los costos de operaciones del buque, Alexander Agassiz realizó tres
expediciones en el Pacífico, de las cuales la primera (1891) fue la más significativa
para la fauna profunda del Pacífico de México (véase infra). Sin embargo, es de señalar que durante la segunda expedición (1899-1900) en el Pacífico sur y centro,
se alcanzó la mayor profundidad de arrastre para esta época: 4137 fm (7570 m)
en una cuenca del Pacífico central (Soule 1970, Groueff 1973).
Otro personaje histórico, Allan Hancock, nacido el 26 de julio 1875 en San
Francisco, mostraría durante su vida un particular interés para la investigación
científica en el mar. Después de obtener su certificado para operar embarcaciones
mayores (lo que le valió el título de “Capitán”), A. Hancock financió expediciones
a bordo de la serie de barcos que mando construir, los “Veleros”. Las campañas del
“Velero III” fueron probablemente las más importantes para la región que se extiende desde México a Ecuador, pues fueron muchas las campañas de recolecciones
de muestras en esta zona y los resultados fueron consignados en una multitud de
publicaciones en la serie “Allan Hancock Pacific Expeditions” que son referencias
base hasta el día de hoy (e.g., Dawson 1944, Strong y Hertlein 1939, Garth 1958,
H.L. Clark 1948). Sin embargo, el “Velero III” estudio esencialmente la flora y la
fauna de aguas litorales. A partir de 1948, el “Velero IV” (Lám. 1 C), construido
en 1948, efectuó cruceros bajo el mando del propio Capitán Allan Hancock en las
costas de California, Baja California y en el golfo de California. Esta embarcación
fue una de las pioneras en el uso de fotografía y de equipos específicamente dise26
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
ñados para operar en aguas profundas, entre otros el “bentoscopo” de O. Barton.
La información recabada por el “Velero IV” en aguas profundas ha sido utilizada en
una amplia serie de publicaciones (e.g., Parker 1963, Wicksten 1989).
La institución “Scripps Institution of Oceanography” de los EE.UU., con base
en La Jolla, California, organizó también una serie de cruceros en aguas mexicanas
entre 1958 y 1961. Durante estos cruceros, se recolectaron de manera incidental muestras de la fauna de aguas profundas. Solamente dos de estas campañas,
la “Baja Slope Expedition” y la “Holt Expedition”, que visitaron las costas de la
península de Baja California, tenían como objetivos principales recolectar material
biológico, parte del cual fue utilizado por Parker (1963) en su estudio de las comunidades de invertebrados del golfo de California.
A partir de los años 50, el polo de interés en la exploración de las aguas profundas se desplazó en la entonces URSS, con la organización de una serie de campañas de investigación de las fosas oceánicas y de diversas partes de los océanos
del mundo. Posteriormente, entre 1960 y finales de los años 70, diferentes instituciones de los EE.UU. retomaron cierto liderazgo en la materia, en particular con
las expediciones organizadas por la Woods Hole Oceanographic Institution y la
Scripps Institution of Oceanography. Con un enfoque más ecológico y adoptando
el uso de instrumentos de muestreo más precisos y menos selectivos (i.e., uso de
artes permitiendo recolectar un amplio espectro de organismos, desde tallas grandes hasta muy pequeñas), lograron demostrar la existencia de una abundante y
muy diversificada fauna en las aguas profundas. De particular interés en esta época
fue el uso de redes bien calibradas y de trineos bentónicos confiables, así como de
nucleadores de caja que permitían, por primera vez, contar con muestras de sedimentos abundantes y bien estratificadas (Gage y Tyler 1992).
En 1946 se fundó el “Institute of Oceanology” de la Academia de Ciencias
de la ex-URSS. El primer buque oceanográfico, el “Vitiaz”, un barco re-equipado
para la investigación oceánica, tenía una capacidad de 136 tripulantes y una
autonomía de 120 días. Comparativamente, el B/O “El Puma de la UNAM tiene
una capacidad para 35 personas y cuenta con 30 días de autonomía. El “Vitiaz”
contaba con una cadena de anclaje de 11 km para poder inmovilizarse en las
aguas más profundas del mundo, una marca jamás igualada desde entonces, y un
cabestrante gigantesco, con una capacidad de pesca de hasta 11000 m de profundidad. Además de explorar las aguas territoriales de la URSS, el “Vitiaz” contribuyó al estudio de los océanos Índico (junto con la IIE Expedition), Pacífico y
Atlántico entre 1954 y 1979 (Anónimo 2010). Barcos soviéticos participaron
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
27
muy activamente en los programas IGY-IGC (“International Geophysical Year” y
“Year of International Geophysical Cooperation”) en 1957-1959, y en la exploración del océano Índico entre 1960 y 1965, en colaboración con unos 36 barcos de Australia, Francia, Nueva Zelanda, Japón, entre otros (Benson y Rehbock
2002, Britannica 2010).
Por otra parte, el uso cada vez más común de métodos de observación directa
revolucionó nuestra percepción de los procesos biológicos y ecológicos en ambientes profundos. El sueño del científico −poder observar con sus propios ojos los ambientes profundos y las especies animales que allí viven− estaba por concretarse.
En 1930, William Beebe, zoólogo y naturalista nacido en Brooklyn, y Otis Barton,
miembro de una familia bien establecida, diseñaron la primera “batisfera”, que consistía en una esfera de grueso metal, sostenida con un largo cable, con escotilla de
acceso y ventanilla de observación en cristal reforzado. Esta batisfera se usó para
realizar las primeras exploraciones in situ de las grandes profundidades marinas.
En 1930, la primera inmersión alcanzó 183 m, en las aguas cercanas a las islas
Galápagos. En 1934, la batisfera llegó a unos 908 m de profundidad. En 1948, O.
Barton bajó en solitario en una versión modificada de la batisfera, el “bentoscopo”,
hasta 1370 m (Wikipedia 2010).
El primer “submarino” de exploración en aguas profundas fue concebido en
1937-1939 por Auguste Piccard, de nacionalidad suiza, con el apoyo del “Fonds
National pour la Recherche Scientifique” (FNRS) de Bélgica. Profesor en la
Université Libre de Bruxelles, Piccard tuvo que interrumpir sus trabajos durante
la segunda guerra mundial y retomó su proyecto en 1946. Es hasta 1948 que se
realizaron los primeros ensayos de su sumergible frente a la costa de Senegal, con
el apoyo de barcos de la marina francesa. El “submarino” utilizado, mejor conocido
como “batiscafo” y bautizado FNRS 2 (Lám. 1 D), logró su primera inmersión sin
equipaje hasta 1380 m de profundidad. El proyecto fue retomado por la marina
francesa y, después de haber recibido varias modificaciones que aumentaban la seguridad del batiscafo, se terminó la construcción del FNRS 3. Sin embargo, debido
a múltiples problemas administrativos y de política interna, Piccard fue alejado del
proyecto y de la toma de decisiones por lo que buscó otros apoyos. Posteriormente,
logró conseguir la ayuda incondicional del gobierno italiano al inicio de los años
50’s y, después de establecerse en la ciudad porteña de Trieste, en el norte del mar
Adriático, Piccard puso en marcha la construcción del batiscafo “Trieste” (Lám. 2
A.). Durante los primeros ensayos realizados en Italia, el “Trieste” alcanzó una profundidad de 3150 m. El resto es historia... Con el apoyo de la marina de los EE.UU.,
28
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
el “Trieste” realizó su hundimiento controlado en el “Challenger Deep”, en la fosa
de Las Marianas. Alcanzó la profundidad de 10916 m el 26 de enero 1960 (Soule
1970, Groueff 1973).
La epopeya del “Trieste” motivó a diversas empresas y centros de investigación a construir sumergibles capaces de explorar las aguas profundas. Los
formatos, tamaños y capacidad de inmersión variaron mucho, desde equipos
Lam. 2. A, batiscafo “Trieste”; B, submarino de investigación “Denise”; C, “Calypso”;
D, submarino de investigación “Alvin”.
A
B
C
D
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
29
limitados a inmersiones hasta un máximo de 100-200 m (e.g., “Star”, “Shelf
Diver”, “Benthos”), hasta sumergibles de mayor capacidad (e.g., “Dive Saucer”,
“Deep Star”, “Alvin”, “Aluminaut”, “Deep Quest”). Sin lugar a dudas, el campeón
absoluto fue el “Archimède”, sin límites teóricos de profundidad (hasta 12000
m, más allá de la profundidad máxima conocida en los océanos: 11524 m, en la
fosa de Mindanao). Todos estos sumergibles eran basados en los mismos principios: una esfera o habitáculo de acero o de titanio (con la excepción del “Johnson
Sea-Link”, equipado con una esfera de plexiglás de 10 cm de espesor), con pequeñas ventanas de plexiglás muy gruesas, una escotilla de acceso y equipos de
control y de comunicación que forman el habitáculo donde pueden permanecer
2-4 personas. La estructura externa consiste de un sistema de flotación no compresible, equipos de filmación y de muestreo, y lastre para el hundimiento. Son
pocos los submarinos con tripulación capaces de alcanzar profundidades superiores a los 1000 m con toda seguridad. El “Cyana” francés llegaba hasta 3000
m y el “Alvin” (EE.UU.) hasta 4500 m. Otros fueron diseñados para llegar hasta
6000 m: el “Nautile” (Francia), el “Sea Cliff” de la marina de los EE.UU., los
sumergibles rusos “Mir I” y “Mir II” y el japonés “Shinkai 6500” (Soule 1970,
Gage y Tyler 1992).
Entre estos sumergibles, los más celebres por la enorme publicidad que recibieron en los medios son, sin lugar a dudas, el “Denise”, el “Alvin”, el “Cyana” y el
“Ben Franklin”.
El “Denise” (Lám. 2 B) era un pequeño submarino con un habitáculo de 2 m
de diámetro, con capacidad para dos investigadores que alcanzaba inicialmente
hasta 350 m de profundidad. Recorrió el mundo a bordo de la célebre “Calypso”
(Lám. 2 C) del Comandante Jacques-Yves Cousteau. En operaciones desde 1959,
fue el primer equipo de manejo simple y rutinario que permitió explorar las aguas
profundas. Fue sustituido, en 1965, con equipos con un alcance de hasta 500 m
(Soule 1970).
El “Alvin” (Lám. 2 D.), construido en 1964, fue concebido para alcanzar hasta
4500 m de profundidad con 2-3 miembros de equipaje. Propiedad de la marina de
los EE.UU. y operado por la Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), fue
utilizado por primera vez en 1965 frente a las Bahamas. Su nombre es derivado
de uno de los ingenieros pioneros de WHOI, Allyn Vine, y ha realizado más de
4400 sumersiones en todos los lugares del globo, incluyendo México. Quizás sus
acciones más famosas fueron la localización en 1966 de una bomba de hidrógeno
perdida frente a España, el descubrimiento de las ventilas hidrotermales en 1970
30
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lam. 3. A, submarino de investigación “Cyana”; B, submarino de investigación “Ben
Franklin”; C, sistema de observación submarina por control remoto (ROV, Remote Operated
Vehicle); D, “Glomar Challenger”. (A, cortesía del Ifremer/Genavir/A. Bonfiglio).
B
A
C
D
y su participación en la exploración del naufragio del “Titanic” en 1986 (WHOI
2007).
El “Cyana” (Lám. 3 A), propiedad del IFREMER (Francia), ha realizado más de
1300 inmersiones. Con un alcance de hasta 3000 m de profundidad fue puesto
en operaciones en 1969 y podía llevar tres miembros de equipaje. Inicialmente conocido como el proyecto SP 3000, del cual el Comandante Jacques-Yves Cousteau
fue uno de los instigadores, “Cyana” participó en 1974, junto con el “Archimède”
y el “Alvin”, en la expedición “Famous” (“French American Mid Ocean Undersea
Survey”) en la dorsal medio-Atlántica, con el fin de explorar y estudiar esta zona
de extensión de los fondos del océano. “Cyana” fue retirado de servicio en 2003
(Laubier 2010, IFREMER 2010).
El “Ben Franklin” (Lám. 3 B) fue construido en Suiza, en colaboración con la
compañía Grumman Aerospace, la misma compañía que construyó el módulo lunar
del “Apolo XI” que efectuó el histórico “aterrizaje” en la Luna con Neil Armstrong
y Buzz Aldrin en 1969. Con un alcance práctico de unos 700 m de profundidad,
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
31
su recorrido más famoso lo realizó dentro de la corriente del “Gulf Stream”, donde
permaneció a la deriva a una profundidad de unos 200 m (o más), desde Florida
hasta el Atlántico NO, viajando un total de 1444 mn (unos 2650 km) en 30 días
(Soule 1970).
Actualmente existe una amplia serie de submarinos con equipaje capaces de
bajar hasta profundidades intermedias y que han sido utilizados para diversas tareas, desde la exploración científica, el manejo industrial y las actividades recreativas. El “Dual Deep Worker 3” (DDW 3), por ejemplo, es un pequeño submarino
con capacidad para alcanzar 2000 pies (unos 700 m) de profundidad. Ha sido
utilizado ocasionalmente por el equipaje del “Arctic Sunrise” de Greenpeace para
monitorear problemas ambientales y por el realizador de películas James Cameron
(Farlex 2010).
Otro elemento fundamental vendría a agregarse a la exploración de los fondos en aguas profundas: los sistemas de filmación y recolección de material por
control remoto. Desde 1966, cuando se perdieron cuatro bombas termonucleares
cerca de Palomares, Almería, en las aguas del sudeste de España, se utilizó un
aparato robotizado equipado con sonares, cámaras y brazos articulados controlado con un cable desde la superficie para recuperar una de estas. Este equipo,
el “CURV” (“Cable Controlled Research Vehicule”) permitía bajar en la columna
de agua y hasta el fondo con un sistema de controles a distancia, sin personas a
bordo. El CURV fue el precursor de los conocidos “” (“Remote Operated Vehicle”)
(Lám. 3 C), de uso ya muy común en las operaciones de exploraciones oceanográficas. Son “ROV” similares que sirvieron para explorar los restos del “Titanic” y
para reparar y colmatar la fuga de petróleo de la plataforma Deepwater Horizon,
administrada por la British Petroleum en el golfo de México, en abril de 2010.
En el Pacífico mexicano, se han utilizado este tipo de equipos para explorar las
chimeneas hidrotermales. Además de sus cámaras de registro de imágenes, están
equipadas de brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes para
recolectar muestras del fondo y especímenes vivos. Equipos más modernos llamados “ROPOS” (“Remotely Operated Platform for Ocean Science”) son usados
para recolectar y almacenar informaciones oceanográficas, al igual que las unidades
REMUS (“Remote Environmental Monitoring Units”). Todas están conectadas al
barco nodriza mediante un cable de control y de transmisión instantánea de datos
e imágenes. La tecnología moderna está actualmente orientada hacia el uso de
equipos autónomos, o “AUV” (“Autonomous Underwater Vehicle”), que pueden
permanecer en el agua por meses, moverse de manera autónoma usando sus com32
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
putadoras, almacenar datos y detectar modificaciones en el medio ambiente. Una
vez concluido su ciclo de actividades, algunos son capaces de regresar a su base de
manera autónoma (Alden 2010).
Más adelante en el siglo XX, se organizaron varios programas de muestreo
internacionales y multidisciplinarios, cuyos objetivos principales eran elucidar las
relaciones entre el medio ambiente y las comunidades existentes, así como analizar la dinámica entre estas comunidades y los flujos de materia orgánica desde
la superficie, fuentes esenciales para el balance energético de las especies que no
pueden contar con los procesos de producción primaria (i.e., fotosíntesis de las
micro y macro algas) en aguas desprovistas de luz. Algunos de estos programas
siguen vigentes. El “Glomar Challenger” (Lám. 3 D) emprendió entre 1968 y
1983 el mayor reconocimiento de los fondos a nivel del globo, realizando perforaciones en el sedimento de más de un kilómetro en profundidades mayores
a 6700 m (Soule 1970). La colección de núcleos de sedimentos obtenidos por
este barco es inigualada hasta la fecha. Las campañas MUSORSTOM fueron organizadas por Francia en el océano Pacifico oeste, y dieron lugar a la publicación
de una muy extensa serie de trabajos taxonómicos sobre virtualmente todos los
grupos de invertebrados y peces de aguas profundas de esta región (e.g., Forest
1985, Hanley y Burke 1991, Vadon 1991, Chan y Crosnier 1997, Galil 1997,
McCosker 1999).
Las aguas profundas del Pacífico de México
A pesar de todas estas actividades a nivel internacional, hasta recientemente no se
contaba con un programa global y bien organizado de exploración sistemática de
las aguas profundas del Pacífico mexicano. Este hecho era evidentemente contradictorio con la importancia económica y ecológica de los múltiples ambientes en
la región. El Pacífico de México se extiende desde la frontera oeste de México con
los Estados Unidos de América del Norte (EE.UU.) hasta la frontera con Guatemala
(incluyendo el golfo de California). Incluyendo ambas costas del continente americano , México cuenta con una plataforma continental que cubre unos 393000
km2 (Wri-Org 2010). Según Hendrickx (1993), considerando la totalidad de la
superficie de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) del Pacífico de México (un total
de 2364200 km2), el área que corresponde a la plataforma continental (profundidades inferiores a 200 m), donde se realizan la enorme mayoría de las actividades
pesqueras y de exploración, cubre solamente 154300 km2, o sea un 6.5 % de
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
33
esta superficie total. Las zonas con profundidades de 200 a 2000 m cubren unos
288900 km2 (12.2 %), pero aquellas con profundidades >2000 m totalizan unos
1921000 km2 (81.3 %), lo cual permite evaluar la importancia de los ecosistemas de aguas profundas en el país.
A pesar de ello, la exploración de las aguas profundas del Pacífico mexicano (en
particular las áreas tropicales y subtropicales) por parte de grupos de investigación
nacionales, hasta fechas recientes, ha sido incidental o inexistente; así lo refleja la
literatura disponible. Las razones son esencialmente: 1) la dificultad de muestrear
en alta mar, y más aún en aguas oceánicas, donde las profundidades rebasan rápidamente los 1000 m y las operaciones de muestreo son difíciles y largas; 2) el alto
costo para mover una embarcación de mediano o gran calado en aguas oceánicas,
en particular considerando las distancias que se deben recorrer para cubrir la ZEE.
Sin embargo, resulta incongruente que ni siquiera la parte más accesible de estas
aguas profundas, en la porción central y sur del golfo de California, haya sido explorada adecuadamente.
La accesibilidad a los ambientes naturales en aguas profundas es extremadamente complicada y el nivel de complejidad aumenta drásticamente con el aumento de la profundidad. La presión del agua aumenta de una atmósfera cada 10 m.
Si bien las estructuras metálicas tales como las dragas o los trineos equipados de
redes no sufren daños debido a la presión, otros equipos son muy sensibles a estas
variaciones (e.g., los medidores de parámetros dentro del agua). Por otro lado, el
bajar un equipo de muestreo de 100 kg de peso a 2000 m de profundidad con
un cable de acero de 2 km de longitud y 1 cm de espesor equivale a bajar un peso
de un kilogramo desde lo alto de un edificio de 100 m de altura amarrándolo a un
hilo de medio milímetro de grosor. Por si fuera poco, las corrientes superficiales y
de fondo, la deriva de la embarcación por el viento y los movimientos del oleaje
hacen todavía más difíciles las operaciones de muestreo. Por los mismos motivos,
las operaciones en alta mar deben realizarse en embarcaciones grandes, capaces
de resistir los posibles embates de las marejadas o de las tormentas que pueden
desatarse repentinamente. Para evitar percances y pérdidas de tiempo en alta mar
por averías, los equipos que se usan para muestrear en aguas profundas deben ser
muy resistentes, robustos, relativamente pesados y de despliegue rápido. Evitar
problemas técnicos o descomposturas es primordial, pues el tiempo de uso de los
buques grandes está limitado por el alto costo de operación de los mismos: desde
5000 hasta 50000 USD o más por día de operación. Para aprovechar mejor el
tiempo de barco, es muy recomendable adoptar una estrategia multidisciplinaria,
34
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
formar grupos de trabajo con objetivos comunes o, dentro de lo posible, compartir
las campañas con colegas con interés distintos en la misma área de muestreo.
Si bien el H.M.S. “Challenger”, pionero de la investigación en aguas profundas,
visitó parte de la costa del Pacífico americano, no llegó hasta México. Su zona de
muestreo en el Pacífico Este se limitó a las aguas de Chile, entre el continente y las
islas Juan Fernández (Wicksten 1989). En 1875, el barco de investigaciones U.S.
“Narragansett” visitó la costa oeste de México, pero no muestreó en aguas profundas. Para tener las primeras informaciones acerca de la fauna profunda del Pacífico
de México, se tendría que esperar la llegada del “Albatross” de los EE.UU. que visitó
la costa del Pacífico Este desde las islas Galápagos hasta Guaymas, en la parte central del golfo de California, en 1891 (véase Faxon 1895). El material recolectado
por esta expedición dio como resultado la publicación de una serie de monografías
editadas por el “Museum of Comparative Zoology” de Harvard, EE.UU. Estos trabajos representan todavía hoy en día la base para el estudio de la fauna de aguas
profundas del Pacífico este tropical, particularmente debido a los muestreos realizados entre las islas Galápagos y Ecuador, frente a Panamá-Colombia, alrededor
Fig. 1. Derrotero del “Albatross” entre Ecuador y México en 1891 (adaptado de
Faxon, 1895).
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
35
de las islas Malpelo y del Coco (“Cocos Island”), y en el golfo de California surcentro (Fig. 1). Entre estos trabajos destacan el estudio de los moluscos (e.g., Dall
1908), de los cangrejos, de los camarones y de otros macrocrustáceos (e.g., Faxon
1893, 1895), de las estrellas de mar (e.g., Ludwig 1905), de las ofiuras (e.g.,
Lutken y Mortensen 1899), de los erizos (e.g., A. Agassiz 1898), de los pepinos
de mar (e.g., Ludwig 1894) y de los peces (e.g., Garman 1899).
Las embarcaciones de la serie “Velero”, que operaron en aguas mexicanas bajo
el mando del Capitán Allan Hancock, trabajaron sobre todo la zona litoral. El “Velero
IV” exploró aguas tanto someras como profundas y efectuó algunas incursiones en
la costa de Baja California y en el golfo de California a partir de 1948, año en el
cual inició sus operaciones. La información relacionada con estos muestreos está
muy dispersa en la literatura.
De manera incidental, otros barcos de instituciones norteamericanas (e.g., “T.
Washington”, “Orca”, “E. W. Scripps”, “Horizon”, “Agassiz”, “S.F. Baird”, “Calafia”)
también han visitado las costas de Baja California y del golfo de California entre
1957 y 1972. Han operado diversos tipos de artes en aguas profundas (dragas de
penetración y de arrastre, nucleadores, trampas de control remoto) con la subsecuente captura de especímenes hasta profundidades de más de 3000 m (véase
Parker 1963, Luke 1977, SIO 1992, Hendrickx 2012a, 2012b). Otras embarcaciones que operaron de manera más sostenida en aguas profundas del Pacífico
mexicano entre 1958 y 1960 participaron en dos expediciones: la “Baja Slope
Expedition” y la “Holt Expedition”, ambas patrocinadas por la Scripps Institution of
Oceanography (Parker 1963).
Algunos intentos de muestreo exploratorio en la parte norte-central del golfo
de California se realizaron en 1971-1972, esencialmente para determinar la presencia de bancos de peces [e.g., Merluccius sp. (Mathews et al. 1974)]. Por otro
lado, algunos investigadores nacionales y extranjeros han mantenido una fuerte
actividad exploratoria en las zonas de chimeneas hidrotermales (i.e., en la cuenca
de Guaymas, golfo de California; en la zona del 21º N, “dorsal o cresta del Pacífico
este”) a bordo de submarinos de los EE.UU. (véase Blake 1985, Escobar-Briones y
Soto 1993). Por su parte, Solís-Weiss y Hilbig (1992) y Solís-Weiss y HernándezAlcántara (1994), por ejemplo, estudiaron poliquetos recolectados entre 2000 y
2020 m de profundidad por el “Alvin” en 1988 en la cuenca de Guaymas, en el
golfo de California.
El reciente interés por descubrir nuevos recursos pesqueros más allá del límite
de la plataforma continental ha motivado la organización de proyectos de pesca
36
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
exploratoria en diversos países, por ejemplo en Perú (Vélez et al. 1992, Kameya
et al. 1997), en Chile (e.g., Retamal 1993, Arana y Vega 2000, Arana 2003),
en El Salvador (Hendrickx y López 2006) y en Costa Rica (e.g., Wehrtmann y
Nielsen-Muñoz 2009, Wehrtmann et al. 2010).). Sin embargo, en el Pacífico de
México, hasta la fecha, las investigaciones han sido limitadas y muy desproporcionadas comparadas con la extensión de aguas profundas que encontramos frente a
las costas del país.
La zona del mínimo de oxígeno (ZMO)
Una parte significativa de las aguas profundas del mundo se caracterizan por las
muy bajas concentraciones de oxígeno disponible. Estas áreas, conocidas como
las zonas del mínimo de oxígeno (ZMO) son extremadamente hostiles para la vida
marina y, donde interceptan la pendiente del talud continental, dan origen a franjas
bentónicas anóxicas o severamente hipóxicas donde la riqueza en especies baja
drásticamente. En aguas todavía más profundas, el oxígeno se recupera y las comunidades que allí se encuentran son ricas en especies, a veces muy abundantes.
En estos ecosistemas, las concentraciones de oxígeno y la profundidad son factores muy importantes para la supervivencia de las especies, las cuales deben contar con adaptaciones muy especificas para poder sobrevivir y reproducirse (Díaz y
Rosenberg 1995, Levin y Gage 1998, Rogers 2000, Levin et al. 2001, McClain y
Rex 2001, McClain 2004).
La ZMO del Pacífico este es la más importante a nivel mundial y ha sido detectada
desde el golfo de California central hasta la porción central de Chile, y hasta los
50° N en el Pacífico NE (Díaz y Rosenberg 1995). Representa un ambiente muy
adverso para la fauna, tanto en el ámbito pelágico como en el bentónico. A nivel
del fondo, la ZMO actúa como barrera fisiológica entre la fauna de la plataforma y
del talud. En México, abarca la totalidad del País, salvo el extremo norte del golfo de
California (véase Díaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). Es extremadamente
amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa SO de México (Hendrickx
2001, Hendrickx y Serrano 2007, Serrano 2012). Este fenómeno tiene consecuencias muy negativas sobre el ambiente marino, ya que limita la anchura y (sobre todo)
la profundidad de la franja costera en la cual los organismos no adaptados a concentraciones de oxígeno reducidas o extremadamente bajas logran vivir (véase Childress
y Seibel 1998, Rogers 2000, Levin 2003, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su
importancia sobre la disponibilidad de los recursos marinos en el Pacífico mexicano,
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
37
poco se sabe acerca de la ubicación exacta (latitudinal y batimétrica), la amplitud y las
variaciones anuales o interanuales de la ZMO en el área. Entre las pocas evaluaciones
de la extensión de este fenómeno en aguas mexicanas, existe un trabajo recapitulativo
publicado a principios de los 60 por Parker (1963), quien utilizó toda la información
disponible en esta época para proponer un mapa de distribución de la ZMO en el golfo de California. La información publicada posteriormente se refiere esencialmente a
datos aislados (e.g., hidrocalas, algunos perfiles o transectos, mediciones en algunas
localidades) (e.g., Gaxiola-Castro et al. 2002, Sánchez-Velasco et al. 2004) y no hay
un estudio integral o sostenido en la columna de agua a lo largo de la ZEE en México,
en áreas suficientemente amplias para ser consideradas representativas del nivel de
influencia de este fenómeno sobre la biología y la distribución de las especies en la
región (Hendrickx y Serrano 2010). Aún la información recabada durante el proyecto
TALUD, por mas amplia que sea, es insuficiente para poder entender con claridad este
fenómeno en las aguas mexicanas (véase Serrano 2012).
El proyecto TALUD
Los recursos pesqueros de la plataforma continental y de las aguas oceánicas superficiales del Pacífico mexicano son relativamente bien conocidos. En el golfo de
California, a pesar de caracterizarse por una diversidad faunística muy alta que
alcanza más de 6,000 especies macro-bentónicas y macro-pelágicas (Brusca et
al. 2005), las pesquerías se limitan esencialmente a las aguas más someras (e.g.,
pesca de camarones Penaeidae, recolección de moluscos, pesca de escama). En
el Pacífico SO se vive una situación parecida, aunque localmente las condiciones
batimétricas (i.e., plataforma muy angosta, fondos rocosos en aguas someras) dificultan hasta cierto punto la explotación de los recursos. A pesar de eso, ciertas
áreas del SO de México están pobladas por comunidades ricas y abundantes que
ofrecen cierto potencial pesquero para las comunidades locales (Hendrickx et al.
1997, Godínez-Domínguez y González-Sansón 1998, 1999, Arciniega-Flores et
al. 1998, 2008). En el noroeste del Pacífico mexicano, en el ámbito pelágico,
además de la pesca deportiva existe una flota atunera muy activa que cuenta con
aproximadamente 137 barcos (CIAT 2010). La pesquería de los atunes en México
es una de las mejor establecidas, con una captura anual en 2009 de 131621 toneladas, casi exclusivamente en el Pacífico (SAGARPA 2010).
Los progresos técnicos realizados recientemente en el manejo de redes de pesca en aguas profundas (i.e., por debajo de los 400 m de profundidad), progresos
38
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
motivados en gran parte por la escasez o la insuficiencia de recursos para la pesca
tradicional en aguas someras (i.e., hasta los 100-150 m), han dado como resultado
la explotación de recursos antes considerados de difícil acceso. En el Mediterráneo,
por ejemplo, después de haber realizado las investigaciones pertinentes, la pesca de
Aristeus antennatus (Risso, 1816) y de Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758)
a más de 400 m se ha vuelto rutinaria (Sardà y Demestre 1987, Cartes y Sardà
1989, Sardà y Valladares 1990). Investigaciones más recientes indican que muchas
otras especies comparten este hábitat (Cartes et al. 1994); muchos géneros registrados (e.g., Gennadas, Solenocera, Acanthephyra, Pasiphaea, Nematocarcinus,
Plesionika) tienen uno o varios representantes en aguas del golfo de California y
del Pacífico mexicano tropical (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996, Wicksten y
Hendrickx 2003). Frente a Perú, los arrastres exploratorios han dado excelentes
resultados, con el descubrimiento de áreas propicias para la pesca de camarones
de aguas profundas tales como Heterocarpus vicarius Faxon, 1893, H. hostilis
Faxon, 1893, Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893, Haliporoides diomedeae
(Faxon, 1893), Plesionika trispinus Squires y Barragán, 1976, Psathyrocaris fragilis Wood-Mason, 1893 y Pasiphaea magna Faxon, 1893 (Kameya et al. 1997).
Nuevamente, varias de estas especies se encuentran distribuidas hasta el golfo de
California sur o central (Wicksten y Hendrickx 1992, Hendrickx 1995a, 2001,
2003a, 2004, Hendrickx y Estrada Navarrete 1996). Existe, en consecuencia,
una verdadera necesidad de explorar estos fondos para obtener, en conjunto con
información básica acerca de la composición y de la dinámica de las comunidades
naturales, información acerca de un posible potencial pesquero.
Por otro lado, varias instituciones dedicadas a la investigación en el mar y en los
océanos han desarrollado instrumentos de medición o de muestreo adaptados a las
condiciones adversas encontradas en aguas profundas. En particular, se desarrollaron
diferentes modelos de trineos bentónicos, aptos a recoger la macrofauna que vive
apoyada sobre el sustrato, redes de media agua con capacidad hasta 400-500 m de
profundidad o más (King y Iversen 1962, Guennegan y Martin 1985), así como instrumentos que penetran en el sedimento y logran traer hasta la superficie trozos del
fondo marino poco o nada perturbados: los nucleadores de caja (Sorbe 1983, Gage
y Tyler 1992). En la columna de agua, sistemas equipados de sensores colocados
en una estructura de titanio (CTD, “Conductivity-Temperature-Density”), a veces
equipados con sensores para medir las concentraciones de oxígeno disuelto o el pH,
están diseñados para realizar mediciones continuas hasta varios miles de metros de
profundidad (Idronaut 2010).
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
39
Los objetivos del proyecto TALUD, el cual inició en 1989, fueron: 1) determinar
la composición faunística a nivel específico de los invertebrados y peces batiales
en profundidades mayores a 200 m, con especial énfasis en la fauna localizada por
debajo de la ZMO y en el interfase “zona anóxica-zona hipóxica”; 2) determinar la
composición de los sedimentos en la franja batial explorada y medir las características
hidrologicas básicas (i.e., oxígeno disuelto, temperatura y salinidad) en la columna
de agua, con énfasis en las condiciones predominantes en el ambiente epibentónico;
3) poner especial énfasis en las mediciones de oxigenación con el fin de establecer
un modelo de distribución de este parámetro en la zona de muestreo y extrapolar los
resultados a la porción tropical-subtropical del Pacífico mexicano; 4) determinar la
composición faunística a nivel de grupos de la meiofauna presente en las muestras
de sedimentos y estudiar detalladamente los copépodos Harpacticoidea; 5) analizar
la presencia de copépodos parásitos en las muestras de peces recolectados de zonas profundas y proceder a su análisis taxonómico; 6) estudiar la fauna epi y endobentónica de invertebrados (principalmente los poliquetos, moluscos, crustáceos y
equinodermos) asociados con las aguas profundas y analizar la composición de las
comunidades acorde con los parámetros ambientales; 7) estudiar las comunidades
de crustáceos pelágicos presentes entre la superficie y hasta 1500 m de profundidad;
8) estudiar la fauna de peces asociados con las aguas profundas y analizar la composición de las comunidades acorde con los parámetros ambientales.
Como parte de los resultados de los cruceros TALUD, se obtuvieron indicadores claros de que, tanto en el golfo de California como a lo largo de la costa del SO de México
(Jalisco hasta Chiapas), la franja costera somera donde existen especies con potencial
pesquero es extremadamente reducida debido a la influencia de la ZMO. La magnitud
de este fenómeno es tan fuerte que, en algunas zonas, la ZMO ha sido detectada en
aguas someras, a partir de 50 m de profundidad (Hendrickx y Serrano 2007). Por lo
anterior, el proyecto se enfocó muy rápidamente al estudio de las comunidades que se
ubican por debajo de esta ZMO, en particular en el umbral donde se inicia la recuperación del oxígeno disuelto.
Materiales y métodos
Con una eslora de 50 m, un desplazamiento de 1058 tm y una velocidad de crucero de 12.5 nudos, el B/O “El Puma” fue el primer buque mexicano dedicado
100 % a la investigación oceanográfica. Puede llevar, además de la tripulación
de 15 personas, un total de 20 científicos acomodados en confortables cabinas.
40
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuenta con una serie de cabestrantes para realizar diversas operaciones (e.g.,
pesca, hidrocalas, núcleos, dragados, sondeos, arrastres pequeños), tres plataformas hidráulicas de abatimiento ajustables, una grúa hidráulica de 12 ton de
capacidad y un estructura de tipo “unigan” de ocho ton de capacidad en la popa.
En total cuenta con cuatro laboratorios, una biblioteca, una sala de juntas, dos
congeladores de gran capacidad y dos cuartos de preparación de equipos y recuperación de muestras (Figs. 2, 3).
Fig. 2. Vista lateral del B/O “El Puma”. (http://www.buques.unam.mx/planos_
PUMA.htm)
Fig. 3. Plano de las cubiertas de botes y de abrigo donde se encuentran todas las plataformas, los puestos de trabajo y los laboratorios para las operaciones oceanográficas.
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
41
Desde 1981, después de la llegada a México del primer buque oceanográfico de la UNAM, el B/O “El Puma” (Lám. 4 A), el Laboratorio de Invertebrados
Bentónicos (LIB) inició una amplia serie de cruceros oceanográficos orientados
hacia el estudio de las comunidades bentónicas y pelágicas en la plataforma continental del Pacífico mexicano tropical y subtropical. Estas campañas fueron enfocadas, en primer termino, al estudio de la plataforma de Sinaloa, en el SE del
golfo de California, con los cruceros SIPCO I, II y III (1981-82). Posteriormente,
se organizaron tres campañas que cubrieron la totalidad del golfo de California
(CORTES 1, 2 y 3; 1982 y 1985) con el apoyo parcial del CONACYT (proyecto
PCCBBNA-021996) (Hendrickx y Salgado-Barragán 1992). En estas campañas
se contó con la participación de académicos del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología y de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Además, el grupo de académicos del LIB participó de manera ocasional o activamente en otras campañas dirigidas por otros científicos o bien estudiaron material recolectado por otros
proyectos: (e.g., campañas BIOCAPESS frente a Sinaloa, en 1991-92; campañas
GUAYTEC en el golfo de California central, en 1987; campañas CEEMEX frente
a las costas de Sinaloa, en 1990-1991, y en el golfo de Tehuantepec, en 19911992 (véase Hendrickx 1990, Hendrickx y Salgado-Barragán 1994, Hendrickx et
al. 1997, Hendrickx y Vázquez-Cureño 1998).
Sin ninguna excepción, el material biológico y los datos ambientales recolectados u obtenidos a lo largo de estas campañas oceanográficas, dieron como
resultado, por lo menos, una publicación por campaña por parte del propio LIB
(i.e., SIPCO, 6 publicaciones; CORTES, 21 publicaciones; GUAYTEC, 2 publicaciones; CEEMEX, 3 publicaciones; BIOCAPESS, 1 publicación). Además, 14 artículos científicos y cuatro libros resultaron de la síntesis de información de varias
de estas campañas. La participación de grupos de investigación asociados en las
campañas organizadas por el mismo LIB o el acceso, por parte de otros grupos, a
material recolectado durante estas campañas, ha generado una lista impresionante de contribuciones que todavía sigue creciendo (e.g., Caso 1986, HernándezAlcántara y Solís-Weiss 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1998a, 1998b, Licea et
al. 1995, Moreno et al. 1996). Esta amplia experiencia en la organización de
actividades en alta mar y en el manejo de operaciones a bordo de “El Puma” fue
aprovechada para la planeación, la organización y la realización de las campañas
TALUD, entre 1989 y 2009.
Todas las operaciones realizadas durante el proyecto TALUD fueron efectuadas a bordo del B/O “El Puma”, de la Universidad Nacional Autónoma de México
42
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lam. 4. A, B/O “El Puma”; B, mismo, vista de popa a proa indicándose el cabrestante
geológico de uso múltiple (w) y el sistema de tambores para redes (tr); C, mismo, vista hacia la popa. Las flechas indican el winche del CTD (w), la plataforma hidrológica
con su pescante (ph), los tambores para redes (tr) y el unigan de pesca de popa (u);
D, mismo, unigan de pesca de popa.
A
C
B
D
(UNAM). Hasta la fecha se han efectuado en total 13 campañas. De éstas, los
TALUD I-III se realizaron cuando B/O “El Puma” estaba todavía bajo la responsabilidad del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL). En las campañas
TALUD IV-XIII, el buque ya había pasado bajo la responsabilidad de la Coordinación
de la Investigación Científica de la misma UNAM.
El uso del B/O “El Puma” como plataforma de trabajo resultó indispensable
para el éxito del proyecto TALUD. En efecto, los muestreos en aguas profundas reO peraciones
oceanográficas en aguas profundas
43
quieren de una embarcación grande, con equipos de muestreo que permitan contar
con cables resistentes y suficientemente largos para alcanzar el nivel del fondo y
resistir las fuertes tracciones ocasionadas por los equipos durante los muestreos, ya
sea a nivel del fondo o dentro de la columna de agua. Durante las campañas TALUD
se necesitó, por ejemplo, soltar cerca de 5000 m de cable para poder efectuar
muestreos de la fauna bentónica a profundidades del orden de 2350 m. Este tipo
de equipamiento no se encuentra en embarcaciones pequeñas.
Campañas del proyecto TALUD
En el contexto del proyecto TALUD, se realizaron tres campañas preliminares en la
franja del talud continental del golfo de California por parte del LIB entre 1989 y
1991. Posteriormente, con el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N), se realizaron las campañas oceanográficas TALUD IV-VII (2000-2001). Las campañas
TALUD VIII-XII (2005-2008) recibieron apoyo parcial del PAPIIT (PAPIIT, DGAPA,
UNAM, proyecto IN 217306-3). Estas actividades permitieron obtener la serie de
Fig. 4. Posición de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. las campañas
TALUD I-III; B. la campaña TALUD IV; C. la campaña TALUD V; D. la campaña TALUD
VI.
44
A
B
C
D
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
45
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1A
1B
1C
6
7
8
Est.
TALUD I
TALUD I
TALUD I
TALUD I
TALUD I
TALUD I
Crucero
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
Est.
Crucero
23-mar-90
24-mar-90
24-mar-90
24-mar-90
23-mar-90
24-mar-90
24-mar-90
24-mar-90
25-mar-90
13-dic-89
13-dic-89
13-dic-89
12-dic-89
12-dic-89
12-dic-89
Fecha
Fecha
23º03'36"
22º59'36"
22º58'12"
22º56'24"
22º55'54"
22º55'12"
22º54'18"
22º52'42"
22º22'48"
22º54'00"
22º53'00"
22º52'12"
23º15'54"
23º30'42"
23º33'00"
Lat. N
Lat. N
106º25'48"
106º26'18"
106º30'12"
106º31'24"
106º32'30"
106º34'00"
106º35'12"
106º35'36"
106º07'12"
106º30'00"
106º31'00"
106º31'54"
107º31'12"
107º09'01"
107º14'00"
Long. O
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Karling
Tipo de
arrastre
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Zoopl
Red 80'
Red 80'
Tipo de
arrastre
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Red 80'
Prof. de
arrastre (m)
170
220-230
310
1550
220
130
Prof. de
arrastre (m)
61
90
133
162
285
380
495
565
55
Prof. núcleos
(m)
No
No
No
No
No
No
Prof. núcleos
(m)
No
No
No
No
No
No
No
No
No
2.0
0.35
0.30
0.25
0.16
0.44
0.23
0.23
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Estaciones de muestreo visitadas durante las campañas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Se incluye la fecha, la posición
y las actividades principales desarrolladas en cada estación. ND, no hay datos; K, draga Karling; IK, red de media agua Isaac Kids; H,
hidrocala; MN, micronecton; No, no se realizó la operación.
Cuadro 1. Continúa.
Est.
10
11
12
13
14
14
15
17
19
20A
20B
21
22
24
26
27A
27B
28
29
30
Crucero
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
46
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
25-mar-90
25-mar-90
25-mar-90
25-mar-90
24-mar-90
24-mar-90
25-mar-90
26-mar-90
26-mar-90
26-mar-90
26-mar-90
26-mar-90
25-mar-90
25-mar-90
27-mar-90
27-mar-90
27-mar-90
27-mar-90
27-mar-90
27-mar-90
Fecha
22º33'30"
22º22'36"
22º25'30"
22º24'24"
22º25'36"
22º25'36"
22º23'48"
21º40'48"
21º37'42"
21º47'07"
21º47'07"
21º48'42"
21º48'24"
21º50'36"
23º21'54"
24º05'06"
24º11'42"
24º00'00"
23º59'12"
23º59'54"
Lat. N
106º13'00"
106º17'30"
106º18'30"
106º19'54"
106º21'12"
106º21'12"
106º22'30"
105º57'54"
106º12'00"
106º17'36"
106º17'36"
106º19'24"
106º22'00"
106º23'42"
107º10'00"
107º40'36"
107º35'24"
107º40'04"
107º44'12"
107º46'06"
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Tipo de
arrastre
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Agassiz
Agassiz
IK
Agassiz
No
No
Red 80'
Agassiz
Agassiz
Agassiz
IK
No
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Red 80'
Agassiz
Prof. de
arrastre (m)
82
130
188
282
370
370
465
ND
ND
167
167
280
416
500
ND
64
39
90
130
225
Prof. núcleos
(m)
No
No
No
No
No
No
No
H
H
No
No
No
No
No
H
No
No
No
No
No
0.90
0.34
0.10
ND
0.35
0.35
0.18
ND
ND
0.25
0.25
0.13
0.23
0.14
ND
2.50
4.20
0.70
0.41
0.34
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
47
Est.
31
32
33
34
35
36
38A
38B
39
40A
40B
41
42
43
44
46
47
48
Crucero
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
TALUD II
Cuadro 1. Continúa.
27-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
30-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
28-mar-90
29-mar-90
29-mar-90
29-mar-90
29-mar-90
29-mar-90
30-mar-90
30-mar-90
Fecha
23º59'18"
23º58'42"
23º58'06"
23º59'12"
23º54'12"
24º21'54"
24º55'54"
24º57'24"
24º54'42"
24º54'54"
24º54'00"
24º53'36"
24º51'00"
24º48'06"
24º46'00"
24º38'24"
23º41'42"
23º04'54"
Lat. N
107º49'30"
107º52'36"
107º54'36"
107º55'36"
107º55'48"
108º13'00"
108º36'30"
108º33'42"
108º39'30"
108º39'42"
108º40'09"
108º42'00"
108º43'30"
108º43'30"
108º42'30"
108º27'00"
107º33'06"
107º28'36"
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Tipo de
arrastre
Agassiz
Agassiz
No
No
No
No
Agassiz
Agassiz
Red 80'
Red 80'
No
Red 80'
Agassiz
Agassiz
Agassiz
No
No
No
Prof. de
arrastre (m)
272
380
ND
ND
ND
ND
64
40
94
131
ND
215
300
371
550
ND
ND
ND
Prof. núcleos
(m)
No
No
H
H
H
H
No
No
No
No
H
No
No
No
No
H
H
H
0.20
0.20
ND
ND
ND
ND
2.80
3.00
2.50
ND
ND
0.30
0.18
0.18
0.14
ND
ND
ND
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
2
3A
3B
5
6
9
10A
10B
10
13
14
14A
14B
15
16A
16B
17
19
19B
20A
Crucero
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
48
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
17-ago-91
17-ago-91
17-ago-91
24-ago-91
18-ago-91
18-ago-91
18-ago-91
18-ago-91
18-ago-91
18-ago-91
19-ago-91
19-ago-91
19-ago-91
20-ago-91
20-ago-91
20-ago-91
19-ago-91
20-ago-91
20-ago-91
24-ago-91
Fecha
22º44'36"
22º35'48"
22º36'36"
23º22'00"
23º17'54"
23º41'00"
23º44'18"
23º43'24"
23º41'54"
23º38'30"
24º44'48"
24º38'48"
24º39'12"
24º45'06"
24º52'00"
24º47'00"
24º33'00"
25º12'00"
25º18'24"
25º12'36"
Lat. N
106º32'00"
106º37'42"
106º35'54"
107º10'00"
107º30'18"
107º23'36"
107º38'36"
107º39'06"
107º31'48"
107º58'48"
108º22'48"
108º26'54"
108º37'48"
108º19'12"
108º35'06"
108º38'30"
108º50'54"
109º07'00"
109º18'36"
109º06'03"
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Tipo de
arrastre
Agassiz
Agassiz
IK
IK
Agassiz
Agassiz
Agassiz
IK
Agassiz
IK
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Agassiz
IK
IK
IK
Agassiz
Prof. de
arrastre (m)
520-535
980-1000
275
365 (698)
996-1148
491-535
968
630
823
0-720
720-732
1016-1020
1188-1208
444-496
216-224
579-608
770
410 (920)
600 (1890)
966
Prof. núcleos
(m)
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
ND
ND
ND
ND
ND
<0.1
ND
ND
ND
ND
<0.1
0.15
ND
<0.1
ND
ND
ND
ND
ND
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
49
Est.
24
24A
25 A1
25 A1
25 A2
25B
26
27
28
Est.
1
3
4
5
6
7
12
13
Crucero
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
Crucero
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
Cuadro 1. Continúa.
23-ago-00
23-ago-00
23-ago-00
23-ago-00
23-ago-00
23-ago-00
24-ago-00
24-ago-00
21-ago-91
24-ago-91
21-ago-91
21-ago-91
21-ago-91
23-ago-91
23-ago-91
23-ago-91
23-ago-91
Fecha
Fecha
21º59'36"
21º58'28"
21º59'00"
22º03'18"
22º00'30"
22º00'22"
23º14'48"
23º17'30"
25º33'36"
25º45'12"
25º51'00"
25º51'00"
25º50'54"
25º03'18"
26º10'18"
26º32'48"
26º28'54"
Lat. N
Lat. N
106º23'42"
106º28'53"
106º35'00"
106º41'18"
106º47'48"
106º49'18"
107º28'24"
107º29'51"
109º42'01"
109º46'48"
109º57'00"
109º57'00"
109º56'54"
109º47'24"
109º58'24"
109º51'00"
109º45'42"
Long. O
Long. O
No
K
K
K
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Karling
Tipo de
arrastre
Agassiz
Agassiz
Agassiz
IK
IK
IK
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Tipo de
arrastre
No
Trineo
Trineo
Trineo
No
MN
No
Trineo
Prof. de
arrastre (m)
1043
1027-1060
1280-1360
200 (2000)
230 (ND)
150 (ND)
712-730
395-415
221-244
Prof. de
arrastre (m)
460-490
785-800
1200-1290
1340-1360
ND
500 (1970)
ND
860
Prof. núcleos
(m)
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Prof. núcleos
(m)
H
800
1228
1540
1970
No
1045
1550
0.33
0.28
0.84
1.60
ND
ND
ND
0.34
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
14
24-ago-00
14 bis 24-ago-00
15
17
18
19
20
21
22
24
25
26
27
28
29
31
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
27-ago-00
25-ago-00
25-ago-00
25-ago-00
28-ago-00
26-ago-00
26-ago-00
26-ago-00
26-ago-00
26-ago-00
28-ago-00
27-ago-00
25-ago-00
24-ago-00
Est.
Crucero
Fecha
Cuadro 1. Continúa.
50
25º46'02"
24º15'12"
24º15'18"
24º27'24"
24º29'30"
24º17'20"
24º58'00"
24º53'12"
24º56'24"
24º59'0"
24º52'30"
24º57'48"
24º14'42"
23º23'30"
23º13'24"
23º13'24"
Lat. N
109º39'59"
108º17'10"
108º24'06"
108º35'16"
108º55'48"
108º50'30"
108º55'18"
108º59'24"
109º05'36"
109º12'06"
109º37'00"
109º37'00"
108º10'59"
107º47'48"
107º41'48"
107º41'48"
Long. O
No
K
K
K
No
No
No
K
K
No
K
No
No
No
No
No
Karling
No
Trineo
Trineo
Trineo
No
MN
No
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
No
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
No
908-944
1196-1200
1500-1540
ND
1325 (ND)
ND
778-800
1200-1274
1605-1620
2024-2040
1280
(2080)
ND
1500
(2350)
Prof. de
arrastre (m)
2220-2250
ND
H (635)
H (605620)
960
1240
1510
1850
No
549
848
1235
1565
2120
No
Prof. núcleos
(m)
2120
H (20502100)
No
ND
0.43
0.70
ND
ND
ND
0.18
0.25
0.76
1.35
2.1
ND
ND
2.23
2.45
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
51
37
Est.
TALUD IV
Crucero
2
3
4
5
6
11
12
14
15
32
33
34
35
36
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
Est.
Crucero
Cuadro 1. Continúa.
13-dic-00
13-dic-00
13-dic-00
13-dic-00
13-dic-00
17-dic-00
14-dic-00
14-dic-00
14-dic-00
Fecha
28-ago-00
27-ago-00
27-ago-00
27-ago-00
27-ago-00
27-ago-00
Fecha
21º59'54"
21º59'14"
22º04'39"
22º00'57"
22º00'00"
23º14'00"
23º18'00"
23º16'20"
23º23'24"
Lat. N
24º53'49"
25º46'00"
25º45'54"
25º40'42"
25º53'59"
25º51'59"
Lat. N
106º23'53"
106º28'30"
106º34'42"
106º40'00"
106º48'05"
107º00'00"
107º26'59"
107º40'45"
107º47'54"
Long. O
109º36'48"
109º42'06"
109º48'06"
109º54'24"
110º11'17"
110º11'00"
Long. O
No
K
No
K
K
K
K
K
No
Karling
No
No
K
K
K
No
Karling
Tipo de
arrastre
No
Trineo
No
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Tipo de
arrastre
No
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de
arrastre (m)
ND
1060-1080
1240
2000-2100
1000
(2100)
(20402080)
Prof. de
arrastre (m)
ND
730
ND
1515-1620
1950-2010
850-870
1160-1170
2080-2140
2340
Prof. núcleos
(m)
460
730
1190
1495
1925
825
1120
2020
No
No
Prof. núcleos
(m)
H (860)
1040
1244
2020
No
0.22
0.13
0.56
1.15
1.88
0.07
0.54
1.98
ND
Oxígeno (ml l-1)
ND
0.25
0.55
0.79
1.68
ND
Oxígeno (ml l-1)
52
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Est.
15
17
18
19
20
24
25
26
27
29
31
32
34
35
36
Crucero
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
TALUD V
Cuadro 1. Continúa.
17-dic-00
17-dic-00
17-dic-00
17-dic-00
17-dic-00
15-dic-00
15-dic-00
15-dic-00
15-dic-00
16-dic-00
16-dic-00
16-dic-00
16-dic-00
17-dic-00
14-dic-00
Fecha
25º45'53"
25º46'01"
25º40'41"
25º54'30"
25º54'30"
24º14'39"
24º15'12"
24º16'24"
24º14'44"
24º57'50"
24º51'46"
24º56'18"
24º58'22"
25º14'36"
23º21'30"
Lat. N
109º39'49"
109º42'39"
109º54'24"
110º11'23"
110º11'24"
108º11'01"
108º17'09"
108º24'18"
108º35'18"
108º55'14"
108º57'59"
109º11'48"
109º12'08"
109º24'15"
107º48'12"
Long. O
No
No
No
No
No
No
K
K
K
No
K
K
No
No
No
Karling
No
Trineo
No
No
MN
No
Trineo
Trineo
Trineo
No
Trineo
Trineo
No
MN
Tipo de
arrastre
MN
Prof. de
arrastre (m)
1350
(2384)
ND
940-990
1180-1200
1470-1525
ND
800-860
1280-1310
ND
1290
(2040)
ND
850-900
ND
ND
1340
(1990)
645
810
1225
1970
No
590
900
1160
1515
525
815
1220
1580
No
Prof. núcleos
(m)
No
0.06
0.10
0.61
1.3
ND
0.07
0.15
0.38
1.20
ND
0.13
0.53
1.23
ND
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
53
11
12
13
15
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
18
19
20
22
25
26
27
29
29
3
4
5
7
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
Est.
Crucero
Cuadro 1. Continúa.
15-mar-01
15-mar-01
15-mar-01
15-mar-01
16-mar-01
16-mar-01
16-mar-01
16-mar-01
16-mar-01
14-mar-01
14-mar-01
14-mar-01
14-mar-01
13-mar-01
13-mar-01
13-mar-01
14-mar-01
Fecha
24º14'56"
24º16'24"
24º14'48"
24º17'26"
24º51'41"
24º56'18"
25º01'12"
25º16'24"
25º16'24"
23º14'59"
23º18'36"
23º14'59"
23º14'42"
22º00'01"
22º00'51"
22º00'42"
22º21'39"
Lat. N
108º16'17"
108º24'18"
108º35'11"
108º50'05"
108º57'54"
109º06'42"
109º11'36"
109º24'54"
109º24'54"
106º59'00"
107º26'56"
107º30'03"
107º30'00"
106º28'06"
106º34'42"
106º39'55"
107º01'42"
Long. O
K
K
K
No
K
K
K
K
No
K
K
No
No
K
K
K
No
Karling
Trineo
Trineo
Trineo
No
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Trineo
Trineo
No
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de
arrastre (m)
770-780
1190-1250
1470-1530
1305
(2100)
825-855
1050-1160
ND
1230
(2390)
850-890
1160-1200
1250-1440
ND
830-850
1190-1270
1580-1600
2080
1440
(2080)
820
1200
1530
No
850
1270
1585
No
No
760
1110
1345
No
Prof. núcleos
(m)
780
1300
1535
No
0.29
0.73
1.27
ND
0.22
1.40
1.44
ND
ND
0.17
0.50
0.50
ND
0.21
ND
1.74
ND
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
32
33
34
36
Est.
3
4
5
11
12
13B
18
18 bis
19
20
25
26
Crucero
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
TALUD VI
Crucero
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
54
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
05-jun-01
05-jun-01
05-jun-01
06-jun-01
06-jun-01
06-jun-01
07-jun-01
10-jun-01
07-jun-01
07-jun-01
08-jun-01
08-jun-01
Fecha
17-mar-01
17-mar-01
17-mar-01
17-mar-01
Fecha
22º13'18"
22º03'18"
22º00'24"
23º16'54"
23º18'18"
23º30'18"
24º14'30"
24º52'46"
24º16'12"
24º14'48"
24º52'48"
24º25'24"
Lat. N
25º46'15"
25º45'49"
25º43'50"
25º53'15"
Lat. N
106º31'36"
106º34'42"
106º39'54"
106º59'48"
107º26'48"
107º44'00"
108º16'24"
108º58'05"
108º23'42"
108º35'12"
108º58'00"
109º05'21"
Long. O
109º42'08"
109º48'40"
109º53'59"
110º10'08"
Long. O
K
K
No
K
K
K
K
No
K
No
K
K
Karling
No
K
K
No
Karling
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
No
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Tipo de
arrastre
No
Trineo
Trineo
No
Prof. de
arrastre (m)
ND
1120-1160
1240-1270
1360
(2000)
Prof. de
arrastre (m)
740-750
1200-1230
1490-1520
780-790
1040-1120
1400-1450
950-1010
ND
1160-1180
1480-1520
780-850
1180-1220
Prof. núcleos
(m)
750
1190
1520
760
1130
1470
830
865
1200
1530
905
1260
Prof. núcleos
(m)
780
1105
1295
No
0.77
0.82
1.81
0.15
0.18
1.04
ND
ND
0.08
0.79
0.04
0.35
Oxígeno (ml l-1)
0.28
0.57
0.86
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
55
Est.
27
32B
33B
34B
Est.
2
3
6
7
9
10
11
12
13
15
16
Crucero
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
Crucero
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
Cuadro 1. Continúa.
18-abr-05
18-abr-05
18-abr-05
16-abr-05
16-abr-05
17-abr-05
17-abr-05
17-abr-05
17-abr-05
17-abr-05
17-abr-05
08-jun-01
09-jun-01
09-jun-01
09-jun-01
Fecha
Fecha
25º23'06"
25º24'48"
25º21'00"
24º37'06"
24º32'36"
24º51'18"
25º04'00"
25º01'48"
24º58'12"
24º54'24"
25º02'00"
25º01'30"
26º03'00"
26º06'30"
26º05'30"
Lat. N
Lat. N
110º18'24"
110º34'48"
110º17'00"
109º25'6"
109º30'30"
109º48'24"
110º04'00"
110º06'54"
110º16'06"
110º25'36"
110º27'00"
109º12'00"
109º55'24"
110º06'42"
110º10'30"
Long. O
Long. O
K
No
No
K
K
No
No
K
K
K
No
K
K
K
K
Karling
Karling
Trineo
Trineo
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Tipo de
arrastre
No
Trineo
MN
MN
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de
arrastre (m)
1580-1600
850-880
1260-1300
1500-1520
Prof. de
arrastre (m)
2150
1600
580 (1700)
510 (1600)
1650-1680
1500
895-920
1150
(1280)
1625
(2100)
2100 (?)
1030
2100
1030
No
Prof. núcleos
(m)
1600
780
1295
1500
Prof. núcleos
(m)
2200
2180??
No
No
1650
1550
920
No
1.02
0.20
ND
ND
0.39 (?)
ND
ND
0.84
ND
0.20
ND
1.39
0.15
0.60
0.78
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
17B
18
20
21
22
Est.
1
2
3
4
5
6
7A
7B
8
10
11
14
Crucero
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
Crucero
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
56
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
10-nov-05
11-nov-05
11-nov-05
11-nov-05
11-nov-05
12-nov-05
15-nov-05
15-nov-05
12-nov-05
12-nov-05
12-nov-05
15-nov-05
18-abr-05
19-abr-05
19-abr-05
19-abr-05
19-abr-05
Fecha
Fecha
24º37'54"
24º38'42"
24º32'52"
24º28'42"
24º33'20"
24º49'38"
25°11'30"
25°11'19"
25º07'28"
24º56'24"
24º53'33"
25º31'30"
24º24'24"
25º50'00"
25º56'56"
26º02'18"
26º03'42"
Lat. N
Lat. N
109º22'36"
109º17'36"
109º29'04"
109º34'06"
109º49'30"
109º47'58"
109°41'06"
109°42'45"
109º49'48"
110º16'42"
110º25'38"
110º07'24"
110º50'06"
110º34'00"
110º43'00"
110º37'06"
110º23'54"
Long. O
Long. O
No
K
K
K
No
MN
No
No
K
No
No
No
K
No
K
K
K
Karling
Karling
Tipo de
arrastre
Trineo
MN
Trineo
Trineo
Trineo
Tipo de
arrastre
MN
Trineo
Trineo
Trineo
No
No
MN
MN
Trineo
Trineo
No
Trineo
Prof. de arrastre (m)
700-750
690 (1300)
1140-1150
1380
2200
Prof. de arrastre (m)
1050 (2285)
2195-2300
1454-1620
1901-2120
ND
920 (1650)
1510 (2377)
850 (2392)
1657
969-1225
ND
2010-2244
Prof. núcleos
(m)
700
No
1150
1380
2200
Prof. núcleos
(m)
No
2250
1625
1395
470
No
No
No
1595
1254
875
2000
ND
2.37
1.19
0.85
ND
ND
ND
ND
1.16
0.11 (?)
ND
1.86
0.13
ND
0.30
0.51
1.27
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
57
Est.
12
15
15 B
16
16B
17
18
19
20B
21B
22
23
Est.
3
4
5
6
7
Crucero
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
TALUD IX
Crucero
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
Cuadro 1. Continúa.
09-feb-07
09-feb-07
09-feb-07
09-feb-07
10-feb-07
12-nov-05
13-nov-05
15-nov-05
13-nov-05
13-nov-05
13-nov-05
13-nov-05
14-nov-05
14-nov-05
14-nov-05
14-nov-05
15-nov-05
Fecha
Fecha
28º16'38"
28º16'06"
28º14'50"
28º01'34"
27º53'09"
25°30’24”
25º21'27"
25º21'32"
24º23'48"
25º26'54"
25º19'54"
25º49'38"
25º53'09"
25º58'07"
26º04'42"
26º03'42"
26º03'59"
Lat. N
Lat. N
112º35'12"
112º32'50"
112º24'53"
112º17'25"
112º16'42"
110°26’30”
110º18'18"
110º18'32"
110º36'42"
110º38'01"
110º47'42"
110º34'45"
110º41'54"
110º40'04"
110º34'48"
110º20'36"
110º24'45"
Long. O
Long. O
No
K
K
K
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Karling
Tipo de
arrastre
MN
Trineo
No
Trineo
No
Trineo
MN
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de arrastre (m)
1150 (1595)
1985-2290
ND
997-1021
ND
626-846
ND
1078-1084
1229-1343
1349-1369
2214-2309
1450 (2318)
Prof. de arrastre (m)
377-379
587-633
820-837
1037-1043
900 (1191)
Prof. núcleos
(m)
No
2018
1983
1015
610
800
No
1050
1192
1330
2220
No
Prof. núcleos
(m)
379
625
No
No
No
0.96
0.39
0.11
0.30
ND
ND
1.78
ND
0.15
ND
0.03
ND
0.24
0.57
0.57
1.63
ND
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
8
9
10
11
12
13
14
15
17
18
19
20
21
22
23
23
25
26
Crucero
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
TALUD X
58
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
14-feb-07
14-feb-07
13-feb-07
13-feb-07
14-feb-07
14-feb-07
10-feb-07
10-feb-07
10-feb-07
11-feb-07
11-feb-07
11-feb-07
11-feb-07
11-feb-07
12-feb-07
12-feb-07
12-feb-07
13-feb-07
Fecha
26º39'04"
26º35'16"
27º14'31"
27º02'46"
27º00'58"
27º00'30"
28º05'56"
27º52'51"
27º48'30"
27º34'16"
28º01'31"
27º49'46"
27º44'53"
27º40'24"
27º08'00"
27º09'06"
27º13'30"
27º14'41"
Lat. N
111º18'20"
111º05'59"
111º14'39"
110º52'57"
110º12'23"
111º12'00"
112º26'50"
112º15'53"
112º17'12"
111º40'30"
111º51'10"
111º43'18"
111º36'58"
111º39'54"
111º44'10"
111º46'54"
111º36'08"
111º36'15"
Long. O
K
K
K
K
No
No
K
K
K
No
K
K
K
K
K
K
K
No
Karling
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
No
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de arrastre (m)
975-1007
1205-1215
1396-1422
1220 (1800)
465-486
668-704
905-943
1528-1530
1289-1326
1526
1786-1816
Aprox. 1250
(1785)
1864-1865
1575-1586
ND
aprox. 1250
(1770)
837-840
1292-1301
830
1310
1900
1640
1754
1750
Prof. núcleos
(m)
No
1216
1426
No
460
680
901
1560
1330
1440
1930
No
0.17
0.36
0.65
0.88
0.48
ND
0.26
0.31
0.44
ND
0.14
0.12
0.20
0.51
0.46
0.51
0.58
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
59
Est.
27
29
30
Est.
1
2
3
5
6
6A
8
9
11
12
13
14
15
Crucero
TALUD X
TALUD X
TALUD X
Crucero
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
Cuadro 1. Continúa.
08-jun-07
08-jun-07
08-jun-07
08-jun-07
08-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
07-jun-07
07-jun-07
07-jun-07
07-jun-07
07-jun-07
07-jun-07
15-feb-07
15-feb-07
15-feb-07
Fecha
Fecha
17º06'30"
17º10'23"
17º23'28"
17º49'24"
17º45'00"
17º32'24"
17º23'00"
16º52'00"
16º47'42"
16º50'18"
16º52'35"
16º16'57"
16º58'00"
26º40'18"
26º35'36"
26º36'50"
Lat. N
Lat. N
101º40'16"
101º37'21"
101º25'06"
101º59'30"
102º00'06"
102º02'28"
102º04'00"
100º22'00"
100º28'12"
100º42'09"
100º47'34"
100º54'30"
100º57'00"
110º37'00"
110º35'44"
110º21'10"
Long. O
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
K
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
Karling
No
No
No
No
No
No
No
Tipo de
arrastre
No
Trineo
Trineo
Tipo de
arrastre
Trineo
No
No
No
No
MN
Prof. de
arrastre (m)
ND
1383-1439
1203-1213
Prof. de
arrastre (m)
740-790
ND
ND
ND
ND
1400
(1960)
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
1778
1404
695
580
1195
1539
2140
Prof. núcleos
(m)
1474
1395
1249
Prof. núcleos
(m)
880
990
1380
1550
2000
No
1.48
0.20
0.17
ND
0.65
ND
ND
0.14
0.24
0.92
1.25
1.73
ND
0.77
0.55
ND
Oxígeno (ml l-1)
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
15B
16
17
18
19
19B
20
23
24
25
26
27
28
29
30
30B
Crucero
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
TALUD XI
60
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
10-jun-07
10-jun-07
10-jun-07
10-jun-07
10-jun-07
11-jun-07
11-jun-07
11-jun-07
11-jun-07
11-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
09-jun-07
Fecha
17º53'18"
18º30'25"
18º29'21"
18º23'22"
18º33'12"
18º41'00"
18º48'05"
19º18'00"
19º26'23"
19º28'10"
17º48'00"
18º07'30"
18º05'02"
17º58'12"
17º56'01"
17º56'00"
Lat. N
103º11'30"
103º54'28"
104º01'18"
104º13'16"
104º32'12"
104º33'07"
104º32'36"
105º26'19"
105º19'00"
105º17'30"
102º30'42"
103º02'32"
103º04'07"
103º05'21"
103º08'24"
103º10'00"
Long. O
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Karling
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
Tipo de
arrastre
No
No
No
No
No
MN
Prof. de
arrastre (m)
ND
ND
ND
ND
ND
1490
(1750)
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
2677
994
1502
1800
1918
1305
1050-1120
1590-1595
1225
860
Prof. núcleos
(m)
CTD (285)
250
560
1270
1843
No
1.94
0.09
0.27
0.80
0.89
0.03
0.54
1.13
0.60
0.12
ND
0.12
ND
0.68
1.68
ND
Oxígeno (ml l-1)
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
61
Est.
2
3
4
5
8
9
10
13
14
15
15C
16
17
18
19
20
22
Crucero
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
Cuadro 1. Continúa.
31-mar-08
31-mar-08
27-mar-08
27-mar-08
31-mar-08
31-mar-08
28-mar-08
29-mar-08
29-mar-08
28-mar-08
30-mar-08
30-mar-08
30-mar-08
31-mar-08
28-mar-08
28-mar-08
28-mar-08
Fecha
18º08'03"
18º05'08"
17º58'08"
17º56'30"
17º54'20"
18º11'27"
16º58'28"
17º04'16"
17º10'26"
17º11'03"
17º45'16"
17º36'20"
17º25'33"
17º27'51"
16º49'18"
16º54'35"
16º59'39"
Lat. N
103º02'24"
103º03'33"
103º05'30"
103º09'57"
103º10'45"
103º52'29"
100º55'20"
101º39'28"
101º37'37"
101º28'05"
102º00'29"
102º01'59"
102º07'20"
102º10'43"
100º30'52"
100º44'10"
100º58'07"
Long. O
No
No
No
No
No
No
K
K
K
K
K
K
K
No
K
K
No
Karling
No
No
No
No
No
MN
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
MN
Prof. de
arrastre (m)
990-1088
1380-1456
1200
(1995)
1977-1925
1880-1940
1392-1420
1180-1299
1199-1100
1415-1476
2080-2125
1530
(1880)
ND
ND
ND
ND
ND
1340
(2200)
296
740
1283
1625
1992
No
1849
1928
1520
1290
1200
1245
2018
No
Prof. núcleos
(m)
980
1386
No
ND
ND
0.64
1.59
ND
ND
1.48
1.49
0.75
0.51
0.36
0.80
1.61
ND
0.20
0.80
ND
Oxígeno (ml l-1)
Cuadro 1. Continúa.
Est.
23
24
25
26
27
28
28B
29
30
30B
Est.
B
B
34
36
37
Crucero
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
TALUD XII
Crucero
TALUD XIII
TALUD XIII
TALUD XIII
TALUD XIII
TALUD XIII
62
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
13-ene-09
13-ene-09
14-ene-09
15-ene-09
15-ene-09
02-abr-08
26-mar-08
26-mar-08
Fecha
01-abr-08
01-abr-08
01-abr-08
01-abr-08
02-abr-08
02-abr-08
02-abr-08
Fecha
26º19'54"
26º17'04"
26º33'36"
26º07'12"
26º03'54"
19º19'37"
19º22'05"
19º30'37"
Lat. N
18º33'43"
18º28'00"
18º26'45"
18º33'27"
18º40'28"
18º50'19"
18º56'00"
Lat. N
110º29'12"
110º27'53"
111º02'00"
110º30'53"
110º20'06"
105º26'20"
105º16'18"
105º19'16"
Long. O
103º57'45"
104º14'10"
104º16'10"
104º28'21"
104º35'51"
104º34'14"
104º59'57"
Long. O
No
No
No
No
No
K
K
K
Karling
K
K
K
K
K
K
No
Karling
Trineo
Trineo
Trineo
Tipo de
arrastre
Agassiz
No
Agassiz
Agassiz
Agassiz
Tipo de
arrastre
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
Trineo
MN
Prof. de
arrastre (m)
1058-1088
1535-1542
1858-1879
2125-2165
1040-1095
1101-1106
1450
(1425)
1609-1643
1350-1380
865-1045
Prof. de
arrastre (m)
1295-1330
ND
1485-1530
2360-2300
2056-2195
No
1350
825
Prof. núcleos
(m)
1780
1785
1484
2326
1860
Prof. núcleos
(m)
1150
1507
1627
1956
1158
1080
No
0.87
0.87
0.95
1.83
1.68
1.03
0.71
0.11
Oxígeno (ml l-1)
0.22
0.95
1.39
1.97
0.26
0.27
ND
Oxígeno (ml l-1)
muestras de la endo y epifauna más grande jamás vista para las aguas profundas
del Pacífico mexicano.
Las campañas TALUD se dividieron en cinco etapas:
Etapa 1 (TALUD I-III; 1989-1990). Frente a Sinaloa, SE del golfo de California
(Fig. 4 A; Cuadro 1). Esta etapa puede ser considerada como la etapa preliminar
o de exploración. La primera campaña del proyecto TALUD se efectuó en 1989
(TALUD I). El conocimiento local acerca de la ubicación y de la extensión de la
ZMO era muy somero, razón por la cual se optó por realizar transectos desde la
plataforma continental externa (aproximadamente entre 110 y 180 m de profundidad) hacia aguas más profundas. Rápidamente se encontraron problemas técnicos muy serios, pues parte de los fondos de la zona intermedia entre la plataforma
y el talud superior resultó cubierta de ramas y troncos de árboles hundidos. Los
daños ocasionados a las redes utilizadas fueron considerables y se optó por limitar el número de estaciones visitadas. Además, se pudo constatar que esta zona
relativamente somera, al límite entre la plataforma y el talud continentales, se carecterizaba por tener concentraciones de oxígeno disuelto muy bajas. Sin lugar a
dudas, los mejores resultados de esta primer etapa en lo que se refiere a la fauna
profunda correspondieron al TALUD III, ya que se efectuaron 22 arrastres, de los
cuales 15 fueron por debajo de los 700 m, y se recolectaron muchas especies de la
fauna típicamente asociada con la franja bentónica ubicada al limite inferior o por
debajo de la ZMO.
Etapa 2 (TALUD IV-VII; 2000-2001). Frente a Sinaloa, SE del golfo de
California (Figs. 4 B-D, 5 A; Cuadro 1). Basándose en los resultados de los tres
cruceros anteriores, se modificaron algunos aspectos esenciales del estudio (e.g.,
intervalo de profundidad de los muestreos, equipos utilizados, académicos involucrados) y se efectuaron cuatro cruceros, intentando visitar las mismas localidades
cuatro veces. En algunas ocasiones eso no fue posible; sin embargo, la serie de
datos y de información obtenida fue muy amplia y resultó ser un avance muy significativo para el estudio de las aguas profundas en México. En esta segunda etapa
se visitaron 90 estaciones y se realizaron 57 arrastres profundos.
Etapa 3 (TALUD VIII y IX; 2005). Baja California Sur, SO del golfo de California
(Fig. 5 B, C; Cuadro 1). Estos dos cruceros fueron organizados frente a la porción
SE de la península de Baja California, entre las islas Cerralvo y Carmen. Las dificultades encontradas durante estos cruceros fueron esencialmente por causa de la
proximidad de la costa rocosa y la irregularidad de los fondos. De hecho, en una de
las estaciones, los equipos de arrastre pegaron una zona rocosa, se perdió la draga
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
63
Fig. 5. Posición de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. la campaña TALUD
VII; B. la campaña TALUD VIII; C. la campaña TALUD IX; D. las campañas TALUD
X-XIII.
A
B
C
D
Karling (ruptura del cable de arrastre) y se doblaron los patines del trineo bentónico. A pesar de las dificultades encontradas en una zona caracterizada por la abundancia de salientes rocosos profundos, se efectuaron 37 estaciones de muestreo y
23 arrastres bentónicos en esta etapa.
Etapa 4 (TALUD X y XIII; 2007 y 2009). Golfo de California central (Fig. 5
D; Cuadro 1). Con el fin de completar el estudio del talud superior del golfo de
California y realizar el análisis de la composición de las comunidades presentes por
debajo de la ZOM, se efectuaron dos campañas en el área comprendida entre el
norte de isla Carmen y el sur de isla Tiburón. En el crucero TALUD X se realizaron
unas de las estaciones de muestreo más someras del proyecto posteriores a 1990,
entre 379 y 633 m. Eso se debió a la variación del nivel de la ZOM comparativamente con los cruceros anteriores en el SE y SO del golfo de California. En total
se visitaron 25 estaciones en esta campaña, incluyendo 18 arrastres con el trineo
bentónico. La campaña TALUD XIII fue muy corta (cuatro arrastres) y consistió
en la recuperación de algunas estaciones que no se pudieron realizar al final de la
campaña TALUD X por mal tiempo. Estas estaciones fueron todas ubicadas en la
cuenca del Carmen y proximidades.
64
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Etapa 5 (TALUD XI y XII; 2007 y 2008). Costa SO de México, Jalisco-Guerrero
(Fig. 5 D; Cuadro 1). Debido a un error de maniobra del buque en la estación 2 del
TALUD XI, el cable de arrastre del trineo y de la draga Karling fue cortado causando
el hundimiento de los equipos. Como consecuencia, no se pudo realizar la gran mayoría de los arrastres programados en esta campaña (de 18 solo se realizó uno) y,
considerando que al momento de la pérdida de los equipos el buque se encontraba
justo al norte de Acapulco, se optó por realizar las hidrocalas y los muestreos de
sedimentos con el nucleador de caja camino de regreso al puerto de embarque. Al
año siguiente, se consiguió tiempo de uso del buque para recorrer de nuevo esta
zona y, esta vez, se visitaron 27 estaciones y se realizaron 18 arrastres completos
con éxito.
A lo largo del proyecto TALUD, en total se realizaron 666 operaciones de muestreo. Estos muestreos comprenden: 142 hidrocalas; 125 muestreos con el nucleador múltiple; 99 muestreos de sedimentos con la draga Karling y 80 con el nucleador de caja; 179 muestras de la fauna bentónica con la red camaronera de 80’ (21
muestras), con las dragas tipo Agassiz (41) y con el trineo bentónico (117); y 41
muestreos de la fauna pelágica, la mayoría (28) con una red para micronecton y
con la red Isaacs Kidd (12) (Cuadro 1).
Una lista de los equipos e instalaciones utilizadas durante las campañas del
proyecto TALUD aparece en el Cuadro 2. En la totalidad de las operaciones de
muestreo se utilizaron los localizadores vía satélite para determinar la posición
exacta de los muestreos y las ecosondas para revisar el perfil del fondo y determinar las profundidades de cada estación al momento de efectuar un muestreo o una
hidrocala. En los TALUD I-IX se utilizó una ecosonda analógica Edo Western con
impresión directa en papel, mientras que a partir del TALUD X se contó con una
ecosonda digital SIMRAD con sistema de conservación de datos en soporte digital.
Considerando el amplío abanico de grupos faunísticos estudiados y la necesidad de
efectuar algunos análisis directamente a bordo, se usaron todos los laboratorios de
la cubierta de trabajo así como los “winches” (malacates o cabrestantes) hidráulicos, de uso múltiple y del CTD (Lám. 4 B-D), y los congeladores de popa.
Hidrocalas
En cada estación de muestreo, se procuró realizar una hidrocala entre la superficie
y el fondo para obtener información acerca de los perfiles de temperatura, de salinidad y de oxígeno disuelto. Este último parámetro es particularmente importante
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
65
Hidrocalas y soporte para CTD
Winkler
Hidrocala (salinidad, temperatura, concentración oxigeno)
Hidrocala (salinidad, temperatura, concentración oxigeno)
Zooplancton
Micronecton
Estructura Rosette
Titulador de oxígeno
CTD O2 Sea-bird 19
Red pelágica Isaacs-Kidd
Red Bongo
CTD SBE-911-plus
Monitoreo de la profundidad
Ecosondas (analógica y
digital)
Marco de popa y cabestrante de uso múltiple
Cabestrante del CTD
Tambor de redes
CTD, rosette y nucleador
múltiple
Maniobras de recuperación de
redes y trineo
Redes de arrastre y nucleador
de caja
Hidrocalas y soporte para CTD
ICML, UNAM
B/O El Puma
B/O El Puma
B/O El Puma
B/O El Puma
Adquisición CONACyT
TALUD II y III
TALUD I
TALUD XII y XIII
Analógica: TALUD I
a IX. Digital: TALUD
X-XIII
TALUD IV-XIII
Todas
B/O El Puma
B/O El Puma
Todas
Todas
Todas
B/O El Puma
B/O El Puma
B/O El Puma
C: Según la longitud de cable disponible D: 2 redes de 500 m,
boca de 0.3 m2
C: Hasta 500 m de profundidad
D: ca 3 m2
C: Aprox. 5500 m de cable
sintético
C: Aprox. 3000 m de cable
conductor
C: Analógica, impresión directa.
Digital, conservación de datos en
formato electrónico
C: 12 botellas; 10500 m
C: Indefinida
C: 3500 m; sensor O2 hasta 2000
m.
C: 6500 m
C: Aprox. 3000 m de cable de
acero
C: Redes grandes y cable sintético
Características
Malacate hidrológico
Campañas donde
se uso
Uso
Equipo
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Origen
Cuadro 2. Equipos e instalaciones utilizadas durante las campañas del proyecto TALUD. C, capacidad; D, dimensiones.
66
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
67
Sedimentos
Sedimentos-meiofauna
Sedimentos-meiofauna
Draga Smith McIntyre
Nucleador de caja
Nucleador múltiple
Macrofauna superficial
Macrofauna (grandes muestras de crustáceos y peces)
Todos los grupos
Draga Agassiz (grande)
Congeladores
Laboratorios (varios)
Macrofauna superficial
Draga Agassiz (chica)
Trineo bentónico
Sedimentos hasta 7 cm de
profundidad
Macrofauna superficial
Micronecton
Red para micronecton
Draga Karling
Uso
Equipo
Cuadro 2. Continúa.
B/O El Puma
Construcción local
(CONACYT)
Construcción local
(CONACyT-PAPIIT)
Construcción local
(CONACyT)
Construcción local
(ICML)
B/O El Puma
B/O El Puma
B/O El Puma
B/O El Puma
Construcción local
Origen
Todas
TALUD II y III
TALUD IIII a XII
TALUD XIII
TALUD IV-XII
TALUD IV-XII
TALUD IV-IX
TALUD I-III
TALUD VIII-XIII
TALUD IV-XIII
Campañas donde
se uso
C: Espacio de trabajo para 12
personas simultáneamente
C: Hasta 1500 m de profundidad;
boca de 0.81 m2
C: Hasta 600-700 m; 20 l
C: Hasta 2500 m de profundidad;
80 l
C: Hasta 2020 m de profundidad;
6 núcleos
C: Hasta 80 l de capacidad. D:
1.10 m por 0.40 m
D: Anchura, 2.35 m; altura, 0.90
m
D: Anchura, 1.80 m; altura, 0.80
m
D: Anchura, 2.50 m; altura, 1.0 m
C: hasta -20 °C; 30 m3
Características
en el contexto del proyecto TALUD, pues, como se vio anteriormente la ZMO representa un factor limitativo en los patrones de distribución batimétrica y geográfica de las especies pelágicas y bentónicas en casi la totalidad de la costa del Pacífico
mexicano (Hendrickx y Serrano 2010). Para bajar los equipos en la columna de
agua, se utilizó el cabestrante especialmente diseñado para el uso de la estructura
Rosette y de los CTD de control directo (i.e., con una conexión directa a través del
cable de descenso-ascenso). Desafortunadamente, en la mayoría de los cruceros
TALUD los equipos de medición de salinidad, temperatura y oxígeno in situ (CTD)
del B/O El Puma estaban descompuestos o no confiables por no haber recibido
su mantenimiento rutinario y sus calibraciones en la fábrica. En la mayoría de los
cruceros se midió la concentración de oxígeno por medio del método Winkler, utilizando muestras de agua recolectadas en botellas instaladas en una estructura tipo
Rossette (Lám. 5 A), con sistema de cierre controlado vía el cable del cabestrante
hidrológico. Estas mediciones se hicieron con un sistema de titulación por micropipeta instalado a bordo. En el TALUD III se contó con algunos datos de oxígeno
disuelto obtenido con un CTD O2 (i.e., un CTD autónomo equipado de un sensor
para medición del oxígeno disuelto en el agua) propiedad de la University of South
Carolina, EE.UU. Los perfiles correspondientes (véase un ejemplo en la Fig. 6) sirvieron para reconocer la amplitud del fenómeno en la zona y convencieron a los
participantes del proyecto TALUD de la necesidad de poder contar con un equipo
similar. A partir de la campaña TALUD VII se consiguió un CTD O2 Seabird 19 (Lám.
5 A-B) con capacidad de medición hasta 3500 m (2000 en el caso del sensor de
oxígeno) que permitió realizar de manera rutinaria los perfiles en las siguientes
campañas; además, se siguió con el análisis de muestras de agua por el método
Winkler en tres niveles (subsuperficie, media agua, cerca del fondo). Durante el
crucero TALUD XI y a solicitud del Instituto Tecnológico del Mar, Mazatlán, se conservaron muestras de agua recolectadas a nivel del fondo para análisis químicos.
Sedimentos
De manera muy ocasional se utilizó una draga Smith-McIntyre (Lám. 5 C) en los
cruceros TALUD I y II. Desafortunadamente, las muestras de sedimentos de estas
campañas no fueron analizadas. Debido a las altas profundidades, en el crucero
TALUD III no se intentó conseguir muestras de sedimentos ya que no se contaba
con un equipo adecuado para realizar este tipo de muestreo. En los cruceros TALUD
IV-VII se utilizaron dos tipos de recolectores de sedimentos, cada uno con un pro68
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Fig. 6. Perfiles de oxígeno disuelto medidos a través de la columna de agua durante la
campaña TALUD III.
pósito distinto. Para la meiofauna se diseñó un nucleador múltiple con una capacidad de seis pequeños núcleos de aproximadamente 25 cm de longitud (Lám. 5
D). Construido en un taller local, este equipo, de un peso total de solamente 40 kg,
resultó extraordinariamente económico y eficiente y permitió obtener muestras en
profundidades de más de 2000 m. Colocado por debajo de la estructura Rosette,
se operó con el malacate hidrológico hasta que tocara fondo; esta operación de
ambos equipos de manera simultánea permitió ahorrar una considerable cantidad
de horas de operación en alta mar. Para la macrofauna que vive en el sedimento,
se utilizó una pequeña draga de arrastre cuyo diseño fue inspirado de las dragas
tipo Karling. Construida en un taller local, la draga Karling fue diseñada para recolectar el sedimento superficial hasta una profundidad de 7 cm, con una capacidad
máxima de almacenaje de 80 litros de lodo (Lám. 6 A, B). Este equipo se colocó
en “tren” por detrás del trineo bentónico (o red de patines) utilizado a partir del
TALUD IV (véase infra) y permitió realizar un muestreo del sedimento superficial
de manera simultánea con el muestreo de la fauna apoyada sobre el fondo (epiO peraciones
oceanográficas en aguas profundas
69
Lam. 5. A, estructura Rosette equipada con botellas y el CTD del proyecto; B, estructura Rosette en maniobra de inmersión; C, draga geológica Smith McIntyre; D, nucleador múltiple para meiofauna siendo recuperado en la plataforma hidrológica.
B
A
C
D
fauna), ahorrándose de esta manera varias horas de muestreo. La draga Karling fue
utilizada de manera rutinaria en los cruceros TALUD IV-XII, con algunas excepciones debido a fallas técnicas (Cuadro 1). Se conservaron fracciones de estas mues70
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
tras para los análisis granulométricos y del contenido de materia orgánica (por
calcinación). El resto fue filtrado en una estructura de filtración diseñada para este
propósito y utilizada con anterioridad en las campañas SIPCO y CORTES (Lám. 7
A). Esta estructura contó con tamices apilados con aperturas de malla de ca. 5 mm
(tamiz superior) hasta 500 μm (tamiz inferior). En los últimos cruceros TALUD se
sustituyó la malla más fina por una de 300 μm. A partir del TALUD X se contó con
un nucleador de caja tipo Reineck (Lám. 6 C, D), de aproximadamente 80 litros
de capacidad máxima. Este tipo de equipo tiene la ventaja de proporcionar muestras muy homogéneas del sedimento del fondo, las cuales permiten obtener, a su
vez, submuestras directamente en el puente, casi como si se estaría muestreando in situ. De hecho, al usar este equipo, se consiguieron muestras muy precisas
del sedimento superficial para el análisis de la meiofauna y de algunos parámetros
ambientales del sedimento (e.g., composición del sedimento, concentración de
materia orgánica por titulación, temperatura del sedimento, pH). Además, durante
el crucero TALUD XII y a solicitud del Instituto Tecnológico del Mar, Mazatlán, se
conservaron muestras de sedimentos para análisis químicos.
Arrastres pelágicos
En el TALUD I solo se realizó un muestreo de zooplancton utilizando una estructura
tipo Bongo parecida a la que se usó en los cruceros SIPCO (1981-1982) y CORTES
(1982-1985), con una luz de malla de 500 μm (Lám. 7 B). En el TALUD II, por
primera vez se utilizó una red pelágica de tipo Isaacs-Kidd (Lám. 8 A) prestada por
el grupo del Dr. V. Arenas (ICML, UNAM). Este mismo equipo se utilizó de manera más intensiva en el TALUD III y se lograron recolectar 10 muestras, las cuales
fueron analizadas parcialmente en el contexto de un estudio de los camarones
pelágicos del Pacífico mexicano (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). En los
cruceros TALUD IV a XII se usaron dos estructuras con redes de media agua para
micronecton construidas en talleres locales, de aproximadamente 0.8 m2 de superficie de boca y con una malla de 1 mm de apertura (Lám. 7 C). Los muestreos se
efectuaron oblicuamente, hasta una profundidad de 500 m y 1500 m, sin parada
en el nivel más profundo para evitar un sobre-muestreo del estrato más profundo.
En el transcurso del estudio, se le dio prioridad a las muestras a 1500 m de profundidad, pues en este caso se lograba muestrear la fauna pelágica ubicada por debajo
de la ZMO. En la mayoría de los muestreos de zooplancton y de micronecton de las
campañas TALUD se uso un medidor continuo de “tiempo y profundidad” Benthos
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
71
Lam. 6. A, draga de arrastre endobentónica tipo Karling en proceso de recuperación;
B, misma, vista frontal; C, nucleador de caja en proceso de inmersión; D, mismo en
cubierta de operaciones.
A
B
C
D
precalibrado (Lám. 7 D) que registro in situ la profundidad alcanzada por el equipo
y la duración del muestreo.
Arrastres bentónicos
En los años 80, la plataforma de operaciones del B/O “El Puma” recibió de la
Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) una draga tipo Agassiz que
esta institución había utilizado en algunos de sus cruceros. Este equipo, con una
anchura de 2.5 m y una altura de 1.0 m, tenía la ventaja de ser simétrico, por lo que
no importa de que lado toca el fondo cuando se está bajando. La draga Agassiz fue el
primer equipo de arrastre profundo que se utilizó en el proyecto y se desplegó en las
campañas TALUD II y III, en conjunto con una red tipo camaronera de 80’ disponible
en el barco. Ambos equipos fueron usados según las circunstancias: la red de 80’ en
aguas someras y la draga Agassiz en aguas más profundas (Cuadro 1). El TALUD II
72
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lám. 7. A, estructura de filtración de sedimentos con tamices de diferentes aperturas;
B, estructura bongo para muestreo de zooplancton; C, red para micronecton en proceso de recuperación; D, misma, al termino del muestreo; se aprecia a la izquierda el
medidor de tiempo y profundidad Benthos.
A
C
B
D
presentó la particularidad de ser una combinación entre muestreos para el proyecto
CEEMEX en aguas de la plataforma continental (véase Hendrickx et al. 1998) y
muestreos propios del proyecto TALUD en aguas más profundas, por lo que se utilizó
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
73
en varias ocasiones la red de tipo camaronera de 80’. A partir del crucero TALUD IV
se descartó el uso de redes y se construyó en el astillero Constructora y Reparadora
de Buques, S.A. de C.V., en Mazatlán, Sinaloa, un trineo bentónico inspirado de varios
diseños disponibles en la literatura (Sorbe 1983, Guennegan y Martin 1985) (Lám.
8 B). Este trineo bentónico, con una boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura,
fue equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura equipada de una
red interna con malla más fina (ca 2.5 cm) para asegurar la captura de organismos
pequeños. Este equipo se utilizó con mucho éxito en las campañas IV-XII. En la
campaña TALUD XIII, se construyó en las instalaciones del ICMyL en Mazatlán una
draga tipo Agassiz de tamaño menor a aquella utilizada en los cruceros TALUD II-III
(Lám. 8 C). Este equipo se uso en la cuenca del Carmen, donde las condiciones de
muestreo son muy difíciles debido a la poca anchura de los pisos batimétricos. Este
equipo fue bajado en posición vertical, con el buque parado, iniciándose el arrastre
una vez que tocaba fondo; esta estrategia aumentó la precisión del muestreo y permitió evitar el largo recorrido necesario para el despliegue del trineo bentónico usado
en las campañas IV a XII.
Instituciones participantes
El proyecto TALUD es fundamentalmente un proyecto del Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología de la UNAM. Sin embargo, durante su desarrollo, se incorporaron académicos de otras instituciones con diferentes especialidades.
Consecuentemente, el grupo TALUD está actualmente conformado por nueve
científicos (de los cuales siete son investigadores principales) perteneciendo a cuatro instituciones; además, algunos investigadores participaron de manera incidental
u ocasionalmente en las campañas o bien recibieron muestras específicamente recolectadas para algún tipo de estudio (Cuadro 3).
La tripulación del B/O “El Puma” tubo un papel destacado en todos los cruceros que se llevaron a cabo entre 1989 y 2009. En total, fueron 30 los tripulantes
quienes se embarcaron durante estas campañas (Cuadro 4) y el equipo científico
siempre pudo contar con su ayuda y con una actitud positiva y constructiva.
Durante las campañas, se fomentó la participación de estudiantes, tanto a nivel
de licenciatura como de posgrado, y se pudo contar con el apoyo de algunos ayudantes voluntarios con experiencia demostrada. En total, fueron 70 los miembros
del personal científico perteneciendo a estas dos categorías (Cuadro 5).
74
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lam. 8. A, red de media agua tipo Isaacs Kidd en proceso de recuperación; B, trineo
bentónico en proceso de recuperación; C, draga tipo Agassiz.
A
B
C
Apoyos recibidos
Una parte significativa de los gastos ocasionados por la realización de las campañas
(con excepción de los gastos de uso del buque) fueron cubiertos por los presupuestos institucionales de los investigadores participantes. Todos los cruceros organizados
recibieron el apoyo de la UNAM, ya sea a través del ICMyL o del CTIC, en lo que se
refiere al gasto operativo del buque (i.e., combustibles, avituallamiento, etc .). Un
apoyo recibido de Conacyt (proyecto 31805-N; véase infra) sirvió para compensar
parte de los gastos ocasionados por la operación de el B/O “El Puma” durante las
campañas TALUD IV-VII. En total se usaron unos 90 días de navegación de los cuales
unos 22 fueron utilizados para llegar a las áreas de trabajo.
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
75
Cuadro 3. Lista del personal académico que participó en las campañas oceanográficas
TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Se indican los temas principales de interés y de
actividades. NP, no participó en las campañas.
Nombre
Institución
Temas de interés
principales
Campañas TALUD
Michel E. Hendrickx (1)
ICML-UNAM
I, III y IV-XIII
Nuria Méndez Ubach
Samuel Goméz
Noguera
David Serrano
ICML-UNAM
ICML-UNAM
Moluscos-CrustáceosEquinodermos
Poliquetos
Meiofauna
IV-XIII
IV, VI-X, XIII
Hidrología
IX-XIII
Peces
VIII, X-XIII
Peces
VIII-X, XII
Hugo Aguirre
Juan Madrid Vera
José Salgado Barragan
Marcelo García
Guerrero(2)
Pablo Zamorano de
Haro(3)
Jorge Ruelas(5)
A. Carolina Ruiz
Fernandéz
María Ana Tovar
Hernández
Albert van der Heiden
Facultad de Ciencias
del mar UAS
Instituto Nacional de
la Pesca
Instituto Nacional de
la Pesca
ICML-UNAM
ICML-UNAM
(postdoc)
RARE Conservation,
BCS
Instituto Tecnológico
del Mar
ICML-UNAM
Plancton-Bentos-Winkler IV-XIII
Crustáceos
VII, VIII
Moluscos-Registros
X
Agua-Sedimentos
IV
CTD-Winkler; peces
VI
ICML-UNAM
(postdoc)
ICML-UNAM
Poliquetos
XII, XIII
Peces
I-III
CSIC Barcelona
CSIC Barcelona
CSIC Barcelona
CSIC Barcelona
CSIC Barcelona
Secretaría de Marina
ICML-UNAM
ICML-UNAM (DF)
Peces
Peces
Hidrología
Crustáceos
Cefalópodos
Hidrología
Esponjas
Sedimentos
II
II
II
II
II
II
IV, V
III
(4)
Pedro Rubies
Beatriz Morales Nin
Mario Manriquez
Francisco Sarda
Pilar Sanchez
Eladio García Patrón
José Luis Carballo
Adolfo Molina Cruz
76
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 3. Continúa.
Nombre
Institución
Temas de interés
principales
R. Thunell
University of South Sedimentos
Carolina
ICML-UNAM
Fitoplancton
Roberto Cortés
Altamirano(5)
Arturo Toledano Granados(6) ICML-UNAM
Arturo Nuñez Pasten(6)
ICML-UNAM
Moluscos-BentosPlancton
Plancton-Bentos
Sergio Rendón Rodríguez(6)
Alfredo Galaviz Solís(6)
Alberto Castro del Río(6)
Humberto Bojórquez
Leyva(6)
ICML-UNAM
ICML-UNAM
ICML-UNAM
ICML-UNAM
Plancton-Bentos
Registros
Registros-Sedimentos
CTD-Winkler
Campañas TALUD
III
NP
IV-VII
III-VII y IX-XII
XII, XIII
IV-IX, XI, XIII
II-V, X, XI
V
Responsable del proyecto y de las campañas
Actualmente CIDIR Oaxaca
(3)
Actualmente INE México D.F.
(4)
Actualmente CIAD Mazatlán. Responsable del TALUD II.
(5)
Análisis de muestras de los cruceros
(6)
Apoyo técnico
(1)
(2)
Cuadro 4. Lista de los miembros de la tripulación del B/O “El Puma” que participaron en las campañas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Cap. Alt., Capitán de altura;
Ing., Ingeniero; Oper. esp., Operador especialista; Ctm., Contramaestre; Tim., Timonel;
Coc., Cocinero; A. coc., Ayudante de cocinero, Cam., Camarista.
Cap. Alt. Marcelino González Durán (QEPD)
Cap. Alt. Pascual Barajas Flores
Cap. Alt. Héctor Ulises Gutiérrez Granja
Cap. Alt. Ezequiel Benjamín Vázquez Ibarra
Cap. Alt. Adrián Cantú Alvarado
Cap. Alt. Manuel A. Martínez Díaz
Cap. Alt. José Osuna Astorga
Ing. Jesús Octavio Chávez Osuna
Ing. Julio Alfonso Ruiz Ramírez
Oper. esp. Miguel Angel Aguilar Guzmán
Oper. esp. Arturo Trujillo Meza
Oper. esp. Rodolfo Fernández Rodríguez
Ctm. Juan Toto Fiscal
Ctm. Federico Zamora Lizárraga
Tim. Hernán Tirado Galindo
Tim. Abel Francisco Mendia González
Tim. Laurencio Triana Valles
Tim. Adrián Rodríguez Castillo
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
77
Cuadro 4. Continúa.
Ing. Aurelio Ovalle Martínez
Ing. Luís Castañeda Segura
Ing. René Abel García Torres
Ing. Fernando Lavín Zatarain
Ing. Manuel Suárez Sierra
Ing. José de Jesús Hernández Flores
Coc. Baudelio Muñóz Mota
Coc. Ramón Flores Murguía
Coc. Ernesto Soriano Padilla
A. coc. Mauricio Rodríguez Aragón
Cam. Manuel Rodríguez Aragón
Cam. José Félix Flores Sandoval
Cuadro 5. Lista de estudiantes y ayudantes que participaron en las campañas oceanográficas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009.
Nombre
TALUD
Nombre
TALUD
Luis Del Cerro
Héctor Plascencia González
Luis Miguel Valadez Manzano
Sandra Guido Sánchez
Saúl Rogelio Guerrero Galván
Jaime Rodríguez García
Felipe Silva Martínez
Gustavo Colado Uribe
Israel Castro Leal
Yolanda Ortíz Gaona
Claudia M. Agraz Hernández
Manuel Alvarez Mendoza
Laura Vázquez Cureño
II
II,III
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
III
VI
VI
VII
VII
VII
VIII
VIII-X
VIII
VIII
VIII, X, XII, XIII
VIII
VIII
VIII, X
Dora Patricia Sánchez Vargas
A. De M. Mexia Hernández
G. Rodríguez Ochoa
III
III
III
Flor Delia Estrada Navarrete
Sergio Mussot Pérez
J.C. Milan A.
José Salgado Barragán
Jesús Alonso Esparza Haro
Efraín Barranco Ramírez
III
III
III
III
III
IV, V
Verónica Maldonado Sánchez
Manuel Peñuelas Román
Ismael Diego Núñez Riboni
Pilar Pérez Pérez
Enrique Ávila Torres
Oscar Ricardo Guzón Zatarain
Pablo Zamorano De Haro
Julio César Herrera Arriaga
Febe Elizabeth Vargas Arriaga
Francisco Neptalí Morales Serna
Ramón Vázquez Núñez
Manuel Ayón Parente
Manuel Leonardo Camacho
Cruz
José Soledad Ibarra Rivera
Alondra Martínez Hernández
Kissy Fabiola Rodríguez
Soberanes
Daniel de Jesús Moreno Flores
Eva Visauta Girbau
Betel Martínez Guerrero
Georgina Quevedo Pacheco
Juan Luis Sánchez Tellez
Alba Lucia Castellanos Cendales
78
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
IX-XII
IX
IX
IX-XI
IX, X
X, XI
X, XI
XI
XI
Cuadro 5. Continúa.
Nombre
TALUD
Nombre
TALUD
Alejandro Nava Aybar
César P. Sánchez Cañedo
Iyari Myotzi Bustos Hernández
María del Carmen Espinosa
Pérez
Cristina Vega Juárez
Alfredo Flores Reyes
Benjamín Yáñez Chávez
Héctor Nava Bravo
Miguel Angel Díaz Flores
Laura Leonor Navarro Zazueta
Ernesto Sánchez Rojas
Zaira L. Hernández Inda
IV
IV
IV-VII
IV-VI
Lilia Catherinne Soler Jiménez
Luis Sauma Castillo
Dilian N. Anguas Cabrera
Carlo Magno Zárate Montes
XI
XI
XI-XIII
XII, XIII
IV
V-VII
V-VII
V-VII
V, VI
V, VI
V
VI, VII
XII, XIII
XII
XII, XIII
XIII
XIII
XIII
XIII
XIII
José Antonio Cruz Barraza
VI
Ana Cristina Quankiu Rascón
Carolina Salas Singh
Agustina Ferrando Ostoni
Jesús Ramón Rendón Martínez
Osiris Chávez Vargas
Francisco Vásquez Melchor
Omar Hernández Tovalin
María de los Ángeles Barrón
García
Ricardo Colima Palacios
XIII
En el periodo correspondiente a 2000-2002 se consiguió el apoyo de Conacyt
a través del proyecto 31805-N ($ 525,000.00 MN en tres años). En 2006, se
logró conseguir un apoyo de $ 403, 600.00 MN por parte de la UNAM, a través del proyecto PAPIIT IN217306-3 (Dirección General de Apoyo al Personal
Académico, UNAM), también por una duración de tres años. De manera conservadora, se estima que la participación presupuestal adicional por parte del personal
académico participante (i.e., gastos menores, tanto para actividades de laboratorio
como en adquisición de material y de reactivos usados en el buque; mantenimiento
de equipos) fue del orden de $ 120,000.00 MN.
Resultados
La gran cantidad de información obtenida y de material biológico recolectado durante
el proyecto TALUD han permitido alcanzar una producción científica destacada que
consiste en 21 comunicaciones en reuniones científicas (Cuadro 6) y 46 publicaciones (sin contar los 13 capítulos de este libro) en diversos medios de difusión del
conocimiento, tanto a nivel nacional como internacional. Estas publicaciones incluyen 38 basadas integralmente en resultados de las campañas TALUD, así como otras
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
79
Cuadro 6. Contribuciones presentadas en foros nacionales e internacionales basadas
en resultados y avances obtenidos a partir de los datos oceanográficos y biológicos
obtenidos durante las campañas TALUD.
Lugar y tipo de evento
Título de la presentación y formato
Première Conférence Européenne sur les
Crustacés. Paris, Francia. 31 de agosto al
5 de septiembre de 1992.
2nd European Crustacean Conference.
Lieja, Bélgica. 1-6 de septiembre de
1996.
Crustacés de profondeur du golfe de Californie,
Mexique. M.E. Hendrickx. Oral.
Seventh Benelux Congress of Zoology.
Bruselas, Bélgica. 24-25 de noviembre
de 2000.
EDFAM Conference “Life History,
Assessment and Management of
Crustacean Fisheries”. La Coruña,
España. 8-12 de octubre de 2001.
Eighth Benelux Congress of Zoology.
Nijmegen, Netherlands. 23-24 de noviembre de 2001.
Eighth Benelux Congress of Zoology.
Nijmegen, Netherlands. 23-24 de noviembre de 2001.
The Crustacean Society Meeting.
Glasgow, Escocia. 18-23 de julio de
2005.
XVIII Congreso Nacional de Zoología.
Monterrey, N.L., México. 4-7 de octubre
de 2005.
X Congreso Asociación de Investigadores
del Mar de Cortés, A.C. Mazatlán, Sin.,
México. 25-28 de octubre de 2005.
XIV Congreso Nacional de Oceanografía.
Manzanillo, Colima, México. 15-19 de
mayo de 2006.
80
Distribution, biology and biochemical composition of Heterocarpus vicarius Faxon (Crustacea:
Decapoda: Caridea: Pandalidae) from the SE Gulf of
California, Mexico. M.E. Hendrickx, F. Páez-Osuna
y H.M. Zazueta-Padilla. Cartel.
Exploring the SE Gulf of California continental slope: 100 years after the “Albatross”. M.E. Hendrickx.
Oral.
Deep water shrimps on the continental slope of
the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx.
Cartel.
Estimation of body size and weight of four species
of deep water shrimps in the SE Gulf of California,
Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.
Fishery potential of the Pacific lobsterette
Nephropsis occidentalis in the SE Gulf of California,
Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.
Diversity and ecology of deep water decapod crustaceans in the southern Gulf of California, Mexico.
M.E. Hendrickx. Cartel.
El papel de la profundidad y la concentración de
oxígeno sobre la comunidad de moluscos del talud
continental del sureste del golfo de California. P.
Zamorano, M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados.
Oral.
Análisis latitudinal de la comunidad de moluscos en
el mar profundo del Mar de Cortés. P. Zamorano y
M.E. Hendrickx. Oral.
Análisis de sensibilidad aplicado a los índices de diversidad: un ejemplo de la comunidad de moluscos
de aguas profundas en el sur del golfo de California.
P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 6. Continúa.
Lugar y tipo de evento
Título de la presentación y formato
X Reunión Nacional de Malacología y
Conquiliología. Guadalajara, Jal. México.
18-22 de marzo de 2007.
The Crustacean Society Meeting.
Coquimbo, Chile. 14-17 de octubre de
2007.
Biocenosis y distribución de los moluscos de aguas
profundas en el Pacífico mexicano: una evaluación de
los avances. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.
Description of the male genital structures of
Hymenopenaeus doris (Faxon. 1893) based on a
single specimen captured in the Gulf of California,
Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.
Efecto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros a lo largo del Pacífico mexicano. M.E. Hendrickx y D.E. Serrano-Hernández. Oral.
Pelagic shrimps collected during the TALUD IIIVII cruises, R/V “El Puma” , SE Gulf of California,
Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.
Proyecto TALUD: El mar profundo en el Pacífico
mexicano. P. Zamorano, M. E. Hendrickx, N.
Méndez, S. Gómez, H. Aguirre, J. Madrid y D.
Serrano. Oral.
Caracterización de las comunidades de anélidos poliquetos del talud continental del sureste del golfo
de California. N. Méndez. Cartel.
Distribución de Melinnampharete eoa (Polychaeta:
Ampharetidae) en el golfo de California, México. N.
Méndez. Cartel.
Collection and quantification of deep-sea macrobenthos: a case study of the polychaete
Melinnampharete gracilis. N. Méndez. Oral.
Genetic paternity test of Cephalurus cephalus,
lollipop catshark (Scyliorhinidae), by random amplified polymorphic DNA techniques. H. AguirreVillaseñor, S.A. García Gasca, J. Madrid-Vera y C.
Salas-Singh. Cartel.
New depth record of Coryphaenoides capito
(Garman, 1899) bighead grenadier (Gadiformes:
Macrouridae) from the Gulf of California, Mexico.
H. Aguirre Villaseñor, D.J. Moreno-Flores, J. MadridVera y C. Salas-Singh. Cartel.
Dibranchus spinosus (Garman, 1899) distribution
in the Mexican central Pacific. C. Salas-Singh y H.
Aguirre Villaseñor. Cartel.
Congreso Nacional de Ciencia y
Tecnología del Mar. Nuevo Vallarta, Nay.,
México. 29-31 de octubre de 2007.
The Crustacean Society Meeting.
Galveston, Texas, USA. 9-13 de junio
de 2008.
Seminario de Divulgación INE-ICML
“La Frontera Final: El Océano Profundo”.
México, D. F. 1 de diciembre de 2009.
XIV Congreso Nacional de Ciencia y
Tecnología del Mar, Nuevo Vallarta, Nay.,
México. 29-31 de octubre de 2007
II Simposio Latinoamericano de
Polychaeta. Mar del Plata, Argentina.
9-11 de marzo de 2009.
12th Deep-Sea Biology Symposium.
Reykjavík, Islandia. 7-11 de junio de
2010.
12th Deep-Sea Biology Symposium.
Reykjavík, Islandia. 7-11 de junio de
2010.
12th Deep-Sea Biology Symposium.
Reykjavík, Islandia. 7-11 de junio de
2010.
12th Deep-Sea Biology Symposium.
Reykjavík, Islandia. 7-11 de junio de
2010.
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
81
ocho en las cuales se utilizó parte de estos resultados (Cuadro 7). Además existen,
en varios rubros, trabajos concluidos que se encuentran en revisión en diversos medios de comunicación para su posible publicación. Se produjeron también seis tesis de
licenciatura y de maestría (Monzalvo Santos 2003, Ibarra Rivera 2006, Zamorano
de Haro 2006, Rodríguez Soberanes 2007, Moreno Flores 2009, Zarate Montes
2011) y hay una de doctorado en proceso y prácticamente concluida (Castillo
Velázquez, datos no publicados). Los problemas para la clasificación de las especies,
muchas de las cuales son mal conocidas y han sido citadas escasamente en la literatura, han retrasado la publicación de algunos resultados en revistas formales. Eso se
complica más todavía por el hecho que, hoy en día, es prácticamente imposible conseguir el préstamo de material comparativo depositado en museos en el extranjero.
Las trabas existentes a nivel de las aduanas locales y las restricciones internacionales
para el manejo y el envío de muestras conservadas en líquido son obstáculos que
imposibilitan, muy a menudo, completar los estudios de tipo taxonómico.
Un rápido análisis de los resultados alcanzados durante el proyecto TALUD
permite concluir que nunca se había conseguido tal cantidad de información acerca
de la fauna de aguas profundas y de su hábitat en el Pacífico de México. De hecho,
desde el punto de vista faunístico, la información obtenida por los académicos que
participaron en las campañas TALUD es la mayor obtenida desde que se publicaron
los resultados de las exploraciones realizadas por el buque “Albatross”.
A partir de los resultados obtenidos durante las campañas TALUD y basándose
en datos comparativos disponibles en la literatura, se puede resumir la situación de
la siguiente manera. El número de especies en profundidades mayores a los 200
m respecto al número total de especies conocidas en el golfo de California es muy
variable según el grupo faunístico: 245 de 680 para los anélidos Polychaeta, 33 de
1446 para los moluscos Gastropoda, 51 de 560 para los moluscos Bivalvia, 23 de
286 para los cangrejos Brachyura, 42 de 165 para el conjunto de los camarones
y 20 de 144 para el grupo de langostas (y afines) (Hendrickx 1992a, 1996a,
Hendrickx et al. 2005). En el caso de los poliquetos, tres familias contienen 44
especies casi exclusivas de fondos profundos (Ampharetidae 99 %; Maldanidae,
100 %; Sternaspidae, 66 %) (Méndez 2006, 2007). En el caso de los camarones, salvo contadas excepciones, solamente los Caridea (e.g., Pandalidae,
Glyphocrangonidae, Crangonidae) tienen representantes en aguas profundas del
golfo de California (Hendrickx 2003a). Los moluscos de aguas profundas alrededor de la península de Baja California y en el golfo de California ofrecen también
un patrón particular de distribución (Zamorano y Hendrickx 2009, 2011). En el
82
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 7. Contribuciones publicadas, aceptadas, en prensa o remitidas basadas en su
totalidad o en parte en datos obtenidos durante las campañas TALUD
Citas (año de publicación)
Temática
Información completa del proyecto TALUD (publicados)
Hendrickx, M.E. (1996)
Decápodos; distribución
Hendrickx, M.E., F. Osuna-Páez, y H.M.
Morfología; composición química
Zazueta-Padilla (1998)
Hendrickx, M.E. (2001)
Comunidades de decápodos
Hendrickx, M.E. (2002a)
Camarones; nueva especie
Hendrickx, M.E. (2002b)
Camarones; distribución
Hendrickx, M.E. (2003a)
Camarones; pesquerías; abundancia
Hendrickx, M.E. (2003b)
Langostinos; distribución, y abundancia
Hendrickx, M.E. (2003c)
Langostas; distribución, y abundancia
Hendrickx, M.E. (2004)
Camarones; pesquerías; abundancia
Hendrickx, M.E. y J. López (2006)
Caracoles; distribución; abundancia
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano
Moluscos; distribución
Granados (2006)
Méndez, N. (2006)
Poliquetos; distribución; abundancia
Méndez, N. (2007)
Poliquetos; ecología
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano
Moluscos; distribución
Granados (2007)
Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2007)
Hidrología; oxígeno mínimo
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2007)
Moluscos; ecología
Hendrickx, M.E. y M. García-Guerrero (2007) Camarones; larva
Hendrickx, M.E. (2008b)
Decápodos; distribución
Ibarra Rivera, J.S. y M.E. Hendrickx (2008)
Lofogastridos; taxonomía; claves; distribución
Hendrickx, M.E. (2008c)
Isópodos; distribución
Méndez, N. (2009)
Poliquetos; distribución; abundancia
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2009)
Moluscos; distribución; zoogeografía
Hendrickx, M.E. (2010)
Camarones; nueva especie
Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2010)
Hidrología; oxígeno mínimo; pesquerías
Massin, C. y M.E. Hendrickx (2010)
Holoturias; nueva especie
Gómez, S., G.B. Deets, J.E. Kalman y F.N.
Copépodos; parásitos; nueva especie
Morales-Serna (2010)
Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente (2011)
Langostinos; taxonomía
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
83
Cuadro 7. Continúa.
Citas (año de publicación)
Temática
Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente (2011)
Langostinos; taxonomía
Aguirre-Villaseñor, H. y R. Castillo-Velázquez
Peces; distribución
(2011)
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2010)
Moluscos; comunidades; zoogeografía
Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zárate-Montes
Estrellas de mar; taxonomía; distribución
(2010)
Massin, C. y M.E. Hendrickx (2011)
Holoturias; taxonomía; nuevas especies
Serrano, D. y M.E. Hendrickx (2011)
Hidrología; oxígeno mínimo; pesquerías
Hendrickx, M.E., M. Ayón-Parente y D. Serrano
Langostinos; distribución; zoogeografía
(2011)
Trabajos aceptados (A), en prensa (P) o remitidos (R)
Zamorano, P., M.E. Hendrickx, N. Méndez, S.
Aguas profundas de México
Goméz, D. Serrano, H. Aguirre, J. Madrid y N.
Morales-Serna 2012 (A)
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (A)
Moluscos; distribución; ecología
Winfield, I., M. Ortiz y M.E. Hendrickx (R)
Amphipoda; nueva especie
Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh, J. Martínez Peces; distribución
y J. Madrid-Vera (R) Zamorano, P. y M.E.
Moluscos; distribución
Hendrickx (P)
Información parcial del proyecto TALUD (publicados)
Hendrickx, M.E. (1996b)
Camarones; taxonomía; claves; distribución
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada-Navarrete (1996) Camarones; taxonomía; claves; distribución
Schiff, H. y M.E.Hendrickx (1997)
Crustáceos; visión
Hendrickx, M.E. (2003)
Malacostraca; colección
Ayón-Parente, M. y M.E. Hendrickx (2007)
Isópodos, y decápodos; distribución
Hendrickx, M.E. ( 2008a)
Decápodos; distribución
Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten (2011)
Caridea; distribución
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. (Aceptado)
Lucinoma
caso de los equinodermos, un fenómeno similar se presenta y solamente se conoce
un número reducido de especies en grandes profundidades, aunque los estudios
derivados de los cruceros TALUD han permitido describir ya tres especies nuevas
(Massin y Hendrickx 2010, 2011). Desafortunadamente, no se cuenta con fuentes de información tan amplias para la zona SO del Pacífico mexicano y, en consecuencia, sería prematuro efectuar alguna comparación. En el caso de los peces, se
84
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
pudo revisar el estatus taxonómico y la distribución de los Macrouridae y de algunas otras especies (Moreno Flores 2009, Aguirre-Villaseñor y Castillo-Velázquez
datos no publicados, H. Aguirre-Villaseñor y J. Madrid-Vera, com. pers.).
A partir de los 100-150 m, junto con una notable disminución de la temperatura
del agua y de la concentración de oxígeno disuelto, se observa una franca disminución de la biodiversidad. En condiciones de oxigenación deficiente (< 1.0 ml l-1
O2), el número de especies de macro-crustáceos encontradas varía entre dos y seis.
Ciertas especies (e.g., Heterocarpus vicarius, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860,
Cancer johngarthi Carvacho, 1989, Solenocera mutator Burkenroad, 1938, Squilla
biformis Bigelow, 1891) adaptadas a estas condiciones deficientes se vuelven dominantes o incluso exclusivas (Hendrickx 1985 1992b, 1995a, 1995b, 1995c,
1996a, 1996b, Hendrickx y Wicksten 1989, Hendrickx y Salgado Barragán 1991).
Conforme aumenta la profundidad, las condiciones a nivel del fondo (valores epibentónicos) se mantienen muy adversas, casi anóxicas (i.e., ca 0.0 ml l-1 O2), y la
macrofauna desaparece en su totalidad. En la columna de agua un fenómeno similar
puede ser detectado a partir de los 100 m de profundidad (Parker 1963, Mathews et
al. 1974, Alvarez-Borrego y Lara-Lara 1991, Hendrickx 1995a, 1996a, Hendrickx
y Serrano 2007, 2010, Serrano y Hendrickx, 2011). Las condiciones favorables a la
presencia de especies con metabolismo aeróbico reaparecen a partir de los 500-750
m (según la latitud y las condiciones oceánicas) y una fauna totalmente distinta aparece (Hendrickx 1992b, 1996a). Estas condiciones fueron comprobadas durante los
cruceros TALUD (Hendrickx 2001, Zamorano et al. 2007, Ibarra-Rivera y Hendrickx
2008, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). Los estudios realizados indican que esta fauna presenta características particulares en cuanto a su abundancia,
su morfología y su fisiología (Hendrickx 1996a, 2001, 2003b, Schiff y Hendrickx
1997). Dada su gran abundancia, los poliquetos encontrados (e.g., la especie tubícola Amage scutata Moore, 1923) constituyen un componente importante de la
infauna (Méndez 2006). Su importancia radica en el hecho que, en este hábitat con
diversidad moderada, constituyen una parte significativa dentro de las cadenas tróficas, modifican la textura del sustrato y podrían servir de indicadores de “salud” (por
su carácter sedentario) del medio ambiente profundo (Méndez 2007). Además,
las campañas TALUD permitieron detectar la presencia de especies potencialmente
importante para la pesca, tales como Heterocarpus affinis y Nephropsis occidentalis
(Hendrickx 2003a, 2003c, 2004) y de taxones nuevos dentro del grupo de los
crustáceos (Hendrickx 2002a, 2010, Roman-Contreras y Boyko 2007).
El ámbito pelágico sigue un patrón semejante. En la franja de la plataforma exterO peraciones
oceanográficas en aguas profundas
85
na o talud superior son pocas las especies epipelágicas (e.g., Lucifer typus H. Milne
Edwards, 1837) (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1994) y raras las especies mesopelágicas que toleran la disminución de la concentración de oxígeno disuelto (e.g.,
Gennadas sordidus Kemp, 1910, con una superficie branquial mayor que le permite tolerar ambientes hipóxicos) (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989, 1996). En
cambio, la fauna de Lophogastrida (géneros Gnathophausia y Neognathophausia)
es abundante y se detectó la presencia de cinco especies en los muestreos realizados
durante las campañas TALUD; este material, en particular, es el más abundante jamás
registrado en aguas del golfo de California y del SO de México para este grupo de
crustáceos (Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008).
En el caso específico de la meiofauna, se puede afirmar que las investigaciones
previas en estas aguas son inexistentes; de hecho, el único grupo de especies de
la meiofauna estudiado de manera sistemática en el Pacífico mexicano es aquel
de los copépodos harpacticoideos (Gómez-Noguera y Hendrickx 1997). Aún en
este caso, toda la información disponible se refiere a especies de aguas someras o
costeras y existe un desconocimiento total de la biodiversidad, de la abundancia
y de la importancia trófica de estas comunidades en fondos oceánicos del Pacífico
este tropical (Gómez-Noguera y Morales-Serna 2012). El estudio paralelo de los
copépodos parásitos de peces recolectados durante las campañas TALUD ha conducido a la descripción de una especie nueva (Gómez et al. 2010).
En cuanto a los peces, se hicieron algunos descubrimientos importantes relacionados con la distribución de las especies y de su biología. Al igual que en el
caso de los invertebrados, la fauna encontrada es totalmente distinta a la fauna de
la plataforma continental y bien adaptada a los ambientes profundos (H. AguirreVillaseñor y J. Madrid-Vera, com. pers., Aguirre-Villaseñor y Moreno-Flores 2012,
Aguirre-Villaseñor et al. 2012).
Sobre la base del material recolectado durante los cruceros TALUD, se pudo
encontrar y describir en total siete especies nuevas: una de copépodos, tres de
crustáceos decápodos y tres de holoturias (Cuadro 7). Se estima, además, que
quedan por describirse por lo menos otra especie de crustáceos decápodos, una
estrella de mar, dos moluscos y un número indefinido (pero seguramente superior
a 30) de copépodos harpacticoideos.
Conclusiones
El año 2010 fue considerado como el año internacional de la biodiversidad. Muchos
86
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
países, instituciones e individuos celebraron este evento, incluyendo la UNAM, pero
el dramático rezago a nivel mundial para conocer la flora y la fauna que nos rodea
no ha sido entendido por las autoridades. Tal como lo señalan Feldmann y Manning
(1992) y Salazar-Vallejo et al. (2007), seguimos padeciendo de una extraordinaria
y muy preocupante falta de recursos en infraestructura humana, en equipos y en materiales para lograr alcanzar un ritmo adecuado en el estudio de las especies que viven
en los ambientes naturales. Como lo subrayaron algunos especialistas, las especies
desaparecen a un ritmo mucho mas rápido que el ritmo que hemos decidido adoptar
para estudiarlas. La fauna que vive en los ambientes profundos del planeta es privilegiada, pues los efectos más peligrosos de las actividades humanas no han impactado de manera decisiva en su hábitat (Groombridge y Jenkins 2000). Pero las cosas
están cambiando. Son cada vez mayores las cantidades de productos tóxicos y de
desperdicios que la “civilización” está arrojando mar adentro; son cada vez más frecuentes los accidentes en las plataformas de perforaciones petroleras y la profundidad
de operación de estas es cada vez mayor; aún si no llegan directamente a los grandes
fondos marinos, los desechos que se dispersan en los mares y en las zonas costeras
van llegando cada vez con mayor frecuencia a las grandes extensiones oceánicas,
donde se degradan poco a poco, afectando los procesos biológicos y ecológicos de
la zona eufótica (donde la luz sirve de motor a la vida), perturbando así las cadenas
tróficas y modificando la dinámica en la transferencia de “energía” (vía las partículas
que se hunden) hacia las aguas profundas.
Los estudios de la biodiversidad están esencialmente basados en los estudios
taxonómicos; a su vez, la taxonomía requiere de la exploración sostenida y prudente de los ambientes naturales, con el fin de poder completar la recolección
o la observación de las plantas y de los animales que allí viven (Feldmann y
Manning 1992). Las colecciones biológicas que resultaron de las grandes expediciones realizadas desde el siglo XIX todavía están disponibles para estudios
adicionales y para propósitos comparativos. En el caso de los mares de México,
la mayoría del material recolectado durante esta época se encuentra depositado en la Smithsonian Institution en Washington, en el Harvard Museum de
la Universidad de Harvard, en el Museum of Natural History del condado de
Los Angeles, California y en la colección de invertebrados marinos de la Scripps
Institution of Oceanography, en La Jolla, California. Es a final de los años 30’s
que se inició en México la formación de colecciones oficiales, acorde con el decreto presidencial que otorgó al Instituto de Biología de la UNAM la responsabilidad de organizar y cuidar grandes colecciones nacionales de la flora y la fauna
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
87
del País. Otras colecciones, hoy en día de gran importancia para el conocimiento
biológico de México, fueron establecidas posteriormente (Llorente-Bousquets
et al. 1999). En lo que se refiere a las especies marinas, las más importantes son
probablemente aquellas resguardadas en la UNAM, tanto en su sede principal
como en las sedes foráneas, en la Universidad de Nuevo León, en Monterrey y
en el CIQRO, hoy Ecosur, en Chetumal. Otras colecciones interesantes están surgiendo en otros estados, y eso a pesar de la escasez de apoyos para este tipo de
actividades. Las muestras recolectadas durante las campañas TALUD representaron, en muchos casos, un incremento significativo del número de especímenes
conocidos para varias especies de aguas profundas del Pacifico este. El material
recolectado y consignado en colecciones reconocidas a nivel nacional e internacional representa, sin lugar a dudas, el mayor conjunto de especímenes y de
especies de estos ambientes disponibles en México.
Considerando la extensión de las zonas oceánicas en la ZEE de México, donde
la profundidad excede los 500 m, resulta apabullante el constatar que las campañas
TALUD recorrieron menos del 10 % de esta superficie y que la red de estaciones fue
muy poco densa. Por ejemplo, durante el proyecto TALUD se realizó en promedio un
arrastre bentónico por aproximadamente 12000 km2 de extensión oceánica. Queda
por explorarse la totalidad de la zona bajo la influencia de la corriente de California,
todo el área del golfo de Tehuantepec, y toda la franja oceánica con profundidades
superiores a 2000-2300 m en de la ZEE. El reto es enorme y seguramente rebasa la
capacidad actual del País en materia de infraestructura y de apoyos financieros para
la operación de embarcaciones en alta mar. Basándose en la experiencia adquirida
durante el proyecto TALUD y considerando que la parte inexplorada más amplia tiene
profundidades más allá de los 3000 m, un programa de exploración muy superficial
de estas áreas requeriría de, por lo menos, cuatro años de muestreo continuo (unos
1200 días de actividades en alta mar) y 12 años de trabajo en los laboratorios para
clasificar, estudiar y analizar las muestras y los datos obtenidos.
El reto que representa el estudio de una de las “Últimas Fronteras” de México
en materia de conocimiento faunístico básico está a la altura del carácter misterioso y atractivo que ofrecen las comunidades naturales que hicieron de las aguas profundas su dominio. Pero los retos pertenecen a unos de los aspectos más atractivos
de la investigación científica. Sin ellos, no tendríamos tanta motivación ni tantos
deseos de superarnos. El solo hecho que esta fauna está allí, intacta, esperándonos,
es suficiente para convencernos que hay que salir a buscarla.
88
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Agradecimientos
Se agradece al personal científico que participó en el proyecto TALUD y cuyo apoyo y
dedicación permitieron llevar a cabo las actividades de muestreo durante las campañas.
Se reconoce aquí la labor del personal técnico que participó de manera ocasional o regular en estas campañas: José Salgado Barragán, Arturo Núñez Pasten, Arturo Toledano
Granados, Alfredo Galaviz Solís, Alberto Castro del Río, Sergio Rendón Rodríguez,
Humberto Bojórquez. De igual manera, se agradece la participación de estudiantes y
de ayudantes voluntarios de diversas instituciones durante las campañas. Se reconoce
el apoyo recibido por parte de la Universidad Nacional Autónoma de México para la
realización de los cruceros TALUD a bordo del B/O “El Puma”, ya sea vía el Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL), vía la Coordinación Técnica de la Investigación
Científica (CTIC) o vía la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA;
proyecto PAPIIT IN 217306-3). Asimismo, se agradece el apoyo recibido por parte del
Conacyt, México (proyecto 31805-N). Agradecemos al Ifremer y a Danièle Lemercier
por la autorización de reproducir la fotografía de la lámina 3, A. Se agradece a Mercedes
Cordero Ruiz por la edición final de este manuscrito así como la preparación de las figuras y láminas. Finalmente, se agradece al Instituto Nacional de Ecología (INE), México,
por invitar a los miembros del proyecto TALUD a elaborar esta obra, en particular a los
editores Pablo Zamorano y Margarita Caso Chávez.
Referencias
Agassiz, A. 1898. Reports on the dredging operations off the west coast of Central America, Mexico and the Gulf of California by the U.S.S. “Albatross” during 1891. Preliminary report on the Echini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard
University 32(5): 71-86.
Aguirre-Villaseñor, H. y R. Castillo-Velázquez. 2011. New depth record of Cherublemma
emmelas, black brotula (Ophidiiformes: Ophidiidae) from the Gulf of California, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 713-715.
Aguirre-Villaseñor, H. y C. Salas-Singh. 2012. New records of the lollipop catshark Cephalurus cephalus (Scyliorhinidae) from the Gulf of California, Mexico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 83.
Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh y J. Madrid-Vera. 2012. Nuevo registro de la quimera prieta del Pacífico este, Hydrolagus melanophasma, James, Ebert, Long y Didier,
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
89
2009, en el Pacífico central mexicano. Pp. 395-404. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico
mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos
Naturales (Semarnat).
Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh, J. Martínez y J. Madrid-Vera. New Eastern Pacific
records of Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long and Didier with annotations
of a juvenile female. Journal of Fish Biology (Aceptado).
Alden, A. 2010. http://geology.about.com/od/regional_geology/a/deepseaobservs_3.htm.
Alvarez-Borrego, S., y J.R. Lara-Lara. 1991. The physical environment and primary productivity of the Gulf of California. Pp. 555-567. En: J.P. Dauphin y B. Simoneit (eds.). The
Gulf and Peninsular province of the Californias. American Association of Petroleum Geologist Memoir 47: 555-567.
Anónimo, 2010. http://world-ocean.ru/en/history/vitiaz/past.php.
Arana E.P. 2003. Experiencia chilena en faenas de pesca en aguas profundas y distantes:
Evolución y Perspectivas. Pp. 57-79. En: R.E. Yánez (ed.). Actividad Pesquera y de
acuicultura en Chile. 1. Aspectos globales. Ediciones Universitarias de Valparaíso. Chile.
Arana, P.M. y R. Vega. 2000. Pesca exploratoria con espineles en aguas profundas en torno
a la isla Robinson Crusoe (Archipiélago de Juan Fernández), Chile. Investigaciones
Marinas 28: 219-230.
Arciniega-Flores, J., V. Landa-Jaime y G. González-Sanson. 1998. Distribution and abundance of soft-bottom stomatopod crustaceans off the coast of Jalisco and Colima,
Mexico. Ciencias Marinas 24: 169-181.
Arciniega-Flores, J., J.E. Michel-Morfín y V. Landa-Jaime. 2008. Estructura poblacional de
Portunus xantusii affinis (Brachyura: Portunidae) en fondos blandos de las costas de Jalisco y Colima, México. Pp. 1-16. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of
East Pacific Crustaceans 5 (1). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico
Este 5 (1)]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Ayón-Parente, M. y M.E. Hendrickx. 2007. New records of crustaceans (Isopoda and Decapoda) along the Pacific coast of Mexico. Pp. 59-61 En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 4(2) [Contribuciones al Estudio de los
Crustáceos del Pacífico Este 4(2). Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.
México, D.F.
Benson, K.R. y P.F. Rehbock. 2002. Oceanographic History. The Pacific and Beyond. University of Washington Press, Seattle and London. 556 pp.
Blake, J.A. 1985. Polychaeta from the vicinity of deep-sea geothermal vents in the eastern
Pacific I: Euphrosinidae, Phyllodocidae, Hesionidae, Nereididae, Glyceridae, Dorvilleidae,
90
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Orbiniidae, and Maldanidae. Bulletin of the Biological Society of Washington 6: 67-101.
Britannica. 2010. http://www.britannica.com/facts/5/925385/International-IndianOcean-Expedition-as-discussed-in-Indian-Ocean.
Brusca, R.C., L.T. Findley, P.A. Hastings, M.E. Hendrickx, J. Torre Cosio y A.M. van der Heiden. 2005. Macrofaunal diversity in the Gulf of California. Pp. 179-203. En: Cartron,
J.-L. E., G. Caballos y R.S. Felger (eds.). Biodiversity, Ecosystems and Conservation in
Northern Mexico. Oxford University Press.
Cartes, J.E. y F. Sardà. 1989. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus. Marine Ecology Progress Series 54: 229-238.
Cartes, J.E., J.C. Sorbe y F. Sardà. 1994. Spatial distribution of deep-sea decapods and
euphausiids near the bottom in the northwestern Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 179: 131-144.
Caso, M.E. 1986. Los equinodermos del golfo de California colectados en las campañas
SIPCO I-II-III a bordo del B/O “El Puma”. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México 13 (1): 91-184.
Castillo Velázquez, R. 2012. Alimentación, reproducción y edad y crecimiento de Cherublemma emmelas en el Golfo de California. Tesis de Doctorado. Universidad Nacional
Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología.
Chan, T.-Y. y A. Crosnier. 1997. Crustacea Decapoda: Deep-sea shrimps of the genus Plesionika Bate, 1888 (Pandalidae) from French Polynesia, with descriptions of five new
species. Pp. 187-234. En: A. Crosnier (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom.
Vol. 18. Mémoires du Museum National d’Histoire Naturelle, Paris 176.
Childress J.J. y B.A. Seibel. 1998. Life at stable low oxygen levels: adaptations of animals to
oceanic oxygen minimum layers. Journal of Experimental Biology 201: 1223-1232.
CIAT. 2010. Comisión Interamericana del Atún Tropical. http://www.iattc.org/VesselListsSPN.htm.
Clark, H.L. 1948. A report on the Echini of the warmer Eastern Pacific, based on the collections of the “Velero” III. Allan Hancock Pacific Expedition 8 (5): 225-351.
Dall, W.H. 1908. Reports on the dredging operations off the west coast of Central America
to the Galapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of California, in charge
of Alexander Agassiz, carried on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”,
during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. XXXVII. Reports
on the scientific results of the expedition to the eastern tropical Pacific, in charge of
Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, from October,
1904, to March, 1905, Lieut. Commander L.M. Garret, U.S.N., commanding. XIV.
The Mollusca and Brachiopoda. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
91
Harvard University 43 (6): 205-487.
Dawson, E.Y. 1944. The marine algae of the Gulf of California. Allan Hancock Pacific Expeditions 3 (10): 189-454.
Diaz, R.J. y R. Rosenberg. 1995. Marine benthic hypoxia: A review of its ecological effects
and the behavioural responses of benthic macrofauna. Oceanography and Marine Biology Annual Review 33: 245-303.
Escobar Briones, E. y L. A. Soto. 1993. Bentos del mar profundo en México. Pp. 106116. En: S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera
de México. Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México.
Facebook. 2011. http://www.facebook.com/pages/Oceans/112038895488787.
Farlex 2010. http://encyclopedia.farlex.com/Deep-sea+exploration.
Faxon, W. 1893. Reports on the dredgings operations off the west coast of Central America to the Galapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of California, in
charge of Alexander Agassiz, carried on by the U.S. Fish Commision Steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. VI. Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative
Zoology at Harvard University 24 (7): 149-220.
Faxon, W. 1895. Reports on an exploration off the west coast of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, carried
on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander
Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. XV. The stalk-eyed Crustacea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 18: 1-292.
Feldmann, R.M. y R.B. Manning. 1992. Crisis in systematic biology in the “Age of Biodiversity”. Journal of Paleontology 66 (1): 157-158.
Forest, J. 1985. La campagne MUSORSTOM II (1980). Compte rendu et liste des stations / The MUSORSTOM II Expedition (1980). Report and list of stations. Pp. 7-30.
En: Résultats des campagnes MUSORSTOM Vol 2. Mémoires du Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris. Zoologie 133.
Gage, J.D. y P.A. Tyler. 1992. Deep-sea biology: a natural history of organisms at the
deep-sea floor. Cambridge University Press. Gran Bretaña. 504 pp.
Galil, B. 1997. Crustacea Decapoda: A revision of the Indo-Pacific species of the genus
Calappa Weber, 1795 (Calappidae). Pp. 271-335. En: A. Crosnier (ed.). Résultats
des Campagnes MUSORSTOM, Vol. 18. Mémoires du Muséum national d’Histoire
Naturelle, Paris. Sér. A, Zoologie 176.
Garman, S. 1899. Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, by the
92
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
U.S. Fish Commission Steamer “Albatross,” during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., Commanding. XXVI. The Fishes. Memoirs of the Museum of Comparative
Zoology at Harvard College 24: 1-431.
Garth, J.S. 1958. Brachyura of the Pacific coast of America; Oxyrhyncha. Allan Hancock
Pacific Expeditions 21 (1): 1-459.
Gaxiola-Castro G., S. Álvarez-Borrego, S. Nájera-Martínez, A.R. Zirino. 2002. Efecto de las
ondas internas en el fitoplancton del Golfo de California. Ciencias Marinas 28: 297-309.
Godinez-Domínguez, E. y G. González-Sanson. 1998. Variation of the bathymetric distribution patterns of the macrobenthic fauna on the continental shelf off Jalisco and
Colima, Mexico. Ciencias Marinas 24: 337-351.
Godinez-Domínguez, E. y G. González-Sanson. 1999. Diversity of soft-bottom macroinvertebrates from the continental shelf off Jalisco and Colima, Mexico. Ciencias Marinas
25: 609-627.
Gómez-Noguera, S. E. y M.E. Hendrickx. 1997. Distribution and abundance of meiofauna
in a subtropical coastal lagoon in the southeastern Gulf of California Mexico. Marine
Pollution Bulletin 34 (7): 582-587.
Gómez, S. y F.N. Morales-Serna. 2012. Meiofauna de mar profundo del golfo de California:
algunos aspectos acerca de la distribución y abundancia de Copepoda. Pp. 123-144.
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Gómez, S., G.B. Deets, J.E. Kalman y F.N. Morales-Serna. 2010. Lophoura brevicollum n.
sp. (Copepoda: Siphonostomatoida: Sphyriidae), a parasite of the smooth grenadier
Nezumia liolepis (Gilbert, 1890) (Pisces: Macrouridae) from the Eastern Pacific, and
a new record and new host of Lophoura unilobulata Castro R. and Gonzalez. Journal
of Crustacean Biology 30 (1): 129-140.
Grassle, J.F. 1989. Species diversity in deep-sea communities. Trends in Ecology and Evolution 4 (1): 12-15.
Groombridge, B. y M.D. Jenkins. 2000. Global biodiversity. Earth’s living resources in the
21st century. UNEP – World Conservation Monitoring Centre. 352 pp.
Groueff, S. 1973. L’homme et la mer. Larousse. Paris, Francia. 395 pp.
Guennegan, Y. y V. Martin. 1985. Annexe 3. Techniques de prélevement. Pp. 571-602.
En: L. Laubier y Cl. Monniot (eds.). Benthos. Peuplements profonds du golfe de Gascogne. IFREMER, Francia. .
Hanley, J.R. y M. Burke. 1991. Polychaeta Polynoidae: Scaleworms of the Chesterfield
Islands and Fairway Reefs, Coral Sea. Pp. 9-82. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
93
Campagnes MUSORSTOM, Vol. 8. Mémoires du Muséum national d’Histoire Naturelle
Paris. Sér. A, Zoologie 151.
Helly, J.J. y L.A. Levin. 2004. Global distribution of naturally occurring marine hypoxia on
continental margins. Deep-Sea Research I 51: 1159-1168.
Hendrickx, M.E. 1985. Diversidad de los macroinvertebrados bentónicos acompañantes
del camarón en el área del Golfo de California y su importancia como recurso potencial.
Cap. 3. Pp. 95-148. En: A. Yañez-Arancibia (ed.). Recursos potenciales pesqueros
de México: La pesca del camarón. Programa Universitario de Alimentos, Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, Instituto Nacional de la Pesca, Universidad Nacional
Autónoma de México. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 1990. The stomatopod and decapod crustaceans collected during the GUAYTEC II Cruise in the Central Gulf of California, Mexico, with the description of a new species of Plesionika Bate (Caridea: Pandalidae). Revista de Biología Tropical 38 (1): 35-53.
Hendrickx, M.E. 1992a. Crustacés de profondeur du golfe de Californie, Mexique. P. 64.
En: Proceedings of the First European Crustacean Conference. Aug. 31-Sept. 5, 1992.
Paris, Francia.
Hendrickx, M.E. 1992b. Distribution and zoogeographic affinities of decapod crustaceans
of the Gulf of California, Mexico. Proceedings of the San Diego Society of Natural
History 20: 1-11.
Hendrickx, M.E. 1993. Crustáceos decápodos del Pacífico Mexicano. Pp. 271-318. En:
S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México.
Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México.
Hendrickx, M.E. 1995a. CAMARONES. Pp. 417-537 En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia. .
Hendrickx, M.E. 1995b. INTRODUCCIÓN. Pp. 1-7. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider,
C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 1995c. CANGREJOS. Pp. 565-636. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 1996a. Habitats and biodiversity of decapod crustaceans in the SE Gulf of
California, Mexico. Revista de Biología Tropical 44 (2A): 603-617.
94
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E. 1996b. Los camarones Penaeoidea bentónicos (Crustacea: Decapoda: Dendrobranchiata) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología, Universidad Nacional
Autónoma de México. México, D.F. 148 pp.
Hendrickx, M.E. 1996c. New records of deep-water decapod crustaceans in the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 44 (2B): 945-947.
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California,
Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109.
Hendrickx, M.E. 2002a. A new deep water species of Odontozona Holthuis (Decapoda,
Stenopodidae) from the Southern Gulf of California, Mexico. Crustaceana 75 (3-4):
405-412.
Hendrickx, M.E. 2002b. New bathymetric record for the genus Sicyonia in the eastern
Pacific. Oceanides 17 (2): 129.
Hendrickx, M.E. 2003a. Size and abundance of deep water shrimps on the continental
slope of the SE Gulf of California, Mexico. Pp. 227-234. En: M.E. Hendrickx (ed.)
Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio
de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2003b. Geographic and bathymetric distributions of species of Munidopsis (Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California, Mexico. Pp.
21-30. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2003c. Distribution and size of the deep water Pacific lobsterette, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Crustacea: Decapoda: Astacidea: Nephropidae) in
the SE Gulf of California, Mexico. Crustaceana 76 (2): 207-215.
Hendrickx, M.E. 2004. Distribution and estimation of body size and weight of four species of deep water shrimps in the SE Gulf of California, Mexico. Crustaceana 76 (9):
1025-1036.
Hendrickx, M.E. 2008a. New records and notes on decapod crustaceans in the east Pacific. Crustaceana 81 (8): 999-1262.
Hendrickx, M.E. 2008b. Second capture of Odontozona foresti Hendrickx, 2002
(Stenopodidea) and Munida bapensis Hendrickx, 2000 (Galatheoidea) in western Mexico. Pp. 47-50. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of
East Pacific Crustaceans 5 (1). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
95
Pacífico Este 5 (1)]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México,
D.F.
Hendrickx, M.E. 2008c. Rediscovery of Rocinela murilloi Brusca and Iverson, 1985 (Crustacea: Isopoda: Aegidae) in the Gulf of California, Mexico, and ecological data associated with its capture. Crustaceana 81(10): 1259-1262.
Hendrickx, M.E. 2011. A new species of Glyphocrangon (Decapoda: Caridea: Glyphocrangonidae) from off the coast of western Mexico. Zootaxa 2372: 358-366.
Hendrickx, M. E., M. Ayón Parente and D. Serrano. 2011. Additional record of Janetogalathea californiensis (Anomura: Galatheidae) from the central Gulf of California, Mexico,
with notes on its distribution. Hidrbiologica 21(1) 89-94.
Hendrickx, M.E. 2012a. Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda:
Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacífico mexicano. Pp. 319356. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades
del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría
del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. 2012b. Distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea;
Decapoda; Palinura; Erynoidea; Polychelidae) en el Pacífico mexicano. Pp. 357-371.
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente. 2011. Rediscovery of Uroptychus pubescens Faxon,
1893 (Decapoda: Anomura: Chirostylidae) in the southern Gulf of California, Pacific
coast of Mexico. Crustaceana 84 (12-23): 1411-1420.
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada Navarrete. 1989. Processa pippinae Wicksten and Méndez, 1985: a pelagic processid shrimp from the Gulf of California. Revista de Biología
Tropical 37 (1): 109-112.
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada-Navarrete. 1994. Temperature related distribution of Lucifer typus (Crustacea: Decapoda) in the Gulf of California. Revista de Biología Tropical
42 (3): 581-586.
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada-Navarrete. 1996. Los camarones Pelágicos (Crustacea:
Dendrobranchiata y Caridea) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología,
Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 157 pp.
Hendrickx, M.E. y M. García-Guerrero. 2007. Description of the first zoea of Acanthephyra
brevicarinata Hanamura, 1983 (Caridea: Oplophoridae) from deep water of the Gulf
of California, Mexico. Pp. 31-37. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study
96
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
of East Pacific Crustaceans 4(2). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del
Pacífico Este 4(2). Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. y J. López. 2006. Geographic and depth distribution of Bathybembix
bairdii (Dall, 1889) (Mollusca, Gastropoda, Trochidae) in the East Pacific. Oceanides
21 (1-2): 93-99.
Hendrickx, M.E. y J. Salgado Barragán. 1991. Los estomatópodos (Crustacea: Hoplocarida) del Pacífico mexicano. Publ. esp. del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México 10: 1-200.
Hendrickx, M.E. y J. Salgado Barragán. 1992. New records of two species of brachyuran
crabs (Decapoda: Brachyura) from tropical coastal lagoons, Pacific coast of Mexico. Revista de Biología Tropical 40 (1): 149-150.
Hendrickx, M.E. y J. Salgado Barragán. 1994. Stomatopods (Crustacea: Hoplocarida) collected off the coasts of Sinaloa, Mexico, during the BIOCAPESS Cruises IV, V and VI
(August 1991, March and June 1992). Anales del Instituto de Biología, Universidad
Nacional Autónoma de México 65 (2): 217-231.
Hendrickx, M.E. y D. Serrano. 2007. Efecto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros a lo largo del pacifico mexicano. Pp. 1-2. En: XIV Congreso Nacional de Ciencia y Tecnología del Mar. Memorias. Conferencia. Octubre 29 al 31 de
2007, Nuevo Vallarta, Nay.
Hendrickx, M.E. y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros en el Pacífico mexicano. Interciencia 35 (1): 12-18.
Hendrickx, M.E. y L.A. Vázquez-Cureño. 1998. Composition and zoogeographical affinities
of the stomatopod and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P4 cruise in
the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de
Belgique 68: 135-144.
Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten. 1989. Los Pandalidae (Crustacea: Caridea) del Pacífico
mexicano, con una clave para su identificación. Caldasia 16 (76): 71-86.
Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten. 2011. New distribution ranges and records of caridean
shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea) from the west coast of Mexico. Hidrobiologica
21 (1): 26-33.
Hendrickx, M.E., F. Osuna-Páez y H.M. Zazueta-Padilla. 1998. Biology and biochemical
composition of the deep water shrimp Heterocarpus vicarius (Crustacea: Decapoda: Caridea: Pandalidae) from the southeastern Gulf of California, Mexico. Bulletin of Marine
Science 63 (2): 265-275.
Hendrickx, M.E., R.C. Brusca y L.T. Findley. 2005. A Distributional Checklist of the Macrofauna
of the Gulf of California, Mexico. Part I. Invertebrates. [Listado y Distribución de la MacroO peraciones
oceanográficas en aguas profundas
97
fauna del Golfo de California, México, Parte I. Invertebrados]. M.E. Hendrickx, R.C. Brusca
y L.T. Findley (eds.). Arizona-Sonora Desert Museum. Tucson, Arizona. 429 pp.
Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zárate Montes. 2011. Deep-water Asteroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises in the Gulf of California, Mexico. Revista
Mexicana de Biodiversidad 82: 798-824.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1991. New records of errantiate polychaetous
annelids from the Gulf of California. Bulletin of Marine Science 48 (2): 251-260.
Hendrickx, M.E., M. Demestre, A. Esparza-Haro y J. Salgado-Barragán. 1997. Stomatopod
and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P5 and P7 cruises to the Gulf of
Tehuantepec, Mexico. Oceanides 11: 1-28.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1993a. Distribución latitudinal y batimétrica de
los anélidos poliquetos del orden Terebellomorpha de la plataforma continental del
Golfo de California, México. Cuadernos Mexicanos de Zoología 1 (2): 65-72.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1993b. New records of sedentariate Polychaetous annelids from the continental shelf of the Gulf of California. Bulletin of Marine
Science 53 (3): 1027-1041.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1994. Los espiónidos (Polychaeta: Spionidae)
del golfo de California y Golfo de Tehuantepec, México. Revista de Biología Tropical 42
(3): 567-577.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1998a. Capitellids (Polychaeta: Capitellidae)
from the continental shelf of the Gulf of California, Mexico, with the description of
a new species, Notomastus angelicae. Proceedings of the Biological Society of Washington 111 (3): 708-719.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1998b. Parasitism among polychaetes. A rare
case illustratred by a new species: Labrorostratus zaragozensis, n. sp. (Oenonidae)
found in the Gulf of California, Mexico. Journal of Parasitology 84 (5): 978-982.
Herring, P.J. y M.R. Clarke. 1971. Deep Oceans. Praeger Publishers, New York. 320 pp.
Ibarra Rivera, J.S. 2006. Los géneros Gnathophausia y Neognathophausia (Malacostraca:
Lophogastrida) en el Pacífico mexicano. Tesis profesional. Instituto Tecnológico de Los
Mochis, Sinaloa. 70 pp.
Ibarra-Rivera, J.S. y M.E. Hendrickx. 2008. Los géneros Gnathophausia y Neognathophausia (Malacostraca: Lophogastrida) en el Pacífico mexicano. Pp. 55-93. En:
M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 5 (1).
[Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 5 (1)]. Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Idronaut. 2010. http://www/gnc-inc.com/320a4/pdf.
98
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
IFREMER, 2010. http://www.ifremer.fr/exploration/engin/cyana.htm.
Kameya, A., R. Castillo, L. Escudero, E. Tello, V. Blaskovic, J. Córdova, Y. Hooker, M. Gutiérrez y S. Mayor. 1997. Localización, distribución y concentración de langostinos rojos
de profundidad. Crucero BIC Humboldt 9607-08 18 de julio a 6 de agosto de 1996.
Publicación Especial, Instituto del Mar de Perú. 47 pp.
King, J.E. y R.T.B. Iversen. 1962. Midwater trawling for forage organisms in the Central Pacific 1951-1956. Fishery Bulletin 62 (210): 271-321.
Laubier, L. 2010. http://www.universalis.fr/encyclopedie/cyana.
Levin, L.A. 2003. Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community response
to hypoxia. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 41: 1-45.
Levin, L.A. y J.D. Gage. 1998. Relationships between oxygen, organic matter and the
diversity of bathyal macrofauna. Deep-Sea Research II 45: 129-163.
Levin, L.A., R.J. Etter, M.A. Rex, A.J. Gooday, C.R. Smith, J. Pineda, C.T. Stuart, R.R. Hessler
y D. Pawson. 2001. Environmental influences on regional deep-sea species diversity.
Annual Review Ecology System 32: 51-93.
Licea, S., J.L. Moreno, H. Santoyo y G. Figueroa. 1995. Dinoflagelados del golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California Sur, SEP-FOMES, PROMARCO.
México. 163 pp.
Llorente-Bousquets, J., P. Koleff Osorio, H. Benítez Díaz y L. Lara Morales. 1999. Síntesis
del estado de las colecciones biológicas mexicanas. Resultados de la encuesta “Inventario y diagnóstico de la actividad taxonómica en México” 1996-1998. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. México. 143 pp.
Ludwig, H. 1894. Reports of an Exploration off the West Coast of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in Charge of Alexander Agassiz, by the
U.S. Fish Commission Steamer “Albatross”, during 1891, Lieutenant Commander Z.L.
Tanner, U.S.N., Commanding, XII: The Holothurioidea. Memoirs of the Museum of
Comparative Zoology at Harvard College 17 (3): 1-183.
Ludwig, H. 1905. Asteroidea. En: Reports on an Exploration off the West Coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands, in Charge of Alexander
Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander ZL. Tanner, U.S.N., Commanding and Reports on the Scientific Results of the
Expedition to the Tropical Pacific, in Charge of Alexander Agassiz, on the U.S. Fish
Commission Steamer “Albatross”, from August, 1899, to March, 1900, Commander
Jefferson F. Moser, U.S.N. Commanding. Memoirs of the Museum of Comparative
Zoology at Harvard College 32:1-292.
Luke, S.R. 1977. Catalog of the benthic invertebrate collections. I. Decapod Crustacea
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
99
and Stomatopoda. University of California. SIO Ref. Ser. 77-9. 72 p.
Lütken, Chr. F. y Th. Mortensen. 1899. Reports on an exploration off the west coasts of
Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands, in charge of A.
Agassiz, during 1891 on the “Albatross”. XXV. The Ophiuridae. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 23 (2): 93-208.
Massin, C. y M.E. Hendrickx. 2010. A new species of deep-water Holothuroidea (Echinodermata) of the genus Synallactes from off western Mexico. Scientia Marina 74 (3):
599-603.
Massin, C. y Hendrickx, M.E. 2011. Deep-water Holothuroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises off the Pacific coast of Mexico, with the description of
two new species. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 413-443.
Mathews, C.P., J.L. Granados y J. Arvizu-Martinez. 1974. Results of the exploratory cruises
of the Alejandro de Humboldt in the Gulf of California. CalCOFI Technical Report 17:
101-111.
McClain, C.R. 2004. Connecting species richness, abundance and body size in deep-sea
gastropods. Global Ecology and Biogeography 13 (4): 327-334.
McClain, C.R. y M.A. Rex. 2001. The relationship between dissolved oxygen concentration and maximum size in deep-sea turrid gastropods: an application of quantile regression. Marine Biology 139: 681-685.
McCosker, J.E. 1999. Pisces anguilliformes: Deepwater snake eels (Ophichthidae) from
the New Caledonian region, Southwest Pacific Ocean. Pp. 180: 571-588. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Vol. 20. Mémoires du Muséum
national d’Histoire Naturelle Paris. Sér. A, Zoologie.
Méndez, N. 2006. Deep-water polychaetes (Annelida) from the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 54 (3): 773-785.
Méndez, N. 2007. Relationships between deep-water polychaete fauna and environmental factors in the southeastern Gulf of California, Mexico. Scientia Marina 71 (3): 605-622.
Méndez, N. 2009. Distribution and extraordinary abundance of the deep-sea Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Polychaeta: Ampharetidae) in the Gulf of California, Mexico. Cahiers de Biologie Marine 50: 273-276.
Monzalvo Santos, I.K. 2003. Determinación de mercurio en dos especies de peces bentónicos (Cherublemma emmelas y Zalietus elater) de la zona del talud del Golfo de
California. Tesis de Licenciatura, Escuela de Biología, UAS. 82 pp.
Moreno Flores, D.J. 2009. Distribución de la familia Macrouridae Gilbert y Hubbs 1916,
en el sur del golfo de California. Tesis de Maestría, Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM. 74 pp.
100
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Moreno, J.L., S. Licea y H. Santoyo. 1996. Diatomeas del golfo de California. UABCS,
SEP-FOMES, PROMARCO. 165 pp.
Parker, R.H. 1963. Zoogeography and ecology of some macroinvertebrates, particularly
mollusks, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico. Videnskabelige
Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 126:1-178.
Retamal R., M.A. 1993. Crustáceos decápodos abisales de la zona Iquique-Arica. Estudios
Oceanológicos 12: 1-8.
Rodríguez Soberanes, K. 2007. Variación espacial de la densidad de copépodos bentónicos y su relación con la profundidad, concentración de oxígeno disuelto, concentración de carbono orgánico y granulometría del sedimentos en el talud continental
de Sinaloa. Tesis profesional. Instituto Tecnológico de Mazatlán. Mazatlán, Sinaloa.
107 pp.
Rogers, A.D. 2000. The role of the oceanic oxygen minima in generating biodiversity in
the deep sea. Deep-Sea Research II 47: 119-148.
Román-Contreras, R. y C. Boyko. 2007. A new genus and species of Bopyrid isopod infesting the crab Munidopsis depressa (Anomura: Galatheidae) from the Gulf of California,
with notes on its ecology. Journal of Crustacean Biology 27 (2): 370-379.
SAGARPA. 2010. Boletín enero 2010.
Salazar-Vallejo, S.I., E. Escobar-Briones, N.E. González, E. Suárez-Morales, F. Alvarez, J.A.
de León-González y M.E. Hendrickx. 2007. Iniciativa Mexicana en Taxonomía: Biota
Marina y Costera. Ciencia y Mar 11 (32): 3-11.
Sánchez-Velasco, L., V.M. Godínez-Sandoval, B. Shirasago y M. Peguero-Icaza. 2004. Datos hidrográficos del golfo de California: Campaña oceanográfica GOLCA0308 (del
1 al 7 de agosto del 2003). Informe Técnico 16560. Comunicaciones Académicas.
Serie Oceanografía Física. CICESE. 44 pp.
Sardà, F. y M. Demestre. 1987. Estudio biológico de la gamba Aristeus antennatus (Risso,
1816) en el mar catalán (NE de España). Investigaciones Pesqueras 51 (Suppl. 1):
213-232.
Sardà, F. y F.J. Valladares. 1990. Gastric evacuation of different foods by Nephrops norvegicus (Crustacea Decapoda) and estimation of soft tissue ingested, maximum food
intake and cannibalism in captivity. Marine Biology 104: 25-30.
Schiff, H. y M.E. Hendrickx. 1997. An introductory survey of ecology and sensory receptors of tropical eastern Pacific crustaceans. Italian Journal of Zoology 64: 13-30.
Scripps Institution of Oceanography. 1992. The marine shrimp of the Scripps Institution of
Oceanography Benthic Invertebrate collection catalogue. Mimeographed report. 106 pp.
Serrano, D. 2012. La zona del mínimo oxígeno en el Pacífico mexicano. Pp. 105-119.
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
101
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Serrano, D. y M.E. Hendrickx. 2011. Debajo de la zona del mínimo de oxígeno. Investigación y Ciencia 417: 13-15.
Smith, R.H. 1992. Planet Earth. Time-Life, EE.UU. 113 pp.
Smith, C.R., L.A. Levin y S. Mullineaux. 1998. Deep-sea biodiversity: a tribute to Robert R.
Hessler. Deep-Sea Research II 45: 1-11.
Solís-Weiss, V. y P. Hernández-Alcántara. 1994. Amphisamytha fauchaldi: A new species
of Ampharetid (Annelida: Polychaeta) from the hydrothermal vents at Guaymas Basin,
Mexico. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 93 (3): 127-134.
Solís-Weiss, V. y B. Hilbig, 1992. Redescription of Ophryotrocha platykephale Blake (Polychaeta, Dorvilleidae) from the Guaymas Basin hydrothermal vents. Bulletin of the
Southern California Academy of Sciences 91 (2): 92-96.
Sorbe, J.P. 1983. Description d’un traîneau destiné à l’échantillonnage quantitatif étagé
de la faune suprabenthique néritique. Annales de l’Institut Océanographique, París.
59 (2): 117-126.
Soule, G. 1970. The greatest depths: Probing the seas to 20000 feet (6100 m) and below. Macrae Smith. Philadelphia, EE.UU. 194 pp.
Strong, A.M. y L.G. Hertlein. 1939. Marine mollusks from Panama collected by the Allan
Hancock Expedition to the Galapagos Islands, 1931-1932. Allan Hancock Pacific Expeditions 2 (12): 177-245.
Thomson, C.W. 1873. The Depths of the Sea. Octavio. MacMillan and Co. London. 527
pp.
Vadon, C. 1991. Echinodermata: Ophiuridae profonds de Nouvelle-Calédonie. Formes
paedomorphes. Pp. 335-356. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Vol. 8. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Sér. A,
Zoologie 151.
Vélez, J., A. Kameya, C. Yamashiro, N. Lostaunau y O. Valiente. 1992. Investigación del recurso potencial langostino rojo de profundidad a bordo del BIC “Fridtjof Nansen” (25
de abril - 25 de mayo, 1990). Informe. Instituto del Mar del Perú, C.E.E. 104: 3-24.
Wehrtmann, I.S. y V. Nielsen-Muñoz. 2009. The deepwater fishery along the Pacific Costa
Rica, Central America. En: P. Arana, J.A.A. Pérez y P.R. Pezzutto (eds.). Deep-sea fisheries
off Latin America. Latin American Journal of Aquatic Research 37 (3): 543-554.
Wehrtmann, I.S., J. Herrera-Correal, R. Vargas y P. Hernáez. 2010. Squat lobsters (Decapoda: Anomura: Galatheidae) from deepwater Pacific Costa Rica: species diversity,
102
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
spatial and bathymetric distribution. Nauplius 18 (1): 69-77.
WHOI. 2007. http://www.whoi.edu/page.do?pid=8422.
Wicksten, M.K. 1989. Ranges of offshore decapod crustaceans in the eastern Pacific
Ocean. Transactions of the San Diego Society of Natural History 21 (19): 291-316.
Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 1992. Checklist of Penaeoid and Caridean shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Caridea) from the eastern tropical Pacific. Proceedings of the San
Diego Society of Natural History 9: 1-11.
Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 2003. An updated checklist of benthic marine and brackish water shrimps (Decapoda: Penaoidea, Stenopodidea, Caridea) from the Eastern
Tropical Pacific. Pp. 49-76. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of
East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico
Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Wikipedia. 2010. http://es.wikipedia.org/wiki/Batisfera.
Wri-Org. 2010. http://earthtrends.wri.org/text/coastal-marine/variable-62.html.
Zamorano de Haro, P. 2006. Moluscos del Talud Continental del Pacífico Mexicano (Taxonomía, Biodiversidad, Ecología, Biogeografía). Tesis de Maestría. Universidad Nacional
Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. 124 pp.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2007. Biocenosis y distribución de los moluscos de aguas
profundas en el Pacífico mexicano: una evaluación de los avances. Pp. 48-49. En: E.
Ríos-Jara, M.C. Esqueda-González y C.M. Galván-Villa (eds.). Estudios sobre la malacología y conquiliología en México. Universidad de Guadalajara, México.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2009. Análisis latitudinal y batimétrico de la comunidad de
moluscos de mar profundo en el golfo de California, México. Brenesia 71-72: 41-54.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2011. A comparative analysis of deep-water mollusks
from both sides of the Baja California Peninsula, Mexico. Cahiers de Biologie Marine
52: 13-22.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. (Aceptado). Distribution of Lucinoma heroica (Dall,
1901) in the minimum oxygen zone in the Gulf of California, Mexico. Marine Biodiversity Records (JMBA).
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. 2006. Distribution and ecology
of deep water mollusks from the continental slope, southeastern Gulf of California,
Mexico. Marine Biology 150 (5): 883-892.
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. 2007. New geographic and depth
records for deep-water mollusks in the Gulf of California, Mexico. Nuevos registros
geográficos y batimétricos para moluscos de mar profundo en el Golfo de California,
México. Revista Mexicana de Biodiversidad 78 (2): 311-318.
O peraciones
oceanográficas en aguas profundas
103
Zamorano, P., M.E. Hendrickx, N. Méndez, S. Goméz, D. Serrano, H. Aguirre, J. Madrid y
N. Morales-Serna. 2012. Explorando las aguas profundas del Pacífico mexicano: el
proyecto TALUD. En: INE (ed.). La frontera final: el océano profundo. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
México, D.F.
Zarate Montes, C. 2011. Taxonomía y ecología de equinodermos de aguas profundas del
Pacífico mexicano. Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. 106 pp.
104
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
La zona del mínimo de oxígeno
en el Pacífico mexicano
David Serrano1
INTRODUCCIÓN
El oxígeno, elemento esencial para la gran mayoría de los organismos vivos, y en
especial para la macrofauna, no se encuentra en igual concentración en la vertical
tanto en la atmósfera como en los océanos. Es sabido por algunos de nosotros y
en particular por los deportistas de alto rendimiento que en eventos competitivos
que se desarrollan a una altitud considerable se requerirá, por parte de los atletas,
un mayor esfuerzo, esto debido a que el oxígeno se encuentra en menor cantidad
en comparación con sitios que se encuentran a menor altitud; digamos a nivel del
mar. El oxígeno disminuye conforme avanzamos en la altitud y esta tendencia se
mantiene a lo largo de toda la atmósfera.
En algunas regiones del océano, este elemento presenta un comportamiento
peculiar conforme descendemos en la profundidad; cerca de la superficie del mar se
encuentran las mayores concentraciones de oxígeno disuelto (OD), aproximadamente entre 6 y 3 ml l-1, concentración suficiente para permitir el proceso de respiración de gran número de organismos marinos. La alta concentración de OD en las
cercanías de la superficie del mar se debe al intercambio de gases con la atmósfera;
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, México.
Correo-e: [email protected].
1
105
por procesos turbulentos y a la producción de oxígeno por parte del fitoplancton.
Sin embargo, la concentración de OD disminuye conforme penetramos en la profundidad, alcanzando valores cercanos a cero, concentraciones que dificultarían
cualquier proceso de combustión y por lo tanto de respiración.
Las profundidades en las que se alcanzan valores críticos de OD (menores a 0.5
-1
ml l - valor arbitrario ya que algunos trabajos consideran 1 ó 2 ml l-1) para el proceso
de respiración no es igual en todos los océanos del mundo y no en todas las regiones
oceánicas se presentan estos valores críticos. Por ejemplo, frente a la costa del estado
de Sinaloa, estos valores se encuentran a profundidades mayores a 70 m y hacia el
sur, dentro de nuestro mar patrimonial, frente a las costas de Guerrero y Michoacán,
se encuentra a profundidades mayores a 50 m (Hendrickx y Serrano 2010). Estas
concentraciones de OD, cercanas a cero, se mantienen casi sin variación entre 700 y
800 m, formando una franja conocida como “la zona o capa del mínimo de oxígeno”,
zona en la que la vida es escasa y en el que los seres vivos que habitan permanentemente en ella son en su mayoría bacterias anaeróbicas. Por debajo de esta franja, el
OD se incrementa progresivamente alcanzando valores mayores a 0.5 ml l-1, concentraciones con la que una gran cantidad de especies marinas de los diferentes phyla
logra sobrevivir. La importancia de conocer la concentración de OD en la columna de
agua radica en que si es mayor al valor crítico, garantiza la existencia de organismos
aeróbicos, los cuales pueden resultar potencialmente explotables, además de que los
organismos que habitan a grandes profundidades resultan de interés desde el punto
de vista fisiológico, ya que presentan diferentes adaptaciones para poder sobrevivir
en este ambiente.
En este trabajo definimos la zona del mínimo de oxígeno (ZMO) como la región oceánica en donde la concentración de oxígeno disuelto es menor a 0.5 ml
l-1. Generalmente, la ZMO se presenta en áreas donde hay una alta productividad
orgánica en la superficie, la cual al morir precipita y degrada, agotando el oxígeno a
lo largo de la columna de agua. El consumo de oxígeno por factores biológicos y su
degradación por factores bioquímicos, asociados a la escasa circulación y al largo
tiempo de residencia que presentan las aguas intermedias, son la causa principal
de su formación. En los océanos del mundo se tienen identificadas al menos tres
importantes ZMO: el Pacífico oriental; el sureste del Atlántico (frente a la costa
occidental de África); y el norte del océano Índico (mar Arábigo). Estas ZMO interceptan el margen continental en la plataforma y talud continental (i.e., profundidades batiales), creando una zona extensa del fondo marino sujeta a una hipoxia que
persiste a lo largo de miles de años (Reichart et al. 1998).
106
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
En el Pacífico oriental, la extensa ZMO se puede explicar por el hecho de que
las aguas profundas intermedias son aguas con poca o escasa movilidad, las cuales
no se han renovado por procesos de circulación (forzamiento externo o circulación
termohalina), además de poseer una baja concentración de oxígeno en comparación con otras masas de agua que se originan cerca de la superficie del mar. El Agua
Subtropical Subsuperficial, por ejemplo, donde parcialmente se encuentra la ZMO,
es una masa de agua formada en el hemisferio sur, la cual lentamente fluye hacia
al Pacífico oriental, a medida que por procesos de oxidación va disminuyendo su
contenido de OD.
La circulación en aguas intermedias y profundas se origina por los cambios de
densidad del agua oceánica, como resultado de las diferencias de temperatura y
salinidad. Debido a ello, las masas de agua más densas, como las generadas en las
regiones polares y subpolares, tienden a hundirse hasta alcanzar su nivel de equilibrio y reemplazar a aguas menos densas, las cuales serán desplazadas lateralmente
o hacia arriba, produciendo así una circulación convectiva. Las aguas intermedias
forman un circuito interno, por lo que su renovación o sustitución con aguas superficiales ricas en oxígeno les lleva más tiempo.
La ZMO en el Pacífico oriental comprende de los ~45º N a los ~30º S, abarcando casi en su totalidad la costa occidental de América. Esta zona cubre una
superficie estimada de 15×106 km2 por lo que es considerada y por mucho la
ZMO más extensa del mundo (de acuerdo a Diaz y Rosenberg 1995). Las profundidades en las que se encuentran concentraciones < 0.5 ml l-1 de oxígeno disuelto varían según la latitud: en el norte del estado de California y en el estado de
Oregón comienza a profundidades entre 500-600 m; en Centroamérica la ZMO se
encuentra a 10 m de profundidad. El espesor de la ZMO varía de acuerdo a la circulación y renovación que presentan las aguas intermedias. En Chile el espesor de la
ZMO es < 200 m; para la costa occidental de los Estados Unidos es de ~1000 m
(Helly y Levin 2004). De acuerdo a Reid y Mantyla (1978) el espesor de la ZMO
es mayor hacia el Pacífico nororiental debido a que las masas de agua son “viejas”
y presentan poco oxígeno en comparación con las masas de agua del Pacífico sur.
Por arriba de la ZMO, el incremento de oxígeno se explica por la interacción océano-atmósfera favoreciendo el intercambio de gases y por el aporte de oxígeno de
organismos fotosintéticos. Por debajo de la ZMO, el aporte de oxígeno se debe a la
presencia de masas de agua con baja temperatura, las cuales se originaron superficialmente en la vecindad de los polos, llevando consigo importantes cantidades de
oxígeno a grandes profundidades, debido a la circulación termohalina.
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
107
En las aguas del Pacífico mexicano la ZMO cubre casi en su totalidad el litoral
con excepción del alto golfo de California (Diaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin
2004). La ZMO representa un problema ecológico y económico de magnitud mayor.
Por un lado, sólo las especies que desarrollaron adaptaciones específicas para tolerar
concentraciones bajas de oxígeno logran colonizar las franjas hipóxicas. Por otro lado,
la extensión vertical de la ZMO (particularmente grande en el Pacífico mexicano)
genera la existencia de una enorme zona prácticamente azoica (sin fauna) donde no
hay cabida para la presencia de recursos pesqueros (Serrano y Hendrickx 2011).
En México la ZMO es extremadamente amplia en el sur del golfo de California
y a lo largo de la costa suroeste de México (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano
2010). A pesar de su importancia (representa una limitante para el desarrollo de
organismos aeróbicos), poco se sabe de su distribución espacial y aún se desconocen las variaciones espacio-temporal de corto, mediano y largo plazos.
Entre las pocas evaluaciones de la extensión de este fenómeno en aguas mexicanas, existe un trabajo publicado en los años 60 por Parker (1963), quien utilizó
la información disponible para proponer un mapa de distribución de la ZMO en el
golfo de California. Desde entonces y hasta comienzos de 2010, la información
publicada se refería esencialmente a datos aislados; hidrocalas, perfiles y transectos (Gaxiola-Castro et al. 2002, Sánchez-Velasco et al. 2004) y no a un estudio integral de la columna de agua a lo largo de la Zona Económica Exclusiva de
México (ZEE). Por otra parte, en un contexto de mayor escala, Fiedler y Talley
(2006) hacen una revisión de los trabajos hidrográficos del Pacífico oriental tropical, empleando registros del World Ocean Database 2001 (WOD01, por su sigla
en Inglés), señalando secciones zonales y meridionales de temperatura, salinidad,
densidad potencial, nutrientes y oxígeno disuelto.
Es hasta inicios de esta década cuando Hendrickx y Serrano (2010) publican
el trabajo “Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los corredores pesqueros en el Pacífico mexicano” en el que presentan el resultado de tres campañas
oceanográficas TALUD, realizadas en junio de 2001 (TALUD VII) febrero de 2007
(TALUD X) y junio de 2008 (TALUD XI), cubriendo una extensión aproximada de
1500 km, abarcando desde 28º16’ N (zona central del golfo de California) hasta
16º50’ N (frente a la costa de Acapulco, Guerrero). En ese trabajo se muestra la
distribución de OD a lo largo de tres secciones longitudinales construidas de acuerdo a los perfiles de OD de más de 60 estaciones oceanográficas (véase Hendrickx
2012), con profundidades que van desde los 260 m hasta 1905 m. Los datos
de OD, temperatura (ºC), salinidad (UPS), conductividad (S/m), profundidad
108
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
(m) y σθ de las campañas TALUD fueron registrados con un CTD (Conductivity
Temperatura Depth, por su sigla en inglés; Conductividad Temperatura Profundidad)
de la marca SEA-BIRD ELECTRONICS modelo 19 de 2 Hz con sensor de oxígeno
integrado. Los datos fueron interpolados a cada metro de profundidad, por lo que
para el OD y para cada una de las demás variables se contó con más de 75000 registros (sólo ascenso). Con esta importante cantidad de información se construyó
con detalle los perfiles de OD para cada estación; además, se elaboraron diagramas
T-S (temperatura y salinidad), lo cual permitió determinar qué masa de agua aportaba importantes cantidades de oxígeno.
Entre los resultados que se destacan del trabajo de Hendrickx y Serrano (2010)
y desde el punto de vista oceanográfico, cabe mencionar: el espesor de la ZMO a
lo largo de la zona de estudio permanece casi constante (1167 m); la profundidad
en la que se registran concentraciones de OD < 0.5 ml l-1 disminuye hacia el sur
a lo largo de la ZEE, registrándose hacia el norte en la zona central del golfo de
California a una profundidad de 255 m; para la costa de Sinaloa a una profundidad
media de 74 m; y para las costas de los estados de Jalisco, Colima, Michoacán y
Guerrero a una profundidad de 53 m. La masa de agua profunda que aporta OD ≥
0.5 ml l-1 por debajo de los 1300 m es la masa de agua profunda del Pacífico o agua
común oceánica. Por otra parte, la ZMO representa una barrera fisiológica para la
migración vertical en la columna de agua; así, son pocas las especies que dentro de
su distribución batimétrica cruzan la ZMO, limitando a estas especies a que habiten
ya sea por encima o por debajo de esta zona.
CAMPAÑA TALUD IX
En esta sección se presenta con detalle la metodología y los resultados inéditos
de la concentración de OD de la campaña TALUD IX, realizada entre el 11 y 15 de
noviembre de 2005 frente a la costa de la península de Baja California, en la zona
sur del golfo de California. Cabe destacar que las mismas metodología y técnica de
análisis de los registros se realizó en la campañas TALUD VII, X y XI, discutidas en
Hendrickx y Serrano (2010).
Perfiles de OD
La campaña TALUD IX se realizó a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad
Nacional Autónoma de México. Se realizaron 17 hidrocalas, con profundidades
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
109
variables desde los 469 m (estación 4) hasta los 2257 m (estación 1), navegando un total de 508 km, entre 24º27’ y 26º27’ N y entre los 109º19’ y
110º48’ O (Fig. 1). Las hidrocalas se realizaron con el CTD-SEA BIRD -19 antes
descrito, sujeto a la estructura roseta del buque, con velocidad de ascenso del
cable de 1 m s-1. El CTD fue configurado para que cada segundo tomara registros de OD, temperatura, conductividad y profundidad, garantizando con ello al
menos un set de parámetros cada dos metros. El total de registros de OD (sólo
ascenso) fue de poco más de 23000 y se obtuvieron los perfiles de OD de 17
hidrocalas (Fig. 2). El perfil de la estación 15, segundo en profundidad, a diferencia del resto de los demás perfiles, disminuye su tasa de OD por metro a partir
de los 1700 m, alcanzando un máximo 1.14 ml l-1 a 2222 m, mientras que el
perfil de la estación 1 (el más profundo) alcanza la concentración de 1.66 ml l-1
a esta misma profundidad. El decremento en la tasa de OD del perfil 15 se debe
a que esta estación se ubicó en la vecindad de la cuenca de Guaymas, sitio en la
que la renovación del agua toma más tiempo debido a su morfología batimétrica.
El resto de los perfiles presentan similar concentración de OD con la profundidad,
con excepción de los primeros 100 m, en el que las variaciones de la concentración del OD por efectos de viento, procesos turbulentos y respiración en cortos
periodos tienen un papel preponderante.
Se estableció el perfil con los valores medios de OD de las 17 estaciones
(tono de gris, Fig. 2). El valor máximo se registra a 10 m de profundidad con
una concentración de 2.98 ml l-1, con variaciones menores a 0.01 ml l-1 en los
primeros 18 m, por lo que podemos considerarla una capa de mezcla. Por debajo
de los 18 m, el OD disminuye gradualmente a una razón media de -0.015 ml l-1
m-1, encontrándose la franja de hipoxia severa (0.1 ≤ OD < 0.5) entre los 160 y
247 m; por debajo de 247 m y hasta los 935 m, se encuentra la franja anóxica
con concentraciones de OD menores a 0.1 ml l-1 y, entre los 935 m y 1340 m,
de nueva cuenta se encuentra la franja de hipoxia severa. El incremento del OD
a partir de valores cercanos a cero comienza aproximadamente a los 800 m, con
una tasa media de 9.86×10-4 ml l-1 m-1, es decir, la concentración de OD se incrementa 0.0986 ml l-1 cada 100 m. El cambio abrupto que se observa en el perfil
por debajo de los 2200 m se debe a que sólo se contó con dos perfiles mayores
a esa profundidad, resultando una notable diferencia en la concentración de OD
(perfiles 1 y 15).
110
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 1. Derrotero de las campañas TALUD VII, IX, X y XI. Detalle de la ubicación de
las estaciones Talud IX (recuadro).
Sección longitudinal y diagramas T-S
Para construir la sección longitudinal empleando los perfiles registrados en cada
estación a lo largo del derrotero, fue necesario proyectar la ubicación de cada perfil
a una recta. Primero se convirtió la posición de las estaciones registradas en coordenadas geográficas a coordenadas UTM (Universal Transversal de Mercator),
restando a cada coordenada N y coordenada E (dadas en m) los valores mínimos
de las coordenadas N y E respectivamente; esto se hizo con el fin de ubicar las
estaciones en un sistema cartesiano con origen (0, 0) (Fig. 3). Segundo sobre la
base de la gráfica es posible que los datos (estaciones) puedan ser ajustadas a una
función polinomial que, para este caso y ya que se quiere proyectar la ubicación de
los perfiles a un transecto, se trata de un polinomio de primer grado (línea recta).
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
111
Figura 2. Perfiles de OD de las 17 estaciones con hidrocalas realizadas en la campaña
TALUD IX. El perfil obtenido con los valores medios se señala en color gris.
Los coeficientes incógnita m y b, pendiente y ordenada al origen, respectivamente,
pueden calcularse por un ajuste de cuadrados mínimos, lo cual garantiza la mínima
desviación cuadrática de los datos respecto al ajuste. Tercero, al ubicar las estaciones a lo largo de la línea (proyectar) se reduce al problema clásico de máximos y
mínimos, el cual consiste en encontrar la distancia mínima de un punto (x0, y0)
ubicado en el espacio cartesiano a una recta determinada con ecuación y = mx +
b. La solución a este problema es:
x=
m(b - y0) - x0
- (1 + m2)
y = mx + b
112
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 3. Ubicación de las proyecciones (círculos) en el transecto (línea gruesa) y de
las estaciones (triángulos) en un sistema cartesiano. Las líneas interrumpidas representan la menor distancia de las estaciones hacia el transecto.
En donde (x, y) son las coordenadas que se ubican en la línea recta y que, junto
con las coordenadas (x0, y0), forman un segmento ortogonal a ésta. La proyección a la línea recta (línea gruesa) de las estaciones se aprecia con círculos (Fig.
3). Las líneas interrumpidas representan los segmentos con menor distancia desde
el punto (x0, y0) (estaciones, triángulos) a la línea de ajuste (transecto, línea
gruesa). Cuarto, una vez ubicada las proyecciones en el transecto se determina la
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
113
distancia de las proyecciones respecto al inicio de éste, que para el caso se trata de
la proyección de la estación 13, la cual, y de acuerdo al ajuste, se encuentra ubicada más al norte respecto al resto de las proyecciones. Es así que, conociendo la
distancia desde el origen del transecto, se ubican los perfiles para la interpolación.
Por ejemplo: el perfil de la estación 13 se ubica al inicio del transecto, km 0.0; el
perfil de la estación 1 se ubica a 202.0 km, que es la longitud total del transecto;
el perfil de la estación 7 se ubica a 101.8 km; y así con todos los perfiles. El arreglo
de norte a sur de los perfiles se determinó para mantener la consistencia con las
secciones longitudinales de las campañas TALUD VII, X y XI. Además, y como ya se
mencionó, se ve con mayor facilidad que la ZMO se presenta a profundidades menores hacia el sur de la ZEE. Quinto, para la construcción de la sección longitudinal
se realizó una interpolación lineal. El vector a lo largo del transecto tiene una longitud de 202 km con intervalo de interpolación de 2 km, por lo que al realizar ésta
se construyó una matriz de 2257 renglones (profundidad máxima de los perfiles)
por 102 columnas. La distribución de OD de la sección longitudinal de la campaña
TALUD IX (Fig. 4) permite observar las líneas negras que representan las oxilíneas
con concentraciones de 0.5 y 0.1 ml l-1, indicando la ZMO, delimitando respectivamente la franja de hipoxia severa y la capa anóxica con espesor medio de 690 m.
Para determinar que la ZMO se presenta a menor profundidad hacia el sur de la
ZEE, se ajustó una línea recta a la oxilínea de 0.5 ml l-1, previa eliminación (serie
filtrada) de perturbaciones ocasionada por fuertes viento, oleaje y oscilaciones en
la picnoclina cuyos desplazamientos se encuentran entre 50 y 70 m y que posiblemente afectaron la distribución del OD en los primeros metros de la columna de
agua. El resultado del ajuste indica que la pendiente es negativa, con valor de -4.54
×10-4, por lo que hacia el final del transecto la oxilínea de 0.5 ml l-1 se ubicó aproximadamente 91 m por arriba respecto al inicio del transecto (Fig. 5). Hendrickx y
Serrano (2010) reportan valores negativos en la pendiente para los ajustes en la
oxilínea de 0.5 ml l-1 de las campañas TALUD VII, X y XI.
Por último, y con el fin de determinar que masas de agua son las responsables de aportar valores significativos en las concentraciones de OD, se construyó
el diagrama T-S para el TALUD IX (Fig. 6). Se identificaron cinco masas de agua
(según clasificación de León-Chávez et al. 2010, Lavín et al. 2009), de las cuales
el Agua Tropical Superficial (ATS), el Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), el
Agua del golfo de California (AGC) y el Agua Profunda del Pacífico (APP) presentan concentraciones mayores a 0.5 ml l-1. La masa de agua Intermedia del Pacífico
(AIP) presenta concentraciones menores a 0.5 ml l-1. Cabe destacar que el aporte
114
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 4. Sección longitudinal de OD (ml l-1) para la campaña TALUD IX. Las oxilíneas
de 0.5 ml l-1 (línea delgada) señalan el límite superior e inferior de la ZMO. Las oxilíneas
de 0.1 ml l-1 (línea gruesa) indican el límite superior e inferior de la zona anóxica.
Figura 5. Ajuste de línea recta para la oxilínea de 0.5 ml l-1, indicando la presencia de
la ZMO a menor profundidad hacia el sur de la ZEE.
de OD a profundidades mayores a 1300 m se debe a la masa de APP que, de acuerdo a Colling (2001), se forma por la mezcla del agua profunda del Atlántico norte,
agua de fondo Antártica y agua Antártica intermedia. Ésta última, que se forma en
la zona frontal polar Antártica, arrastra consigo importantes cantidades de OD al
hundirse por procesos termohalinos.
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
115
Figura 6. Diagrama T-S para la campaña TALUD IX. Los puntos rojos indican agua
con OD < 0.5 ml l-1; los puntos azules indican agua con OD ≥ 0.5 ml l-1. Agua Tropical
Superficial (ATS), Agua del golfo de California (AGC), Agua de la Corriente de
California (ACC), Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), Agua Intermedia del
Pacífico (AIP), Agua Profunda del Pacífico (APP).
DISCUSIÓN (Campañas TALUD VII, IX, X y XI)
La ZMO durante el periodo de duración del TALUD IX se ubicó a una profundidad
entre 160 y 1340 m, con espesor similar a lo señalado para los TALUD VII y XI
(Hendrickx y Serrano 2010). Sin embargo, resulta mayor que el espesor de la
116
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
ZMO del TALUD X por ~200 m. El menor espesor de la ZMO para el TALUD X, en
particular en su zona norte, se debe a la mezcla turbulenta que se presenta en la
región de las grandes islas del golfo de California, la cual permite una redistribución
de propiedades en la vertical (Figueroa-Rodríguez 2006). La tasa de recuperación
de OD por debajo de la ZMO para las campañas que se realizaron exclusivamente
dentro del golfo de California es menor en comparación con las campañas realizadas en el Pacífico mexicano, lo cual se atribuye a que el tiempo de residencia de las
aguas que se encuentran en las diferentes cuencas dentro del golfo de California
es mayor.
El espesor de la ZMO para las campañas TALUD VII y XI son similares a las que
se vislumbran en el trabajo de Helly y Levin (2004), entre las latitudes de 16º y
22º N; sin embargo, el espesor de la ZMO registrado en el Pacífico oriental entre
24º N y 28º N es menor respecto a la franja del mínimo de oxígeno dentro del golfo de California. De acuerdo a Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del
TALUD IX, las aguas de la corriente de California no se registran dentro del golfo de
California. Esta corriente se ubica entre 48º N y 23º N en el Pacifico oriental, con
temperaturas entre 12º y 18º C, salinidades entre 32.5 y 34.5 y ricas en OD y, de
acuerdo con Helly y Levin (2004) y Cepeda-Morales et al. (2009), dicha corriente produce que el límite superior de la ZMO se encuentre a mayor profundidad.
A lo largo del las secciones longitudinales de OD, se puede observar que la tendencia de la ZMO es ubicarse a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, tendencia
que concuerda con los resultados de Helly y Levin (2004). El decremento en la
profundidad de la zona con hipoxia severa se debe a una mayor influencia del agua
superficial tropical, agua “ligera” con temperaturas altas y salinidad relativamente
baja, y a la menor influencia hacia el sur del agua del golfo de California en la ZEE.
De acuerdo a los diagramas T-S publicados por Hendrickx y Serrano (2010) y al
diagrama T-S del Talud IX, la ZMO en su frontera superior se ubicó hacia el sur de
la ZEE en planos de σθ cada vez menos densos. Kamykowski y Zentata (1990)
enfatizan el espesor y el grado de hipoxia de la ZMO del Pacífico oriental, ubicándola entre la picnoclina y las aguas intermedias. De acuerdo al diagrama TS la ZMO
del TALUD IX se localiza en aguas intermedias y la ZMO de los TALUD VII, X y XI
no son la excepción.
Por otra parte, el diagrama T-S del TALUD IX indica un cambio brusco de densidad en sus aguas por arriba de la ZMO (los diagramas T-S de las campañas TALUD
VII y XI presentan un comportamiento similar), indicando una fuerte picnoclina.
Fiedler y Talley (2006) atribuyen la drástica deficiencia de oxígeno en el Pacífico
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
117
oriental tropical a tres factores: 1) la gran producción de fitoplancton en la superficie; 2) la lenta circulación de aguas profundas que se encuentran por debajo de la
picnoclina; y 3) una fuerte picnoclina que inhibe la ventilación local.
AGRADECIMIENTOS
David Serrano agradece al personal del B/O El Puma por su apoyo y profesionalismo que mostraron en cada una de las campañas TALUD; a Conacyt y a la DGAPA
por el apoyo a los proyectos 31805-N y PAPIIT-IN-217306-3, respectivamente. También mi agradecimiento a José Salgado Barragán, Arturo Núñez Pasten y
Sergio Rendón Rodríguez, estudiantes y voluntarios que con entusiasmo ayudaron
a las maniobras de lance y recuperación del CTD.
REFERENCIAS
Cepeda-Morales, J., E. Beier, G. Gaxiola-Castro, M. Lavín y V.M. Godinez. 2009. Effect
of the oxygen minimum zone on the second chlorophyll maximum. Ciencias Marinas
35: 389-403.
Colling A. 2001. Ocean Circulation. The Open University. Oxford, RU. 286 pp.
Díaz, R. y Y. Rosenberg. 1995. Marine benthic hypoxia: A review of its ecological effects
and the behavioural responses of benthic macrofauna. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 33: 245-303.
Fiedler. P y L. Talley. 2006. Hydrography of the eastern tropical Pacific: A review. Progress
in Oceanography 69: 143-180.
Figueroa-Rodríguez, J.M. 2006. http://www.cicese.edu.mx/int/index.php?mod=
proy&op=fproy&id_proy=O0C058&dep=6201. Consultado en diciembre de 2010.
Gaxiola-Castro G., S. Álvarez-Borrego, S. Nájera-Martínez y A. R. Zirino. 2002. Efecto
de las ondas internas en el fitoplancton del golfo de California. Ciencias Marinas 28:
297-309.
Helly, J. J. y L. A. Levin. 2004. Global distribution of naturally occurring marine hypoxia on
continental margins. Deep Sea Research Part I 51:1159-1168.
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California,
Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109.
Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp.
118
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología,
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros en el Pacifico mexicano. Interciencia 35:12-18.
Kamykowski. D. y S. Zentara S. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set. Deep Sea Research 37: 1861–1874.
Lavín, M.F., R. Castro, E. Beier, V.M. Godínez, A. Amador y P. Guest. 2009. SST, thermohaline structure, and circulation in the southern Gulf of California in June 2004 during
the North American Monsson Experiment. 2009. Journal of Geophysical Research
114: C02025, doi:10.1029/2008JC004896.
León-Chávez, C.A., L. Sánchez-Velasco, E. Beier, M.F. Lavín, V.M. Godínez y J. FärberLorda. 2010. Larval fish assemblages and circulation in the Eastern Tropical Pacific in
Autumn and Winter. Journal of Plancton Research 32-4: 397-410.
Parker, R.H. 1963. Zoogeography and ecology of some macro-invertebrates, particularly
mollusks, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico. Vidensk avelige fra Dansk Medd Naturhistorisk Forening 126: 1-178.
Reichart, G.L., L.J. Lourens y W.J. Zachariasse. 1998. Temporal variability in the northern
Arabian Sea oxygen minimum zone (OMZ) during the last 225,000 years. Paleoceanography. 13: 607–621.
Reid, J.L. y A.W. Mantyla. 1978. On the mid-depth circulation of the north Pacific Ocean.
Journal of Physical Oceanography. 8: 946–951.
Sánchez-Velasco, L., V.M. Godínez-Sandoval, B. Shirasago, y M. Peguero-Icaza. 2004. Informe Técnico 16560. Serie Oceanografía Física. CICESE. México. A1-28. 12 pp.
Serrano, D. y M.E. Hendrickx. 2011. Debajo de la zona del mínimo de oxígeno. Investigación y Ciencia 417: 13-15.
La
zona del mínimo de oxígeno en el
Pacífico
mexicano
119
Sección II
Meiofauna
Meiofauna de mar profundo del golfo de
California: algunos aspectos acerca de la
distribución y abundancia de Copepoda
S. Gómez1 y F. N. Morales-Serna2
INTRODUCCIÓN
Meiobentos: definición y generalidades
Definición
En su trabajo acerca de la cadena trófica bentónica de sustratos blandos de las
costas de Plymouth, Inglaterra, Mare (1942) reconoció la presencia de una fauna
detritívora y predadora que habita los fondos marinos, y sugirió la conveniencia de
separarla en tres grupos (macrobentos, meiobentos y microbentos) de acuerdo
a su talla o peso, factores a los cuales se asocia también el tiempo generacional
(tiempo que les toma a los individuos de cada grupo animal para reproducirse,
el cual varía de manera significativa entre los grupos y es importante al definir su
papel en la comunidad) (Mare 1942). Sin embargo, antes de la creación de estos
1
2
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F.
123
términos ya se conocían grupos animales pertenecientes a lo que Mare (1942)
definió como “meiobentos” a través de descripciones taxonómicas/morfológicas
de algunos grupos (véase Coull y Giere 1988, Giere 2009). Por su parte, Giard
(1904), en su estudio sobre los fondos arenosos de la costa norte de Francia,
reconoció una fauna tan rica “que tomaría años estudiarla”. Mare (1942) definió
como macrobentos a la macrofauna que habita el fondo incluyendo las macroalgas. Dentro del meiobentos incluyó a los animales de talla intermedia, tales como
los copépodos, los cumáceos, los poliquetos de talla pequeña, los nemátodos y
los foraminíferos, entre otros, y dentro del microbentos a todos los protozoarios
excepto los foraminíferos, las diatomeas bentónicas y las bacterias (Mare 1942).
Así mismo, reconoció que los límites exactos de las tallas del macro- meio- y microbentos pueden variar de acuerdo al hábitat y los métodos de recolección, y definió
al macro- y meiobentos de acuerdo al tamaño de luz de malla que se usa para separarlos así como de acuerdo a su peso. Así se definió al macrobentos como aquellos organismos que son retenidos por un tamiz con abertura de malla de 1 mm y
con un peso desde 1mg hasta 100 mg, al meiobentos como aquellos organismos
retenidos por un tamiz con abertura de malla de 0.1 mm y con un peso desde 1 x
10-4 mg hasta 0.05 mg, y al microbentos como aquellos organismos retenidos por
un tamiz con abertura de malla menor a 0.1 mm y con un peso desde 1x10-9 mg
hasta 1x10-4 mg.
Hacia la primera mitad del siglo XX ya era evidente la gran complejidad y la
abundancia del meiobentos. Nichols (1935) creó el término “fauna intersticial”
en su estudio acerca de los copépodos de las playas arenosas de Escocia, y Remane
(1952) analizó detalladamente las adaptaciones morfológicas de la fauna de
hábitats particulares (sustratos arenosos, lodosos y algales) creando el término
Lebensformtypus (tipo de formas de vida) y reconoció al meiobentos como un
grupo de organismos definidos ecológicamente. Actualmente, se considera a la
meiofauna como aquellos organismos bentónicos de menor tamaño que la macrofauna, pero de mayor talla que la microfauna, y su intervalo de talla está definida
entre 500 µm y 44 µm (Giere 2009). Más recientemente, y sobre la base de
estudios del intervalo de tallas de la fauna bentónica, se ha fijado el límite inferior
de la meiofauna en 31 µm para incluir hasta los individuos más pequeños de la
meiofauna presentes en el mar profundo (Giere 2009). De manera similar que
Mare (1942), Hakenkamp et al. (2002) definieron a la meiofauna dulceacuícola
como aquellos cuya biomasa oscila entre 2 µg y 20 µg. Giere (2009) sugiere que,
además de los pequeños metazoarios tradicionalmente considerados como meio124
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
fauna, los mayores protozoarios deberían ser incluidos dentro de esta definición
debido a las relaciones ecológicas entre éstos.
No fue sino hasta las décadas de los años 50 y 60 cuando comenzaron a ser
más numerosos los estudios acerca de los factores que regulan la distribución y
la abundancia de la meiofauna (componente animal del meiobentos). Durante
este periodo dominaron los estudios acerca de la ecología descriptiva del meiobentos y aquellos acerca de la taxonomía de los grupos que la conforman y que
habitan ecosistemas costeros. Así mismo, se lograron avances importantes para
comprender la forma en que diversos factores abióticos y bióticos regulan la
distribución, la densidad y la diversidad de la meiofauna (Coull y Giere 1988),
y se sugirió a la meiofauna como un buen indicador de enriquecimiento orgánico (Raffaelli y Mason 1981, Amjad y Gray 1983, Hockin 1983, Lambshead
1984, Mirto et al. 2000, Morales-Serna et al. 2006), hidrocarburos (Millward
et al. 2004), metales pesados (Lee y Correa 2005) y pesticidas (Bejarano et
al. 2005).
Sin embargo, el estudio de la meiofauna del mar profundo no cobró importancia
sino hasta finales de la segunda mitad del siglo XX con estudios llevados a cabo en
los océanos Atlántico, Pacífico, Ártico, Antártico e Índico, y en el Mediterráneo, en
el golfo de México y en el mar Laptev (véase Gutzmann et al. 2004, Baguley et al.
2006, 2008, Morse y Beazley 2008, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009).
Variación de la densidad de la meiofauna con la
profundidad
En general, se ha observado que la respiración (Baguley et al. 2008) así como la
densidad total de la meiofauna tienden a disminuir con la profundidad (Herman y
Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Danovaro et al. 2000,
Gutzmann et al. 2004, Tselepides y Lampadariou 2004, Shimanaga et al. 2007).
Sin embargo, no todos los taxa responden de la misma manera. Este patrón de
disminución de la densidad con la profundidad ha sido observado para el caso
de Nematoda y Copepoda (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y
Danovaro 1999, Gutzmann et al. 2004) al igual que para Kinorhyncha y Tardigrada
(Gutzmann et al. 2004), y puede no observarse ocasionalmente para el caso de
los nauplios de Copepoda y en Loricifera y Tantulocarida, mientras que la densidad
de otros grupos (i.e., Gastrotricha) puede aumentar con el incremento de la profundidad (Gutzmann et al. 2004).
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 125
Por lo general, la densidad de la meiofauna del mar profundo oscila desde 2731
ind/10 cm2 a 2290 m de profundidad hasta 75 ind/10 cm2 a 3597 m de profundidad (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004), aunque se han observado
densidades aún menores que van desde 4-40 ind/10 cm2 a 2883 m y 987 m de
profundidad respectivamente, en el mar Mediterráneo (Vanhove et al. 1995: 73,
Table 5, Danovaro et al. 2000, Tselepides y Lampadariou 2004). Por lo general,
los grupos más frecuentes y abundantes son Nematoda (84-94 %) y Copepoda
(2-8 %) (Shirayama 1984, Heip et al. 1985, Pfannkuche 1985, Tietjen et al.
1989, Vanhove et al. 1995, 2000, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004,
Van Gaever et al. 2004), seguidos de Kinorhyncha, Loricifera, Tantulocarida,
Ostracoda y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004).
Se ha sugerido que la disminución de la densidad total de la meiofauna con la
profundidad se debe al decremento de materia orgánica a través de la degradación
bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica hasta el fondo marino (Danovaro
et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006). El efecto del aporte insuficiente de materia orgánica se ve magnificado también por otros factores
como la alta presión y por los largos periodos de inanición (Thurston et al. 1994,
Cook et al. 2000, Gooday et al. 2001, Cartes et al. 2002, Smith et al. 2002,
Gutzmann et al. 2004, Vanhove et al. 2004).
Sin embargo, algunos autores (i.e., Danovaro et al. 2002, Valdovinos et al.
2003) han encontrado muy altas biomasas en algunos sitios del mar profundo,
lo que, de acuerdo con Gambi y Danovaro (2006), cuestiona el paradigma actual
acerca de la disminución de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el
aumento de la profundidad. Evidentemente, los estudios enfocados a los patrones
de la distribución de la fauna del mar profundo dependientes de la profundidad no
han logrado explicar la importancia relativa de la presión, de la disponibilidad de alimento y de otras variables involucradas en los procesos bentónicos, principalmente
por su naturaleza interdependiente (véase Gambi y Danovaro 2006). A este respecto, Baguley et al. (2006) y Tselepides y Lampadariou (2004) observaron que
la proximidad de la desembocadura de ríos, así como las corrientes y la topografía
del fondo marino, son factores importantes que pueden incrementar el flujo de materia orgánica particulada desde la superficie hasta el fondo marino, favoreciendo la
presencia de sitios con densidades de meiofauna inusualmente elevadas.
Por otro lado, se ha observado que, a pesar de las bajas concentraciones de
oxígeno en la Zona de Mínimo Oxígeno (ZMO), la densidad de la meiofauna es
por lo general elevada, la riqueza específica es baja y la dominancia es alta. Esto
126
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
se debe probablemente a la alta tolerancia a la hipoxia que presentan algunos taxa
(i.e., los nemátodos, los foraminíferos y los anélidos son más tolerantes a la hipoxia
que los copépodos harpacticoides) y a la abundancia de alimento (bacterias de los
géneros Thioploca, Beggiatoa, Thiomargarita) (Levin 2003). Con respecto a este
último, el flujo de materia orgánica hacia el fondo parece ser mayor en sistemas
con bajas concentraciones de oxígeno disuelto, lo que se atribuye a una disminución de la tasa de oxidación de la materia orgánica en la ZMO (Levin 2003)
debido a la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica (Fenchel y Finlay
1995), resultando en altas concentraciones de fitodetritos (carbono y nitrógeno
orgánicos) (Levin 2003, Pfannkuche et al. 2000, Beaulieu 2002), llegando a
alcanzar valores desde 3-6 % de carbono orgánico particulado (COP) hasta valores
excepcionalmente altos de 15-20 % COP (Rosenberg et al. 1983, Levin y Gage
1998, Cowie et al. 1999, Neira et al. 2001). Evidentemente, esto favorecería el
incremento de la densidad de la meiofauna en sitios con bajas concentraciones de
oxígeno (Levin et al. 1991, Levin 2003).
Por lo general, la diversidad en el mar profundo es elevada, mientras que la
dominancia de especies es baja (Seifried 2004, Rose et al. 2005) y debajo de la
plataforma continental (>200 m de profundidad) la diversidad de especies incrementa hasta un máximo en la zonas batiales baja y media, para luego decrecer de
nuevo en la zona abisal (>4000 m de profundidad) (Gage y Tyler 1991) .
Material y métodos
El muestreo se realizó a bordo del B/O El Puma durante el crucero TALUD IV en
agosto del 2000 y las muestras se tomaron en 19 estaciones distribuidas frente a
las costas de Sinaloa.
En cada estación se tomaron muestras de sedimentos con un nucleador de
gravedad equipado con seis núcleos de 31.5 cm de longitud y 2.5 cm de diámetro
interno. Los núcleos obtenidos se destinaron al análisis faunístico (3 núcleos), la
determinación de la concentración de materia orgánica (1 núcleo) y el análisis
granulométrico (1 núcleo). Una vez tomadas las muestras de sedimento, se congelaron y cada núcleo se abrió longitudinalmente para recuperar solo los 3 cm
más superficiales de cada muestra. Las muestras destinadas al análisis faunístico se
fijaron con una solución de formalina al 10 % y rosa de bengala. Posteriormente,
se separó la macrofauna y la meiofauna de cada muestra con tamices de 500 µm
y 40 µm. La meiofauna (el material retenido en el tamiz de 40 µm) se preservó
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 127
en frascos con una solución de alcohol etílico al 70 %. Posteriormente, con ayuda
de un microscopio estereoscópico se extrajeron los copépodos de cada muestra. El
material de cada muestra se almacenó en viales debidamente etiquetados y se preservó en una solución de alcohol etílico al 70 % hasta su posterior identificación.
La determinación de la concentración de materia orgánica en las muestras de
sedimento se realizó a través de la oxidación de la materia orgánica con dicromato
de potasio y titulación con sulfato ferroso amoniacal (Loring y Rantala 1977). La
composición granulométrica de los sedimentos se realizó de acuerdo al método
propuesto por Folk (1974) y la concentración de oxígeno disuelto se determinó
mediante el método Winkler a partir de muestras de agua tomadas mediante botellas Van Dorn adaptadas a la Rosette del CTD, las cuales fueron disparadas 10 m
por encima del fondo.
Se utilizó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para verificar
la existencia de diferencias significativas de la densidad de copépodos bentónicos.
El cálculo del coeficiente de correlación de Spearman para datos no paramétricos se empleó para determinar la correlación entre los factores ambientales, la
densidad y la riqueza específica de copépodos.
Se realizaron análisis de correspondencia canónica entre las especies dominantes y frecuentes, y las variables ambientales. La dominancia se obtuvo mediante la fórmula:
Dm= (ni/N) x 100
en donde Dm es el índice de dominancia media, ni es el número de individuos
de la especie i y N es el número total de individuos (Picard 1965).
La frecuencia se obtuvo a partir de la fórmula:
F= (mi x 100)/M
en donde mi es el número de muestras en las cuales apareció la especie i, y M
es el número total de muestras (Glémarec 1964).
Una especie se consideró dominante y frecuente cuando Dm ≥ 1 y F
≥10.
128
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Resultados y discusión
Meiobentos: el caso de Copepoda
Variación de la densidad de los copépodos con la profundidad:
el caso del golfo de California
Los copépodos pueden llegar a superar a los nemátodos en sustratos biogénicos
duros (Raes y Vanreusel 2005) y blandos (Tselepides y Lampadariou 2004). A
pesar de la importancia de los copépodos del mar profundo, el conocimiento de sus
especies y los factores que regulan su distribución es aún muy limitado (Seifried
2004, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009). Sin embargo, la variación de la diversidad
y de la densidad de los copépodos con el incremento de la profundidad puede
comprenderse mejor analizando el comportamiento de la meiofauna, de la cual
Copepoda es uno de los grupos dominantes.
En las muestras de sedimento recolectadas en una serie de estaciones en el
sur del golfo de California durante el crucero oceanográfico TALUD IV (Fig. 1) en
agosto del año 2000, se registraron densidades de copépodos bentónicos desde 0
ind/10 cm2 hasta 2.37 ind/10 cm2 en profundidades desde 500 m hasta 745 m,
y desde 0 ind/10 cm2 hasta valores máximos de 47.47 ind/10 cm2 a profundidades desde 800 m hasta 2120 m (Cuadro 1). Danovaro et al. (2000) registraron
densidades de copépodos desde 8.3 ind/10 cm2 hasta 27.3 ind/10 cm2 a 500 m
de profundidad, desde 5.7 ind/10 cm2 hasta 17.9 ind/10 cm2 a 700 m de profundidad, desde 4.5 ind/10 cm2 hasta 14.2 ind/10 cm2 a 940 m de profundidad
y desde 4.2 ind/10 cm2 hasta 5.5 ind/10 cm2 a 1540 m de profundidad durante
el periodo agosto de 1994–septiembre de 1995. Las densidades observadas en
el golfo de California son ligeramente inferiores a las reportadas por Danovaro et
al. (2000) para la costa noreste del mar Mediterráneo. Es muy probable que estas
diferencias se deban a los equipos de muestreo empleados en ambos estudios.
La densidad de copépodos bentónicos del golfo de California presenta una correlación positiva con la profundidad. La densidad total de estos organismos tiende
a incrementarse a partir de 1050 m de profundidad (se asume que su densidad
disminuiría desde la plataforma continental), punto a partir del cual permanece
relativamente constante, con excepción de la estación 35 ubicada a 2020 m de
profundidad en donde se registró un máximo de 47.47 ind/10 cm2 (Cuadro 1,
Fig. 2A).
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 129
Figura 1. Estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanográfico TALUD
IV, agosto 2000.
La eventual disminución de la densidad de los copépodos bentónicos desde la
plataforma continental puede explicarse por la menor disposición de alimento en
esta zona debido a la degradación bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica
hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y
Danovaro 2006).
Por otro lado, el incremento de la densidad de copépodos bentónicos a partir de
los 1050 m de profundidad pareciera, según lo indican Gambi y Danovaro (2006),
contradecir el paradigma actual acerca de la disminución de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad, de lo cual, otros factores
interdependientes aún no analizados (i.e., presión, tasas de degradación, aporte de
materia orgánica a través de ríos y corrientes, y topografía del fondo marino) parecen ser los responsables (Tselepides y Lampadariou 2004, Baguley et al. 2006).
130
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 131
106º23’9”
106º27’9”
106º34’6”
106º40’2”
106º47’8”
107º28’4”
107º36’44”
108º10’9”
108º17’4”
108º24’7”
108º35’1”
108º53’3”
109º05’1”
109º10’5”
109º35’2”
109º39’9”
109º42’1”
109º46’3”
101º00’0”
1
3
4
5
6
12
14
17
18
19
20
24
26
27
28
31
32
33
35
21º59’4”
21º59’6”
22º00’5”
22º01’2”
22º00’50”
23º14’8”
23º14’82”
24º14’69”
24º15’7”
24º16’0”
24º20’2”
24º58’0”
24º56’4”
25º00’0”
24º50’9”
25º46’03”
25º46’01”
25º46’3”
25º55’3”
Long.
Estación Lat.
500
745
1260
1540
1970
1045
2120
600
960
1240
1510
500
1235
1565
2120
635
800
1040
2020
Prof.
(m)
0.33
0.19
0.84
0.60
2.44
0.23
0.73
1.26
0.18
0.76
1.32
2.20
0.79
0.25
0.51
1.68
4.62
6.70
4.22
3.90
4.51
2.65
4.46
4.05
3.82
3.97
4.33
4.19
4.09
4.40
5.20
4.18
3.81
4.24
4.22
66.67
1.53
7.98
1.57
2.34
40.87
8.25
6.83
5.98
7.72
15.97
0
-
0
32.82
0
88.58
58.59
13.14
0
31.06
17.09
50.34
42.02
0
-
O2
CO % Granulometría
disuelto
Arena (%) Limo (%)
ml l-1
33.33
65.65
92.02
9.84
39.06
45.99
91.74
62.11
76.92
41.95
42.02
100
-
Arcilla (%)
0.00
1.18
2.72
11.83
11.54
0.00
0.00
2.37
0.00
4.75
0.00
0.00
10.18
3.39
6.11
0.00
0.00
1.18
47.47
Densidad media de copépodos (ind/10 cm2)
0
1
4
8
11
0
0
1
0
6
0
0
11
8
6
0
0
1
5
No. de
especies
Cuadro 1. Localización de las estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanográfico TALUD IV en agosto de 2000 y
variables abióticas y bióticas registradas. CO, Carbono orgánico..
El aumento de la densidad de copépodos bentónicos desde 1050 m hasta 2020 m
de profundidad puede atribuirse, como sugiere Levin (2003), por un incremento
en la disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno.
Esta alta disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno
puede ser favorecida por la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica, resultando en sedimentos con altas concentraciones de carbono orgánico particulado
(Rosenberg et al. 1983, Fenchel y Finlay 1995, Levin y Gage 1998, Cowie et al.
1999, Pfannkuche et al. 2000, Neira et al. 2001, Beaulieu 2002, Levin 2003).
Sin embargo, la densidad total de copépodos bentónicos, así como el número de
especies halladas en las muestras recolectadas en el golfo de California durante el
crucero oceanográfico TALUD IV, no se correlacionan con la concentración de oxíFigura 2. Variación de la densidad de copépodos bentónicos (A) y del número de taxa
(B) con respecto a la profundidad.
Densidad (ind/10 cm2)
A
Núm. de especies, géneros y familias
Profundidad
B
Profundidad
132
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
geno disuelto, lo que sugiere que este factor no es determinante en la variación de
la densidad y de la diversidad de este grupo de crustáceos.
Como se mencionó anteriormente, la diversidad de especies tiende a ser mayor
a profundidades mayores de 200 m, alcanzando valores máximos en la zona batial,
y tiende a disminuir de nuevo a profundidades mayores a 4000 m (Gage y Tyler
1991). De manera similar, el número de especies de las muestras de sedimentos
tomadas durante el crucero TALUD IV en el golfo de California (Cuadro 1, Fig. 2B),
es relativamente baja y se mantiene más o menos constante a profundidades desde 500 m hasta 1045 m (se asume que estos valores son mayores en zonas más
someras de la plataforma continental y disminuye conforme aumenta la profundidad), para luego incrementarse de manera abrupta y mantenerse relativamente constante desde los 1253 m hasta los 2120 m de profundidad. Sin embargo,
no se observaron correlaciones entre la densidad total de copépodos bentónicos y
la concentración de materia orgánica, ni entre la concentración de materia orgánica y la profundidad, sugiriendo que deben ser otros factores que regulan estas
variaciones.
Por otro lado, el número de especies de copépodos bentónicos del golfo de
California se correlaciona positivamente con el contenido de limos y, por el contrario, no se observó ninguna correlación con el contenido de materia orgánica, ni la
concentración de arena y arcilla en el sedimento.
En sitios del mar profundo como en Porcupine Seabight, Gheerardyn et al. (2009,
2010) encontraron que las familias Ameiridae, Argestidae, Ectinosomatidae,
Miraciidae y Pseudotachidiidae fueron las más abundantes. De manera similar, Rose
et al. (2005) señala como las más abundantes a las familias Pseudotachidiidae,
Argestidae, Ameiridae, Ectinosomatidae y Neobradyidae en la cuenca de Angola
a 5400 m de profundidad, y Ahnert y Schriever (2001) citaron como las más
abundantes a Ameiridae, Ectinosomatidae, Argestidae, Zosimidae y Neobradyidae
en el océano Pacífico sureste, mientras que Shimanaga et al. (2004) registraron
como las más abundantes a Miraciidae, Ectinosomatidae, Ameiridae, Idyanthidae
y Zosimidae en la bahía Sagami, a 1430 m de profundidad. Por su parte, George
y Schminke (2002) observaron que los taxa supraespecíficos más abundantes
en la montaña sumergida Great Meteor, a 270 m de profundidad, pueden llegar a ser Paramesochridae, Ectinosomatidae, Diosaccidae, Miraciidae y Tisbidae,
y que Argestidae puede estar representado por un número elevado de géneros
y especies. En las muestras tomadas en el golfo de California se ha observado
que las familias Ameiridae, Argestidae, Canthocamptidae, Cerviniidae, Cletodidae,
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 133
Pseudotachidiidae, Ectinosomatidae, Miraciidae, Neobradyidae y Tisbidae son las
más abundantes y frecuentes (Cuadro 2).
Cuadro 2. Número medio de individuos de cada especie encontrada en las estaciones
de muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV en agosto de 2000. Est.,
estación de muestreo.
Familia
Género
Especie Est. (ind/10 cm2)
Orden: Harpacticoida
Ameiridae Monard,
1928
Limameira Soyer, 1975
sp1
sp1
27 (0.68)
4 (0.68), 27 (0.68)
sp2
sp1
sp1
sp2
sp2
sp1
sp1
6 (1.36)
35 (35.64)
26 (1.36)
5 (1.18)
35 (4.73)
5 (1.18)
33 (1.18)
Sicameira Klie, 1950
Mesocletodes Sars, 1909
Argestidae Por, 1986
Argestigens Willey, 1935
Parargestes Lang, 1944
Ancorabolidae Sars,
1909
Género 1
Canthocamptidae Sars, Mesochra Boeck, 1865
1906
Moraria T. Scott y A. Scott, 1893
Cerviniidae Sars, 1903 Género 1
Cletodidae T. Scott,
1905
Cletodes Brady, 1872
Bradya Boeck, 1873
Ectinosoma Boeck, 1865
Ectinosomatidae Sars,
1903
Halectinosoma Lang, 1944
Microsetella Brady y Robertson,
1873
Pseudobradya Sars, 1904
134
sp1
sp1
sp1
sp1
sp2
sp3
sp1
sp1
sp2
sp1
6 (0.68)
28 (0.68)
5 (1.18), 6 (0.68)
26 (0.68)
26 (0.68)
28 (1.36)
28 (0.68)
6 (0.68)
35 (3.55)
19 (0.68), 26
(1.36)
sp2
4 (0.68)
sp3
6 (0.68)
sp4
6 (1.36)
M. rosea 26 (0.68), 17
(Dana, (2.37)
1848)
sp1
28 (2.72)
sp2
26 (0.68)
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 2. Continúa
Familia
Género
Especie Est. (ind/10 cm2)
Bulbamphiascus Lang, 1944
Robertgurneya Lang, 1944
Amphiascoides Nicholls, 1941
Haloschizopera Lang, 1944
Delavalia Brady, 1869
sp1
sp1
sp1
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp1
Marsteinia Drzycimski, 1968
sp2
sp1
Género 1
Normanella Brady, 1880
sp1
sp1
26 (1.36)
5 (2.37)
6 (0.68), 26 (0.68)
19 (0.68)
26 (1), 5 (2.37)
27 (0.68)
27 (0.68)
6 (1.36)
19 (0.68), 26
(1.36)
19 (0.68)
28 (0.68), 5 (1.18),
4 (0.68)
35 (2.37)
5 (1.18)
Parameiropsis Becker, 1974
sp1
6 (1.36)
Fladenia Gee y Huys, 1990
sp1
Dactylopodopsis Sars, 1911
sp1
27 (0.68), 26
(0.68)
19 (0.68)
Peresime Dinet, 1974
sp1
sp2
sp1
sp1
sp1
sp1
19 (1.36)
4 (0.68)
35 (1.18)
6 (2.72)
5 (1.18)
3 (1.18)
Miraciidae Dana, 1846 Paramphiascopsis Lang, 1944
Pseudomesochra T. Scott, 1902
Neobradyidae Olofson,
1917
Normanellidae Lang,
1944
Parameiropsidae
Corgosinho & Martínez
Arbizu, 2010
Pseudotachidiidae
Lang, 1936
Thalestridae Sars,
1905
Tisbidae Stebbing,
1910
Familia no identificada
Orden: Cyclopoida
Cyclopidae Dana,
1846
Tachidiella Sars, 1909
Zosime Boeck, 1873
Género 1
Halicyclops Norman, 1903
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 135
Diversos autores (i.e., Hicks y Coull 1983, Seifried 2004, Gheerardyn et al. 2009)
han observado que, en general, géneros como Bradya, Eurycletodes, Malacopsyllus,
Marsteinia, Mesocletodes, Pseudomesochra y Zosime son típicos del mar profundo,
y que la diversidad de especies (reflejada en la diversidad de formas del cuerpo de
los diferentes taxa de harpacticoides) así como la estructura de la comunidad, puede
estar regulada, por lo menos en parte, por el tipo de fondo (diferentes grados de heterogeneidad ambiental) (Jumars y Eckman 1983, Eckman y Thistle 1988, Thistle y
Eckman 1990, Vincx et al. 1994, Thistle et al. 1999, Raes y Vanreusel 2006, Gambi
y Danovaro 2006, Gheerardyn et al. 2009, 2010), así como por las características
geoquímicas del sedimento y la epifauna presente (Van Gaever et al. 2009). En las
muestras del golfo de California tomadas durante el TALUD IV, se observó que los
géneros Amphiascoides, Argestigens, un género no descrito de Cerviniidae, Cletodes,
Delavalia, Ectinosoma, Fladenia, Halectinosoma, Haloschizopera, Marsteinia,
Microsetella, Peresime, Pseudobradya, Pseudomesochra y Sicameira son los más
abundantes y frecuentes (Cuadro 2). Cabe mencionar que estas muestras no han
sido identificadas a nivel especie y es posible que gran parte de ellas sean nuevas.
La descripción de estas especies será el tema de contribuciones futuras y, por el momento, se ha decidido únicamente identificarlas a nivel de la unidad taxonómica operacional, esto es, identificar las especies diferentes sin asignarles un nombre y hacer
referencia a ellas solamente como “sp1”, “sp2”, etc. Así, las especies más abundantes
y frecuentes encontradas en el golfo de California son Amphiascoides sp1, una especie no descrita de Cerviniidae, Delavalia sp1, Fladenia sp1, Halectinosoma sp1,
Haloschizopera sp2, Marsteinia sp1, Microsetella rosea y Sicameira sp1.
La densidad de las especies más abundantes y frecuentes parece estar regulada
por la concentración de materia orgánica y por la profundidad (Fig. 3). En este
caso, la concentración de oxígeno disuelto, así como la granulometría del sedimento, juegan un papel menos importante. La densidad de Marsteinia sp1, Sicameira
sp1, Amphiascoides sp1, Halectinosoma sp1 y Delavalia sp1 parece estar regulada principalmente por la concentración de materia orgánica y por la concentración de oxígeno de las estaciones 27, 20 y 19, mientras que las densidades de
Haloschizopera sp2 y de la especie no descrita de Cerviniidae parecen estar regidas
principalmente por la concentración de limos y por la profundidad de las estaciones
5 y 6. Microsetella rosea parece estar confinada a estaciones con una alta concentración de arenas (estación 17).
Hasta la fecha se han realizado otros nueve cruceros de la serie TALUD (TALUD
V-XIII). Los muestreos de los últimos cruceros se han mejorado tomando submues136
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura. 3. Análisis de correspondencias canónicas de las especies más frecuentes y abundantes (DM ≥ 1; F ≥ 10) de copépodos bentónicos encontrados en las estaciones de
muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV. Especies: Am1, Amphiascoides sp1;
Ce1, Cerviniidae Gen1 sp1; De1, Delavalia sp1; Fl1, Fladenia sp1; Ha1, Halectinosoma
sp1; Halo2, Haloschizopera sp2; Ma1, Marsteinia sp1; Mir, Microsetella rosea; Si1,
Sicameira sp1. Variables ambientales: MO, concentración de materia orgánica (C%);
Prof, profundidad; Are, % arenas; Li, % limos; Arc, % arcillas; Ox, oxígeno disuelto.
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 137
tras de mayor tamaño (63.6 cm2) que las tomadas en los primeros cruceros (4.9
cm2) haciendo uso de un nucleador de caja con el cual se han obtenido muestras
relativamente poco perturbadas. Con toda probabilidad, el análisis de las muestras
del resto de los cruceros oceanográficos de la serie TALUD revelarán datos interesantes acerca de la distribución y de la variación de la densidad de la meiofauna y
en particular de los copépodos bentónicos del mar profundo del golfo de California
y del SO de México.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la UNAM por le tiempo de uso del B/O El Puma otorgado
al grupo de científicos durante el crucero TALUD IV. Se agradece también a la tripulación y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. Esta
es una contribución al proyecto TALUD financiado en parte por el Consejo Nacional
de Ciencia y Tecnología (proyecto Conacyt 31805).
Referencias
Amjad, S. y J.S. Gray. 1983. Use of the nematode-copepod ratio as index of organic pollution. Marine Pollution Bulletin 14: 78-181.
Ahnert, A. y G. Schriever. 2001. Response of abyssal Copepoda Harpacticoida (Crustacea)
and other meiobenthos to an artificial disturbance and its bearing on future mining for
polymetallic nodules. Deep-Sea Research II 48: 3779-3794.
Baguley, J.G., P.A. Montagna, L.J. Hyde, R.D. Kalke y G.T. Rowe. 2006. Metazoan meiofauna abundance in relation to environmental variables in the northern Gulf of Mexico
deep sea. Deep-Sea Research I 53: 1344-1362.
Baguley, J.G., P.A. Montagna, L.J. Hyde y G.T. Rowe. 2008. Metazoan meiofauna biomass,
grazing, and weight-dependent respiration in the Northern Gulf of Mexico deep sea.
Deep-Sea Research II 55: 2607-2616.
Beaulieu, S.E. 2002. Accumulation and fate of phytodetritus on the sea floor. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 40: 171–232.
Bejarano, A.C., P.L. Pennington, M.E. DeLorenzo y G.T. Chandler. 2005. Atrazine effects
on meiobenthic assemblages of a modular estuarine mesocosm. Marine Pollution Bulletin 50: 1398-1404.
Cartes, J.E., A. Grémare, F. Maynou, S. Villora-Moreno y A. Dinet. 2002. Bathymetric
changes in the distributions of particulate organic matter and associated fauna along
138
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
a deepsea transect down the Catalan sea slope (north-western Mediterranean). Progress in Oceanography 53: 29–56.
Cook, A.A., P.J.D. Lambshead, L.E. Hawkins, N. Mitchell y L.A. Levin. 2000. Nematode abundance at the oxygen minimum zone in the Arabian Sea. Deep-Sea Research II 47: 75–85.
Coull, B.C. y O. Giere. 1988. The history of meiofaunal research. Pp. 14-17. En: R.P. Higgins y H. Thiel (eds.). Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian Institution
Press, Washington, D. C.
Cowie, G.L., S.E. Calvert, T.F. Pedersen, H. Schulz y U. von Rad, U. 1999. Organic content
and preservational controls in surficial shelf and slope sediments from the Arabian Sea
(Pakistan margin). Marine Geology 161: 23–38.
Danovaro, R., A. Tselepides, A. Otegui y N. Della Croce. 2000. Dynamics of meiofaunal
assemblages on the continental shelf and deep-sea sediments of the Cretan Sea (NE
Mediterranean): relationships with seasonal changes in food suply. Progress in Oceanography 46: 367-400.
Danovaro, R., C. Gamby, N. Della Croce. 2002. Meiofauna hotspot in the Atacama Trench
(Southern Pacific Ocean). Deep-Sea Research I 49: 843–857.
Eckman, J.E. y D. Thistle. 1988. Small-scale spatial pattern in meiobenthos in the San
Diego Trough. Deep-Sea Research 35: 1565–1578.
Fabiano, M. y R. Danovaro. 1999. Meiofauna distribution and mesoscale variability in two sites
of the Ross Sea (Antarctica) with contrasting food supply. Polar Biology 22: 115-123.
Fenchel, T. y B.J. Finlay. 1995. Ecology and evolution in anoxic worlds. Nueva York:
Oxford University Press. 288 pp.
Folk, R.L. 1974. Petrology of sedimentary rocks. Hemphills Pub. Co., Austin, Texas.
151 pp.
Gage, J.D. y P.A. Tyler. 1991. Deep-sea biology:a natural history of organisms at the deepsea floor. Cambridge: Cambridge University Press. 534 pp.
Gambi, C. y R. Danovaro. 2006. A multiple-scale analysis of metazoan meiofaunal distribution in the deep Mediterranean Sea. Deep-Sea Research I 53: 1117-1134.
George, K.H. y H.K. Schminke. 2002. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) of the Great
Meteor Seamount, with first conclusions as to the origin of the plateau fauna. Marine
Biology 144: 887-895.
Gheerardyn, H. y G. Veit-Köhler. 2009. Diversity and large-scale biogeography of Paramesochridae (Copepoda, Harpacticoida) in South Atlantic abyssal Plains and the deep
Southern Ocean. Deep-Sea Research I 56: 1804-1815.
Gheerardyn, H., M. De Troch, M. Vincx y A. Vanreusel. 2009. Harpacticoida (Crustacea :
Copepoda) associated with cold-water coral substrates in the Porcupine Seabight (NE
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 139
Atlantic): species composition, diversity and reflections on the origin of the fauna.
Scientia Marina 73:7 47-760.
Gheerardyn, H., M. De Troch, M. Vincx y A. Vanreusel. 2010. Diversity and community structure of harpacticoid copepods associated with cold-water coral substrates
in the Porcupine Seabight (North-East Atlantic). Helgoland Marine Research 64:
53-62.
Giard, A. 1904. Sur une faunule charactéristique des sables à Diatomées d’Ambleteuse.
Compte Rendu des Séances de la Société de Biologie, Paris 56: 107-165.
Giere, O. 2009. Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments.
Springer-Verlag, Berlín. 527 pp.
Glémarec, M. 1964. Bionomie benthique de la partie orientale du Golfe de Morbihan. Cahiers de Biologie Marine 5: 33-96.
Gooday, A.J., J.A. Hughes y L.A. Levin. 2001. The foraminiferan macrofauna from three
North Carolina (USA) slope sites with contrasting carbon flux: a comparison with the
metazoan macrofauna. Deep-Sea Research I 48: 1709–1739.
Gutzmann, E., P. Martínez Arbizu, A. Rose y G. Veit-Köhler. 2004. Meiofauna communities along an abyssal depth gradient in the Drake Passage. Deep-Sea Research II 51:
1617-1628.
Hakenkamp, C. C., A. Morin y D. L. Strayer. 2002. The functional importance of freshwater
meiofauna. Pp. 321-355. En: S.D. Rundle, A.L. Robertson y J.M. Schmid-Araya (eds.).
Freshwater meiofauna: biology and ecology. Backhuys, Leiden.
Heip, C., M. Vincx y G. Vranken. 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography
and Marine Biology: an Anual Review 23: 399-489.
Herman, R.L. y H.U. Dahms. 1992. Meiofauna communities along a depth transect off
Halley Bay (Weddel Sea-Antarctica). Polar Biology 12: 313-320.
Hicks, G.R.F. y B.C. Coull. 1983. The ecology of marine meiobenthic harpacticoid copepods. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 21: 67-175.
Hockin, D.C. 1983. The effects of organic enrichment upon a community of meiobenthic
harpacticoid copepods. Marine Environmental Research 10: 45-58.
Jumars, P.A. y J.E. Eckman. 1983. Spatial structure within deep-sea benthic communities.
Pp. 399-451. En: G.T. Rowe (ed.). The Sea, vol. 8. Wiley, New York.
Lambshead, P.J.D. 1984. The nematode/copepod ratio : some anomalous results from the
Firth of Clyde. Marine Pollution Bulletin 15: 256-259.
Lee, M.R. y J.A. Correa. 2005. Effects of copper mine tailings disposal on litoral meiofaunal
assemblages in the Atacama region of Northern Chile. Marine Environmental Research
59: 1-18.
140
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Levin, L.A. 2003. Oxygen minimum zone benthos: adaptations and community response
to hypoxia. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 41: 1-45.
Levin, L.A. y J.D. Gage. 1998. Relationships between oxygen, organic matter and the
diversity of bathyal macrofauna. Deep-Sea Research 45: 129–163.
Levin, L.A., C.L. Huggett y K.F. Wishner. 1991. Control of deep-sea benthic community
structure by oxygen and organic-matter gradients in the eastern Pacific Ocean. Journal
of Marine Research 49: 763-800.
Loring, D.H. y R.T.T. Rantala. 1977. Geochemical analysis of marine sediments and suspended particulate matter. Technical Report 700: 1-58.
Mare, M.F. 1942. A study of a marine benthic community with special reference to the
micro-organisms. Journal of the Marine Biology Association of the United Kingdom
25: 517-554.
Millward, R.N., K.R. Carman, J.W. Fleeger, R.P. Gambrell y R.Portier. 2004. Mixtures
of metals and hydrocarbons elicit complex responses by a benthic invertebrate
community. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 310: 115130.
Mirto, S., T. La Rosa, R. Danovaro y A. Mazzola. 2000. Microbial and meiofaunal response
to intensive mussel-farm biodeposition in coastal sediments of the Western Mediterranean. Marine Pollution Bulletin 40: 244-252.
Morales-Serna, F.N., S. Gómez y I.M. Bustos Hernández. 2006. Spatial and temporal variation of taxonomic composition and species richness of benthic copepods (Cyclopoida and
Harpacticoida) along a polluted coastal system from north-western Mexico during two
contrasting months. Pp. 41-59. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the study of
East Pacific crustaceans 4(1). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico
Este 4(1)]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México.
Morse, J.W. y M.J. Beazley. 2008. Organic matter in deepwater sediments of the Northern
Gulf of Mexico and its relationship to the distribution of benthic organisms. Deep-Sea
Research II 55: 2563-2571.
Neira, C., J. Sellanes, L.A. Levin y W. Arntz. 2001. Meiofaunal distributions on the Peru
margin: relationship to oxygen and organic matter availability. Deep-Sea Research 48:
2453–2472.
Nichols, A.G. 1935. Copepods from the interstitial fauna of a sandy beach. Journal of the
Marine Biological Society of the United Kingdom 20: 379-405.
Pfannkuche, O. 1985. The deep-sea meiofauna of the Porcupine Seabight and abyssal
plain (NE Atlantic): population structure, distribution, standing stocks. Oceanologica
Acta 8: 343-353.
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 141
Pfannkuche, O., S. Sommer y A. Kahler. 2000. Coupling between phytodetritus deposition
and the small-sized benthic biota in the deep Arabian Sea: analyses of biogenic sediment compounds. Deep-Sea Research II 47: 2805–2833.
Picard, J. 1965. Recherches qualitatives sur les biocénoses marines des substrats meubles
dragables de la region marsellaise. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume
36: 1-160.
Raes, M. y A. Vanreusel. 2005. The metazoan meiofauna associated with a coldwater
coral degradation zone in the Porcupine Seabight (NE Atlantic). Pp. 821-847. En:
A. Freiwald y J.M. Roberts (eds.). Cold-water corals and ecosystems. Springer, Berlin
Heidelberg.
Raes, M. y A. Vanreusel. 2006. Microhabitat type determines the composition of nematode communities associated with sediment-clogged cold-water coral framework in the
Porcupine Seabight (NE Atlantic). Deep-Sea Research I 53: 1880-1894.
Raffaelli, D. y C.F. Mason. 1981. Pollution monitoring with meiofauna using the ratio of
nematodes to copepods. Marine Pollution Bulletin 12: 158-163.
Remane, A. 1952. Die Besiedlung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der Lebensformtypes für die Ökologie. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Wilhelmshaven 1951. Zoologischer Anzeiger Supl. 16: 327-359.
Rose, A., S. Seifried, E. Willen, K.H. George, G. Veit-Köhler, K. Bröhldick, J. Drewes, G.
Moura, P. Martínez Arbizu y H.K. Schminke. 2005. A method for comparing withincore alpha diversity values from repeated multicorer samplings, shown for abyssal Harpacticoida (Crustacea: Copepoda) from the Angola Basin. Organisms Diversity and
Evolution 5: 3-17.
Rosenberg, R., W.E. Arntz, E. Chuman de Flores, L.A. Flores, G. Carbajal, G. Finger, y J.
Tarazona. 1983. Benthos biomass and oxygen deficiency in the upwelling system off
Peru. Journal of Marine Research 41: 263–279.
Seifried, S. 2004. The importance of a phylogenetic system for the study of deep-sea
harpacticoid diversity. Zoological Studies 43: 435-445.
Shimanaga, M., H. Kitazato y Y. Shirayama. 2004. Temporal patterns in diversity and species composition of deep-sea benthic copepods in bathyal Sagami Bay, central Japan.
Marine Biology 144: 1097-1110.
Shimanaga, M., H. Nomaki, K. Suetsugu, M. Murayama y H. Kitazato. 2007. Standing
stock of deep-sea metazoan meiofauna in the Sulu Sea and adjacent areas. Deep-Sea
Research II 54: 131-144.
Shirayama, Y. 1984. The abundance of deep sea meiobenthos in the Western Pacific in
relation to environmental factors. Oceanologica Acta 7: 113-121.
142
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Smith, Jr K.L., R.J. Baldwin, D.M. Karl y A. Boetius. 2002. Benthic community responses
to pulses in pelagic food supply: North Pacific Subtropical Gyre. Deep-Sea Research I
49: 971–990.
Thistle, D. y J.E. Eckman. 1990. The effect of a biologically produced structure on the
benthic copepods of a deep-sea site. Deep-Sea Research I 37: 541-554.
Thistle, D., L.A. Levin, A.J. Gooday, O. Pfannkuce y P.J.D. Lambshead. 1999. Physical
reworking by near-bottom flow alters the metazoan meiofauna of Fieberling Guyot
(northeast Pacific). Deep-Sea Research I 46: 2041–2052.
Thurston, M.H., B.J. Bett, A.L. Rice y P.A.B. Jackson. 1994. Variations in the invertebrate
abyssal megafauna in the North Atlantic Ocean. Deep-Sea Research I 41: 1321–1348.
Tietjen, H.H. 1992. Abundance and biomass of metazoan meiobenthos in the deep sea.
Pp. 45-62. En: G.T. Rowe y V. Pariente (eds.). Deep-sea food chains and the global
carbon cycle. Kluwer Academic Publishers.
Tietjen, H.H., J.W. Deming, G.T. Rowe, S. Macko y R.J. Wilke. 1989. Meiobenthos of the
Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench: abundance, biomass and associations
with bacteria and particulate fluxes. Deep-Sea Research 36A: 1567-1577.
Tselepides, A. y N. Lampadariou. 2004. Deep-sea meiofaunal community structure in the Eastern Mediterranean: are trenches benthic hotspots? Deep-Sea Research I 51: 833-847.
Valdovinos, C., S.A. Navarrete y P.A. Marquet. 2003. Mollusk species diversity in the southern
eastern Pacific: why are there more species towards the pole? Ecography 26: 139–144.
Van Gaever, S., A. Vanreusel, J.A. Hughes, B.J. Bett y K. Kiriakoulakis. 2004. The macro- and micro-scale patchiness of meiobenthos associated with the Darwin Mounds
(north-east Atlantic). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 84: 547-556.
Van Gaever, S., K. Olu, S. Derycke y A. Vanreusel. 2009. Metazoan meiofaunal communities
at cold seeps along the Norwegian margin: influence of habitat heterogeneity and evidence for connection with shallow-water habitats. Deep-Sea Research I 56: 772-785.
Vanhove, S., H. Vermeeren y A. Vanreusel. 2004. Meiofauna towards the South Sandwich
Trench (750–6300 m), focus on nematodes. Deep-Sea Research II 51: 1665–1687.
Vanhove, S., J. Wittoeck, G. Desmet, B. Van den Berghe, R.L. Herman, R.P.M. Bak, G.
Niewland, J. H. Vosjan, A. Boldrin, S. Rabitti y M. Vincx. 1995. Deep-sea meiofauna
communities in Antarctica: structural analysis and relation with the environment. Marine Ecology Progress Series 127: 65-76.
Vanhove, S., M. Beghyn, D. Van Gansbeke, L.W. Bullough y M. Vincx. 2000. A seasonally
varying biotope at Signy Island, Antarctic: implications for meiofaunal structure. Marine Ecology Progress Series 202: 13-25.
M eiofauna
de mar profundo del golfo de
C alifornia 143
Vincx, M., B.J. Bett, A. Dinet, T. Ferrero, A.J. Gooday, P.J.D. Lambshead, O. Pfannkuche, T.
Soltwedel y A. Vanreusel. 1994. Meiobenthos of the deep Northeast Atlantic. Advances in Marine Biology 30: 1-88.
Generalidades de los copépodos parásitos
de peces en aguas profundas y el caso de
Lophoura brevicollum (Siphonostomatoida:
Sphyriidae)
Francisco Neptalí Morales-Serna1 y Samuel Gómez2
INTRODUCCIÓN
A nivel mundial, la exploración del océano profundo ha sido muy limitada, esencialmente por dos situaciones: 1) la dificultad en la operación de los equipos de muestreo en alta mar y 2) el alto costo para mover una embarcación de mediano o gran
calado en aguas oceánicas, en particular considerando las distancias que se deben
recorrer para cubrir la Zona Económica Exclusiva (Hendrickx 2012). Sin embargo,
se ha reconocido que el océano profundo sostiene una gran biodiversidad y no hay
duda que grandes descubrimientos irán sucediendo a medida que las investigaciones se incrementen. Hasta ahora, el conocimiento está basado principalmente en
organismos de vida libre, destacando grupos como los nemátodos, los poliquetos,
los moluscos, los equinodermos y los crustáceos (e.g., Brandt et al. 2007). En
contraste y a pesar de la importancia del parasitismo en aguas profundas, poco se
sabe al respecto. Este es un tema importante de estudio, ya que el parasitismo, que
1
2
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F. Correo-e: [email protected].
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.
145
es el estilo de vida más común en la Tierra (Price 1980), desempeña funciones
clave en los ecosistemas, como la regulación de la abundancia o de la densidad de
las poblaciones hospederas y la estabilización de la red alimentaria (Dobson et al.
2008). Además, los parásitos pueden ser un indicador útil en el entendimiento
de la evolución de los animales de vida libre (Palm y Klimpel 2008) y de la salud
de los ecosistemas (Marcogliese 2005). En aguas profundas, probablemente los
parásitos de peces han sido los más estudiados, encontrándose que los helmintos
(principalmente los nemátodos), seguido de los copépodos, son los más frecuentes y abundantes (e.g., Palm y Klimpel 2008, Klimpel et al. 2010).
Recientemente, Gómez et al. (2010) dieron a conocer una especie nueva de
copépodo parásito (Lophoura brevicollum) encontrada en peces del talud continental del Pacífico mexicano. Por esta razón, y debido también a que en México
se tiene un conocimiento muy pobre sobre los copépodos parásitos, en el presente
capítulo se brinda un acercamiento hacia este tipo de organismos. Primero se dan
algunas generalidades de la subclase Copepoda, haciendo énfasis en los estilos de
vida parasíticos. Posteriormente, se presentan las principales familias de copépodos
parásitos de peces de aguas profundas conocidas en el mundo, finalizando con
comentarios breves sobre L. brevicollum.
Generalidades de la subclase Copépoda, con énfasis en los
parásitos
Los copépodos son crustáceos acuáticos cuya diversidad supera las 16000 especies (Walter y Boxshall 2008). Estos organismos tienen una distribución muy
amplia. Se les puede encontrar en todos los regímenes de salinidad y temperatura,
así como en un intervalo vertical que va desde los lagos de tierras altas hasta las
trincheras oceánicas (Huys y Boxshall 1991). Además, los copépodos pueden ser
encontrados tanto en la columna de agua (planctónicos) como en el sedimento
(bentónicos) y en asociación con otros organismos (simbiontes). No obstante,
debe considerarse que muchos copépodos no se restringen solamente a una de
esas categorías durante su ciclo de vida; por ejemplo, varias especies de copépodos
simbiontes tienen una fase de vida libre (Boxshall y Halsey 2004). En cuanto a su
tamaño, aunque hay especies conspicuas, los copépodos son típicamente pequeños y difíciles de reconocer a simple vista. Las especies bentónicas miden entre 0.2
y 2.5 mm, las planctónicas entre 0.2 y 28 mm, y las simbiontes entre 1 y 250 mm
(Huys y Boxshall 1991).
146
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
El cuerpo básico de un copépodo se caracteriza por poseer un cefalosoma de
seis somitas y un tronco postcefálico de nueve somitas más el somita anal, el cual
representa el telson. El cefalosoma consiste de cinco somitas cefálicos y el primer
somita torácico que lleva los maxilípedos. El tronco postcefálico comprende del
segundo al sexto somita torácico (los primeros cinco somitas llevan, cada uno, un
par de apéndices natatorios birrámeos), el somita genital (séptimo somita) que
lleva el opérculo genital en ambos sexos, y cuatro somitas abdominales postgenitales. Los somitas postgenitales carecen de miembros y el somita anal lleva un par
de ramas caudales. Los apéndices básicos de un copépodo son: anténula, antena,
mandíbula, maxílula, maxila, maxilípedo, apéndices natatorias y ramas caudales.
Los apéndices natatorios están armados con setas y espinas que varían en número
y posición según el sexo y la especie. De acuerdo con Huys y Boxshall (1991), la
tendencia evolutiva dominante en los copépodos es la fusión de los somitas corporales, la pérdida de segmentos en los apéndices y la pérdida de setas. Información
más detallada e ilustrada sobre la morfología de los copépodos es proporcionada
por Kabata (1979), Huys y Boxshall (1991) y Boxshall y Halsey (2004).
Copépodos parásitos
Hace una década se reconocían 4224 especies de copépodos viviendo en asociación simbiótica con otros animales acuáticos, los cuales pertenecen prácticamente a todos los fila, desde esponjas y moluscos hasta vertebrados, incluyendo
mamíferos (Ho 2001). Hasta ahora no se tiene una actualización de esa cifra,
pero seguramente se ha incrementado significativamente dados los últimos descubrimientos. Es probable que la mayoría de las asociaciones sean parasíticas, pero
en muchos casos la naturaleza precisa de la relación con el hospedero necesita ser
esclarecida (Boxshall 2005).
La forma y el tamaño del cuerpo puede ser muy variable de una familia a otra.
Si el cuerpo conserva varias características ancestrales, el copépodo parásito puede
ser relativamente fácil de reconocer; por ejemplo, los copépodos de las familias
Caligidae y Bomolochidae (Fig. 1A, B) que guardan cierta semejanza con los copépodos de vida libre. Por el contrario, si el cuerpo está muy modificado, es decir,
sin segmentación evidente y con extremidades reducidas o carentes de ellas (e.g.,
familia Lernaeopodidae; Fig. 1C, D), el copépodo parásito puede pasar desapercibido. Cabe señalar que en varias familias existe un dimorfismo sexual fuerte con
respecto a la forma del cuerpo y la estructura de los apéndices. Generalmente las
G eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
147
Figura 1. A, hembra de Lepeophtheirus simplex (Siphonostomatoida: Caligidae),
vista dorsal (modificado de Ho et al. 2001); B, hembra de Acantholochus zairae
(Cyclopoida: Bomolochidae), vista dorsal (modificado de Morales-Serna y Gómez
2010); C, hembra de Parabrachiella sp. (Siphonostomatoida: Lernaeopodidae), vista lateral (observ. pers.); D, la misma, vista ventral; E, extremo de las maxilas de
Parabrachiella sp. en el que se señala la bulla incrustada en el tejido del hospedero.
E
D
A
B
C
hembras tienen apéndices de sujeción más robustos y su cuerpo es más grande y
más modificado que en los machos (Fig. 2); por el contrario, los machos tienen
al menos un par de extremidades (anténulas o maxilípedos) adaptadas para agarrarse al segmento genital de la hembra, donde usualmente son encontrados (Fig.
2) (Boxshall 2005). Muchas veces, en casos donde se tienen especímenes con
cuerpos muy modificados, el par de sacos de huevos que llevan las hembras puede
ser de utilidad en el reconocimiento de un copépodo parásito.
Con el propósito de adherirse y permanecer en su hospedero, los copépodos
parásitos han tenido que modificar algunos de sus apéndices, tal como las antenas, los maxilípedos e inclusive los periópodos. Por supuesto, estas modificaciones
varían de una familia a otra. Las familias Caligidae y Bomolochidae, además de
utilizar sus antenas y maxilípedos como elementos prensiles, han adaptado la estructura de su cefalotórax para que funcione como ventosa y poder adherirse al pez
(Kabata 1992). Copépodos parásitos con cuerpos muy modificados han llegado
a desarrollar estructuras de sujeción bastante especializadas; por ejemplo, en los
Lernaeopodidae hay una estructura conocida como bulla (Fig. 1E), que consiste
de las maxilas (tercer par de apéndices bucales) fusionadas con un aparato de an148
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Fig. 2. Hembra de Pseudochondracanthus diceraus. La flecha señala al macho adherido a la parte posterior (genito-abdomen) del cuerpo de la hembra (modificado de
Ho 1970).
claje (Kabata 1992, Benkirane et al. 1999). La bulla se inserta definitivamente en
el tejido del pez haciendo que las hembras adultas sean sésiles. En general, el éxito
del orden Siphonostomatoida, que agrupa a la mayoría de los copépodos parásitos
de peces, se debe a dos características: la posesión de una boca en forma de sifón
(tubo oral) que parece estar bien adaptada a la explotación de superficies de los
peces y la posesión de un órgano de anclaje, llamado filamento frontal, en la etapa
infectiva (Kabata 1992).
Los copépodos parásitos dañan a sus hospederos tanto por sus mecanismos de
sujeción como por sus hábitos de alimentación. Esto sucede cuando los copépoG eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
149
dos clavan sus apéndices en el tejido del hospedero, produciendo lesiones locales,
como necrosis y erosión de la epidermis si el ataque es en la piel, produciéndose hinchazón, hiperplasia, proliferación de fibroblastos, e infiltración celular como
respuesta del tejido del hospedero (Boxshall 2005). Los ataques a los filamentos branquiales típicamente dan como resultado un aumento de la producción de
mucus, la hipertrofia de las branquias y la fusión de las lamelas secundarias, con
la consecuente pérdida de área superficial respiratoria (Manera y Dezfuli 2003,
Boxshall 2005). Al alimentarse, la mayoría de los copépodos raspan las superficies
de los hospederos usando sus mandíbulas. Algunos perforan el tejido del hospedero con su tubo oral para sacar fluidos; esto produce lesiones locales en la epidermis e, incluso, hemorragias que causan anemia cuando la infección es prolongada
(Boxshall 2005). Copépodos del género Phrixocephalus Wilson, 1908 atacan el
ojo del pez hospedero, destruyendo la cornea y la retina (Ohtsuka et al. 2007). De
la misma forma el copépodo Ommatokoita elongata (Grant, 1827) es conocido
por causar ceguera en los tiburones del género Somniosus Lesueur, 1818 (Benz
et al. 2002).
Ciclo de vida
En Copepoda el ciclo de vida básico consiste de un máximo de seis etapas llamadas
nauplios (designadas NI-NVI) y cinco etapas llamadas copepoditos (designadas
CoI-CoV) antes de llegar a ser adultos. Este ciclo completo es observado en los
copépodos de vida libre y también es usual en los que parasitan invertebrados. Pero
en los copépodos parásitos de peces el número de etapas ha sido reducido, salvo
excepciones raras (Boxshall 2005). De acuerdo con Boxshall y Halsey (2004),
las familias Chondracanthidae, Ergasilidae y Lernaeidae cuentan con tres nauplios
y cinco copepoditos antes de alcanzar la madurez; la familia Taeniacanthidae pasa
por dos etapas de nauplios y cinco de copepodito; en los Caligidae hay dos nauplios, un copepodito (infectivo), cuatro calimus y uno o dos preadultos; en los
Lernaeopodidae el desove es directamente en el primer copepodito (infectivo),
después se desarrollan cuatro calimus y un preadulto, aunque a veces antes del
copepodito puede haber un nauplio; y en los Lernanthropidae hay dos nauplios, un
copepodito (infectivo) y cinco copepoditos.
El ciclo de vida de un copépodo parásito es directo (requiere sólo un hospedero), con los nauplios siendo nadadores libres y el primer copepodito siendo la larva
infectiva. La infección es generalmente en la superficie externa del hospedero (e.g.,
150
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
piel, aletas, branquias, ojos, boca y fosas nasales); por lo tanto, se les distingue
como ectoparásitos. No obstante, hay casos inusuales de endoparasitismo, mesoparasitismo y ciclos de vida indirectos (requieren más de una especie hospedera).
Por ejemplo, en Cardiodectes medusaeus (Wilson, 1908) (familia Pennellidae),
después de dos etapas de nauplio el copepodito (infectivo) entra a la cavidad del
manto de un gasterópodo (hospedero intermediario) donde se desarrolla y aparea.
Posteriormente, los machos mueren y las hembras salen en busca de un pez hospedero donde sufren una metamorfosis y completan su ciclo de vida (Perkins 1983).
Lernaeocera branchialis (Linnaeus, 1767) es otro copépodo penélido que requiere dos peces hospederos para completar su ciclo de vida; usualmente, los adultos
se encuentran en el bacalao del atlántico Gadus morhua Linnaeus, 1758 y las
etapas juveniles tanto en el pez plano Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) como
en el lompa Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 (Brooker et al. 2007, Smith et al.
2007). El ciclo de vida de L. branchialis comprende dos etapas de nauplios, una
etapa de copepodito infectivo y cuatro etapas de calimus con la siguiente duración
de acuerdo a Brooker et al. (2007): el nauplio I muda a nauplio II aproximadamente 10 minutos después del desove; el nauplio II muda a copepodito infectivo
después de 48 horas; el calimus I aparece dos días después de la infección (d.i.);
el calimus II siete días d.i.; el calimus III 15 días d.i.; el calimus IV 19 días d.i., y
el adulto 25 días d.i. Este adulto es capaz de nadar dentro de la cámara branquial
del hospedero intermediario, en el cual se lleva a cabo el apareamiento. Mientras
la hembra fertilizada sale en busca de su segundo hospedero, su cuerpo empieza
a sufrir una transformación profunda en tamaño y forma, llegando a tener una
segmentación poco clara. Durante la transformación, en aproximadamente cinco
días, el complejo genital se enrolla y se dilata, la cutícula llega a ser más gruesa,
de la cabeza emergen apéndices que penetran al hospedero y aparecen los sacos
de huevos, los cuales desovan en aproximadamente 12 días. La forma final del
copépodo se asemeja a un gusano. Otro ejemplo extraordinario en la biología de
los copépodos parásitos se encuentra en el orden Monstrilloida, donde los juveniles
son endoparásitos de invertebrados marinos (poliquetos o moluscos) y los adultos
son de vida libre, planctónicos (Boxshall 2005). Probablemente, en el océano profundo estos fenómenos biológicos ocurren con más frecuencia para contrarrestar la
adversidad del medio (e.g., disponibilidad baja de hospederos).
G eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
151
PRINCIPALES FAMILIAS DE COPÉPODOS PARÁSITOS DE PECES DE
AGUAS PROFUNDAS A NIVEL MUNDIAL
En general, los copépodos parásitos han sido pobremente estudiados. Hasta ahora
solamente se tiene el registro de los copépodos viviendo en menos del 2 % de los
invertebrados acuáticos y en menos del 20 % de los peces, valores ínfimos si se considera que cada animal acuático es un hospedero potencial para los copépodos (Ho
2001). Consecuentemente, se conoce más sobre los copépodos parásitos de peces,
incluyendo los de aguas profundas. Los copépodos parásitos pertenecientes a los órdenes Siphonostomatoida y Poecilostomatoida son observados frecuentemente en
peces del mar profundo (Boxshall 1998). Las familias más comúnmente encontradas son Chondracanthidae, Lernaeopodidae y Sphyriidae, aunque ocasionalmente
también se pueden encontrar miembros de otras cuatro familias (Hatschekiidae,
Pennellidae, Philichthyidae e Hyponeoidae). De acuerdo con Boxshall (1998), el
registro de mayor profundidad es para Chondracanthodes deflexus Wilson, 1932
recolectado a 4815 m al oeste del Atlántico Norte (véase Ho 1985).
La familia Chondracanthidae
Los copépodos condracántidos abarcan aproximadamente 160 especies descritas
distribuidas en 44 géneros, todas parasitarias de peces marinos (Boxshall y Halsey
2004). Esta familia se caracteriza por tener hembras grandes, con cuerpos modificados, las cuales típicamente llevan un macho (Fig. 2). Para esta familia, el género
Chondracanthodes Wilson, 1932 es el que se ha observado más comúnmente
en peces de aguas profundas (Boxshall 1998). Por ejemplo, C. deflexus es una
especie encontrada en peces de la familia Macruridae tanto del Pacífico como del
Atlántico (Ho 1994). Jusheyhoea Villalba y Fernández, 1985 y Chelonichondria
Ho, 1994 son otros dos géneros de copépodos condracántidos también encontrados en peces macruridos (Ho 1994, Boxshall 1998). Cabe mencionar que estos
peces constituyen la parte principal de la fauna de aguas profundas alrededor del
mundo.
La familia Lernaeopodidae
En esta familia los cuerpos son altamente modificados, sin segmentación evidente
(Fig. 1 C, D). Los copépodos lerneopódidos comprenden aproximadamente 268
152
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
especies descritas, distribuidas en 48 géneros, de los cuales siete son de agua dulce
y el resto son marinos; todos parasitan peces (Boxshall y Halsey 2004). En los tiburones del género Etmopterus Rafinesque, 1810 que habitan aguas profundas del
océano Indico y el noroeste del océano Pacífico, es posible encontrar al lerneopódido
Neoalbionella etmopteri (Yamaguti, 1939) (registrado como Albionella etmopteri)
(Benz 1991). No obstante, en los peces del mar profundo aparecen con más regularidad copépodos de los géneros Clavella Oken, 1815 y Lernaeopodina Wilson, 1915
(Boxshall 1998).
Hay aproximadamente 13 especies del género Clavella que parasitan macruridos, tanto del Atlántico como del Pacífico (Boxshall 1998, Castro y González
2009). Los registros más recientes son Clavella singularis Castro y González, 2009
y Clavella fortis Castro y González, 2009 en macruridos de la costa norte de Chile.
Para Lernaeopodina se conocen aproximadamente cuatro especies, las cuales parasitan una amplia variedad de peces; por ejemplo, Lernaeopodina longibrachia (Brian,
1912) ocurre tanto en holocéfalos como en elasmobranquios (Boxshall 1998).
La familia Sphyriidae y el caso de Lophoura brevicollum
Los esfíridos son copépodos parásitos con cuerpos muy modificados. Las hembras
son consideradas mesoparasíticas, ya que incrustan su cefalotórax y la parte anterior del cuello en el hospedero. Los machos son más pequeños que las hembras y
se encuentran agarrados a ellas. Esta familia agrupa aproximadamente 35 especies
descritas en nueve géneros (Boxshall y Halsey 2004), de los cuales Lophoura
Kölliker (en Gegenbaum et al. 1853) destaca por su especialización en aguas profundas y por su alta diversidad (Boxshall 1998). Hasta ahora se reconoce que
Lophoura contiene 19 taxa (Gómez et al. 2010): L. bipartita Ho y Kim, 1989,
L. bouvieri (Quidor, 1912), L. brevicollum, L. caparti (Nunes-Ruivo, 1962), L.
cardusa (Leigh-Sharpe, 1934), L. cornuta (Wilson, 1919), L. edwardsi Kölliker,
1853, L. elongata Kensley y Grindley, 1973, L. gracilis Wilson, 1919, L. laticervix Hewitt, 1964, L. magna Szidat, 1971, L. pentaloba Ho, 1985, L. simplex
Boxshall, 2000, Lophoura sp. sensu Ho y Kim (1989), L. tetraloba Ho y Kim,
1989, L. tetraphylla Ho, 1985, L. tripartita (Wilson, 1935), L. unilobulata Castro
y González, 2009 y L. ventricula Ho y Kim, 1989.
Lophoura brevicollum (Fig. 3) fue descrita y nombrada por Gómez et al.
(2010) a partir de algunos especímenes encontrados en el macrúrido Nezumia
liolepis (Gilbert, 1890) recolectado durante la campaña oceanográfica TALUD
G eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
153
VI. Estos peces se capturaron a profundidades de 1270 m y 1295 m frente
a las costas de Sinaloa, México (24°56’N, 109°05’O). Lophoura brevicollum
puede distinguirse de la especie que más se le acerca (L. tetraloba, encontrada
en el Pacífico Oeste) por la longitud del cuello (más corto en L. brevicollum),
el número de depresiones dorsales y ventrales del genito-abdomen (16 en L.
tetralobata, 8 en L. brevicollum), la longitud del saco de huevos (dos veces tan
largo como el genito-abdomen en L tetralobata, seis veces tan largo como el
genito-abdomen en L. brevicollum) y la forma general de los apéndice posteriores (Gómez et al. 2010).
Los copépodos parásitos de peces de aguas profundas, además de adaptarse a la
complejidad de su hospedero, han mostrado respuestas a las condiciones de profundidad. Las zonas donde se encontraron los copépodos L. brevicollum se caracterizan,
Fig. 3. Hembra de Lophoura brevicollum (modificado de Gómez et al. 2010).
154
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
entre otras cosas, por un incremento considerable en la presión en comparación con las
aguas superficiales y por la presencia de la llamada Zona de Mínimo Oxígeno (aguas
con menos de 0.5 ml l-1 O2). Gómez et al. (2010) consideran que los apéndices posteriores de L. brevicollum son una adaptación para la presión hidráulica alta y para las
aguas pobremente oxigenadas. Esos apéndices posteriores incrementan la superficie
corporal del copépodo, dando como resultado una mayor absorción de oxígeno. Estos
autores también consideran que L. brevicollum y L. tetraloba divergieron a partir de un
ancestro común a través de la especiación alopátrica, en la que las capas de mínimo oxígeno y la presión hidrostática posiblemente fueron los mecanismos físicos responsables
del rompimiento de la cohesión genética y la consecuente especiación.
CONCLUSIONES
El conocimiento actual sobre la biología de los copépodos parásitos es aceptable.
No obstante, es posible vislumbrar un entendimiento más claro y más preciso de
estos organismos si se dirige más la atención hacia ellos, ya que, por un lado, hay
una gran cantidad de especies de peces e invertebrados acuáticos que aún no han
sido estudiadas para identificar sus copépodos parásitos, necesidad que puede solventarse únicamente con el trabajo multidisciplinario; por otro lado, de los taxa ya
identificados, para muchos se desconocen temas como la reproducción y los ciclos
de vida, las especies invasoras, las especies crípticas, los efectos en su hospedero, la
biogeografía, etc. Particularmente, en México hace falta que más investigadores se
interesen en el estudio de los copépodos parásitos y que, a la vez, se integren en redes de trabajo que permitan generar conclusiones sólidas. Por ejemplo, el continuar
estudiando los copépodos parásitos del océano profundo servirá para responder no
sólo cuestiones particulares de estos organismos, si no también cuestiones generales de este hábitat, como los concernientes a la colonización, la estructura de la
comunidad, la ecología y la evolución. El descubrimiento de L. brevicollum podría
indicar que en el océano profundo de México hay aún más especies de copépodos
parásitos que desconocemos.
Agradecimientos
Se agradece a la Universidad Nacional Autónoma de México por la disponibilidad
del B/O “El Puma” a nuestro grupo de investigación durante los cruceros TALUD
y a la tripulación y estudiantes por su colaboración en los muestreos. El financiaG eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
155
miento del TALUD VI fue otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(proyecto 31805-N).
REFERENCIAS
Benkirane, O., F. Coste y A. Raibaut. 1999. On the morphological variability of the attachment organ of Lernaeopodidae (Copepoda: Siphonostomatoida). Folia Parasitologica 46: 67-75.
Benz, G.W. 1991. Description of some larval stages and augmented description of adult
stages of Albionella etmopteri (Copepoda: Lernaeopodidae), a parasite of deep-water
lanternsharks (Etmopterus: Squalidae). Journal of Parasitology 77: 666-674.
Benz, G.W., J.D. Borucinska, L.F. Lowry y H.E. Whiteley. 2002. Ocular lesions associated
with attachment of the copepod Ommatokoita elongate (Lernaeopodidae: Siphonostomatoida) to corneas of Pacific sleeper sharks Somniosus pacificus captured off Alaska in Prince William Sound. Journal of Parasitology 88: 474-481.
Boxshall, G.A. 1998. Host specificity in copepod parasites of deep-sea fishes. Journal of
Marine Systems 15: 215-223.
Boxshall, G.A. 2005. Copepoda (copepods). Pp. 123-138. En: Rohde, K. (ed.). Marine
parasitology. CSIRO Publishing. Melbourne, Australia.
Boxshall, G.A. y S.H. Halsey. 2004. An introduction to copepod diversity. Vols. 1 y 2. The
Ray Society, Londres. 970 pp.
Brandt, A., C. De Broyer, I. De Mesel, K.E. Ellingsen, A.J. Gooday, B. Hilbig, K. Linse, M.R.A.
Thomson y P.A. Tyler. 2007. The biodiversity of the deep Southern Ocean benthos.
Philosophical Transactions of the Royal Society B 362: 39-66.
Brooker, A.J., A.P. Shinn y J.E. Bron. 2007. A review of the biology of the parasitic copepod
Lernaeocera branchialis (L., 1767) (Copepoda: Pennellidae). Advances in Parasitology 65: 297-341.
Castro, R.R. y M.T. Gonzalez. 2009. Two new species of Clavella (Copepoda, Siphonostomatoida, Lernaeopodidae) and a new species of Lophoura (Copepoda, Siphonostomatoida, Sphyriidae): parasites on the deep-water fish, Nezumia pulchella from the
northern Chilean coast. Crustaceana 82: 411-423.
Dobson, A., K.D. Lafferty, A. Kuris, R.F. Hechinger y W. Jetz. 2008. Homage to Linnaeus:
how many parasites? How many hosts? Proceedings of the National Academy of
Sciences 105: 11482-11489.
Gegenbaur, G., A. Kölliker, y H. Muller. 1853. Bericht über einige im Herbst 1852 in Messina angestellte vergleichend-anatomische Untersuchungen. Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie 4:299–370. [Lophoura Kölliker: 359].
156
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Gómez, S., G.B. Deets, J.E. Kalman y F.N. Morales-Serna. 2010. Lophoura brevicollum n.
sp. (Copepoda: Siphonostomatoida: Sphyriidae), a parasite of the smooth grenadier
Nezumia liolepis (Gilbert, 1890) (Pisces: Macrouridae) from the eastern Pacific, and a
new record and new host of Lophoura unilobulata Castro R. and Gonzalez. Journal of
Crustacean Biology 30: 129-140.
Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 23104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades
del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría
de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Ho, J.S. 1970. Revision of the genera of the Chondracanthidae, a copepod family parasitic
on marine fishes. Beaufortia 229: 105-218.
Ho, J.S. 1985. Copepod parasites of deep-sea benthic fishes from the western North Atlantic. Parasitology 90: 485-497.
Ho, J.S. 1994. Chondracanthid copepods (Poecilostomatoida) parasitic on Japanese
deep-sea fishes, with a key to the genera of the Chondracanthidae. Journal of Natural
History 28: 505-517.
Ho, J.S. 2001. Why do symbiotic copepods matter? Hydrobiologia 453/454: 1-7.
Ho, J.S., S. Gómez y E. Fajer-Ávila. 2001. Lepeophtheirus simplex sp. n., a caligid copepod
(Siphonostomatoida) parasitic on “botete” (bullseye puffer, Sphoeroides annulatus)
in Sinaloa, Mexico. Folia Parasitologica 48: 240-248.
Ho, J.S. y I.-H. Kim. 1989. Lophoura (Copepoda: Sphyriidae) parasitic on the rattails (Pisces: Macrouridae) in the Pacific, with note on Sphyrion lumpi from the Sea of Japan.
Publications of the Seto Marine Biological Laboratory 34: 37-54.
Huys, R. y G.A. Boxshall. 1991. Copepod evolution. The Ray Society, Londres. 468 pp.
Kabata, Z. 1992. Copepods parasitic on fishes. The Linnean Society of London and the
Estuarine and Coastal Sciences Association. Gran Bretaña. 264 pp.
Klimpel, S., M.W. Busch, T. Sutton y H.W. Palm. 2010. Meso- and bathy-pelagic fish parasites at the Mid-Atlantic Ridge (MAR): Low host specificity and restricted parasite
diversity. Deep-Sea Research I 57: 596-603.
Manera, M. y B.S. Dezfuli. 2003. Lernanthropus kroyeri infections in farmed sea bass Dicentrarchus labrax: pathological features. Diseases of Aquatic Organisms 57: 177-180.
Marcogliese, D.J. 2005. Parasites of the superorganism: Are they indicators of ecosystem
health? International Journal for Parasitology 35: 705-716.
Morales-Serna, F.N. y S. Gómez. 2010. A new bomolochid copepod parasitic on bullseye puffer Sphoeroides annulatus (Jenyns) from Mexico, with reassignment of some
G eneralidades
de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas
157
species of Acantholochus Cressey and Hamaticolax Ho & Lin. Zootaxa 2336: 3650.
Ohtsuka, S., K. Harada, K. Miyahara, K. Nagahama, K. Ogawa y T. Ohta. 2007. Prevalence
and intensity of Phrixocephalus umbellatus (Copepoda: Siphonostomatoida: Pennellidae) parasitic on Paralichthys olivaceus in the western part of Sea of Japan. Fisheries
Science 73: 214-216.
Palm, H.W. y S. Klimpel. 2008. Metazoan fish parasites of Macrourus berglax Lacepède,
1801 and other macrourids of the North Atlantic: Invasion of the deep sea from the
continental shelf. Deep-Sea Research II 55: 236-242.
Perkins, P.S. 1983. The life history of Cardiodectes medusaeus (Wilson), a copepod parasite of Lanternfishes (Myctophidae). Journal of Crustacean Biology 3: 70-87.
Price, P.W. 1980. Evolutionary biology of Parasites. Princeton University Press, Princeton
238 pp.
Smith, J.L., R. Wootten y C. Sommerville. 2007. The pathology of the early stages of the
crustacean parasites, Lernaeocera branchialis (L.), on Atlantic cod, Gadus morhua L.
Journal of Fish Diseases 30: 1-11.
Walter, T.C. y G.A. Boxshall. 2008. World of Copepods database. Disponible en línea en
http://www.marinespecies.org/copepoda.
158
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Sección III
Macroinvertebrados
Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del
talud continental suroriental del golfo de
California y su relación con algunas variables
ambientales
Nuria Méndez1
INTRODUCCIÓN
La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con más
de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente
biótico de la infauna marina (alrededor del 70 % de todas las especies e individuos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994).
Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje anteroposterior. Su nombre indica “muchas setas” (también denominadas sedas, quetas o cerdas) que están presentes en todas las especies del grupo. Presentan un
elemento anterior con un lóbulo cefálico o prostomio, un elemento posterior o
pigidio y la región media de naturaleza segmentada o tronco. La morfología de los
representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de
alimentación. Presentan diversas estructuras típicas de cada familia con carácter
diagnóstico para su identificación taxonómica, las cuales han sido descritas por
Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
161
El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de
ambientes que habitan y a que todos los modos de reproducción y de estrategias
de alimentación descritos para los invertebrados marinos están representados en
el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas,
corales, madera, metal) y algunos son pelágicos. En cuanto a la posición que ocupan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento
(infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenación y a la mineralización de la
materia orgánica. Algunos segregan mucus que adhiere partículas de sedimento
alrededor del cuerpo formando tubos para su protección o para incubar embriones
(Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando
o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos
generalmente son largos en comparación con el tamaño del animal (en proporción
variable dependiendo de la especie) y frecuentemente están orientados en posición oblicua al sedimento para facilitar la alimentación de los detritos depositados
en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de
términos, en este capítulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie
del fondo con el trineo bentónico se han denominado epifauna, mientras que los
organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran
como infauna, a pesar de que con ambos métodos pueden recolectarse representantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre él (Hendrickx 2012,
Méndez y Hendrickx 2012).
De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y
Blake (1994), las formas de alimentación de los poliquetos están estrechamente
relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser
carnívoros, carroñeros, detritívoros u omnívoros, mientras que algunos detritívoros
y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones.
Los suspensívoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los
consumidores de depósito o detritívoros extraen el alimento del sedimento. Dentro
de este grupo, se distinguen los consumidores de depósito de superficie que toman
las partículas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentáculos y los consumidores de depósito de sub-superficie o excavadores, los cuales se
entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de sedimento. Los carnívoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes
musculares, a menudo con mandíbulas robustas. Algunas especies de herbívoros
pueden alimentarse de algas, mientras que los omnívoros pueden consumir, además, pequeños animales y detritos.
162
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
La mayoría de los poliquetos presenta reproducción sexual, con la producción
de larvas trocóforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocóforas que pueden
o no ser nadadoras libres.
ANTECEDENTES
Estudios faunísticos
Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunísticos sobre poliquetos de la
plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman
(1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968,
1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987).
Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de
California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martínez (1984), LezcanoBustamante (1989), Hernández-Alcántara (1992) y Hernández-Alcántara y
Solís-Weiss (1999). Otros estudios en el área están incluidos en Salazar-Vallejo et
al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), que realizaron la recopilación de la literatura existente sobre poliquetos en México. Recientemente, de
León-González et al. (2009) editaron una serie con tres volúmenes sobre los poliquetos de México y América tropical, la cual comprende casi todas las familias de
poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen
en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son
Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae,
Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae,
Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae,
Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae.
Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California
y áreas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien
estudió los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California.
Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la expedición del “Albatross” por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identificó
227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), así como material recolectado en
el oeste de México y áreas adyacentes en el océano Pacífico durante dos cruceros
realizados a bordo del buque “Velero IV”, en 1967 y 1970. Hasta la fecha existen varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas
aledañas. Blake (1985), Solís-Weiss y Hilbig (1992) y Solís-Weiss y HernándezPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
163
Alcántara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la
Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas
del Pacífico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central
de Oregón, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en
las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacífico nororiental. Recientemente,
Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas
taxonómico de la fauna de la cuenca de Santa María y del canal occidental de Santa
Bárbara, de los cuales cuatro volúmenes (volumen 4 a 7) están dedicados a los
poliquetos. Recientemente, la revisión de las muestras de los cruceros TALUD VI a
TALUD VII permitió realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos
en el golfo de California suroriental (Méndez 2006). Este estudio demostró que
la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en
zonas aledañas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas consideraciones de tipo morfológico o de distribución que no habían sido observadas
previamente se incluyeron en este trabajo.
Estudios ecológicos
La relación entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profundos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes áreas geográficas
como el Atlántico norte, el Pacífico oriental, el océano Índico, el margen occidental
de África, en un monte submarino frente a México, en el mar Arábigo, al noroeste
de Omán y en los márgenes de Perú y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991,
1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook
et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios
se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribución,
la abundancia, el número de especies y la diversidad de la macrofauna bentónica
del mar profundo. Las variables más estudiadas han sido la profundidad, la temperatura, la concentración de oxígeno disuelto, la cantidad de materia orgánica
en el sedimento, el tamaño de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos
contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables está
en función del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en
las diferentes regiones.
Específicamente en el Pacífico oriental, son escasos los estudios referentes a
cómo los parámetros ambientales afectan la distribución de la fauna bentónica del
mar profundo. La Agencia de Protección del Medio Ambiente de Estados Unidos
164
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
y la Armada del mismo país subsidiaron tres estudios de endofauna bentónica
de la plataforma continental de las islas Farallón, cerca de San Francisco (SAIC
1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et
al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las comunidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (México),
respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribución
de las faunas bentónica y pelágica en relación con el límite inferior de la zona del
mínimo de oxígeno (ZMO) en una montaña submarina frente a Acapulco.
Únicamente se tiene conocimiento de un estudio ecológico realizado en el golfo de California, específico para el grupo de los poliquetos (Hernández-Alcántara
y Solís-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parámetros ambientales con
los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a
la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. Así, hasta la fecha no
existía ningún estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna
de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterización
de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realizó recientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros
TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Méndez 2007).
En este capítulo, se presenta información sobre la morfología y los hábitos de
vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su relación con algunas variables ambientales.
MATERIAL Y MÉTODOS
Muestreo y laboratorio
Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para
obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna
con el trineo bentónico. Los métodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx
(2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente
a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del golfo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentónico y la draga Karling generalmente se utilizaron simultáneamente, el número de estaciones para recolectar
macrofauna con ambos equipos no siempre coincidió, ya que hubo una fuerte dependencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logísticas.
Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
165
para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero
TALUD V se llevó a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna
en nueve estaciones, mientras que para la epifauna únicamente en cuatro estaciones. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para
el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarrolló en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en
13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1).
Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados
con el trineo bentónico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la
infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamizó a bordo del B/O
“El Puma” a través de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua
de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos
pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solución de formol al 10 %. Los especímenes que se encontraron dentro de tubos de
arena gruesos fueron fijados mediante la incorporación de formol al 10 % a través
Figura 1. Área de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ;
TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).
166
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar dañar
a los organismos.
En el laboratorio, todos los especímenes fueron lavados varias veces con agua
corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70 %. Los poliquetos
fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las
claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969),
Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock
(1981), Paxton (1986), Hernández-Alcántara (1992), Blake y Hilbig (1994),
Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000).
Para los análisis de granulometría y del contenido de materia orgánica en el sustrato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra
recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el laboratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron análisis granulométricos
de acuerdo con el método propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la
submuestra de sedimento a 60°C y, posteriormente, tamizarla en húmedo a través
de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla
de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta última fracción fue considerada
como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava
y arena) fueron secadas en una estufa a 60°C y posteriormente fueron pesadas.
La fracción de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la
muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamaño
de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcentajes de grava, de arena y de lodo.
El contenido de materia orgánica en el sedimento fue calculado de acuerdo
con el método de pérdida por ignición de Dean (1974), que consiste en secar
submuestras de sedimento de unos 2 g de peso húmedo en una estufa a 60°C durante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 °C durante
una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia orgánica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.
Análisis de datos
Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expresada en términos de densidad, como número de individuos por metro cuadrado
(ind m-2). De acuerdo con Méndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada
considerando las características de los diferentes aparatos para recolectar las coPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
167
munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo
bentónico).
Para cada estación se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’log2) considerando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de
la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin
de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localización de las estaciones
sobre la distribución de la poliquetofauna, se realizaron gráficas de escalamiento
multidimensional (MDS por sus siglas en inglés) utilizando el índice de similitud de
Bray-Curtis y la raíz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies
raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los
datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows;
Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayoría de las muestras estaban agregadas (estrés = 0.01), se descartó la posibilidad de alguna influencia de las estaciones del año o de las posiciones de las localidades de muestreo, indicando que otras variables abióticas son las principales responsables de los
patrones de distribución de los poliquetos en el área de estudio. Para comprobarlo,
se obtuvieron los índices de correlación de Pearson (programa Excel 2000) entre
pares de variables bióticas y abióticas. Las variables bióticas consideradas fueron la
densidad, el número de especies y la diversidad, mientras que las abióticas fueron la
profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica
en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este análisis se realizó por
separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna.
Las especies características de cada una de las comunidades de poliquetos estudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparición en
las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de
acuerdo con el índice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya
fórmula es:
Dm= (ni/N)x100, donde
Dm= índice de dominancia media para la especie i;
ni= número de individuos pertenecientes a la especie i;
N= número total de individuos pertenecientes a todas las especies.
Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia
media es mayor o igual a uno.
La frecuencia de aparición de las especies en las estaciones fue calculada de
acuerdo con el índice de Glémarec (1964), siguiendo la fórmula:
168
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
F= (mi x 100)/M, donde
mi= número de muestras en las que aparece la especie i;
M= número total de muestras.
Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de
F mayor o igual al 15 %.
Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que más influyen en la distribución de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna
del golfo de California suroriental, se realizó un análisis de correspondencias canónicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de
las variables bióticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes
para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas
las estaciones muestreadas. Las variables abióticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica en el sedimento y
los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsión de los datos, en
dichos análisis se consideraron únicamente las variables abióticas que presentaron
correlación de Pearson significativa con al menos una de las variables bióticas.
RESULTADOS
Fauna
La posición e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron
poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro
1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo bentónico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respectivamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada
una de ellas fue visitada.
Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los
cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especímenes adicionales
de los géneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis,
Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identificados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares
de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae,
Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecían de
estructuras imprescindibles para la identificación taxonómica, por lo que únicaPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
169
Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolectaron poliquetos.
Intervalos de profundidad (m)
Estación Latitud N Longitud O TALUD IV
TALUD V TALUD VI
3
22 00.2 106 28.1
732
770-780
4
22 04.6 106 34.7
11901250
5
22 00.7 106 39.9
151514701620
1530
6
22 00.0 106 48.1
19502010
11
23 15.0 106 59.0
850-870
825-855
12
23 18.6 107 26.9
11601170
13b
23 30.3 107 44.0
14
23 16.3
107 40.7
2220-2250
18
19
24 15.0
24 16.4
108 17.1
108 24.3
908-944
1196-1200
20
24 14.8
108 35.2
1500-2000
25
26
24 51.7
24 56.3
108 57.9
109 11.8
778-800
1200-1274
27
25 01.2
109 11.1
-
800-860
12801310
-
28
32b
33
33b
24 52.6
26 03.0
25 45.8
26 06.5
109 37.7
109 55.4
109 48.7
110 06.7
2024-2040
1060-1090
-
-
34
25 43.8
109 54.0
1244
-
34b
26 05.5
110 10.5
-
-
12401270
-
35
25 57.8
110 11.4
2000-2100
-
-
170
20802140
940-990
11801200
-
890-950
11601200
12501440
830-850
11901270
15801600
-
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD VII
740-750
12001230
780-790
10401120
14001450
950-1010
11601180
780-850
11801220
15801600
850-880
12601300
15001520
-
Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epifauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentónico, respectivamente.
Especies
Orbiniidae
Califia calida Hartman, 1957
Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901)
Phylo nudus (Moore, 1911)
Paraonidae
Aedicira alisetosa Fauchald, 1972
Aedicira longicirrata Fauchald, 1972
Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972
Spionidae
Polydora sp
Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972
Spiophanes fimbriata Moore, 1923
Spionidae sp
Poecilochaetidae
Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939
Heterospionidae
Heterospio catalinensis (Hartman, 1944)
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960
Cirratulidae
Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960
Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909)
Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941
Chaetozone setosa Malmgren, 1867
Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus sp
Tharyx tesselata Hartman, 1960
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus Hartman, 1960
Notomastus sp
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
I
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
del talud continental suroriental
171
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Maldanidae
Asychis ramosus Levenstein, 1961
Maldane cristata Treadwell, 1923
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Maldanidae indeterminados
Opheliidae
Ophelina acuminata (Hartman, 1960)
Travisia brevis Moore, 1923
Opheliidae indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum Rathke, 1843
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia anoculata Fauchald, 1972
Eulalia strigata Hartman, 1968
Eumida sanguinea (Oersted, 1843)
Eumida sp
Paranaitis polynoides (Moore, 1909)
Steggoa gracilior Chamberlin, 1919
Phyllodocidae indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva Moore, 1905
Laetmonice pellucida Moore, 1903
Polynoidae
Halosydna johnsoni (Darboux, 1899)
Polynoidae sp 1
172
I
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Polynoidae sp 2
Polynoidae sp 3
Sigalionidae
Leanira alba Moore, 1910
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966
Sigambra sp
Syllidae
Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938
Nereididae
Ceratocephale pacifica Hartman, 1960
Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972
Nereis anoculopsis Fauchald, 1972
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea Treadwell, 1906
Nephtyidae
Nephtys paradoxa Malm, 1874
Amphinomidae
"Pareurythoe" sp
Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933)
Onuphidae
Anchinothria fissurata Fauchald, 1972
Nothria abyssalis Fauchald, 1968
Onuphis iridescens (Johnson, 1901)
Onuphis profundi Fauchald, 1968
Eunicidae
Eunice megabranchia Fauchald, 1970
Lumbrineridae
Eranno bicirrata (Treadwell, 1929)
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
I
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
del talud continental suroriental
173
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970
Ninoe foliosa Fauchald, 1972
Ninoe fuscoides Fauchald, 1972
Ninoe longibranchia Fauchald, 1972
Lumbrineridae indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata Moore, 1911
Sternaspidae
Sternaspis fossor Stimpson, 1854
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata (Moore, 1923)
Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960
Pherusa abyssalis Fauchald, 1972
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972
Ampharetidae
Amage n. sp ?
Ampharete acutifrons (Grube, 1860)
Ampharete arctica Malmgren, 1866
Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906
Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972
Melinna exilia Fauchald, 1972
Melinnampharete gracilis Hartman, 1969
Mexamage corrugata Fauchald, 1972
Paramage scutata Moore, 1923
Samytha n sp?
Samythella pala Fauchald, 1972
Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919
Ampharetidae indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus Moore, 1905
Thelepus setosus (Quatrefages, 1865)
Thelepus sp
174
I
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914
Trichobranchidae
Terebellides stroemi Sars, 1835
Sabellidae
Chone gracilis Moore, 1906
Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905
Sabellidae indeterminados
Serpulidae
Serpulidae indeterminados
I
X
X
X
X
X
E
X
X
X
mente pudieron ser catalogados como “indeterminados”. Los anfarétidos Amage
sp. y Samytha sp. presentan características que no coinciden con los especímenes de los mismos géneros registrados en el golfo de California, por lo que probablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a
la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales
únicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2).
En algunos casos, los nombres de especies registrados en Méndez (2006) han
sido actualizados aquí debido a cambios en la literatura reciente. La revisión y
actualización de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies
(por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que
también fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero habían
sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicación taxonómica, como el género Travisia, que actualmente está ubicado dentro de la familia
Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.).
Las familias mejor representadas en el área de estudio fueron Ampharetidae
(13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa).
De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los
diferentes cruceros, las especies más representativas del área de estudio fueron
Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corrugata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida,
Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilárgido Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribución en fondos blandos del golfo de
California o áreas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de disPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
175
Cuadro 3. Descripción de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterioridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, diámetro externo;
L, longitud; P, proporción entre organismo y tubo.
Eespecies
LC
CH
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus
Maldanidae
Maldane
cristata
Onuphidae
Anchinothria
fissurata
Eunicidae
Eunice
megabranchia
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
ND
ND
ND
ND
Si
Si
0.5
ND
ND
0.5
ND
ND
Esponjas
ND
ND
Conchas de escafópodos (Cadulus fusiformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium
megathyris, Dentalium agassizi) y
lodo petrificado
Si
Si
ND
ND
Si
Si
Ampharetidae
Ampharete
acutifrons
Ampharete
arctica
Amphicteis
scaphobranchia
Egamella quadribranchiata
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Mexamage
corrugata
Paramage
scutata
Schistocomus
hiltoni
176
DE
L
(cm) (cm)
P
0.5 a 20
0.6
1
Tubo hialino cubierto de fango
12
1.5
Tubo hialino duro, a veces con anémonas o tubos serpúlidos
1/7
25
Si
1/3
1/6
Si
ND
ND
0.3
0.2
Si
Si
1
Si
Si
ND
ND 1
Otras estructuras
30
15
Tubo arenoso con algas y
foraminíferos
Lodo de varios colores
Lodo compacto y arena fina con foraminíferos y percebes
1/ a Lodo compacto y arena fina
1/10
1/3 a Con foraminíferos
1/2
Algunos con esponjas y foraminíferos
1/10
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
177
Orbiniidae
Califia calida
Phylo nudus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Spionidae
Spiophanes fimbriata
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Chaetozone setosa
Cirratulus sp
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Notomastus sp
Maldanidae
Especies
5.8
Talud IV
3 18
19
2.5
0.8
20
3.3
25
0.8
1.7
1.7
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
33 34 35
0.8
0.8
Talud V
3 5
6
4.0
12
14
2.5
18
0.8
0.8
19
1.7
25
0.8
0.8
26
Cuadro 4. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
IV y V.
Especies
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Maldanidae indeterminados
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum
Phyllodocidae
Eulalia strigata
Polynoidae
Polynoidae sp 2
Sigalionidae
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Cuadro 4. Continúa.
178
0.8
1.7
Talud IV
3 18
0.8
0.8
1.7
19
0.8
20
1.7
3.3
25
26
0.8
28
0.8
5.0
9.1
33
7.4
34
0.8
35
0.8
Talud V
3 5
0.8
6
0.8
12
0.8
0.8
14
0.8
18
0.8
19
0.8
25
0.8
26
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
179
Ancistrosyllis hartmanae
Nereididae
Ceratonereis vermillionensis
Nereis anoculopsis
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea
Nephtyidae
Nephtys paradoxa
Amphinomidae
(?) Pareurythoe sp.
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Onuphis iridescens
Onuphis profundi
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Especies
Cuadro 4. Continúa.
Talud IV
3 18
0.8
19
0.8
0.8
20
0.8
0.8
0.8
25
0.8
1.7
26
0.8
28
0.8
0.8
1.7
0.8
33
34
35
0.8
Talud V
3 5
12
0.8
0.8 0.8
0.8
6
0.8
14
18
1.7
19
25
26
Especies
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lumbrineris cedroensis
Lumbrineridae
indeterminados
Sternaspidae
Sternaspis fossor
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Ampharete arctica
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Mexamage corrugata
Samythella pala
Schistocomus hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Cuadro 4. Continúa.
180
0.8
8.3
25
0.8
20
1.7
0.8
1.7
0.8
19
7.4
0.8
0.8
0.8
Talud IV
3 18
0.8
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
3.3
2.5
17.4
0.8
33
34
0.8
0.8
35
1.7
2.5
1.7
Talud V
3
5
0.8
0.8
6
12
14
0.8
18 19
7.4
0.8
25
0.8
1.7
0.8
26
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
181
Thelepus setosus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
Cuadro 4. Continúa.
Talud IV
3 18
19
1.7
25
0.8
0.8
20
1.7
1.7
26
28
0.8
33
34
35
Talud V
3
5
6
0.8
12
0.8
14
18 19
25
26
182
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Polydora sp
Prionospio
vermillionensis
Spiophanes
fimbriata
Poecilochaetidae
Poecilochaetus
johnsoni
Heterospionidae
Heterospio
catalinensis
Chaetopteridae
Orbiniidae
Califia calida
Leitoscoloplos
elongatus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Aedicira
longicirrata
Paraonis
pycnobranchiata
Spionidae
Especies
0.8
0.8
0.8 2.5
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
0.8
11 12 13b 18 19 25 26 27
3 4
26 27 34
TALUD VII
25
3 4 5
20
TALUD VI
11 12 18 19
0.8
0.8
0.8
1.7
32b 33b 34b
Cuadro 5. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
VI y VII.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
183
3
TALUD VII
1.7
1.7
9.1
2.5
2.5
0.8
2.5
0.8
0.8
0.8
2.5
3.3
1.7
1.7
1.7
1.7
0.8
0.8
7.4
0.8
0.8
1.7
0.8
1.7
3.3
14.9
1.7
1.7
0.8
4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27
0.8 0.8
0.8 1.7 0.8 3.3 0.8
0.8
1.7
TALUD VI
Phyllochaetopterus limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta
monilaris
Aphelocheta
multifilis
Chaetozone
corona
Chaetozone
0.8
setosa
Tharyx tesselata
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Maldanidae
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Especies
Cuadro 5. Continúa.
4.1
2.5
0.8
0.8
0.8
8.3
15.7
32b 33b 34b
0.8 0.8
184
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Maldanidae
indeterminados
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Opheliidae
indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma
inflatum
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia
anoculata
Paranaitis
polynoides
Polynoidae
Halosydna
johnsoni
Sigalionidae
Leanira alba
Pilargiidae
Sigambra sp
Syllidae
Especies
0.8
0.8
0.8
3 4 5 11 12 18 19 20 25
2.5
1.7 3.3
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
4
TALUD VII
26 27 34 3
0.8
0.8 0.8
11 12 13b 18 19 25
1.7
0.8
26 27
2.5 2.5
0.8
1.7
32b 33b 34b
3.3 0.8
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
185
Melinnampharete
gracilis
Mexamage
corrugata
Samythella pala
Schistocomus
hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides
stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
0.8
3 4
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8 0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b
0.8
1.7
0.8
1.7
0.8
19 25
1.7
0.8
0.8
1.7
11 12 13b 18
0.8 0.8
3.3
25 26 27 34 3 4
TALUD VII
0.8
0.8
5 11 12 18 19 20
0.8 0.8
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
186
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
V
TALUD
IV
Estación
3
18
19
20
25
26
28
33
34
35
3
5
6
12
14
18
19
25
26
3.6
3.7
3.1
5.1
3.7
2.0
4.3
3.5
2.5
5.5
3.0
2.2
3.8
2.1
5.0
4.0
5.2
3.8
793
926
1198
1510
789
1237
2032
1075
1220
2050
732
1568
1980
1165
2110
965
1190
830
1295
0.19
1.03
0.73
1.26
0.29
0.76
2.20
0.51
0.79
1.68
0.12
1.15
1.88
0.54
1.98
0.15
0.38
0.13
0.53
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
18.78
14.03
15.19
15.47
9.86
14.69
14.96
13.86
8.26
10.27
17.23
15.67
15.50
11.03
13.64
13.74
14.05
10.87
13.81
Materia
orgánica (%)
99.4
99.2
99.5
98.1
99.1
99.4
99.2
99.9
20.6
93.5
100.0
99.9
94.9
26.5
100.0
100.0
100.0
98.1
100.0
Lodo
(%)
0.6
0.8
0.5
1.9
0.9
0.6
0.8
0.1
79.4
6.5
0.0
0.1
5.1
73.5
0.0
0.0
0.0
1.5
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
Grava
(%)
0.0
11.6
8.3
11.6
27.3
10.7
5.8
43.8
7.4
3.3
1.7
7.4
4.1
3.3
3.3
3.3
5.0
10.7
5.8
Densidad
(ind/m2)
0
7
7
9
10
9
7
12
1
4
1
6
5
4
4
2
5
4
6
0.0
2.3
2.7
3.0
2.7
3.1
2.9
2.7
0.0
2.0
0.0
2.4
2.3
2.0
2.0
0.8
1.9
1.4
2.5
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
Cuadro 6. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la infauna con la draga Karling.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
187
VII
TALUD
VI
Estación
3
4
5
11
12
18
19
20
25
26
27
34
3
4
11
12
13b
18
19
Cuadro 6. Continúa
775
1220
1500
840
1105
920
1180
1345
840
1230
1590
1200
745
1215
785
1080
1425
980
1170
Profundidad
media (m)
5.8
3.7
2.8
5.9
4.1
5.3
3.7
3.0
5.6
3.7
2.8
3.5
6.2
3.6
5.6
3.9
3.0
5.2
3.6
0.21
1.74
0.17
0.50
0.29
0.73
1.28
0.22
1.40
1.43
0.87
0.77
0.82
0.15
0.18
1.04
0.13
0.08
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
19.90
14.67
13.36
15.58
10.66
12.21
14.41
14.52
10.90
13.06
11.58
14.41
17.42
8.55
17.47
13.97
10.55
13.12
12.56
Materia
orgánica (%)
98.8
91.8
92.7
98.8
93.6
99.8
99.6
99.7
97.3
99.5
97.8
99.6
60.3
93.7
100.0
99.9
88.4
100.0
100.0
Lodo
(%)
1.2
8.2
7.3
1.2
6.4
0.2
0.4
0.3
2.7
0.5
2.2
0.4
1.0
4.6
0.0
0.1
10.4
0.0
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
Grava
(%)
1.7
2.5
12.4
0.8
0.0
14.9
5.0
19.8
10.7
8.3
14.9
13.2
0.8
33.9
23.1
3.3
23.1
4.1
8.3
Densidad
(ind/m2)
2
3
10
1
0
7
6
13
7
6
11
11
1
13
1
3
14
4
8
1.0
1.0
3.2
0.0
0.0
2.0
2.5
3.5
2.6
2.3
3.2
3.3
0.0
2.5
0.0
1.5
3.3
1.9
2.9
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
188
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD
Estación
25
26
27
32b
33b
34b
Cuadro 6. Continúa
4.7
3.6
2.7
5.9
3.6
3.0
815
1200
1550
865
1270
1510
0.04
0.35
1.39
0.10
0.60
0.78
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
12.21
13.42
14.76
14.74
15.87
15.36
Materia
orgánica (%)
99.7
97.6
100.0
100.0
99.8
100.0
Lodo
(%)
0.3
2.4
0.0
0.0
0.2
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Grava
(%)
23.1
6.6
33.9
0.8
29.8
31.4
Densidad
(ind/m2)
4
6
15
1
22
10
0.9
2.4
3.0
0.0
4.2
2.2
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
189
TALUD VI
TALUD VII
3 4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4
11 12 13b 18 19 25 26 27 32b
Exogone lourei
0.8
0.8 0.8
Nereididae
Ceratocephale
23.1
pacifica
Nereididae
0.8
indeterminados
Goniadidae
Goniada
0.8
1.7
brunnea
Amphinomidae
Pseudeurythoe
1.7
ambigua
Onuphidae
Onuphis
0.8
0.8
19.0
1.7 1.7
0.8
0.8
iridescens
Onuphis
1.7
profundi
Eunicidae
Eunice
0.8
megabranchia
Lumbrineridae
Eranno bicirrata
0.8
0.8
Ninoe foliosa
0.8
Ninoe fuscoides 0.8
Especies
Cuadro 5. Continúa.
0.8
0.8
2.5
0.8
33b 34b
190
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Ninoe
longibranchia
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis
falcata
Sternaspidae
Sternaspis
fossor
Flabelligeridae
Brada
pluribranchiata
Ilyphagus
ilyvestis
Pherusa
abyssalis
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
Ampharetidae
Ampharete
arctica
Melinna exilia
Especies
5
0.8 0.8
3 4
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
1.7
0.8
2.5 2.5 0.0 0.8 1.7
1.7 2.5
2.5
0.8
0.8
0.8
26 27 34 3 4
1.7
0.8
25
1.7
11 12 18 19 20
0.8
1.7
2.5
0.8
19.0
1.7
11 12 13b 18 19 25
TALUD VII
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b
0.8
Cuadro 7. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas
calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p<0.001;
(**) p<0.01; NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxígeno
Materia orgánica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
NS
** -0.160
NS
NS
NS
NS
NS
Número de especies
*** 0.297
*** -0.441
*** 0.327
** -0.168
** 0.219
** -0.170
** -0.186
Diversidad
*** 0.476
*** -0.594
*** 0.472
** -0.194
*** 0.253
** -0.172
*** -0.256
tribución batimétrica para Eumida sanguinea (2000 a 2100 m), Steggoa gracilior (1244 m), Halosydna johnsoni (1160 a 1230 m), Ancistrosyllis hartmanae
(1500 a 2040 m), Pseudeurythoe ambigua (890 a 2140 m) y Melinnampharete
gracilis (700-1500 m) (Méndez 2006, 2009).
Con el fin de facilitar futuros estudios taxonómicos, se describieron los tubos o
estructuras de protección de Maldane cristata, Anchinothria fissurata, Eunice megabranchia, Paramage scutata, Ampharete acutifrons, Amphicteis scaphobranchiata, Egamella quadribranchiata, Melinna exilia y Mexamage corrugata, los cuales no habían sido descritos con anterioridad, así como los de Phyllochaetopterus
limicolus, Fauveliopsis rugosa, Ampharete arctica, Melinnampharete gracilis y
Schistocomus hiltoni, cuya descripción actual complementa la información mencionada previamente por otros autores (Cuadro 3). Estas descripciones se basan
en la consistencia del tubo (generalmente consisten de una capa hialina a la cual
se agregan partículas de lodo o arena), en el diámetro externo, en la longitud, a la
proporción del animal con respecto a la longitud del tubo expresado en números
fragmentarios (por ejemplo, el animal ocupa 1/6 parte del tubo), así como en
la presencia de otras estructuras que sirven de protección al gusano, tales como
esponjas o tubos hialinos muy duros (Figs. 2, 4 y 5). Los ejemplares de F. rugosa se encontraron en conchas de los escafópodos Cadulus (Gadila) fusiformis
Pilsbry y Sharp, 1898 (Fig. 3a), Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897) (Fig. 3b),
Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) (Fig. 3c) y Dentalium agassizi Pilsbry
y Sharp, 1897 (Fig. 3d), así como en foraminíferos, probablemente del género
Bathysiphon (Sergio Salazar-Vallejo, com. pers.) (Fig. 3e).
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
191
Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus,
b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas
equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz
Yáñez Rivera).
a
b
c
d
192
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 3. Conchas de los escafópodos y formainíferos en los que se encontraron especímenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c)
Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminíferos. Escalas 0.5 cm;
las flechas señalan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).
a
b
d
c
e
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
193
Figura 4. Tubos de los anfarétidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c)
Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz
Yáñez Rivera).
a
d
194
b
c
e
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 5. Tubos de los anfarétidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corrugata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm;
las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).
a
b
c
d
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
195
Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga
Karling
Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en términos de número de especies dentro del área de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa,
de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cinco especies y dos géneros), Ampharetidae (seis especies y un taxón indeterminado)
y Lumbrineridae (cinco especies y un taxón indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De
acuerdo con la dominancia (Dm ≥ 1 %) y la frecuencia (F ≥ 15 %), 26 taxa resultaron ser los más representativos a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruceros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada
pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone
lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indeterminados, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus
lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus
hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata.
Los valores de las variables abióticas (profundidad, temperatura, concentración
de oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica en el sedimento y porcentaje de
lodo, de arena y de grava) y de las variables bióticas (densidad, número de especies
y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del índice de correlación de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxígeno disuelto
fueron las principales variables abióticas responsables del número de especies y
de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras
que la densidad sólo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la
temperatura. El contenido de materia orgánica en el sedimento presentó también
una correlación significativa, pero menor que las otras variables, con el número de
especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en términos generales,
presentaron una mayor correlación con la diversidad (Cuadro 7).
La distribución de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la
comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables bióticas obtenidas en el análisis
de correspondencias canónicas, indicaron que 34.6 % de la varianza está explicado
por el primer eje canónico y 22.1 % por el segundo. La representación espacial de
estas especies en relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí)
indicaron que la profundidad fue la variable que más influye en la distribución de los
196
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
poliquetos; sin embargo, esta distribución estuvo también fuertemente influenciada
por el oxígeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgánica y la composición granulométrica del sedimento fueron menos importantes (Méndez 2007). Este
esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una
de las variables abióticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el gráfico, lo
que sugiere que su distribución en el golfo de California suroriental está dada por la
combinación de la profundidad, el oxígeno y la temperatura, principalmente.
Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo
bentónico
Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en términos de número de taxa dentro del área de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los
cuales se identificaron ocho especies y dos géneros), Maldanidae (seis taxa, de los
cuales únicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa
con tres especies, un género y un taxón indeterminado) (Cuadros 8 y 9)
El cuadro 10 incluye los resultados del análisis de las variables bióticas
(densidad, número de especies, diversidad) y de las variables abióticas (profundidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava),
registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de
la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD
V), no se registraron los valores de las variables abióticas debido a problemas
de tipo logístico.
El anfarétido Melinnampharete gracilis presentó una abundancia extrema
(alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentónico,
equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estación 25 del TALUD IV (Méndez 2009),
lo que ocasionó un sesgo considerable en los valores de dominancia de las demás
especies, ya que se vieron tan reducidos que únicamente resultaban dos especies
dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie
del sustrato, esta especie fue eliminada de los análisis de dominancia, frecuencia y
análisis de correspondencias canónicas. Asimismo, el límite inferior de la frecuencia
fue considerado como mayor o igual a 10 %, debido a que utilizando el 15 %,
como recomienda Glémarec (1964), únicamente resultaban siete taxa dominantes
y frecuentes, con los cuales la interpretación de los resultados del análisis de
correspondencias canónicas habría sido dudosa. Así, los 11 taxa más representativos
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
197
198
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
0.0076
0.0022
25
0.0003
33
0.0046
34
Polynoidae
Aphrodita parva
Aphroditidae
0.0003
0.0005
0.0011
20
0.0003
14
Eumida sp
13
Talud IV
Steggoa gracilior
Eumida sanguinea
Phyllodocidae
Maldanidae indeterminados
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 1
Maldane cristata
Maldanidae
Neoheteromastus lineus
Capitellidae
Cirratulus cf sinincolens
Cirratulidae
Spionidae sp
Spionidae
Especies
0.0003
35
11
0.0005
18
0.0003
25
0.0008 0.0005 0.0003
0.0081 0.0035
3
TALUD V
Cuadro 8. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentónico durante los cruceros
TALUD IV y V.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
199
Fauveliopsidae
Brada pluribranchiata
Flabelligeridae
Sternaspis fossor
Sternaspidae
Lumbrineridae indeterminados
Ninoe fuscoides
Lumbrineridae
Eunice megabranchia
Eunicidae
Nothria abyssalis
Anchinothria fissurata
Onuphidae
"Pareurythoe" sp
Amphinomidae
Nereis anoculopsis
Nereididae
Polynoidae sp 3
Polynoidae sp 1
Especies
Cuadro 8. Continúa.
13
Talud IV
0.0027
14
20
25
0.0003
0.0005
0.0008
0.0003
0.0003
33
34
0.0003
0.0062
0.0003
35
0.0124
0.0003
3
TALUD V
11
0.0003
0.0003
18
25
200
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
25
33
34
35
Serpulidae indeterminados
Serpulidae
Sabellidae indeterminados
Sabellidae
Thelepus setosus
Thelepus hamatus
Terebellidae
Schistocomus hiltoni
Samytha n sp?
Melinnampharete gracilis
Melinna exilia
0.0003
0.0097 0.0003
0.0095
Ampharete arctica
Egamella quadribranchiata
4.1684
0.0057
Ampharete acutifrons
Ampharetidae
0.0805
3
20
13
14
TALUD V
Talud IV
Fauveliopsis rugosa
ESPECIES
Cuadro 8. Continúa.
11
0.0008
0.0005
0.0038
0.0259
0.0003
0.0003
0.0005
18
0.0011
25
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
201
Orbiniidae
Califia calida
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus
limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Cirratulus sinincolens
Maldanidae
Maldane cristata
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 8
Maldanidae indeterminados
Phyllodocidae
Paranaitis polynoides
Phyllodocidae
indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva
Especies
0.0005
3
TALUD VI
0.0005
18
0.0003
11
13b
18
0.0003
0.0003
0.0297
0.0003
0.0019
0.0003
0.0003
4
0.0008
0.0005
3
0.0008
0.0005
34
0.0070
25
TALUD VII
25
0.0003
0.0019
32b
Cuadro 9. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentónico durante los cruceros
TALUD VI y VII.
202
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Laetmonice pellucida
Amphinomidae
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Nothria abyssalis
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Amage sp ?
Amphicteis scaphobranchia
Melinna exilia
Especies
Cuadro 9. Continúa.
3
TALUD VI
18
0.0108
0.0014
0.0005
0.0003
0.0003
25
0.0005
0.0141
0.0003
34
0.0011
3
4
TALUD VII
0.0003
11
13b
0.0003
0.0003
0.0003
0.0011
0.0003
18
0.0035
25
32b
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
203
Melinnampharete gracilis
Paramage scutata
Schistocomus hiltoni
Terebellidae
Thelepus hamatus
Thelepus setosus
Thelepus sp
Streblosoma crassibranchia
Sabellidae
Chone gracilis
Pseudopotamilla intermedia
Especies
Cuadro 9. Continúa.
TALUD VI
3
18
0.0003
25
0.0003
0.0003
0.0057
34
3
4
TALUD VII
0.0003
0.0003
11
13b
0.0003
0.0030
18
0.0003
0.0003
0.0003
25
0.1508
32b
204
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
VII
VI
V
IV
TALUD
Estación
13
14
20
25
33
34
35
3
11
18
25
3
18
25
34
3
4
11
13b
18
Profundidad
media (m)
1510
789
1075
1220
2050
732
965
830
775
920
840
1200
745
1215
785
1425
980
Temperatura (°C)
3.1
5.1
4.3
3.5
2.5
5.5
5.0
5.2
5.8
5.3
5.6
3.5
6.2
3.6
5.6
3.0
5.2
Oxígeno
(ml/l)
1.26
0.29
0.51
0.79
1.68
0.12
0.15
0.13
0.21
0.29
0.22
0.87
0.77
0.82
0.15
1.04
0.13
Materia
orgánica (%)
15.47
9.86
13.86
8.26
10.27
17.23
13.74
10.87
19.90
12.21
10.90
14.41
17.42
8.55
17.47
10.55
13.12
Lodo
(%)
98.1
99.1
99.9
20.6
93.5
100.0
100.0
98.1
98.8
99.8
97.3
99.6
60.3
93.7
100.0
88.4
100.0
Arena
(%)
1.9
0.9
0.1
79.4
6.5
0.0
0.0
1.5
1.2
0.2
2.7
0.4
1.0
4.6
0.0
10.4
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
1.2
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.0000
0.0027
0.0016
4.2662
0.0005
0.0054
0.0262
0.0211
0.0357
0.0024
0.0016
0.0005
0.0005
0.0519
0.0216
0.0016
0.0000
0.0011
0.0003
0.0086
Número de
especies
0
1
2
9
2
4
6
4
7
6
3
1
1
12
7
2
0
4
1
11
Diversidad
(H’log2)
0.0
0.0
0.9
0.2
1.0
0.8
1.8
1.1
1.4
2.5
1.3
0.0
0.0
1.9
1.4
0.9
0.0
2.0
0.0
2.8
Cuadro 10. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentónico.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
205
TALUD
Profundidad
Estación media (m)
25
815
32b
865
Temperatura (°C)
4.7
5.9
Oxígeno
(ml/l)
0.04
0.10
Materia
orgánica (%)
12.21
14.74
Lodo
(%)
99.7
100.0
Arena
(%)
0.3
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.1549
0.0022
Número de
especies
4
2
Diversidad
(H’log2)
0.2
0.5
Tabla 10. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentónico.
Cuadro 11. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas
calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p<0.001; (**) p<0.01;
NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxígeno
Materia orgánica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
** -0.203
*** 0.246
*** -0.258
** -0.149
NS
NS
NS
Número de especies
*** - 0.290
*** 0.443
*** - 0.347
*** -0.257
NS
NS
NS
Diversidad
*** - 0.261
*** 0.427
*** 0.333
NS
NS
NS
NS
a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruceros fueron: Ampharetidae
indeterminados, Ampharete arctica, Aphrodita parva, Brada pluribranchiata, Califia
calida, Cirratulus sinincolens, Cirratulus cf. sinincolens Fauveliopsis rugosa, Maldane
cristata, Melinna exilia, Nothria abyssalis y Schistocomus hiltoni.
Los análisis de correlación de Pearson indicaron que la densidad, el número de
especies y la diversidad presentaron una correlación significativa negativa con la
profundidad y positiva con la temperatura. El oxígeno disuelto y la materia orgánica se correlacionaron significativamente con la densidad y el número de especies
de manera inversa y únicamente el oxígeno se correlacionó positivamente con la
diversidad (Cuadro 11). Las correlaciones de los diferentes porcentajes de tamaño
de grano con las variables bióticas resultaron no significativas.
En el caso de las especies de la epifauna, los resultados del análisis de correspondencias canónicas indicaron que el primer factor extrajo 22 % de la varianza,
mientras que el segundo 19.7 %. La distribución espacial de las 11 especies dominantes y frecuentes de acuerdo con las variables abióticas indicó que las variables
más importantes que influyen sobre la distribución de los poliquetos epibentónicos
son el oxígeno disuelto, la temperatura y la profundidad, mientras que la materia
orgánica es menos importante. La representación espacial de estas especies en
relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí) sugiere asociaciones de ciertas especies con algunas de las variables ambientales, tales como
C. calida con valores altos de temperatura, A. arctica y N. abyssalis con valores
máximos de oxígeno, y B. pluribranchiata y C. cf. sinnincolens con valores altos de
materia orgánica (Méndez, datos no publicados).
206
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
DISCUSIÓN
Fauna
Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental habían sido
registradas previamente en aguas profundas con excepción de dos: Halosydna johnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962,
Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bögemann
1999), las cuales habían sido encontradas únicamente en aguas someras. Además,
se consiguió el primer registro para las aguas del golfo de California y áreas adyacentes (Méndez 2006).
La familia Ampharetidae fue la mejor representada en términos de número de taxa
en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la
densidad de los anfarétidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante
en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernández-Alcántara
y Solís-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que algunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilación para soportar las
condiciones hipóxicas y que los anfarétidos construyen tubos continuamente, lo que
puede representar una forma eficiente de locomoción. Muchos de los tubos de anfarétidos recolectados eran largos (más de 30 cm de longitud), anchos (más de 1 cm
de diámetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el éxito de esta familia
en el área de estudio. Además, los miembros de esta familia son consumidores de
depósito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente
con altos contenidos de materia orgánica (Fauchald y Jumars 1979).
Los maldánidos también estuvieron bien representados en términos de número de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald
y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldánidos son tubícolas y están generalmente representados por consumidores de depósito de
sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgánica en el sedimento, así
como la dominancia de lodo compacto explican el éxito de los miembros de la
familia en este ambiente.
La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de poliquetos de la infauna. Los miembros de esta familia están catalogados como consumidores de depósito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos
(Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratúlidos (Levin et
al. 2000) y en especial muchas especies del género Tharyx (Jumars 1975), están
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
207
considerados como uno de los taxa de la macrofauna más abundantes en el mar
profundo y este estudio no fue la excepción.
La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayoría,
como carnívoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y
Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande
(1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnívoros, móviles,
con faringe sin mandíbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor éxito
en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos géneros como Eteone
pueden ser, además, detritívoros, lo que explica la presencia de Eteone sp.
únicamente en la infauna.
El hábito de alimentación de depósito tanto de superficie como de sub-superficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales
y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes
y frecuentes pertenecientes a las familias tubícolas Chaetopteridae, Capitellidae y
Terebellidae y las no tubícolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae.
Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnívoras
(Lumbrineridae) y omnívoras (Nereididae y Onuphidae) fueron también dominantes y frecuentes; éstas probablemente no compiten por alimento con los detritívoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos.
Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la
epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las más representativas
de la zona de estudio. Estas fueron el orbínido Califia calida, el maldánido Maldane
cristata, el flabeligérido Brada pluribranchiata, el fauveliópsido Fauveliopsis rugosa
y los anfarétidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis.
El orbínido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta
profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald
1972). Hartman (1957) la registró, por primera vez, en la cuenca de San Pedro,
en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso.
Posteriormente, Hartman, (1969) la encontró en la cuenca de San Pedro y en alta
mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada
con limo y esponjas silíceas.
El maldánido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el
sur de California y oeste de México, desde la plataforma continental, hasta cañones
submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registró en aguas profundas
del sur de California y de Baja California, y también ha sido recolectado en aguas
profundas frente a Panamá, en la trinchera de Centroamérica.
208
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
El flabeligérido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de
California, en plataformas y cañones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas negras y lodo (Hartman 1969).
El fauveliópsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de
Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Marías (Fauchald
1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de
conchas de escafópodos (Figs 3a-d) y en foraminíferos (Fig. 3e).
El anfarétido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos
desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado
como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972).
El anfafrétido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) había sido registrado únicamente en
una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972).
El anfarétido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la
cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas
a ambos lados de la península de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con
Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), M. gracilis es la única especie del género
Melinnampharete conocida en el Pacífico oriental tropical.
Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna
Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, considerablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentónico está diseñado
para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los
tubícolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuentran en posición vertical dentro del sustrato, una porción del tubo de unos 2 cm
sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayoría de las
estaciones muestreadas provocó que el trineo se hundiera un poco en el sedimento, favoreciendo la captura únicamente de los tubos que sobresalían. Este hecho,
aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que
el trineo haya recolectado menor número de especies que la draga Karling, ya que
únicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamaño o los gusanos pequeños que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante
el arrastre. Además, no hay que descartar la posibilidad de que varios especímenes
se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos
son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan
resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
209
número de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en
el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el área barrida por el trineo
es muchísimo mayor que la de la draga Karling, además de que esta última, una vez
llena, no recolecta más sedimento (ver Hendrickx 2012).
Relación con el ambiente
Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de poliquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen,
fuertemente, de la combinación del efecto de la profundidad, la concentración de
oxígeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo
con diferentes grupos de la macrofauna bentónica han demostrado que la profundidad, el oxígeno y la materia orgánica influyen fuertemente sobre la diversidad
Figura 6. Especies más representativas de la zona de estudio por su dominancia y
frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d)
Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete
gracilis (a, según Taylor 1984; b según Hartman 1969; d-g, según Fauchald 1972; a,
b, e, f, g, región anterior; c, d, animal completo).
A
C
B
F
E
210
G
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
D
del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores
que más afectan la distribución de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989),
como se demostró en los análisis de correlación y de correspondencias canónicas
de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna
bentónica de mar profundo en función de la profundidad aparentemente es más
evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica (moluscos y
crustáceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar
Arábigo y Levin et al. (2001) en el Atlántico norte. Estos autores encontraron que
diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica, como los poliquetos,
oligoquetos, moluscos y algunos foraminíferos grandes, dependen de la posición
batimétrica de la zona del mínimo de oxígeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b)
indicó la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandálidos y de la
cigala del Pacífico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados
entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio.
Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentración
de oxígeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban
habitadas por muy pocas especies de decápodos que fueron recolectados con el
trineo bentónico. Lo mismo ocurrió con los poliquetos de la epifauna, donde se observó una correlación negativa entre el número de especies y el oxígeno. Asimismo,
Levin (2003) observó un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en
el estrato de menor concentración de oxígeno. Lo mismo ocurrió con la densidad
de poliquetos de la epifauna, la cual presentó una correlación negativa con el oxígeno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontró un mayor
número de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta comunidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hábitos
alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979,
Gambi y Giangrande 1985). Este patrón también fue observado en otras regiones
del mundo como el margen occidental de África (Sanders 1969), el Pacífico oriental en México (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arábigo (Levin et al. 1997,
2000) y en los márgenes de Perú y Chile (Levin et al. 2002).
Los poliquetos constituyen el taxón más tolerante a concentraciones bajas de
oxígeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las
zonas del mínimo de oxígeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribución
observada de los poliquetos en relación con el oxígeno en la zona de estudio indica
que es difícil distinguir la importancia del estrés producido por el mínimo de oxígeno en la determinación de los cambios de densidad, riqueza específica y diversidad.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
211
La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza específica y diversidad de
los poliquetos en función de las diferentes concentraciones de oxígeno fue también observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por
Zamorano et al. (2007).
Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia
de la temperatura en la distribución de los poliquetos de mar profundo del Atlántico
nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observó una
fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relación con la temperatura. Sin
embargo, el patrón observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es
inverso. En el caso de esta última comunidad, se observó una correlación negativa y,
tras un análisis minucioso, se llegó a la conclusión de que el intervalo preferido para
los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4°C (Méndez 2007). Por el contrario, se
observó una correlación significativa de la temperatura con la comunidad de la epifauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que
la distribución de los poliquetos en esta área no está afectada directamente por una
variable ambiental, sino por la combinación de la profundidad, la concentración de
oxígeno y la temperatura, las cuales están fuertemente correlacionadas entre sí, como
lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelágicas y bentónicas en
una montaña submarina frente a Acapulco.
El contenido de materia orgánica en el sedimento ha sido considerado como
otro factor importante en la distribución de los poliquetos de mar profundo. Cook
et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos frecuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de
oxígeno y la materia orgánica. Esto coincide con los valores de densidad y con
el número de especies de la comunidad de la epifauna en relación con la materia
orgánica (Cuadro 11); sin embargo, en el caso de la comunidad de la infauana, la
correlación entre estas dos variables resultó no significativa (Cuadro 7) debido,
probablemente, a que el contenido de materia orgánica fue siempre alto y homogéneo en toda el área de estudio. Esto sugiere que en el golfo de California suroriental, para ambas comunidades de poliquetos de aguas profundas, la materia orgánica
no es un factor limitante en comparación con las demás variables.
La importancia de la materia orgánica ha sido también establecida para la riqueza específica y la diversidad, como fue observado por Levin y Gage (1998) en el
Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde el carbono orgánico
resultó influir fuertemente en la diversidad de poliquetos. Levin et al. (1994) observaron una reducción de la diversidad en los sitios más enriquecidos de fondos
212
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
batiales de Carolina del norte y en una montaña submarina frente a Acapulco,
como ocurre aquí en ambas comunidades de poliquetos, en las que la diversidad y
la materia orgánica mostraron una correlación inversa. En relación con el número
de especies, de acuerdo con Levin y Gage (1998) los niveles elevados de materia
orgánica pueden conducir a la reducción del número de especies y, por lo tanto,
incrementar la dominancia, lo que explica la correlación negativa entre la riqueza
específica y la materia orgánica en las dos comunidades estudiadas.
De acuerdo con Jumars (1976), los organismos detritívoros de gran talla se
ven favorecidos en el mar profundo donde el contenido de materia orgánica es alto.
Muchas de las especies dominantes y frecuentes de ambas comunidades estudiadas
pertenecen a la categoría de consumidores de depósito (Fauchald y Jumars 1979;
Gambi y Giangrande 1985). Así, las cantidades elevadas de materia orgánica registradas en el golfo de California suroriental demuestran que los poliquetos no estaban
limitados en cuanto al alimento, al menos durante el período de estudio.
El contenido de materia orgánica está inversamente relacionado con el tamaño
de grano del sedimento (Milliman 1994). Los análisis de granulometría y de materia orgánica mostraron que las características del sedimento fueron relativamente
homogéneas en el golfo de California suroriental, ya que hubo una gran dominancia
de lodo en la mayoría de las estaciones y la materia orgánica fue siempre elevada
(de 8.26 a 18.78 %) (Cuadros 6 y 10). Por lo tanto, ambas variables, especialmente la composición granulométrica del sedimento, fueron menos importantes
que las mencionadas anteriormente en lo que se refiere a patrones de distribución
de los poliquetos.
A diferencia de los poliquetos de aguas someras, la la composición granulométrica del sedimento no resultó ser un factor limitante en la distribución de ambas
comunidades de poliquetos, especialmente los de la epifauna, cuyas correlaciones
con las variables bióticas resultaron no significativas (Cuadros 7 y 11). La falta de
importancia del tamaño de grano observada en este estudio está apoyada por resultados similares en el Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde los
porcentajes de arena y grava fueron considerados como factores no significativos en
la distribución de la macrofauna de mar profundo (Levin y Gage 1998). Por el contrario, las correlaciones significativas entre las variables bióticas de la comunidad de
la infauna con las características del sedimento se explica por la fuerte asociación de
algunos poliquetos con el fondo blando debida a la formación de tubos y por el hábito
excavador (tamaño de grano) y por la alimentación de detritos (materia orgánica)
de algunas familias (Wieser 1959, Rhoads 1974, Gray 1981).
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
213
Los resultados de este estudio indican que las comunidades de poliquetos, tanto de la infauna como de la epifauna habitantes del mar profundo del golfo de
California suroriental, no se distribuyen siguiendo algún gradiente de temperatura,
profundidad, oxígeno, contenido de materia orgánica o tamaño de grano de los sedimentos (Méndez 2007, Méndez, datos no publicados). Las especies no fueron
encontradas en intervalos específicos de estas variables dificultando, por lo tanto,
el establecimiento de patrones de distribución basados en los análisis de la fauna
de poliquetos. Varios estudios de mar profundo realizados en diferentes regiones
del mundo (Rosenberg et al. 1991, Etter y Grassle 1992, Diaz y Rosenberg 1995,
Wishner et al. 1995, Levin y Gage 1998, Levin et al. 2000, 2001, Rex et al.
2000, Levin 2001, Hendrickx 2003a, Narayanaswamy et al. 2003, 2005) han
revelado que la densidad de la macrofauna batial, la riqueza de especies y la diversidad están fuertemente influenciadas por la concentración de oxígeno disuelto y la
profundidad. Sin embargo, estos estudios también indican que hay otros factores
tales como la temperatura, la materia orgánica en sedimentos, el tamaño de grano,
la latitud y los pigmentos del sedimento que son parámetros importantes en la
distribución de la macrofauna.
En conclusión, los estudios realizados dentro del proyecto TALUD han demostrado que la distribución de los poliquetos de la infauna y la epifauna de aguas
profundas del golfo de California suroriental está controlada por la combinación de
diversas variables ambientales, siendo la profundidad, la concentración de oxígeno
disuelto y la temperatura las más sobresalientes.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue financiado por los proyectos 31805-N de Conacyt y IN217306-3
de PAPIIT. Se agradece al Consejo Técnico de la Investigación Científica de la UNAM
por otorgar el tiempo de uso del buque oceanográfico “El Puma”. Agradezco al Dr.
Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los
Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservación de Ecosistemas y
al M. en C. Pablo Zamorano, Jefe del Departamento de Ecología de Comunidades
del Instituto Nacional de Ecología por la invitación a participar en la elaboración de
este capítulo. La recolección de las muestras de sedimento se realizó gracias a la ayuda de la tripulación del B/O “El Puma”, así como de estudiantes y personal técnico
(Arturo Toledano, José Salgado y Arturo Núñez) de la Unidad Académica Mazatlán
214
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Agradezco a Leslie Harris,
Kristian Fauchald, Sergio Salazar y Luis Carrera por su ayuda en la identificación de
algunos ejemplares dudosos. Arturo Toledano identificó los moluscos escafópodos.
Beatriz Yáñez colaboró en la elaboración de las figuras.
REFERENCIAS
Berkeley, E. y C. Berkeley. 1939. On a collection of Polychaeta, chiefly from the West
Coast of Mexico. The Annals and Magazine of Natural History 11(3): 321-346.
Berkeley, E. y C. Berkeley. 1941. On a collection of Polychaeta from Southern California.
Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 40: 16-59.
Blake, J.A. 1985. Polychaeta from the vicinity of deep-sea geothermal vents in the Eastern
Pacific I: Euphrosinidae, Phyllodocidae, Hesionidae, Nereidae, Glyceridae, Dorvilleidae, Orbiniidae, and Maldanidae. Bulletin of the Biological Society of Washington 6: 67-101.
Blake, J.A. 1994. Introduction to the Polychaeta. Pp 37-108. En: J.A. Blake y B. Hilbig
(eds.). Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Vol. 4. Annelida Part 1. Oligochaeta and Polychaeta (Phyllodocidae to Paralacydoniidae). Santa Barbara Museum of Natural History.
Blake, J.A. y B. Hilbig. 1990. Polychaeta from the vicinity of deep-sea hydrothermal vents
in the Eastern Pacific II. New species and records from the Juan de Fuca and Explorer
ridge systems. Pacific Science 44: 219-253.
Blake, J.A. y B. Hilbig. 1994. Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin and Western
Santa Barbara Channel. Vol. 4. Annelida Part 1. Oligochaeta and Polychaeta (Phyllodocidae to Paralacydoniidae). Santa Barbara Museum of Natural History. 369 pp.
Blake, J.A., B. Hilbig y P.H. Scott. 1995. Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin
and Western Santa Barbara Channel. Vol. 5. Annelida Part 2. Polychaeta (Phyllodocida, Amphinomida and Eunicida). Santa Barbara Museum of Natural History.
378 pp.
Blake, J.A., B. Hilbig y P.H. Scott. 1996. Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin and
Western Santa Barbara Channel. Vol. 6. Annelida Part 3. Polychaeta (Orbiniidae to
Cossuridae). Santa Barbara Museum of Natural History. 418 pp.
Blake, J.A., B. Hilbig y P.H. Scott. 2000. Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin and
Western Santa Barbara Channel. Vol. 7. Annelida Part 4. Polychaeta (Flabelligeridae
to Ampharetidae). Santa Barbara Museum of Natural History. 348 pp.
Blake, J.A., J.A. Muramoto, B. Hilbig y I.P. Williams. 1992. Biological and sedimentological investigations of the sea floor at the proposed U.S. Navy Ocean disposal site. July 1991 surPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
215
vey (R/V Wecoma). Benthic biology and sediment characterization. Final Report submitted to PRC Environmental Management, Inc., Honolulu, Hawai, 130 pp., apéndice A-D.
Chamberlin, R.V. 1919a. The Annelida Polychaeta. Memories of the Museum of Comparative Zoology Harvard 48: 1-514.
Chamberlin, R.V. 1919b. New polychaetous annelids from Laguna Beach, California. Journal of Entomology and Zoology 11: 1-23.
Clarke, K.R. y R.N. Gorley. 2006. PRIMER v6: User Manual/Tutorial. PRIMER-E,
Plymouth.
Cook, A.A., P.J.D. Lambshead, L.E. Hawkins, N. Mitchell y L.A. Levin. 2000. Nematode
abundance at the oxygen minimum zone in the Arabian Sea. Deep-Sea Research, Part
II 47: 75-85.
Day, J.H. 1967. A Monograph on the Polychaeta of Southern Africa. Part I: Errantia. Part
II: Sedentaria. British Museum of Natural History 656: 1-878.
Dean, W.E., Jr. 1974. Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments and sedimentary rocks by loss of ignition: comparison with other methods.
Journal of Sedimentary Petrology 44: 242-248.
De León-González, J.A., J.R Bastida-Zavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. PeñaRivera, S.I. Salazar-Vallejo, V. Solís-Weiss (comps.). 2009. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical. Tomos I-III. Universidad Autónoma de Nuevo
León, Nuevo León. 737 pp.
Diaz, R.J. y R. Rosenberg. 1995. Marine benthic hypoxia: a review of its ecological effects
and the behavioural responses of benthic macrofauna. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 33: 245-303.
Etter, R.J. y J.F. Grassle. 1992. Patterns of species diversity in the deep sea as a function of
sediment particle size diversity. Nature 360: 576-578.
Fauchald, K. 1968. Onuphidae (Polychaeta) from Western Mexico. Allan Hancock Monographs in Marine Biology 3: 1-82.
Fauchald, K. 1970. Polychaetous annelids of the families Eunicidae, Lumbrineridae, Iphitimidae, Arabellidae, Lysaretidae and Dorvilleidae from western Mexico. Allan Hancock
Monographs in Marine Biology 5: 1-335.
Fauchald, K. 1972. Benthic polychaetous annelids from deep water off western Mexico
and adjacent areas in the Eastern Pacific Ocean. Allan Hancock Monographs in Marine
Biology 7: 1-575.
Fauchald, K. 1977. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and
genera. Natural History Museum of Los Angeles County, and Allan Hancock Foundation. Univeristy of Southern California Science Series 8: 1-188.
216
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Fauchald, K. y D.R. Hancock. 1981. Deep-water polychaetes from a transect off central
Oregon. Allan Hancock Monographs in Marine Biology 11: 1-73.
Fauchald, K. y P.A. Jumars. 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds.
Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 17: 193-284.
Fiege, D. y M. Boggemann. 1999. Ancistrosyllis fioronii, a new species of Pilargidae from
the North Sea, with a key and synoptic table of characters for all species of the genus
Ancistrosyllis McIntosh 1879 (Annelida, Polychaeta, Pilargidae). Senckenbergiana
Biologica 78:135-140.
Field, J.G., K.R. Clarke y R.M. Warwick. 1982. A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Marine Ecology Progress Series 8: 37-52.
Folk, R.L. 1965. Petrology of Sedimentary Rocks. Hemphills Publications Company, Austin. 170 pp.
Gambi, M.C. y A. Giangrande. 1985. Caratterizzazione e distribuzione delle catagorie trofiche dei policheti nei fondi mobili del golfo di Salerno. Oebalia 11: 223-240.
Glémarec, M. 1964. Bionomie benthique de la partie orientale du golfe du Morbihan. Cahiers de Biologie Marine 5: 33-96.
Grassle, J.F. 1989. Species diversity in deep-sea communities. Trends in Ecology and Evolution 4: 12-15.
Gray, J.S. 1981. The Ecology of Marine Sediments. An introduction to the Structure and
Function of Benthic Communities. Cambridge University Press. Cambridge. 185 pp.
Gooday, A.J., J.A. Hughes y L.A. Levin. 2001. The foraminiferal macrofauna from three
North Carolina (U.S.A.) slope sites with contrasting carbon flux: a comparison with
the metazoan macrofauna. Deep-Sea Research, Part II 48: 1709-1739.
Gooday, A.J., J.M. Bernhard, L.A. Levin y S. Suhr. 2000. Foraminifera in the Arabian Sea
OMZ and other oxygen deficient settings: taxonomic composition, diversity and relation to metazoan faunas. Deep-Sea Research, Part II 47: 54-73.
Harris, L.H., J.A. de León-González y S.I. Salazar-Vallejo. 2009. Morfología, métodos,
clave para familias y clasificación. Pp 3-32. En: de León-González, J.A., J.R BastidaZavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. Peña-Rivera, S.I. Salazar-Vallejo y V.
Solís-Weiss (comps.). Poliquetos (Annelida:Polychaeta) de México y América Tropical. Tomo I. Universidad Autónoma de Nuevo León. Nuevo León.
Hartman, 0. 1938. Descriptions of new species and new generic records of Polychaetous annelids from California of the families Glyceridae, Eunicidae, Stauronereidae, and
Opheliidae. University of California. Publications in Zoology 43: 93-1 1 1.
Hartman, O. 1939a. Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisionidae. Allan Hancock Pacific Expeditions 7: 1-156.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
217
Hartman, O. 1939b. New species of polychaetous annelids from Southern California.
Allan Hancock Pacific Expeditions 7: 157-172.
Hartman, O. 1944a. Polychaetous annelids. Part V. Eunicea. Allan Hancock Pacific Expeditions 10: 1-237.
Hartman, O. 1944b. Polychaetous annelids from California, including the descriptions of two
new genera and nine new species. Allan Hancock Pacific Expeditions 10: 239-307.
Hartman, O. 1944c. Polychaetous annelids. Part. VI. Paraonidae, Magelonidae, Longosomidae, Ctenodrilidae, and Sabellariidae. Allan Hancock Pacific Expeditions 10: 311-389.
Hartman, O. 1951. Literature of the polychaetous annelids. Edwards Brothers Inc. Ann
Arbor, Michigan. 290 pp.
Hartman, 0. 1955. Quantitative survey of the benthos of San Pedro Basin, southern California. Part. l. Preliminary Results. Allan Hancock Pacific Expeditions 19: 1-185.
Hartman, O. 1957. Orbiniidae, Apistobranchidae, Paraonidae and Longosomidae. Allan
Hancock Pacific Expeditions 15: 207-393.
Hartman, 0. 1960. Systematic account of some marine invertebrate animals from the
deep basins off southern California. Allan Hancock Pacific Expeditions 22: 69-215.
Hartman, O. 1961. Polychaetous annelids from California. Allan Hancock Pacific Expeditions 25: 1-226.
Hartman, O. 1963. Submarine canyons of southern California Polychaetous annelids.
Allan Hancock Pacific Expeditions 27: 1-93.
Hartman, O. 1966. Quantitative survey of the benthos of San Pedro Basin, Southern California.
Part II. Final results and conclusions. Allan Hancock Pacific Expeditions 19: 187-456.
Hartman, O. 1968. Atlas of errantiate polychaetous annelids from California. Allan Hancock Foundation. University of Southern California, Los Angeles. 828 pp.
Hartman, O. 1969. Atlas of sedentariate polychaetous annelids from California.
Allan Hancock Foundation. University of Southern California, Los Angeles. 812 p.
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the south eastern Gulf of California,
México. Belgian Journal of Zoology 131: 95- 110.
Hendrickx, M.E. 2003a. Size and abundance of deep water shrimps on the continental
slope of the SE Gulf of California, México. Pp. 227- 234. En: M.E. Hendrickx (ed.),
Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans. Vol. 2. Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, UNAM.
Hendrickx, M.E. 2003b. Distribution and size of the Pacific deep water lobsterette Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Decapoda, Astacidea, Nephropidae) in the Gulf of
California, México. Crustaceana 76: 207-216.
218
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp.
19-99. En: En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología,
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hernández-Alcántara, P. 1992. Los poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la plataforma
continental del Golfo de California, México. Taxonomía, Abundancia numérica y distribución geográfica. Tesis de Maestría, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. 427 pp.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1993. Distribución latitudinal y batimétrica de
los anélidos poliquetos del Orden Terebellomorpha de la plataforma continental del
Golfo de California, México. Cuaderno Mexicano de Zoología 1: 65-72.
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss. 1999. Systematics and distribution of the polychaetes (Annelida: Polychaeta) from the sublittoral zone in the Gulf of California.
Oceánides 13 (2), 14 (1): 25-38.
Hernández-Alcántara. P. y V. Solís-Weiss. 2005. Seasonal variations of the Spionida (Palpata: Canalipalpata) in the sublittoral zone of the Gulf of California. Marine Ecology
26: 273-285.
Jumars, P.A. 1975. Target species for deep-sea studies in ecology, genetics, and physiology. Zoological Journal of the Linnean Society 57: 341-348.
Jumars, P.A. 1976. Deep-sea species diversity: does it have a characteristic scale? Journal
of Marine Research 34: 217-246.
Kovach WL. 1998. MVSP -a Multivariate Statistical Package for Windows, ver. 3.0. Kovach Computing Services: Pentraeth, Wales.
Kudenov, J.D. 1975a. Errant polychaetes from the Gulf of California, Mexico. Journal of
Natural History. London 9: 65-91
Kudenov, J.D. 1975b. Sedentary polychaetes from the Gulf of California, Mexico. Journal
of Natural History. London 9: 205-231.
Kudenov, J.D. 1980. Annelida: Polychaeta (Bristleworms). Pp. 77-123. En: R. Brusca
(ed.). Common intertidal invertebrates of the Gulf of California. University of Arizona.
Tucson. 513 pp.
Levin, L.A. 2001. Oxygen minimum zone influence on the community structure of deepsea benthos. En: ASLO Meeting. Aquatic Sciences Meeting. Albuquerque, NM. 12-16
de febrero de 2001. Abstracts.
Levin, L.A. 2003. Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community response
to hypoxia. Oceanography and Marine Biology. An Annual Review 41: 1-45.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
219
Levin, L.A. y J.D. Gage. 1998. Relationship between oxygen, organic matter and diversity
of bathyal macrofauna. Deep-Sea Research, Part II 45: 129-163.
Levin, L.A., C.L. Huggett y K.F. Wishner. 1991. Control of deep-sea benthic community
structure by oxygen and organic-matter gradients in the eastern Pacific Ocean. Journal
of Marine Research 49: 763-800.
Levin, L.A., G.R. Plaia y C.L. Huggett. 1994. The influence of natural organic enhancement
on life histories and community structure of bathyal polychaetes. Pp. 261-283. En:
C.M. Young y K.J. Eckelbarger (eds.). Reproduction, Larval Biology, and Recruitment
of the Deep-Sea Benthos. Columbia University Press, New York.
Levin, L.A., J.D. Gage, C. Martin y P.A. Lamont. 2000. Macrobenthic community structure
within and beneath the oxygen minimum zone, NW Arabian Sea. Deep-Sea Research,
Part II., 47: 189-226.
Levin, L.A., J. Gage, P. Lamont, L. Cammidge, C. Martin, A. Patience y J. Crooks. 1997.
Infaunal community structure in a low-oxygen, organic rich habitat on the Oman
Continental slope, NW Arabian Sea. Pp. 223-230 En: L.E. Hawkins y S. Hutchinson (eds.). Responses of Marine Organisms to their Environments. Proceedings of the
30th European Marine Biology Symposium, 18-22 de agosto de 1995. University of
Southampton, Southampton.
Levin, L.A., A.E. Rathburn, C. Neira, J. Sellanes, P. Muñoz, V. Gallardo y M. Salamanca. 2002. Benthic processes on the Peru margin: A transect across the oxygen
minimum zone during the 1997-1998 El Niño. Progress in Oceanography 53:
1-27.
Levin, L.A., J.E. Etter, M.A. Rex, A.J. Gooday, C.R. Smith, J. Pineda, C.T. Stuart, R.R. Hessler
y D. Pawson. 2001. Environmental influences on regional deep-sea species diversity.
Annual Review of Ecology and Systematics 32: 51-93.
Lezcano-Bustamante, B.G. 1989. Estudio prospectivo de la distribución, diversidad y
abundancia de las poblaciones de anélidos poliquetos en la porción sur del golfo de
California. Tesis de Biólogo. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México, México D.F. 98 pp.
Méndez, N. 2006. Deep-water polychaetes (Annelida) from the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 54: 773-785.
Méndez, N. 2007. Relationships between deep-water polychaete fauna and environmental factors in the southeastern Gulf of California, Mexico. Scientia Marina 71(3): 605-622.
Méndez, N. 2009. Distribution and extraordinary abundance of the deep-sea Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Polychaeta: Ampharetidae) in the Gulf of California, México. Cahiers de Biologie Marine 50:273-276
220
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Méndez, N. y M.E. Hendrickx. 2012. Recolección y cuantificación de macrofauna de mar
profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969
(Ampharetidae). Pp. 229-246. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional
de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Milliman, J.D. 1994. Organic matter content in U.S. Atlantic continental slope sediments:
decoupling the grain-size factor. Deep-Sea Research, Part II 41: 797-808.
Narayanaswamy, B.E., T.D. Nickell y J.D. Gage. 2003. Appropriate levels of taxonomic
discrimination in deep-sea studies: species vs family. Marine Ecology Progress Series
257: 59-68.
Narayanaswamy, B.E., B.J. Bett y J.D. Gage. 2005. Ecology of bathyal polychaete fauna
at an Arctic-Atlantic boundary (Faroe-Shetland Channel, North-east Atlantic). Marine
Biology Research 1: 20-32.
Paxton, H. 1986. Generic revision and relationships of the family Onuphidae (Annelida:
Polychaeta). Records of the Australian Museum 38(1-2): 1-74.
Petersen, M.E. 2000. A new genus of Fauveliopsidae (Annelida: Polychaeta), with a review of its species and redescription of some described taxa. Bulletin of Marine Science
67: 491-515.
Pettibone, M.H. 1966. Revision of the Pilargidae (Annelida: Polychaeta) including
descriptions of new species, and redescription of the pelagic Podarmus ploa
Chamberlin (Polynoidae). Proceedings of the United States Natural Museum
118: 155-208.
Picard, J. 1965. Recherches qualitatives sur les biocénoses marines des substrats meubles
dragables de la région marsellaise. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume
36: 1-60.
Rex, M.A., C.T. Stuart y G. Coyne. 2000. Latitudinal gradients of species richness in the
deep-sea benthos of the North Atlantic. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 97: 4082-4085.
Rhoads, C.D. 1974. Organism-sediment relations on the muddy sea floor. Oceanography
and Marine Biology: an Annual Review 12: 263-300.
Rioja, E. 1962. Estudios anelidológicos. XXVI. Algunos anélidos poliquetos de las Costas
del Pacífico de México. Anales del Instituto de Biología, México 33: 131-229.
Rosenberg, R., B. Hellman y B. Johansson. 1991. Hypoxic tolerance on marine benthic
fauna. Marine Ecology Progress Series 79: 127-131.
SAIC (Science Applications International Corporation). 1991. Biological and sedimentological investigations of the sea floor at the proposed U.S. Navy 103 Ocean Disposal
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
221
Sit. Report submitted to PRC Environmental Management, Inc., San Francisco. 95 pp,
Appendices A-C.
SAIC (Science Applications International Corporation). 1992. Benthic ecology and sediment characterization. Ocean studies report for detailed physical and biological oceanographic studies for an ocean site designation effort under the Marine Protection,
Research and Sanctuaries Act of 1972 (MPRSA). Report prepared for U.S. Environmental Protection Agency, Region IX, San Francisco, CA.
Salazar-Vallejo S.I. y Londoño-Mesa M.H. 2004. Lista de especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del Pacífico Oriental Tropical. Anales del Instituto de Biología.
Universidad Nacional Autónoma de México. Serie Zoología 75: 9-97.
Salazar-Vallejo, S.I., J.A. de León-González y H. Salaices-Polanco. 1989. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México. Libros Universitarios, Universidad Autónoma de Baja
California Sur. La Paz. 212 pp.
Sanders, H.L. 1969. Benthic marine diversity and the stability-time hypothesis. Brookhaven Symposia on Biology 22: 71-81.
Sarti-Martínez, A.L. 1984. Estudio prospectivo de la distribución, abundancia y diversidad de los anélidos poliquetos de la zona norte del golfo de California. Tesis de
Biólogo. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. 53 pp.
Solís-Weiss, V. y B. Hilbig. 1992. Redescription of Ophryotrocha platykephale Blake (Polychaeta, Dorvilleidae) from the Guaymas Basin hydrothermal vents. Bulletin of the
Southern California Academy of Sciences 91: 92-96.
Solís-Weiss, V. y P. Hernández-Alcántara. 1994. Amphisamytha fauchaldi: a new species of Ampharetid (Annelida: Polychaeta) from the hydrothermal vents at Guaymas
Basin, Mexico. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 93: 127134.
Taylor, J.L. 1984. Orbiniidae. Pp 1-38. En: J.M. Uebelacker y P.G. Johnson (eds.). Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico. Mobile, Barry A. Vittor
& Associates Inc. Louisiana.
Treadwell, A.L. 1923. Polychaetous annelids from lower California with descriptions of
new species. American Museum Novitates 74: 1-11.
Williams, S.J. 1987. Taxonomic notes on some Ampharetidae (Polychaeta) from
Southern California. Bulletin of the Biological Society of Washington 7: 251258.
Wieser, W. 1959. The effect of grain size on the distribution of small invertebrates inhabiting the beaches of Puget Sound. Limnology and Oceanography 4: 181-194.
222
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Wishner, K.F., C.J. Ashjian, C. Gelfman, M.M. Gowing, L. Kann, L.A. Levin, L.S. Mulineaux
y J. Saltzman. 1995. Pelagic and benthic ecology of the lower interface of the Eastern
Tropical Pacific oxygen minimum zone. Deep-Sea Research, Part I 42: 93-115.
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano-Granados. 2007. Distribution and ecology
of deep-water mollusks from the continental slope, southeastern Gulf of California,
Mexico. Marine Biology 150(5): 883-892.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
223
Recolección y cuantificación de macrofauna
de mar profundo: el caso de estudio del
poliqueto Melinnampharete gracilis
Hartman, 1969 (Ampharetidae)
Nuria Méndez1 y Michel E. Hendrickx2
INTRODUCCIÓN
El proceso de recolectar muestras de macrobentos de aguas profundas es difícil,
ya que se requiere el uso de buques equipados con aparatos adecuados que permitan la exploración de los perfiles del fondo y del sustrato, así como para la toma
de las muestras. En aguas profundas (más de 1000 m de profundidad), para las
operaciones de muestreo utilizando el equipo adecuado se invierte mucho tiempo, además de que se necesitan malacates grandes que soporten cables largos y
resistentes (por ejemplo, se necesitan unos 4000 m de cable para operar una red
de arrastre a una profundidad de 2000 m). Además, los equipos deben ser sólidos
y pesados para asegurar que lleguen al fondo y, por lo tanto, deben ser manejados
por personal calificado. Esto aumenta considerablemente el costo de la infraestruc-
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. P.O. Box 811 Mazatlán, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
2
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. P.O. Box 811 Mazatlán, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
225
tura en equipamiento y de los cruceros oceanográficos (Zamorano et al. 2010,
Hendrickx 2012).
El conocimiento preliminar de la estructura del fondo y de los perfiles batimétricos es esencial para diseñar una metodología de muestreo adecuada, debido a que
la presencia de sustratos duros, montes o fallas pueden dañar los aparatos, o incluso causar su pérdida. Por otra parte, la selección de los aparatos de muestreo de la
macrofauna de aguas profundas es complicada ya que depende, en gran medida, de
la naturaleza del sustrato y de si se requieren muestras cuantitativas o no.
Durante la interpretación de los resultados obtenidos con muestras de sedimentos blandos, es importante considerar que las comunidades del mar profundo se caracterizan por formar agregaciones o parches (“patches”) de individuos.
Estos parches dificultan la estimación de la densidad, pues los equipos que se usan
durante las recolecciones pueden encontrar una agregación de individuos (en cuyo
caso la muestra resulta abundante) o muestrear a un lado de estas agregaciones
(resultando en muestras muy pobres o sin organismos). Las agregaciones pueden
ser causadas por algunas características particulares del medio ambiente (e.g., tipo
de sedimento, efectos de las corrientes, pendiente del fondo), por la disponibilidad
de alimento, o por comportamiento de las especies (e.g., reproducción, migración)
(Gage y Tyler, 1992).
Los poliquetos pertenecientes a la familia Ampharetidae son comunes en los
fondos marinos profundos (véase Méndez 2012). Recientemente, se han registrado 62 especies incluidas en 30 géneros en aguas mexicanas, de las cuales 38
han sido encontradas en el golfo de California (Hernández-Alcántara y Solís-Weiss
2009). Todos los anfarétidos construyen tubos mucosos cubiertos de partículas
de sedimento. La mayoría de las especies forman tubos muy largos en comparación con la longitud de los organismos (Fauchald y Jumars 1979). Los tubos de
Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 presentan paredes relativamente delgadas, tienen revestimientos interiores formados de mucus cubierto con una capa
delgada de lodo de grano fino y, por lo general, son de color gris oscuro o negro
(Fauchald 1972). Los especímenes de M. gracilis recolectados en el sur del golfo
de California son pequeños (máximo, unos 15 mm de largo) y los tubos miden
alrededor de 30 cm de largo y 0.2 cm de diámetro externo. Los animales ocupan
de una quinta parte a una décima parte de la longitud del tubo y cada tubo está habitado por un solo individuo (Méndez 2006). Algunos anfarétidos como Melinna
cristata (Sars, 1851) construyen tubos de turba orientados verticalmente en los
sedimentos blandos (Fauchald y Jumars 1979).
226
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985) la
mayoría de los anfarétidos son sésiles y consumidores de depósitos de superficie,
es decir, se alimentan de detritos localizados sobre el sedimento. Presentan tentáculos retráctiles y ciliados que les permiten recoger las partículas de alimento
y llevarlas a la boca. Durante la alimentación, el tubo de muchas especies de
esta familia se proyecta oblicuamente por encima del sustrato, por lo que queda
distalmente curvado hacia el lodo. La parte anterior del gusano se sale del tubo
y se estira extendiendo los tentáculos sobre el sustrato y mantiene las branquias
en contacto con el agua (figura 1) (Fauchald y Jumars 1979). La posición y
la orientación de los tubos dentro del sedimento, con una parte que sobresale,
permite la captura de estos organismos utilizando aparatos ya sea de arrastre o
de penetración.
La distribución geográfica y batimétrica de M. gracilis está muy extendida
en aguas profundas del océano Pacífico, en ambos lados de la península de Baja
California, incluyendo las porciones medias del golfo de California (Fauchald
1972), en profundidades que van desde los 700 m hasta los 1500 m (Méndez
2009). Los estudios de poliquetos realizados dentro del proyecto TALUD (Méndez
2006, 2007, citado como M. eoa Annenkova, 1937) indican que M. gracialis es
una de las especies dominantes en fondos blandos del mar profundo en el sur del
golfo de California. En un estudio reciente con muestras recolectadas con tres apaFigura 1. Anfarétido transportando detritos a lo largo de los tentáculos durante la
alimentación (x 10) (Según Fauchald y Jumars 1979).
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
227
ratos diferentes, Méndez (2009) encontró que la dominancia media de la especie
fue del 98.4 % en muestras recolectadas con un trineo bentónico, del 13.2 % en
las muestras recolectadas con una draga tipo Karling modificada y de un 75.0 % en
las de un nucleador de caja tipo Reineck. Se calculó, además, una frecuencia total
del 16.5 %, ya que la especie fue encontrada en 13 muestras de un total de 79
estaciones muestreadas. Por estos motivos y tomando en cuenta la posición de los
tubos dentro del sedimento, se consideró que M. gracilis es un buen ejemplo para
comparar los diferentes métodos de muestreo utilizados para recolectar la macrofauna de fondos blandos en el mar profundo y tener opciones para obtener cantidades grandes de organismos si así lo requiere el proyecto. Por lo tanto, el propósito
de este capítulo fue analizar la eficacia de estos tres aparatos basándonos en la
densidad obtenida por superficie muestreada (área) y en la frecuencia de M. gracilis
recolectada durante siete campañas oceanográficas a bordo del B/O “El Puma”.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se recolectaron organismos bentónicos asociados a fondos blandos entre 360 y
2309 m de profundidad a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional
Autónoma de México durante siete cruceros: TALUD IV en agosto de 2000 (11
estaciones), TALUD V en diciembre de 2000 (10 estaciones), TALUD VI en marzo
de 2001 (12 estaciones), TALUD VII en junio de 2001 (13 estaciones), TALUD
VIII en abril de 2005 (11 estaciones), TALUD IX en noviembre de 2005 (10 estaciones), y TALUD X en febrero de 2007 (22 estaciones). Se utilizaron tres aparatos en diferentes estaciones (véase Hendrickx 2012), con los cuales se obtuvo
una muestra por estación. a) Un trineo bentónico (2.35 m de ancho por 0.95 m
de alto) equipado con una red de 5.5 cm (2 ¼”) de apertura de malla, la cual estaba forrada, internamente, con otra red de 2 cm (¾”) de apertura de malla a todo
lo largo de la boca. En promedio, el tiempo de arrastre en todas las estaciones fue
de 30 minutos. b) Una draga tipo Karling modificada (110 cm x 40 cm x 14 cm)
diseñada para recoger los sedimentos superficiales a una profundidad de 7 cm, con
una capacidad máxima de 85 l de sedimento dispuesta en tren en la parte posterior
del trineo bentónico (en general 30 minutos de arrastre). c) Un nucleador de caja
tipo Reineck (42.0 cm x 41.0 cm x 59.5 cm de altura) con una capacidad máxima
de 102 l de sedimento.
Los especímenes de M. gracilis retenidos en el trineo bentónico se recolectaron
directamente con pinzas. Por otro lado, se midió el volumen (litros) de sedimento
228
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
recolectado con la draga Karling y con el nucleador de caja Reineck. En ambos
casos, la totalidad de sedimento recolectado se tamizó a través de una malla de
0.5 mm de apertura con el fin de recolectar la macrofauna (Holme y McIntyre
1984). Los organismos retenidos en el tamiz fueron separados del sedimento,
clasificados por grupos y se fijaron a bordo con una solución de formol al 10 %. En
el laboratorio, todas las muestras, incluidas las de M. gracilis, fueron lavadas repetidamente con agua dulce y, posteriormente, fueron preservadas en etanol al 70 %.
La identificación taxonómica de la especie se llevó a cabo utilizando la clave de
Fauchald (1972). Los métodos de medición de las variables ambientales (profundidad y oxígeno disuelto) donde se recolectó la especie se describen en Hendrickx
(2012). La granulometría y el contenido de materia orgánica en el sedimento, se
calcularon de acuerdo con los métodos descritos en Méndez (2012).
Debido a la presencia de tubos vacíos en las muestras, la abundancia se calculó
considerando únicamente los tubos que contenían un gusano. Se utilizaron tres
criterios para la estimación de la abundancia: 1) en las muestras que contenían
menos de 100 tubos, todos ellos se abrieron y se examinaron para confirmar la
presencia del organismo. Se contaron únicamente los tubos que contenían un organismo; 2) en las muestras con más de 100 tubos, se tomaron submuestras de
50 a 60 tubos, los cuales fueron examinados y la abundancia se estimó contando
los tubos que contenían un gusano; 3) en el caso de las capturas con más de 1000
tubos, inicialmente se determinó el peso húmedo de toda la muestra a bordo y se
obtuvo una submuestra de 60 tubos, registrando su peso húmedo. En el laboratorio, se abrieron todos los tubos de la submuestra y se contaron los tubos conteniendo el organismo. Así, la abundancia se estimó considerando las proporciones
entre el peso de la muestra y la submuestra, y la de los tubos llenos y vacíos (véase
Méndez 2009).
Con el fin de analizar y comparar la eficiencia de los tres aparatos utilizados,
se estimaron los valores de densidad (expresada como el número de individuos
ind/m-2), a través de los valores de abundancia y considerando las diferentes características de cada equipo.
Para el nucleador de caja Reineck, se consideró el área de la caja (0.42 m x
0.41 m = 0.1722 m2), y el valor de densidad se estimó por regla de tres, considerando este valor y el número de individuos.
Para el trineo bentónico, el área barrida fue estimada considerando una velocidad media de 1.75 nudos (1 nudo = 1 milla náutica por hora), el tiempo de arrastre (30 minutos = 0.5 horas) y el ancho de la boca del trineo (2.35 m).
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
229
El área muestreada fue obtenida mediante la siguiente operación: velocidad
de arrastre x tiempo de arrastre x anchura de la boca del trineo. En el caso de un
arrastre de 30 min, el área barrida correspondió a 3700 m². El valor aproximado de
densidad se estimó por regla de tres, considerando el área muestreada y el número
de individuos recolectados.
Para la draga Karling, el área muestreada se calculó considerando la relación:
superficie (en cm2) = volumen de sedimento recolectado (en cm3) dividido por
la profundidad teórica (7 cm) del muestreo. El valor de densidad se estimó por
regla de tres, considerando la superficie muestreada y el número de individuos recolectados. Debido a que este aparato recoge una cantidad limitada de sedimento
(85 litros), la distancia recorrida, el tiempo de arrastre y la velocidad de arrastre no
fueron considerados para la estimación de la densidad.
La frecuencia de M. gracilis se calculó para cada crucero y cada aparato según
la fórmula:
F = (mi x 100) / M
Donde: mi = número de muestras en las que fue encontrada la especie i; M
= número total de muestras. Según Glémarec (1964), los valores de frecuencia
significativos son los iguales o superiores a 15 %.
Con fines comparativos, se calculó el índice de correlación de Pearson (programa Excel 2000) entre la densidad estimada de M. gracilis y las variables ambientales utilizando los datos obtenidos en todas las estaciones muestreadas con el trineo
bentónico y la draga Karling, independientemente de la aparición o no de la especie. Asimismo, se calculó dicho índice considerando los dos equipos, utilizando las
medias de las densidades obtenidas con ambos aparatos, con el fin de observar si
existen diferencias entre los dos métodos que pudieran influir en la interpretación
de los datos a nivel ecológico. Las variables ambientales incluidas en estos análisis
fueron la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, la materia orgánica y
los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Los resultados del nucleador de caja
Reineck no fueron incluidos, debido a que las muestras de sedimento no han sido
analizadas en su totalidad.
230
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
RESULTADOS
Para estimar la abundancia, se utilizó el primer criterio (se abrieron todos los tubos
y se contaron los especímenes) en la mayoría de las muestras recolectadas con
los tres aparatos. El segundo criterio (se abrieron submuestras de 50 a 60 tubos y
se contaron los organismos) se aplicó únicamente a muestras recolectadas con el
trineo bentónico: estación 25 del crucero TALUD VII (558 individuos), estación
16 del TALUD VIII (376 individuos) y estación 25 del TALUD X (202 individuos).
El tercer criterio para estimar la abundancia se aplicó únicamente a la muestra
recolectada con el trineo bentónico en la estación 25 durante el crucero TALUD
IV, ya que la red apareció completamente cubierta de tubos de M. gracilis. En este
caso, el peso húmedo total de tubos separados de la red fue 6.679 kg. En el laboratorio, 60 de estos tubos se pesaron (0.013 kg) y se abrieron para comprobar la
presencia de gusanos. La relación entre los tubos vacíos y los llenos fue de 1:1. En
consecuencia, estimamos que esta muestra contenía un total de 30826 tubos, de
los cuales, 15413 contenía un gusano (Méndez 2009).
Los valores de abundancia variaron entre 1 y 15413 individuos en el trineo
bentónico, de 1 a 9 individuos en la draga Karling y 9 individuos en el nucleador de
caja Reineck (Cuadro 1). Los valores aproximados de densidad para cada aparato
indicaron que los menores valores estimados correspondieron al trineo bentónico
(0.0003 a 4.05 ind m-2; media: 0.49±1.34 ind m-2), la mayor densidad se obtuvo
con el nucleador de caja Reineck (52.3 ind m-2), mientras que los valores intermedios (0.1 a 7.5 ind m-2; media: 1.70±2.91 ind m-2) correspondieron a la draga
Karling (Cuadro 1; Méndez 2009).
La frecuencia de M. gracilis, calculada para cada crucero, varió de 0 %, en los
casos en que no se recolectó la especie, hasta 23.1 % en el Talud VII . La frecuencia total calculada para cada crucero y aparato mostró los valores más altos durante
el TALUD VI (draga Karling = 15.4 %), TALUD VII (trineo bentónico = 15.4 %;
draga Karling = 23.1 %) y TALUD VIII (trineo bentónico = 20.0 %). Considerando
todas las muestras recogidas con cada aparato, la frecuencia más alta correspondió
al trineo bentónico, con 10.2 % (M. gracilis apareció en 9 de 88 muestras), en
segundo lugar la draga Karling, con 7.8 % (6 de 77 muestras) y, por último, el
nucleador de caja Reineck, con el 6.2 % (1 de 16 muestras) (Cuadro 2).
Las estaciones donde se encontró M. gracilis se localizan entre los 22° 01’-26°
39’N y 106° ‘40-111º 18 ‘O (Fig. 2), en profundidades que oscilan entre 700
y 1500 m. Los valores de temperatura del agua y de oxígeno disuelto en estas
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
231
Cuadro 1. Número de individuos (Abund.) y densidad (den.; individuos m-2) de elinnampharete gracilis recolectado con los diferentes aparatos de muestreo.
Cruceros
Talud IV
Talud V
Talud VI
Talud VI
Talud VI
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VIII
Talud VIII
Talud IX
Talud X
Trineo bentónico
Draga Karling
Abund.
15413
96
Abund.
9
Den.
7.50
1
1
0.11
0.23
2
1
2
1.75
0.10
0.52
Estación
25
11
5
11
25
18
25
26
33B
16
17B
16
25
Den.
4.0500
0.0300
1
1
558
0.0003
0.0003
0.1500
376
4
18
202
0.1000
0.0010
0.0050
0.0500
Nucleador de caja
Reineck
Abund.
Den.
9
52.30
Cuadro 2. Frecuencia de Melinnampharete gracilis calculada para cada aparato de
muestreo durante los siete cruceros.
Crucero
Trineo bentónico
Talud IV
Talud V
Talud VI
Talud VII
Talud VIII
Talud IX
Talud X
Total
Draga Karling
Talud IV
232
Número de
estaciones
muestreadas
Estaciones con
M. gracilis
Frecuencia
(%)
12
11
13
13
10
10
19
88
1
1
1
2
2
1
1
9
8.33
9.09
7.69
15.38
20.00
10.00
5.26
10.23
10
1
10.00
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 2. Continúa.
Crucero
Número de
estaciones
muestreadas
Talud V
11
Talud VI
13
Talud VII
13
Talud VIII
11
Talud IX
2
Talud X
17
Total
77
Nucleador de caja Reineck
Talud X
16
Total
16
Estaciones con
M. gracilis
Frecuencia
(%)
0
2
3
0
0
0
6
0.00
15.38
23.08
0.00
0.00
0.00
7.79
1
1
6.25
6.25
Figura 2. Localización de las estaciones de muestreo donde fue recolectado el anfarétido Melinnampharete gracilis.
Talud 4
Talud 5
Talud 6
Talud 7
Talud 8
Talud 9
Talud 10
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
233
234
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Estaciones
25
11
5
11
25
18
25
26
33B
16
17B
16
25
Cruceros
Talud IV
Talud V
Talud VI
Talud VI
Talud VI
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VIII
Talud VIII
Talud IX
Talud X
24°53'
23°15'
22°01'
23°15'
24°52'
24°15'
24°52'
24°25'
26°07'
25°24'
25°24'
25°24'
26°39'
Latitud
(N)
108°59'
106°59'
106°40'
106°59'
108°58'
108°16'
108°58'
109°05'
110°07'
110°37'
110°48'
110°33'
111°18'
Longitud
(O)
789
860
1500
840
840
980
815
1200
1280
1030
700
1011
818
Profundidad
media (m)
5.1
5.4
2.8
5.9
5.6
5.2
4.7
3.6
3.6
5.0
6.0
4.6
5.0
0.29
0.07
1.74
0.17
0.22
0.13
0.04
0.35
0.60
0.20
0.13
0.15
0.17
Temperatura Oxígeno
(ºC)
(ml l-1)
Materia
orgánica
(%)
9.86
13.36
15.58
10.90
13.12
12.21
13.42
15.87
18.50
15.79
99.1
92.7
98.8
97.3
100.0
99.7
97.6
99.8
98.7
99.21
Lodo
(%)
Cuadro 3. Localización y variables abióticas donde se recolectaron especímenes de Melinnampharete gracilis.
0.9
7.3
1.2
2.7
0.0
0.3
2.4
0.2
1.3
0.79
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Grava
(%)
estaciones oscilaron entre 2.8 y 6.0° C y 0.04 y 1.74 ml l-1, respectivamente.
En cuanto al tipo de sedimento, M. gracilis se encontró en sedimentos lodosos y
lodo-arenosos (92.7 a 100 % de lodo, de 0 a 7.3 % de arena y 0 % de grava), con
contenidos de materia orgánica entre 9.86 y 18.5 % (Cuadro 3).
Los valores del índice de correlación de Pearson entre las variables abióticas y
la densidad de M. gracilis con los datos del trineo bentónico y de la draga Karling
por separado y con la combinación de ambos métodos (media de las densidades
de cada aparato) se muestran en el Cuadro 4. Los resultados obtenidos con los dos
aparatos por separado muestran tendencias similares ya que, en ambos, la densidad
de M. gracilis presentó correlaciones significativas con la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto (p<0.001 y p<0.01) y, con menor nivel de significancia
(p<0.02 y p<0.05), con la materia orgánica y la proporción de lodo en sedimento.
La combinación de los datos obtenidos con los dos aparatos presentó las mismas
tendencias que por separado y la única diferencia fue que se incrementaron, ligeramente, los valores del índice de correlación.
Cuadro 4. Valores del índice de correlación de Pearson (R2) entre la densidad de
Melinnampharete gracilis y las variables ambientales registradas en las estaciones muestreadas con el trineo bentónico, con la draga Karling y con ambos aparatos (valores de
significancia: **** p<0.001; *** p<0.01; ** p<0.02; * p<0.05; NS= no significativo).
Crucero
Estación
Talud IV
Talud V
Talud VI
Talud VI
Talud VI
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VII
Talud VIII
Talud VIII
Talud IX
Talud X
25
11
5
11
25
18
25
26
33B
16
17B
16
25
Trineo bentónico
Draga Karling
Abund.
15413
96
Abund.
9
Den.
7.50
1
1
0.11
0.23
2
1
2
1.75
0.10
0.52
Den.
4.0500
0.0300
1
1
558
0.0003
0.0003
0.1500
376
4
18
202
0.1000
0.0010
0.0050
0.0500
R ecolección
Nucleador de caja
Reineck
Abund. Den.
9
52.30
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
235
DISCUSIÓN
De manera general, el muestreo en aguas profundas representa un reto debido al
costo de las campañas y a la duración de las operaciones en cada estación. Por lo
anterior, es importante buscar el mejor rendimiento posible al momento de planear
el muestreo. En el caso de los poliquetos tubícolas cuyo habitáculo se encuentra en
parte dentro del sedimento y en parte fuera de éste, se recomienda utilizar diferentes aparatos de muestreo diseñados para recolectar la epifauna o la endofauna.
Hasta el momento, no existe información relacionada con la orientación de
los tubos de M. gracilis dentro del sedimento in situ; sin embargo, se sabe que la
mayoría de los tubos de anfarétidos están orientados verticalmente y que durante la alimentación algunas especies exponen parte del tubo en posición oblicua
(Fauchald y Jumars 1979). La mayoría de los tubos de M. gracilis recolectados en
la estación 25 durante el crucero TALUD X tenían dos o tres bandas transversales
en un extremo, cuya coloración era más pálida que la del resto del tubo. Estas
bandas podrían reflejar la estratificación superior del fondo lodoso, indicando, por
lo tanto, la porción del tubo que sobresalía. Por otra parte, la observación detallada
del sedimento recolectado con el nucleador de caja Reineck en la misma estación
indicó la presencia de tubos delgados que sobresalían unos 2 cm del sedimento, los
cuales correspondían a la misma especie. Esto sugiere que los tubos de M. gracilis
están orientados verticalmente y que sobresalen del sedimento, lo que facilita su
captura con el trineo bentónico. Además, los sedimentos donde se recogió esta
especie consistían de lodo poco compacto (Cuadro 3) causando, probablemente,
un ligero hundimiento del trineo en el fondo, lo que favoreció a que los tubos se
enredaran en la red. Por el contrario, la capacidad de la draga Karling está limitada a
85 l de sedimento, por lo que pierde la eficiencia de muestreo una vez llena, lo que
produjo que se recolectara un número menor de especímenes con este aparato.
La manipulación y apertura de los tubos de M. gracilis en el laboratorio es difícil,
tediosa y consume mucho tiempo debido a que los tubos son muy delgados. Por
este motivo, sugerimos utilizar métodos indirectos para estimar la abundancia total
en las muestras grandes, lo que posteriormente permitió hacer estimaciones de
densidad para proceder con las comparaciones. En los casos del trineo bentónico
y la draga Karling, los valores aproximados de densidad permitieron comparar la
eficiencia de los tres aparatos utilizados en los muestreos. Es importante resaltar
el hecho de que, a pesar de que el mayor número de individuos se recolectó con el
trineo bentónico, la mayor densidad fue registrada con el nucleador de caja Reineck
236
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
(Cuadro 1). El trineo bentónico obviamente no está diseñado para capturar la infauna bentónica, pero cubre una superficie mucho mayor que los otros aparatos, lo
que produce que una cantidad considerable de tubos se enreden en la red o sean
capturados mezclados con otros organismos bentónicos u objetos durante el arrastre. Sin embargo, probablemente varios organismos pueden pasar a través de la
red o se pueden perder durante la operación de recuperación del trineo. Entonces,
los resultados de este estudio indican que el trineo bentónico no es el equipo más
adecuado para estimar la densidad de poliquetos bentónicos, como lo demuestra
el reducido número de especímenes recolectados por metro cuadrado utilizando
este aparato (ver Cuadro 1). Por su parte, la densidad obtenida por la draga Karling
sugiere que tampoco este método de muestreo es el mejor para recolectar poliquetos, ya que la irregularidad de la superficie del fondo y la reducida profundidad de
penetración de esta draga dentro del sedimento (7 cm) influyen en la eficacia de
este último aparato. Por lo tanto, y de acuerdo con los valores de densidad estimada, tratándose de instrumentos de penetración, el nucleador de caja resulta ser el
mejor aparato.
La mayor frecuencia de M. gracilis se obtuvo en las muestras recolectadas
con el trineo bentónico, debido a la mayor superficie barrida. Por los motivos ya
expuestos (i.e., variación en el número de muestras obtenidas), la frecuencia de
aparición de M. gracilis disminuyó en las muestras recogidas con la draga Karling
y, aún más, con el nucleador de caja Reineck (una de diez muestras que contenían
sedimentos en el TALUD X).
Los valores significativos de frecuencia observados en los cruceros TALUD VII
y VIII con el trineo bentónico y TALUD VI y VII con la draga Karling confirmaron el
hecho de que M. gracilis es una de las especies más representativas de poliquetos
del área de estudio, aunque la distribución en parches podría desempeñar un papel
importante, siendo así un buen ejemplo para analizar la eficacia de los aparatos de
muestreo utilizados en este estudio.
La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan la ventaja de que
parte de los sedimentos recogidos puede ser utilizado para los análisis de granulometría y materia orgánica, los cuales son descriptores importantes en estudios
tanto taxonómicos como ecológicos. Por otra parte, estos dos aparatos permiten
la recolección de organismos grandes y pequeños, lo que permite realizar estudios
de dinámica poblacional detallados, siempre y cuando se utilice una luz de malla adecuada durante el tamizado de los sedimentos. Así, a diferencia del trineo
bentónico, estos dos aparatos proveen una buena representación de las especies
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
237
pertenecientes a la endofauna. Recientemente, los nucleadores de caja han sido
utilizados rutinariamente para recolectar endofauna y han sustituido, progresivamente, a las dragas de tipo van Veen o Smith-McIntyre para la toma de muestras
en aguas profundas (Ziegelmeier 1972, Guennegan y Martin 1985).
El trineo bentónico generalmente captura organismos de tallas grandes que
viven en la superficie del sustrato, por lo que es ampliamente utilizado para recolectar epifauna de aguas profundas, aunque su alcance es meramente cualitativo. Las
dragas utilizadas en aguas profundas, tales como la draga de arrastre tipo “ancla”,
un aparato similar en su estructura a la draga Karling, son consideradas como métodos semi-cuantitativos para la captura de organismos bentónicos (Gage y Tyler
1991); tal es el caso de la draga Karling que se usó durante los cruceros TALUD IV
a VII. Tanto la draga Karling como el nucleador de caja Reineck permiten una estimación razonable de la abundancia y de la densidad de organismos de acuerdo con
el volumen de sedimento recolectado. Para fines ecológicos, el nucleador de caja
Reineck es más eficaz que la draga Karling, ya que penetra más profundamente en
el sedimento, asegurando la captura de organismos por lo menos en los primeros
15 cm, donde vive la mayoría de especies de la endofauna (Holme 1964).
En relación con la habilidad de recoger muestras en fondos muy compactos o
accidentados, la experiencia adquirida durante los 13 cruceros que conforman el proyecto TALUD ha confirmado la mayor efectividad del trineo bentónico, debido a que,
al ser un aparato muy pesado, siempre llegó al fondo, asegurando así la recolección
de organismos durante el arrastre. En cambio, en algunas ocasiones, la draga Karling
y el nucleador de caja Reineck llegaron a cubierta totalmente vacíos indicando que no
tocaron fondo o que las muestras de sedimento recolectadas se perdieron por lavado
durante la recuperación de los aparatos en la columna de agua.
Debido a que los cruceros oceanográficos en buques grandes son extremadamente caros, es recomendable reducir al máximo los tiempos de muestreo y
de procesamiento de las muestras a bordo. En este sentido, el nucleador de caja
Reineck presenta la ventaja de que el tiempo necesario para lanzarlo y recuperarlo
es mucho más corto que cuando se utilizan el trineo bentónico y la draga Karling.
Si bien el arrastre propiamente dicho tarda solamente 30 minutos, los tiempos
de maniobras (hundimiento y recuperación de los aparatos) son extremadamente
largos. En relación con el procesado de las muestras a bordo, en el caso del trineo
bentónico el tiempo necesario para separar los organismos, una vez que se encuentra en cubierta, es corto, porque los organismos se pueden tomar directamente con
pinzas o con la mano. Por el contrario, los procedimientos de tamizado y separa238
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
ción de organismos requeridos por la draga Karling y el nucleador de caja Reineck
puede durar horas, dependiendo del tamaño de grano, la consistencia y la cantidad
de sedimento recolectado.
Los resultados obtenidos utilizando como ejemplo los datos de M. gracilis confirmaron la necesidad de elegir el equipo adecuado para los muestreos de organismos bentónicos para poder alcanzar diferentes metas de investigación. En los
casos en que es necesario contar con un gran número de individuos, se ha demostrado que el trineo bentónico es muy útil para estudios taxonómicos y de distribución, así como para estudios de biología de poblaciones de las especies abundantes
(por ejemplo, el tamaño del cuerpo, el peso corporal, los hábitos alimenticios, la
reproducción). Por otro lado, los aparatos cuantitativos como la draga Karling y
el nucleador de caja Reineck son esenciales para estudios ecológicos en los que la
densidad de organismos y las características sedimentarias (como contenido de
materia orgánica y granulometría) son necesarios para evaluar la estructura de la
comunidad. Nuestra experiencia durante el proyecto TALUD indicó que, considerando que el muestreo de aguas profundas es caro y toma mucho tiempo, lo ideal
sería utilizar varios tipos de aparatos de forma simultánea o secuencial con el fin de
optimizar la toma de muestras.
Las relaciones entre los poliquetos de mar profundo y las características del
entorno han sido discutidas por Méndez (2007, 2012) y no son objeto de este
capítulo. Aquí únicamente se pretendió verificar la eficiencia de cada aparato para
estudios de distribución y a nivel ecológico, a través de los resultados de correlación
entre la densidad de la macrofauna con las variables ambientales, utilizando a M.
gracilis como ejemplo. Se comprobó que, una vez que los datos de abundancia fueron transformados a densidad, las tendencias observadas en relación con las variables ambientales son similares utilizando tanto el equipo diseñado para recolectar
la macrofauna que vive en la superficie del sedimento blando (trineo bentónico),
como la que vive dentro del sedimento (draga Karling). La combinación de ambos
métodos a través de la inclusión de los valores medios de densidad obtenidos con
ambos aparatos incrementó la significancia de los valores de correlación, lo que
corrobora nuestra recomendación de utilizar varios equipos simultáneamente.
CONCLUSIONES
La experiencia adquirida durante el proyecto TALUD nos permitió reconocer las
ventajas y desventajas de los tres aparatos utilizados, basándonos en la densidad
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
239
y la frecuencia de aparición del poliqueto M. gracilis. Se sugiere entonces que
el trineo bentónico presenta las ventajas de que los valores de abundancia y
frecuencia son mayores, el área barrida es mucho mayor, el tiempo de procesado
de muestras a bordo es significativamente menor y generalmente llega al fondo,
asegurando el muestreo de la macrofauna bentónica. Sin embargo, presenta las
desventajas de que es un método cualitativo en el que la densidad estimada es
menor que en los otros dos aparatos, no permite recolectar muestras de sedimentos para otros análisis, generalmente recoge organismos grandes u organismos fijados a otras estructuras duras pero la representación de la endofauna es
mínima o nula.
La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan las ventajas de ser
métodos cuantitativos (referidos al volumen de sedimento y área del muestreo, respectivamente), recogen organismos grandes y pequeños, permiten tener una buena representación de la endofauna, la densidad estimada es mayor que la del trineo
bentónico (principalmente en el nucleador de caja Reineck) y pueden recolectar sedimentos para análisis granulométricos y de materia orgánica. Sin embargo, ambos
aparatos presentan las desventajas de que los valores de abundancia, frecuencia y el
área muestreada son menores (especialmente en el nucleador de caja Reineck) y, en
ocasiones, llegan vacíos a la superficie y el procesado de las muestras a bordo es mucho más largo que con el trineo bentónico, debido al tamizado y la separación de los
organismos. En este sentido, el nucleador de caja Reineck se encuentra en desventaja, ya que el material procesado puede alcanzar los 105 l de sedimento, mientras que
la draga Karling puede contener, como máximo, 85 l. Por el contrario, el tiempo requerido para la toma de muestras es significativamente menor en el nucleador de caja
Reineck, ya que es un muestreo puntual y, además, la capacidad de penetración en el
sedimento de este aparato es considerablemente mayor que la de la draga Karling, la
cual únicamente puede recoger los 7 cm superficiales de sedimento.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio forma parte de los proyectos Conacyt número 31.805-N y PAPIITIN-217306 3. La recogida de muestras se llevó a cabo gracias a los miembros
de la tripulación del B/O “El Puma”, los estudiantes y el personal técnico de
la Unidad Académica Mazatlán (Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM). En especial agradecemos a Arturo Toledano, José Salgado y Arturo
Núñez por su apoyo en los muestreos y a David Serrano por la elaboración de
240
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
la figura 2. Agradecemos también al Dr. Eduardo Peters, Director General de
Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas, a la Dra. Margarita
Caso, Directora de Conservación de Ecosistemas y al M. en C. Pablo Zamorano
del Instituto Nacional de Ecología por la invitación a participar en la elaboración
de este capítulo.
REFERENCIAS
Fauchald, K. 1972. Benthic polychaetous annelids from deep water off western Mexico
and adjacent areas in the Eastern Pacific Ocean. Allan Hancock Monographs in Marine
Biology 7: 1-575.
Fauchald, K. y P. A. Jumars. 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds.
Oceanography and Marine Biology. An Annual Review 17: 193-284.
Gage, D. J. y P. A. Tyler. 1991. Deep-sea biology: natural history of organisms at the deepsea floor. Cambridge University Press, Gran Bretaña. 504 pp.
Gambi, M. C. y A. Giangrande. 1985. Caratterizzazione e distribuzione delle catagorie trofiche dei policheti nei fondi mobili del golfo di Salerno. Oebalia 11: 223-240.
Glémarec, M. 1964. Bionomie benthique de la partie orientale du golfe du Morbihan. Cahiers de Biologie Marine 5: 33-96.
Guennegan, Y. y V. Martin. 1985. Annexe 3. Techniques de prélevements. Pp. 571-602.
En: L. Laubier, L., C:L. Monniot (eds.). Peuplements profonds du golfe de Gascogne.
IFREMER.
Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp.
23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología,
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hernández-Alcántara, P. y V. Solís-Weiss, 2009. Ampharetidae Malmgren, 1866. Pp
57-75 En: de León-González, J.A., J.R Bastida-Zavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. Peña-Rivera, S.I. Salazar-Vallejo y V. Solís-Weiss (eds.). Poliquetos
(Annelida:Polychaeta) de México y América Tropical. Tomo I. Universidad Autónoma
de Nuevo León. Nuevo León.
Holme, N. A. 1964. Methods of sampling the benthos. Advances in Marine Biology 2:
171-260.
Holme, N. A. y A. D. McIntyre. 1984. Methods for the Study of Marine Benthos. Blackwell
Scientific Publications. Oxford. 399 pp.
R ecolección
y cuantificación de macrofauna de mar profundo
241
Méndez, N. 2006. Deep-water polychaetes (Annelida) from the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 54 (3): 773-785.
Méndez, N. 2007. Relationships between deep-water polychaete fauna and environmental factors in the southeastern Gulf of California, Mexico. Scientia Marina 71(3): 605622.
Méndez, N. 2009. Distribution and extraordinary abundance of the deep-sea Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Polychaeta: Ampharetidae) in the Gulf of California, México. Cahiers de Biologie Marine 50: 273-276.
Méndez, N. 2012. Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del
golfo de California y su relación con algunas variables ambientales. Pp. 161-222. En:
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Zamorano, P., M. E. Hendrickx, N. Méndez, S. Gómez, D. Serrano, H. Aguirre, J. Madrid
y N. Morales-Serna. 2012. Explorando las aguas profundas del Pacifico mexicano: el
proyecto TALUD. En: INE (ed.). La frontera final: el oceáno profundo. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
(En prensa).
Ziegelmeier, E. 1972. Bottom-living animals. Pp. 104-116. En: Research Methods in Marine Biology. Sidgwick and Jackson Biology Series, London.
242
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Moluscos de aguas profundas
del sur del golfo de California
Pablo Zamorano1 y Michel E. Hendrickx2
INTRODUCCIÓN
Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grandes filo del reino animal. A la fecha se han descrito alrededor de 100000 especies de moluscos vivientes y más de
35000 especies extintas (Brusca y Brusca 2002). Los moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3000 m sobre
el nivel del mar hasta profundidades de más de 5000 m y se distribuyen tanto en
aguas polares como tropicales, aunque suelen ser más comunes en los litorales de
todo el mundo (Brusca y Brusca 2002).
Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos.
Presentan una morfología muy heterogénea, desde las típicas formas de las almejas, ostras y caracoles, calamares, pulpos, babosas, quitones, lapas, etc. Esta enorme diversidad de formas ha resultado en una clasificación taxonómica amplia que
incluye siete clases: Aplacophora (320 especies), Monoplacophora (20 especies),
Poliplacophora (600 especies), Escaphopoda (350 especies), Bivalvia (13000
Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco,
Del. Coyoacán, México, D.F. 04530. Correo-e: [email protected]
2
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
243
especies), Cephalopoda (800 especies) y Gastropoda (75000 especies) (Brusca
y Brusca 2002). Recientemente, se ha considerado a la clase Aplacophora como
parafilética y se ha propuesto dividirla en dos clases: Caudophoveata (70 especies)
y Solenogastra (250 especies) (Brusca y Brusca 2002).
Los primeros registros de moluscos de aguas profundas en el Pacífico mexicano
fueron obtenidos por el buque de vapor “Albatross”, de la Comisión de Pesca de los
Estados Unidos (Dall 1895). Posteriormente, la Academia de Ciencias de California
realizó una serie de expediciones al golfo de California en 1921 y los resultados relacionados con los moluscos fueron publicados por Baker (1926) y Baker et al. (1928,
1930, 1938a, 1938b). Para 1932, la misma academia extendió su expedición hasta
Acapulco (“The Templeton Crocker Expedition”) y continuó recopilando datos para
este grupo (véase Strong et al. 1933). Durante los años 40, la Sociedad Zoológica
de Nueva York realizó una serie de trabajos sobre los moluscos de la costa oeste de
México y de América Central (véase Hertlein y Strong 1940). A finales de los 50,
Emerson y Puffer (1957) trabajaron las muestras obtenidas por el crucero realizado
por el buque “E.W. Scripps” en 1940, en el golfo de California. Para la década de
los 60, Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old (1962, 1963a, 1963b)
publicaron los resultados de las muestras del “Puritan-American Museum of Natural
History” obtenidas durante una expedición al oeste de México. En un trabajo reciente,
Hendrickx y Brusca (2005) recopilaron la información sobre las especies de moluscos
que hasta esa fecha se habían registrado en el golfo de California, registrando más de
2250 especies distribuidas principalmente en las lagunas costeras, los esteros, la zona
intermareal, la plataforma continental y, muy brevemente, se menciona lo referente
al talud continental y el plano abisal. Estos últimos dos estratos han sido tratados con
más detalle recientemente gracias a la implementación del proyecto TALUD que se
desarrolla en las aguas profundas del Pacífico mexicano (véase Zamorano y Hendrickx
2011).
Aunque los moluscos bentónicos han sido recolectados en el talud continental del Pacífico mexicano por más de un siglo, no se tienen registros previos a
los productos desprendidos del proyecto TALUD de alguna evaluación cuantitativa de este grupo de invertebrados (Zamorano 2006, Zamorano et al. 2007 a,
b, Zamorano y Hendrickx 2007, 2009, 2011). Con lo que respecta a trabajos
de ecología de moluscos realizados en el talud continental del Pacífico mexicano,
son extremadamente escasos y los pocos que hay están restringidos al golfo de
California. Por ejemplo, Parker (1964) realizó un estudio sobre la zoogeografía
y la ecología de los macroinvertebrados. Dentro de los 11 ambientes que evaluó,
244
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
tres se distribuyen en las distintas zonas del talud continental (superior, medio e
inferior); sus datos corresponden a siete cruceros oceanográficos realizados por la
“Scripps Institution of Oceanography” (1958-1961). Parker (1964) concluyó
que la distribución de las especies resulta de la interdependencia de factores físicos,
químicos y biológicos.
Después de analizar los antecedentes, en el presente trabajo se busca presentar un listado comentado de las especies de moluscos de aguas profundas que se
han recolectado durante los trabajos del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano,
mencionando la distribución geográfica y la batimétrica conocida de las especies
identificadas, los valores de las variables ambientales relacionadas a cada una de las
muestras y las sinonimias, entre otros aspectos, mismos que servirán para que los
científicos interesados en la malacofauna de la región conozca parte de la diversidad que albergan las aguas profundas y los impactos de barreras físicas como lo es
la zona del mínimo oxígeno (ZMO) presente a lo largo del Pacífico mexicano.
MATERIAL Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
El golfo de California es una cuenca alargada (aproximadamente 1000 km) y estrecha (200 km en promedio) que constituye un mar marginal del océano Pacífico
(Fernández-Barajas et al. 1994). La topografía corresponde a una cuenca compleja, donde se registran desde abanicos sedimentarios de pendientes suaves en el
norte, mismos que se interrumpen bruscamente por una serie de escarpes accidentados hasta llegar a formar paredes casi verticales en el canal de Ballenas, hasta los
cañones submarinos, localizados, principalmente, en el extremo sur de la península
de Baja California, así como frente a Sinaloa (De la Lanza-Espino 1991). En el
golfo se conoce una serie de diez cuencas alineadas de norte a sur hasta las islas
Marías y cuya profundidad se incrementa en el mismo sentido. El canal de Ballenas
presenta una profundidad mayor a los 1500 m y divide al golfo de California en dos
regiones: 1) la región norte, con profundidad máxima de 450 m, a excepción de la
cuenca Delfín y 2) la región sur, donde el golfo mantiene una comunicación abierta con el océano Pacífico, con profundidades de hasta más de 3000 m en la boca
(Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979, Castro et al. 2000). Otra característica
del golfo es la extensión de la plataforma continental en su margen oriental y una
fuerte reducción, hasta su casi ausencia, en el lado opuesto (Amador-Buenrostro et
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 245
al. 2003). Finalmente, existen alrededor de 102 islas, la mayoría de ellas de origen
volcánico (De la Lanza-Espino 1991).
Muestreo
El área de estudio en la que se desarrollaron los cruceros oceanográficos del proyecto
TALUD incluye el sureste (TALUD IV-VII) y el suroeste del golfo de California (TALUD
VIII y IX). Durante estos cruceros se efectuaron 80 muestreos en un número igual
de estaciones (véase Hendrickx 2012). Los TALUD IV y V se desarrollaron respectivamente del 23 al 27 de agosto y del 13 al 18 de diciembre del 2000; los TALUD
VI y VII se llevaron a cabo del 13 al 17 de marzo y del 5 al 9 de junio de 2001, respectivamente; mientras que el TALUD VIII y el TALUD IX se realizaron en el 2005, el
primero del 15 al 20 de abril y el segundo del 10 al 16 de noviembre.
El material biológico se obtuvo mediante una draga tipo Karling modificada
de 110 cm de longitud x 40 cm de anchura x 19.4 cm de altura y con una capacidad de 85 l, y con un trineo bentónico de boca rectangular de 240 cm x 90
cm, equipado de una red de aproximadamente 5.5 cm de luz de malla interna de
aproximadamente 3.5 cm. Los sedimentos obtenidos por la draga fueron lavados
con agua de mar abundante para facilitar la recolección de los organismos y filtrado
a través de un tamiz de 0.5 mm de luz de malla. Los organismos retenidos se separaron de acuerdo al grupo taxonómico al que pertenecen, se fijaron con formol al
5-8 % y se almacenaron en frascos etiquetados con los datos de la estación. Una
vez en el laboratorio, las muestras se lavaron con agua corriente y se transfirieron a
etanol al 70 % para su preservación. Con ayuda de un microscopio estereoscópico,
se procedió a la identificación y clasificación de los moluscos de acuerdo a material bibliográfico especializado (Keen 1971, Keen y Coan 1975, Skoglund 1989,
1991a, 1991b, 1992, Scott et al, 1996, Scott y Blake 1998). La temperatura y
la salinidad se midieron con un CTD (“Conductivity-Temperature-Density”) a partir
de un perfil vertical de registros, cuyas características se describen en otros capítulos
de este libro (Hendrickx 2012, Serrano 2012). La profundidad fue medida con un
ecosonda analógico Edo Western y el oxígeno disuelto epibentónico se determinó
por medio del método Winkler (Strickland y Parson 1972). Además, se conservaron muestras de sedimento que se analizaron en el Laboratorio de Invertebrados
Bentónicos del ICML, UNAM-Mazatlán, con el fin de obtener el porcentaje de materia orgánica (pérdida por ignición; Dean 1974) así como de los tipos de sustrato
(porcentaje de lodo, arena y grava por el método de Folk 1965).
246
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Análisis de información
Para determinar la presencia de especies de moluscos en aguas profundas del
Pacífico mexicano, se tomó en cuenta la base de datos del Laboratorio de
Invertebrados Bentónicos del ICML, UNAM, Unidad Académica Mazatlán, la cual
cuenta con series de registros de especies en profundidades mayores a 200 m en
el golfo de California. También, se contó con una base de datos filtrada (sólo los
registros >200 m) procedente de Scripps Institution of Ogeanography. Además,
se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva en la que se identificaran registros
de especies de moluscos en el Pacífico mexicano, con una distribución batimétrica
>200 m de profundidad, cuyas fuentes se refieren en el apartado de resultados y
discusión conforme se avanza en la lectura.
Los resultados faunísticos se presentan según el esquema general siguiente:
especies encontradas, abundancia, distribución en los cruceros, condiciones ambientales asociadas con cada especie (profundidad, temperatura, salinidad, concentración de oxígeno disuelto, materia orgánica, tipo de sedimento), registros
anteriores y comentarios generales.
Abreviaciones utilizados en esta contribución: CA, California; AK, Alaska;
OR, Oregon; WA, Washington; ZMO, Zona del Mínimo de Oxígeno; SIO, Scripps
Institution of Oceanography, La Jolla, CA.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La muestra total obtenida durante las campañas oceanográficas TALUD IV-IX consistió en 2711 especímenes de moluscos bentónicos y está compuesta por 48
especies (32 bivalvos, 9 gastrópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos), de las cuales 16 quedaron identificadas a nivel de género. Un gasterópodo no pudo ser identificado y, en el caso de los dos aplacóforos, solo fue posible identificarlos a nivel
de familia. De estas, y según opinión de especialistas como E. Coan y P. V. Scott,
existen al menos seis especies nuevas (cinco bivalvos y un gasterópodo), cuyas
descripciones están pendientes.
En el caso de la endofauna recolectada con la draga Karling, se identificaron
23 especies de moluscos (15 bivalvos, 5 gastrópodos y 3 escafópodos). Por su
parte, en la epifauna recolectada con el trineo bentónico se identificaron 43 especies de moluscos (30 bivalvos, 6 gasterópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos).
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 247
Únicamente 18 especies se registraron tanto en la endofauna como en la epifauna
(13 bivalvos, 2 gasterópodos y 3 escafópodos). El registro de cinco especies se
restringió a la endofauna (3 bivalvos y 2 gasterópodos), mientras que un total de
25 especies se restringió a la epifauna (17 bivalvos, 4 gasterópodos, 2 escafópodos y 2 aplacóforos). Estos datos se pueden apreciar en la Cuadro 1. El listado
taxonómico obtenido a partir de las muestras de moluscos recolectadas durante
los cruceros TALUD IV-IX muestra una composición de 4 clases, 16 órdenes, 30
familias, 38 géneros y 48 especies (Fig. 1).
Figura 1. Número de especies de moluscos recolectados durante las campañas TALUD
IV-IX en el sur del golfo de California.
35
30
25
20
15
10
5
0
Orden
Bivalvos
Familia
Gasterópodos
Género
Escafópodos
Especie
Aplacóforos
A continuación se enlistan las especies identificadas durante las campañas
TALUD IV-IX y se presenta una breve reseña informativa sobre los intervalos la-
titudinales y batimétricos de cada especie y, en su caso, se discuten los nuevos
registros.
Clase Aplacophora
Orden Neomeniida
Familia Neomeniidae
Durante el TALUD VIII se recolectaron dos organismos a una profundidad de
1100 m en el suroeste del golfo de California bajo condiciones de 3°C, 34.7 ppm,
0.39 ml l-1 O2, 7.25 % de materia orgánica en un sedimento lodoso-arenoso. Estos
organismos solo fueron identificarlos a nivel de familia y por sus características se
presume que corresponden a dos especies diferentes; sin embargo, hace falta un
248
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
análisis más detallado de las muestras para determinar si esto es correcto o si, realmente, ambas muestras corresponden a Alexandromenia agassizi Health, 1911
que, según Keen (1971), es la única especie de Aplacophora de la cual se tiene
registro en aguas profundas del Pacífico mexicano y que, en efecto, pertenece a la
familia Neomeniidae. Este registro de A. agassizi corresponde a una captura a una
profundidad de 841 m frente a las islas de Revillagigedo (localidad tipo).
Cuadro 1. Presencia de las especies de moluscos por campaña oceanográfica y hábitat en
el sur del golfo de California. X, indica presencia; T, TALUD; Ep, Epifauna; En, Endofauna.
Crucero
TIV
Especies
Ep
TV
En
Ep
TVI
En
Ep
TVII
En
Ep
TVIII
En
Ep
TIX
En
Ep
En
Aplacophora
Neomeniidae 1
X
Neomeniidae 2
X
Bivalva
Acharax johsoni
X
X
X
X
Cardiomya
planetica
X
Conchocele
excavata
Cuspidaria sp.
X
X
Cyclopecten
pernomus
Cyclopecten sp.
X
X
Cymatioa sp.
Dacrydium
pacificum
X
X
X
Ennucula
cardara
X
X
Ennucula
colombiana
X
Ennucula tenuis
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Limatula saturna
X
Limatula
similaris
X
Limopsis dalli
Lucinoma
heroica
X
X
X
X
X
M oluscos
X
X
X
X
X
X
de aguas profundas del sur del golfo de
X
C alifornia 249
Cuadro 1. Continúa
Crucero
TIV
Especies
Ep
Lyonsiella quylei
X
TV
En
Ep
TVI
En
Ep
X
Malletia alata
X
X
Myonera sp.
X
X
Neilonella ritteri
X
Nucula
carlottensis
X
X
TVII
En
Ep
TVIII
En
Ep
X
X
X
X
X
Nuculana
pontonia
X
Nuculana sp.
X
X
X
Periploma sp.
X
Policordia sp.
X
X
Solemya agassizi
X
Teredo sp.
X
Thracia sp.
X
X
Vesicomya sp.
X
X
Yoldia sp.
X
Gastropoda
X
Architectonica sp.
X
Astyris
permodesta
X
X
Buccinum sp.
X
Microglyphis sp.
Philine sp.
X
X
X
X
X
X
X
X
Gasterópodo
indet.
X
250
X
X
Solariella nuda
X
X
X
Bathybembix
bairdii
Ep
X
X
Dermatomya
mactroides
Acteon sp.
En
X
Nuculana pernula
Periploma
carpenteri
TIX
X
X
X
X
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
X
En
Cuadro 1. Continúa
Crucero
TIV
Especies
Ep
TV
En
Ep
TVI
En
Ep
TVII
En
Ep
TVIII
En
Ep
TIX
En
Ep
En
Scaphopoda
Cadulus
californicus
X
Gadila fusiformis X
X
Dentalium
agassizi
Fissidentalium
megathyris
Rhabdus dalli
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Clase Bivalvia
Orden Solemyoida
Familia Acharacidae
Acharax johnsoni (Dall, 1891). Esta especie fue recurrente en los muestreos
realizados en el sur del golfo de California durante los cruceros TALUD y únicamente no apareció en la campaña TALUD IX. Se registró tanto en la endofauna (draga
Karling) como en el epifauna (trineo bentónico), en un intervalo de profundidad
de 778 a 1150 m dentro de la ZMO, observándose concentraciones de 0.10 a
0.30 ml l-1 O2. Sin embargo, la literatura señala que su distribución batimétrica va
desde los 110 m hasta los 3270 m (Keen 1971). Geográficamente, se conoce
desde Perú hasta Puget Sound, Washington, siendo la localidad tipo las costas de
Baja California, México (Parker 1964, Keen 1971).
Solemya agassizi Dall, 1908. Se recolectaron 30 organismos en la muestra de
epifauna de la estación 16 del TALUD VIII (25° 24’ N, 110° 37’ O) a una profundidad de 1030 m (5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1). Se tiene registro de que esta especie
sólo se distribuye en el Pacífico mexicano, desde Cabo San Lucas, BCS, hasta el
golfo de Tehuantepec. También fue documentada en el trabajo de Parker (1964)
a una profundidad media de 1376 m y su intervalo de distribución batimétrica
conocido va de 1006 a 3642 m.
De las tres especies del mismo género que se conocen para las aguas profundas
del Pacífico mexicano, S. agassizi es la que tiene los intervalos de distribuciones
geográfica y batimétrico más restringidos. Comparativamente, S. panamensis Dall,
1908 se conoce desde la isla Vancouver, Canadá, hasta Panamá, en un intervalo
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 251
de profundidad de 54-1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). Por su
parte, S. valvulus Carpenter, 1964 se conoce desde Monterey, CA., hasta Cabo
San Lucas en aguas más someras (2-627 m), lo que sugiere una especie con afinidad de ambientes templados y aguas poco profundas (Parker 1964, Hendrickx
y Toledano-Granados, 1994), mientras que S. agassizi se puede considerar con
afinidad de aguas profundas.
Orden Pholodomyoida
Familia Cuspidariidae
Cardiomya planetica (Dall, 1908). Esta especie únicamente se registró en la
epifauna recolectada durante la campaña TALUD VIII, a una profundidad de 920
m. El registro consistió en nueve organismos bajo condiciones de hipoxia (0.2 ml
l-1 O2) y en sedimento de tipo lodo-arenoso, con 6.03 % de materia orgánica. La
presencia de la especie en el sur del golfo de California representó un nuevo registro para el área (Zamorano et al. 2007a).
En aguas profundas del Pacífico mexicano hay registro de otras tres especies
del mismo género: C. californica (Dall, 1896), C. lanieri (Strong y Hertlein, 1937)
y C. pectinata (Carpenter, 1864); sin embargo, estas especies presentan un límite
máximo de distribución batimétrica de 640 m, mientras que C. planetica se extiende hasta los 2,400 m (Keen 1971).
Myonera n. sp. La nueva especie de Myonera registrada durante los cruceros
TALUD fue recolectada en dos de ellos (12 organismos de la epifauna del TALUD IV
y un ejemplar de la endofauna del TALUD V), a profundidades de 789 m y 830 m,
respectivamente. Se observó bajo condiciones de hipoxia moderada (0.13-0.29
ml l-1 O2) en un sedimento predominantemente lodoso (98-99 %) y con condiciones de materia orgánica alto en relación al resto de las estaciones muestreadas
durante los cruceros (9.9-10.9 %).
En aguas profundas del Pacífico tropical mexicano se cuenta con un sólo registro para el género Myonera. Se trata de M. garretti (Dall, 1908), recolectado a
profundidades de entre 3481m y 3557 m y cuya distribución actual documentada
se extiende desde el sur de Baja California Sur hasta el golfo de Tehuantepec, sin
que se haya documentado su presencia en el golfo de California hasta la fecha.
Esta especie ha sido citada en los trabajos de Parker (1964), Keen (1971) y
Keen y Coan (1975); es el sinónimo más antiguo de Myonera mexicana Knudsen,
1970 por lo que en la descripción de la nueva especie se debe de considerar dicho
informe.
252
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuspidaria n. sp. Para esta nueva especie sólo se cuenta con un organismo recolectado en la epifauna del TALUD IV. La estación en la que se muestreó coincide
con los 12 registros de Myonera n. sp. antes señalados, por lo que cabría la duda si
se trata de diferentes especies o bien el grado de deterioro de la concha no permitió
un adecuado análisis. Los valores de las variables ambientales presentes en la estación de captura son: 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 O2, 9.86 % de materia orgánica y
sedimentos con 99.1 % de lodo y 0.9 % de arena.
Otros registros del género en las aguas profundas del Pacífico mexicano disponibles en la literatura indican la presencia de cuatro especies: C. berigensis Leche,
1883, distribuida desde el mar de Bering, AK (localidad tipo), hasta la costa occidental de Baja California, México, sin registros en el golfo de California, con un
intervalo batimétrico de 1880 m a 1936 m; C. panamensis Dall, 1908, distribuida
desde Baja California hasta Panamá, sin registro en el golfo de California y con
un intervalo batimétrico amplio (915-2817 m); C. parapodema Bernard, 1969,
distribuida desde Punta San Luis, CA, hasta bahía Elena, Costa Rica, y presente en
el sur del golfo de California, especie típicamente de aguas someras (43-410 m
de profundidad). La última especie del género registrada en el Pacífico mexicano
es C. parkeri Knudsen, 1970, una especie de aguas profundas (2770-2817 m)
registrada únicamente en el sur del golfo de California.
Familia Periplomatidae
Periploma carpenteri Dall, 1896. Una especie conspicua en aguas profundas del
sur del golfo de California, recolectada tanto en la epifauna como en la endofauna
durante los cruceros TALUD IV, VI, VIII y IX. Las muestras obtenidas confirmaron la
presencia de esta especie en el sur del golfo de California y permitieron extender su
intervalo de distribución batimétrica hasta los 1030 m (Zamorano et al. 2007a). Un
total de 81 organismos fueron recolectados durante el proyecto TALUD y los valores
de las variables ambientales asociados se documentan en la cita anterior.
Es la única especie del género que se ha encontrado en el Pacífico mexicano y
sus límites de distribución geográfica corresponden, en el norte, a la bahía de San
Carlos, Sonora y, en el sur a su localidad tipo, en Panamá. El registro más somero
conocido es de 100 m.
Periploma sp. Las características conquiliológicas sobre las que se basó la identificación sugiere que podría tratarse de P. rosewateri Bernard, 1989; sin embargo,
no se observó la totalidad de las características diagnósticas que caracterizan esta
especie, por lo que se decidió dejarlo a nivel género esperando corroborar a detalle
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 253
el registro. Esta especie normalmente se encuentra desde NewPort, OR, hasta las
islas Farallón (SCAMIT 2010), por lo que en dado caso de que se trate de P. rosewateri se estaría correspondiendo un nuevo registro geográfico.
Un ejemplar de Periploma sp. se recolectó en la estación 25 del TALUD IV con
el trineo bentónico a una profundidad de 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 de O2, 9.86 %
de materia orgánica, en sedimentos con 99.1 de lodo y 0.9 % de arena.
Familia Poromyidae
Dermatomya mactroides (Dall, 1889). Previamente se tenían registros de esta
especie a 637-915 m de profundidad. Con los datos del proyecto TALUD, se demostró que puede encontrarse en aguas mucho más someras, hasta 182 m (Zamorano
et al. 2007a). Durante el proyecto TALUD la especie se recolectó únicamente en el
suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). En la primera campaña se recolectó en la epifauna un organismo a 920 m, 5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O2, 6.03 %
de materia orgánica y en sedimento compuesto por 71.07 % de lodo, 27.76 % de
arena y 1.17 % de grava. Para el TALUD IX también se recolectó un organismo en
la epifauna a una profundidad de 1097 m, a 3.6°C, 34.6 ppm y 0.11 ml l-1 O2 (sin
datos de materia orgánica y de composición de los sedimentos).
D. aequatorialis, (Dall, 1908), la segunda especie del género citada para el
Pacífico este tropical, es considerada un sinónimo más reciente de D. mactroides, por lo que esta última es el único representante del género en esta región
(Skoglund, 2001).
Familia Thraciidae
Thracia sp. Se cuenta con 10 registros de esta especie en la epifauna del
TALUD IV, todos correspondientes a la estación 25 (800 m, 5.1°C, en condiciones de hipoxía 0.29 ml l-1 O2, dominancia de lodo en el sedimento). Por su parte,
el único registro identificado en el TALUD V formó parte de la muestra de 85 l de
sedimento obtenida con la draga Karling a 830 m, 5.2°C, con hipoxia (0.13 ml
l-1 O2) dentro de la ZMO. El porcentaje de materia orgánica fue de 10.87 % y el
sedimento compuesto en su mayoría por lodo (98.10 %) y pequeñas porciones de
arenas (1.50 %) y de grava (0.40 %).
En aguas profundas del Pacífico mexicano, únicamente se cuenta con el registro
de Thracia trapezoides Conrad, 1849, para la costa occidental de la península de Baja
California. Su localidad tipo, en Astoria, OR, y su distribución geográfica (Cook Inlet,
AK hasta la isla Cedros, BCS) sugieren que esta sea una especie de ambientes tem254
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
plados (Scott y Blake 1998). Esta especie es un sinónimo más reciente de Thracia
kanakoffi Hertlein y Grant, 1972 y se le ha encontrado habitando el límite inferior
de la plataforma continental (200 m). Según los datos de la literatura, el registro del
género en el golfo de California basado en las muestras del proyecto TALUD, puede
considerarse como un extensión tanto geográfica como batimétrica.
Familia Verticordiidae
Policordia n. sp. Según comentarios y revisión del material por E. Coan, esta especie de Policordia corresponde a una nueva especie. El único organismo fue recolectada en la epifauna del sureste del golfo de California durante los muestreos del TALUD
IV en el año 2000 (24° 52’ N y 108° 59’ O). Las condiciones ambientales de recolección son las mismas que las señaladas para Periploma sp. Posteriormente, en el año
2005, seis organismos adicionales fueron recolectados en el suroeste del golfo de
California en la estación 11 del TALUD VIII (24° 54’ N y 110° 25’ O). Nuevamente
la especie apareció únicamente en la epifauna recolectada con e trineo bentónico y,
en esta ocasión, las condiciones ambientales registradas fueron las siguientes: 920 m,
5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O2, 6.03 % de materia orgánica y sedimento lodo-arenoso
(71.07 de lodo, 27.76 % de arena), con escasa presencia de grava (1.17 %).
Según datos de Keen (1971) y Keen y Coan (1975), en aguas profundas del
Pacífico de México se conoce la presencia de Policordia alaskana (Dall, 1895); sin
embargo, en los trabajos citados, únicamente se indica como su límite de distribución sureño “West Mexico”. También se considera que Lyonsella alaskana Bernard,
1974 es un sinónimo de esta especie, lo que sugiere confusiones taxonómicas a
nivel genérico. De igual forma, el registro de P. alaskana en México corresponde a
una localidad mucho más profunda (3570 m) que las muestreadas en el proyecto
TALUD (789-920 m).
Lyonsiella quylei Bernard, 1969 (Lámina 1A). El hallazgo de esta especie en
el sur del golfo de California por los cruceros TALUD resultó ser un nuevo registro para el área (Zamorano et al. 2007a); previamente se conocía de la isla de
Vancouver, Columbia Britanica, Canadá, hasta la isla Santa Catalina (localidad
tipo), CA. (Bernard 1976). Los 50 organismos analizados proceden todos de la
epifauna muestreada en la estación 25 del TALUD IV, bajo condiciones ambientales antes descritas para otras especies en esta misma estación. Los registros previos
de la especie indicaban un intervalo de distribución batimétrica de 664 m a 800
m y los registros obtenidos en el proyecto TALUD (789 m) coinciden con el límite
inferior antes señalado.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 255
Lyonsiella magnifica Dall, 1913 es la otra especie del género que se ha registrado en aguas mexicanas, concretamente en el golfo de California (localidad tipo,
Mazatlán, Sin.), donde ha sido señalada como una especie de “aguas profundas”,
sin más detalles (Dall 1913).
Orden Veneroida
Familia Thyasiridae
Conchocele excavata (Dall, 1901). Con un total de tres ejemplares, esta especie se registró en dos muestras de la endofauna obtenidas durante el crucero
TALUD VI, entre 1170 m y 1500 m, 2.8 y 3.5 °C, bajo condiciones de oxigenación
altas en relación al resto de las estaciones (0.87-1.74 ml l-1 O2) y con un contenido de materia orgánica de entre 13.36 y 14.41 %, en sedimentos altamente lodosos (>99 %). La presencia de esta especie en el golfo de California ha sido citada
por diversos autores, entre ellos Dall (1901; entre 120 m y 1829 m) y Skoglund
(1991; entre 800 m y 2050 m). En la base de datos proporcionada por Lawrence
Lovell de la Colección de Invertebrados de SIO, la especie es registrada entre 1684
y 1723 m. Estos datos sugieren que su distribución batimétrica se restringe a la
parte inferior del talud continental donde la concentración de oxígeno vuelve a
aumentar mientras que su distribución geográfica está restringida al centro y sur
del golfo de California (Guaymas, Son., a Los Cabos, BCS).
Se reconocen dos sinónimos más recientes: Thyasira excavata (Dall, 1901) y
Thyasira tricarinata Dall, 1916. Además, existen registros para el Pacífico mexicano de Thyasira flexuosa (Montagu, 1803), una especie con una distribución
mundial en aguas templadas y cuya localidad tipo esta en el Devonshire, Reino
Unido. Ha sido citada, bajo muchos nombres diferentes en diversas regiones zoogeográficas y también se ha observado desde los 20 m hasta los 3000 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Por su parte, otra especie ha sido señalada desde
la Columbia Británica, Canadá, hasta isla Cedros en BC: Thyasira gouldi (Philippi,
1845). Sus registros la señalan como habitante de la parte superior del talud continental (311-329 m).
Familia Lucinacae
Lucinoma heroica (Dall, 1901). Durante el proyecto TALUD, esta especie se ha
presentado tanto en la endofauna como en la epifauna durante casi todos los cruceros oceanográficos para los cuales ya se ha hecho la revisión del material (TALUD
IV-X). Nuestros datos y los análisis estadísticos efectuados han señalado que es
256
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
un habitante frecuente y dominante en la zona mínima de oxígeno (Zamorano et
al. 2007b), donde se distribuye bajo condiciones de hipoxia severa (por debajo de
0.1ml l-1O2) y moderada (0.1-0.5ml l-1O2). La mayor abundancia de la especie se
documenta entre los 730 y 990 m de profundidad y, a la fecha, se tienen identificados 291 organismos (Zamorano y Hendrickx, 2012).
Pese a que la especie es recurrente en los muestreos realizados en el sur del
golfo de California, con los datos obtenidos durante los cruceros TALUD se identificó un nuevo registro de distribución batimétrica en su límite superior en alrededor
de los 700 m (Zamorano et al. 2007a). La localidad tipo de la especie es Santa
Rosalía, BCS, y su distribución geográfica se restringía al centro y sur del golfo de
California (Dall 1901, Keen 1971, Scott et al. 1990, Scott y Blake 1998, SIO
2005), aunque recientemente se reportó para Perú (Skoglund 2001). El límite
inferior de distribución batimétrica es cercano a los 1,850 m. En algunos trabajos
se nombra a la especie como Phacoides heroica.
Otras dos especies de Lucinoma han sido registradas en aguas profundas del
Pacífico mexicano. La primera es L. annulatum (Reeve, 1850), presente desde
AK hasta el norte del golfo de California, a profundidades de entre 25 m y 750
m (Scott y Blake 1998), también conocida (sinónimos) como Lucina annulata Reeve, 1850, Lucinoma densilineata Dall, 1916 y Lucinoma annulata densilineata Dall, 1916. La segunda especie registrada es L. aequizonata (Stearns,
1891), distribuida desde Santa Barbara, CA, hasta Chile a profundidades de 500
m (Skoglund 1991a).
Familia Vesicomyidae
Vesicomya n.sp. Esta nueva especie esta en proceso de descripción y se recolectaron ocho organismos en la epifauna del TALUD IV y un organismo en la endofauna
del TALUD V. Las variables ambientales asociadas al registro de la especie en el TALUD
IV son: 789 m, 5.1°C, 0.20 ml l-1 O2, 9.86 % de materia orgánica, sedimento lodoso
(99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Para el registro en el TALUD
V se tiene los siguientes datos: 2110 m, 2.1°C, una concentración de oxígeno alta
(1.98 ml l-1), 13.64 % de materia orgánica y sedimentos lodosos (100 %).
La supuesta nueva especie fue corroborada por E. Coan. El género al que corresponde está ampliamente distribuido en el Pacífico mexicano y actualmente se
conocen cuatro especies: V. angulata Dall, 1908 conocida únicamente en aguas profundas adyacentes a La Paz, BCS (L. Lovell, com. pers., 2005) y cuya distribución
batimétrica se ha observado entre 1810 m y 1908 m de profundidad; V. lepta (Dall,
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 257
1896), que cuenta con el mayor número de registros en México (Dall 1895, Parker
1964, Keen 1971, Scott et al. 1990 y SIO) y que presenta una distribución desde bahía Coos, OR, y el centro-sur del golfo de California (localidad tipo, bahía Concepción,
BCS) hasta el golfo de Tehuantepec. Esta especie ha sido registrado únicamente a
profundidades de entre 1000 m y 2000 m; V. ovalis (Dall, 1896), cuya distribución
se restringe al centro-sur del golfo de California, en bahía Concepción y en La Paz,
BCS. Los registros batimétricos indican que se trata de una especie distribuida de los
1321 m hasta 1875 m (SIO). Por último, se conoce a V. suavis (Dall, 1913) como
endémica de la zona de isla Tiburón, Son. De esta especie sólo se cuenta con el registro original, una muestra recolectada a 1345 m de profundidad (Dall 1913).
Familia Lasaeidae
Cymatioa sp. No se cuenta con registros del género en aguas profundas del
Pacífico mexicano. Para la familia a la que pertenece, sólo se conocen dos especies
del género Rochefortia, ambas restringidas a aguas menores a 600 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Los seis organismos recolectados se encontraron en la
epifauna recolectada durante el TALUD VIII (25°24’ N y 110°37’ O), a 1,030 m,
5°C y 34.5 ppm. La concentración de oxígeno epibéntico de la estación de captura
comprende a condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1 O2); no se cuenta con
datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.
Orden Ostreoida
Familia Pectinidae
Cyclopecten pernomus (Hertlein, 1935) y Cyclopecten n. sp. Un total de 35
organismos de C. pernomus fueron recolectados con el trineo bentónico a 1,100
m de profundidad en el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII con
los siguientes datos ambientales: ca 3 °C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25 % de
materia orgánica y sedimento predominantemente lodoso (88.63 %) pero con
importante presencia de arenas (11.37 %). Por otra parte, se recolectaron también 55 organismos de Cyclopecten n. sp. con el trineo bentónico a 789 m de profundidad en el sureste del golfo de California durante el TALUD IV; en este caso, los
datos ambientales fueron: >5°C, 0.29 ml l-1 O2, 9.86 % de materia orgánica y un
sedimento lodoso (99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Como se
observa, las diferencias ambientales entre ambas especies son tangibles. Por ejemplo, C. pernomus se recolectó fuera de la ZMO en un sustrato lodo-arenoso, mientras que la nueva especie se registró dentro de la ZMO, en un sustrato meramente
258
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
lodoso. Para C. pernomus se cuenta con suficientes registros para poder determinar
una distribución geográfica amplia, desde isla Cedros, BC, y bahía San Carlos, Son.,
hasta isla La Plata, Ecuador, con la localidad tipo en la bahía de Panamá. Su distribución batimétrica es también muy amplia, desde la zona circalitoral (2 m) hasta
1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). En la literatura se cita también
como Pecten pernomus y Propeamussium pernomus.
Para el Pacífico mexicano se cuenta con el registro de otras cuatro especies
de Cyclopecten, la mayoría de ellas con una amplia distribución, tanto geográfica
como batimétrica. Cyclopecten exquisitus Grau, 1959 está asociado con la plataforma continental y su registro más profundo es a 274 m; su localidad tipo esta en
las islas Galápagos y se distribuye desde Ángel de la Guardia, BC, hasta Callao, Perú.
Cyclopecten incongruus (Dall, 1916) se conoce únicamente a 1,250 m en las cercanías de isla Cedros, BC Cyclopecten polyleptus (Dall, 1908), distribuido desde
bahía San Carlos, Son., hasta las islas Galápagos, su localidad tipo, tiene registros
desde la plataforma continental hasta 650 m (Skoglund 1991a) y es conocido
también como Pecten polyleptus o Delectopecten polyleptus.
Orden Mytiloida
Familia Mytilidae
Dacrydium pacificum Dall, 1916. La presencia de esta especie en los cruceros
TALUD representó el primer registro en mares mexicanos, tema que se discute en
Zamorano et al. (2007a) junto con los datos ambientales asociados con su captura. Se registró tanto en la endofauna (TALUD V y VII) como en la epifauna (TALUD
IV), y previamente se conocía desde el mar de Alaska, a profundidades de entre
502-1,310 m, hasta los 55°N, a 2564 m de profundidad (Bernard 1983).
Previamente, en aguas profundas del Pacífico mexicano, se conocía a D. elegantulum Soot-Ryen, 1955 también citada como Quendreda elegantulum, y cuya
distribución batimétrica señalada se restringe a la plataforma continental (25-200
m de profundidad), con una amplia distribución geográfica desde California hasta
las islas Galápagos (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Por otra parte, el género también ha sido encontrado alrededor de los 3500 m de profundidad, con
D. panamensis Knudsen, 1970, cuyo registro en aguas mexicanas corresponde
a Acapulco, Gro., siendo éste su límite norteño de distribución geográfica (Keen
y Coan 1975, Skoglund 1991a). Así, la presencia de D. pacificum en las aguas
mexicanas determina una distribución batimétrica intermedia para el género (5021310 m).
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 259
Orden Nuculoida
Familia Malletiidae
Malletia alata Bernard, 1989 (Lámina 1B). Es una especie recurrente en los
muestreos realizados en el sur del golfo de California durante el proyecto TALUD,
encontrada tanto en la endofauna como en la epifauna y en prácticamente todos
los cruceros (TALUD IV-VIII). La presencia de la especie en el golfo de California
representó un nuevo registro geográfico, ya que previamente sólo se conocía en su
localidad tipo en San Diego, CA a 1200 m de profundidad (véase Zamorano et al.
2007a). Otros representantes del género en aguas profundas del Pacífico mexicano
son M. arciformis Dall, 1908 y M. benthima Dall, 1908, ambas registradas únicamente en Acapulco, Gro., a una profundidad de 900 m. Una tercer especie es M. faba
Dall, 1897, la cual ha sido registrada en la costa occidental de la península de Baja
California, entre 415 m y 1936 m de profundidad (Parker 1964), ámbito de distribución geográfica que comparte con M. truncata Dall, 1908, aunque esta última habita también aguas mucho más profundas (hasta 2700-2763 m) (Parker 1964).
Familia Neilonellidae
Neilonella ritteri (Dall, 1916). Esta especie ha sido registrada tanto en la endofauna como en la epifauna durante los cruceros TALUD IV y V. Se señaló su presencia en el golfo de California como nuevo registro (Zamorano et al. 2007a) ya
que previamente se conocía únicamente frente a La Jolla (localidad tipo) y Santa
Barbara, CA, a 527 m de profundidad (Dall 1916). El intervalo de profundidad
en el que se recolectaron los más de 450 ejemplares en el sureste del golfo de
California fue de entre 789 m y 926 m, lo que coincide con el registro histórico
que sugiere una distribución batimétrica de entre 366 m y 944 m (Scott y Blake
1998). Las condiciones de oxigenación epibentónico bajo las cuales se registró la
especie en los cruceros TALUD (0.13-1.03 ml l-1) indica una especie con umbrales
altos de resistencia a las condiciones de oxigenación, mientras que el tipo de sedimento del fondo indica preferencia con sustrato predominantemente lodoso con
concentraciones de materia orgánica mayores al 10 %.
Previamente, en el Pacífico mexicano profundo se contaba con el registro de
Neilonella lucasana (Strong y Hertlein, 1937) cuya localidad tipo es San José del
Cabo, BCS, y en su momento se confundió el material citado como Nuculana lucasana. Esta especie cuenta con un intervalo de distribución batimétrica más corto que N.
ritteri, propio de la plataforma continental y de la parte superior del talud continental,
260
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
entre 36 y 400 m de profundidad. Su distribución geográfica conocida es a lo largo
del golfo de California, desde la bahía de San Carlos, Son., hasta Teacapán, Sin., al este
y San José del Cabo, BCS, al oeste (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).
Familia Nuculanidae
Nuculana pontonia (Dall, 1890). La presencia de dos organismos de esta especie en la epifauna del TALUD VIII, a 1100 m de profundidad y en sustrato lodoso,
representa un nuevo registro geográfico en el golfo de California (Zamorano et al.
2007a). Previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá y Perú,
pero no existían registros dentro del golfo de California (Keen 1971, Bernard 1976,
1983, Scott y Blake 1998). La localidad tipo esta frente a las islas Galápagos, entre 1141 y 1461 m (Dall 1889). Previamente, se conocía desde 1485 a 3050
m de profundidad (Keen 1971) y desde 1150 m (Scott y Blake 1998). En los
muestreo del TALUD se recolectaron dos organismos a 1,100 m, lo que significó un
ligero incremento de su registro batimétrico inferior (Zamorano et al. 2007a), en
las siguientes condiciones ambientales: 3°C 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25 % de
materia orgánica y sedimento lodosos con arena (88.63 %-11.37 %).
Nuculana pernula (Müeller, 1771). Al igual que N. pontonia, esta especie sólo se
registró en la epifauna del TALUD VIII aunque en otra estación. Solo se recolectó un
organismo a 1030 m, 5°C, 34.5 ppm, y en condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml
l-1). No se cuenta con datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.
Nuculana sp. De las tres especies de Nuculana que se han identificado entre el
material recolectado durante el proyecto TALUD, esta última es la más frecuente.
Se recolectó en la endofauna y en la epifauna en tres campañas oceanográficas
(TALUD V-VII). La muestra total incluye cuatro organismos cuyas conchas no están en buen estado, lo que ha dificultado su precisa identificación. Las condiciones
ambientales de captura muestran un intervalo batimétrico de 815-1295 m, desde
condiciones de anoxia (0.04 ml l-1, Est. 25, TALUD VII) hasta moderadamente
hipóxicas (0.22 ml l-1, Est. 25, TALUD VI y 0.53 ml l-1, Est. 26, TALUD V), entre
3.8 y 5.6°C, y con unas concentraciones de materia orgánica de 10.9 a 13.81 %
y el sedimento principalmente lodoso (97.3-100 %).
Otras especies representantes del género Nuculana en aguas profundas del
Pacífico mexicano son:
• Nuculana agapea (Dall, 1908). Citada por Hertlein y Strong (1940) y Parker
(1964) en aguas con profundidades cercanas a 3000 m. Tiene su localiM oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 261
•
•
•
•
•
dad tipo en el golfo de Panamá y se distribuye desde Nayarit, México, hasta
Ecuador. Citada también como Leda agapea.
Nuculana grasslei Allen, 1993. Citada únicamente en su localidad tipo, en
la cuenca de Guaymas, Son, en el centro-norte del golfo de California (Allen
1993) y registrada entre 1997 y 2022 m de profundidad.
Nuculana hamata (Carpenter, 1864). Especie con amplio intervalo de distribución batimétrico (30 a 1490 m). De igual forma, su intervalo de distribución
geográfica se extiende desde isla Forrester, AK, hasta Panamá con la localidad
tipo en Santa Barbara e isla Catalina, CA (Scott y Blake 1998). Cuenta con registros para el centro del golfo de California y es también conocida como Leda
hamata y Leda hamata limata Dall, 1916.
Nuculana lobula (Dall, 1908). Conocida únicamente en su localidad tipo, en
la plataforma continental de Acapulco, Gro, entre 59 y 260 m de profundidad
(Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).
Nuculana rhytida (Dall, 1908). Registrada únicamente en Acapulco (localidad tipo) a 257 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940). Descrita originalmente como Leda rhytida.
Nuculana taphria (Dall, 1897). Citada por Parker (1964), y su distribución
geográfica es desde isla Cedros, BC, hasta La Paz, BCS, con incursión en el centro del golfo de California. Es una especie propia de la plataforma continental
(164-298 m de profundidad) y se desconoce su localidad tipo.
Familia Nuculidae
Ennucula cardara (Dall, 1916). Un solo ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna del TALUD V, en el sureste del golfo de California, y otro en la
epifauna del TALUD IX, en el suroeste del golfo de California. Su registro representó
un nuevo dato de distribución (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se
conocía desde Cabo Flattery, WA, hasta Cabo San Lucas, BCS (Bernard 1976, Scott
y Blake 1998). Su localidad tipo San Diego, CA a 1962 m de profundidad (Dall
1916). En el presente proyecto, los organismos se recolectaron entre 836 y 1170
m de profundidad, con una concentración de oxígeno disuelto de 0.03 a 0.54 ml
l-1, una temperatura media de 4.7°C, en sedimentos con 11.03 % de materia orgánica y predominatemente arenosos (73.50 %), con una porción importante de
lodo (26.5 %). Los registros previos indican que la especie se distribuye de 590
m a 2600 m de profundidad (Scott y Blake 1998), intervalo dentro del cual se
registró el material del proyecto TALUD.
262
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Ennucula colombiana Dall, 1908 (Lámina 1). Ampliamente distribuida en aguas
profundas del Pacífico americano, los registros indican que se extiende desde San
Felipe, BC, hasta Chile, incluido todo el golfo de California; su distribución batimétrica
es desde 11 m hasta 2140 m. En el proyecto TALUD se registró tanto en la endofauna como en la epifauna y fue catalogada como frecuente (TALUD IV-VIII) a profundidades de entre 731 y 2110 m. Se distribuye en un amplio intervalo/espectro de
concentración de oxígeno (0.12 a 1.98 ml l-1), así como también de materia orgánica
(4.84 a 18.78 %), en sedimento predominantemente lodoso. El número total de organismos con el que se cuenta es de 14, todos en buen estado de conservación.
Ennucula tenuis (Montagu, 1808). Especie circumboreal que, en el Pacífico
Este, se conoce desde la isla Nunivak, AK, hasta San Diego, CA (Bernard 1976,
1983), este último como el registro más sureño (Scott y Blake 1998) junto con
isla Cedros, BC, México (Hertlein y Strong 1940). Su localidad tipo corresponde a
Dumbar, Inglaterra y, de acuerdo con Dall (1889), esta especie se distribuye entre
315 y 810 m de profundidad. Ha sido señalada por Scott y Blake (1998) desde 10
hasta 927 m. El presente registro incrementa su intervalo de profundidad conocido
hasta 1250 y 1440 m (Zamorano et al. 2007a). Se recolectaron 52 organismos
en la epifauna del TALUD IV en un sustrato lodoso, en condiciones hipóxicas (0.29
ml l-1 O2) y en sedimentos con 9.8 % de materia orgánica. Además, se recolectó un
organismo en la endofauna del TALUD VI, también en sustrato lodoso (1.28 ml l-1
O2; 14.52 % de materia orgánica).
A la fecha no se cuenta con información acerca de otras especies del género
Ennucula en aguas profundas del Pacífico mexicano.
Nucula carlottensis Dall, 1897. Registrada en la epifauna de tres cruceros oceanográficos (TALUD IV, VII y VIII). Esta especie fue muy abundante durante el TALUD IV,
obteniéndose 149 ejemplares, mientras que en los otras dos campañas la muestra fue
mínima. El intervalo de profundidad de las capturas es de 785 m a 1,030 m, con temperatura constante de alrededor de los 5°C, en condiciones de hipoxia severa (0.150.29 ml l-1) y con porcentajes de materia orgánica entre 9.86 % y 17.47 %, en un
sustrato lodoso. Nucula darella Dall, 1916, un sinónimo más reciente de esta especie,
tiene su localidad tipo en la isla Queen Charlotte, Canadá, y su distribución geográfica va desde la Columbia Britanica, Canada, hasta Acapulco, Gro., con presencia de la
especie en el sur del golfo de California. Nucula carlottensis ha sido recolectada entre
104 m y 2600 m de profundidad (Skoglund 1991a , Scott y Blake 1998).
En aguas profundas del Pacífico mexicano el género Nucula es ampliamente
distribuido y consta de otras cuatro especies:
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 263
• Nucula chrysocome Dall, 1908. Distribuida desde el oeste de México hasta
su localidad tipo en Perú, con registros en un intervalo de profundidad amplio
(733-4060 m) (Keen 1971).
• Nucula exigua Sowerby, 1833. La localidad tipo esta en Caracas, Venezuela,
y su distribución es amplia a lo largo del Pacífico americano, contando con registros desde la bahía de Los Ángeles, BC, hasta Zorritos, Perú, incluido todo el
golfo de California (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971), desde aguas someras (11 m) hasta la zona intermedia del talud continental (1900 m). Nucula
suprastriata Carpenter, 1903 es un sinónimo más reciente de esta especie.
• Nucula panamina Dall, 1908. También conocida como Ennucula panamica,
se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panamá (localidad tipo),
incluido el sur del golfo de California (Hertlein y Strong 1940, Parker 1964),
entre 1150 y 3009 m de profundidad.
• Nucula taeniolata Dall, 1908. Únicamente conocida en su localidad tipo,
Acapulco, Gro., a 900 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).
Familia Sereptidae
Yoldia sp. Se cuenta con un solo organismo recolectado con el trineo bentónico
en la estación 17 del TALUD VIII (25° 24’ N y 110° 37’ O), en el suroeste del
golfo de California, a una profundidad de 1,031 m, a 6°C , 34.4 ppm, 0.13 ml l-1
O2, 18.5 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (98.72 %) con muy poca
arena (1.28 %).
A más de 200 m de profundidad en el Pacífico mexicano se han registrado otras
dos especies de este género La primera, Y. ensifera plana Dall, 1908, esta citada
por Parker (1964) en la costa occidental de la península de Baja California, entre
231 y 318 m de profundidad, con una distribución que se restringe a la zona de
influencia de la corriente de California (véase Zamorano y Hendrickx 2011). La
otra especie, Y. martyria Dall, 1897, presenta una distribución más amplia, desde
bahía Kasaan, AK, hasta el golfo de California, y tiene su hábitat en la plataforma
continental, entre 35 y 250 m de profundidad (Keen 1971).
Orden Limoida
Familia Limidae
Limatula similaris (Dall, 1908). Esta especie se describió originalmente como
Lima similaris. En el presente proyecto se registró un organismo en la endofauna del
264
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD V, a 1567 m de profundidad, a concentraciones de oxígeno disuelto y de ma-
teria orgánica altas con relación al resto de las estaciones (1.15 ml l-1 O2 y 15.67 %),
en un sustrato lodoso (99.90 %) y con una temperatura epibéntica de 3 °C. Los registros previos indican una distribución geográfica desde Baja California hasta Panamá,
incluido el sur del golfo de California, y se contempla como una especie que habita
tanto la plataforma como el talud continentales (55-1620 m de profundidad).
Limatula saturna Bernard, 1978 (Lámina 1). Se cuenta con siete organismos
de esta especie recolectados en dos estaciones del TALUD VIII en el suroeste del
golfo de California. Bernard (1983) señala esta especie entre 45 y 49° N en el
Pacífico este. Posteriormente, Scott y Blake (1998) la citan para la isla Kodiak
(56.5°N), AK, hasta Cabo San Lucas (22.9° N), BCS. El material del proyecto
TALUD permitió extender su distribución hasta isla del Carmen, BCS, dentro del
golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conocía desde los
30 hasta los 675 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Con las muestras del
TALUD VIII, este intervalo se incrementó hasta 1150 m (Zamorano et al. 2007a).
Limatula saturna presenta una estructura morfológica muy heterogénea, lo cual
ha propiciado su descripción bajo diferentes nombres tales como Limatula californica Bernard, 1988, y Limatula macleani Bernard, 1988.
No se cuenta con registros para las aguas profundas del Pacífico mexicano de
otras especies de la familia Limidae y por ende del género Limatula.
Orden Arcoida
Familia Limopsidae
Limopsis dalli Lamy, 1912. Un solo ejemplar de esta especie fue recolectado con el trineo bentónico durante el TALUD VIII en el suroeste del golfo de
California (24° 58’ N y 110° 17’ O). Ha sido recurrentemente señalada en los
trabajos que tratan la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano, incluido
el golfo de California. Las recolecciones previas indican que se encuentra a una
profundidad máxima de 4191 m y se distribuye desde Baja California hasta el
golfo de Panamá, con incursión en aguas profundas del sur del golfo de California
(Parker 1964, Keen 1971, L. Lovell com. pers.). En estos estudios se menciona
que L. dalli es un habitante de profundidades mayores a 2000 m; sin embargo, la
muestra del TALUD VIII fue obtenida a 1500 m, lo que resulta ser un nuevo registro del límite inferior de distribución batimétrica. Esta especie también ha sido
descrita como Limopsis compressus Dall, 1896, actualmente reconocido como
un sinónimo más reciente.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 265
Otras especies del mismo género que se han registrado en las aguas profundas
del Pacífico mexicano son: Limopsis diazi Dall, 1908, recolectada a 1207 m de
profundidad frente a Acapulco, Gro. (Keen 1971), de la cual no se tienen registros en otro sitio; L. juarezi Dall, 1908 es la otra especie presente en México y su
distribución es desde Acapulco, Gro., hasta el golfo de Tehuantepec y el golfo de
Panamá, entre 1207 y 1960 m de profundidad (Keen 1971).
Orden Myoida
Familia Teredinidae
Teredo sp. Únicamente se cuenta con un registro de esta especie obtenido en
el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII. El ejemplar fue recolectado a 920 m, 5°C y 34.5 ppm, en un ambiente epibéntonico hipóxico (0.20 ml
l-1 O2) y condiciones de baja concentración de materia orgánica (6.03 %) en un
sedimento heterogéneo, pero dominado por lodo (71.03 %), seguido de arena
(27.76 %) y una porción de gravas (1.17 %). No se cuenta con registros previos
de la familia Teredinidae en aguas con profundidades mayores a 200 m dentro del
Pacífico mexicano.
Clase Gastropoda
Orden Cephalaspidea
Familia Acteonidae
Acteon sp. Recolectada en la epifauna durante el TALUD IV con un sólo ejemplar a una profundidad de 789 m, en condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml
l-1 O2), 9.86 % de materia orgánica y un sustrato predominantemente lodoso
(99.1 %). El muestreo se realizó en el sureste del golfo de California (24° 51.7’
N y 108° 57.9’ O), en la localidad donde se encontraron las mayores riquezas de
especies de moluscos y abundancia de todas las estaciones muestreadas durante
los cruceros TALUD IV-IX.
En el norte del golfo de California, previamente se conocía a Acteon panamensis Dall, 1908, cuyos registros indican una distribución desde la bahía de los
Ángeles, BC, hasta Panamá. Poco se sabe acerca de su intervalo batimétrico, ya
que sólo se menciona que se ha capturado a 2320 m de profundidad.
Microglyphis sp. Registrada en la endofauna de la estación 25 del TALUD V,
se cuenta con un sólo ejemplar recolectado a 830 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia severa (0.13 ml l-1), a una temperatura de 5.2 °C. Los análisis
de sedimentos en esta estación indicaron una concentración de materia orgánica
266
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
cercana al 11 % y un sustrato lodoso con arena, con una mínima presencia de gravas (0.40 %). En el golfo de California, específicamente frente a Mazatlán, Sin., se
cuenta con el registro de Microglyphis mazatlanicus (Dall, 1908), originalmente
nombrada como Acteon mazatlanicus. Los datos del muestreo de esta última especie en el área de Mazatlán indican una profundidad de captura de 1,820 m. El
conocimiento sobre la distribución de la especie está restringido a su localidad tipo,
en el sureste del golfo de California (Keen 1971).
Familia Philinidae
Philine sp. Es la tercera especie de gasterópodo perteneciente al orden
Cephalaspidea e identificado durante los cruceros TALUD. Al igual que las dos anteriores, sólo se cuenta con un ejemplar, mismo que se recolectó en la estación 25
del TALUD V con la draga Karling. Las condiciones ambientales relacionadas con su
captura son las mismas que se mencionaron para Microglyphis sp.
En las aguas profundas del Pacífico mexicano, se ha señalado la presencia de
Philine hemphilli Dall, 1919, recolectada en la costa occidental de la península de
Baja California, en Cabo San Quintín, en el área de incidencia de la corriente de
California, a 653 m de profundidad (Dall 1919). No se conoce otro registro, por
lo que su distribución geográfica, según lo que se sabe actualmente, se restringe a
Baja California.
Orden Heterostropha
Familia Architectonicidae
Architectonica sp. Un ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna
con la draga Karling, a 1500 m de profundidad durante el TALUD VI en el sureste
del golfo de California, en un ambiente con 2.8° C y con una franca recuperación
del oxígeno (1.74 ml l-1), con 13.36 % de materia orgánica y un sedimento constituido por 92.7 % de lodo y 7.3 % de arena. No se cuenta con registros previos ni
del género, ni de la familia en aguas profundas del Pacífico mexicano.
Orden Neotaenioglossa
Familia Columbellidae
Astyris permodesta (Dall, 1890). Recolectada en la epifauna del TALUD VIII,
se cuenta con una muestra de 77 organismos encontrados a 700 m de profundidad en el suroeste del golfo de California, con los siguientes datos ambientales:
6°C, 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 de O2, 18.5 % de materia orgánica y un sedimenM oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 267
to compuesto por 98.72 % de lodo y 1.28 % de arena. La localidad tipo es en
Santa Barbara, CA, y según datos encontrados en la literatura se distribuye desde
Monterey, CA, hasta el suroeste del golfo de California, a profundidas de entre 300
y 1000 m (McLean 1996). Esta especie también ha sido citada como Columbella
permodesta y Mitrella permodesta y se ha registrado tanto en la costa occidental
de la península de Baja California como en el golfo de California.
Otra especie conocida en el Pacífico mexicano profundo es Astyris gausapata
(Gould, 1850), cuya localidad tipo es Puget Sound, WA. En México ha sido señalado para el área de influencia de la corriente de California, entre los 30 y los 200
m (McLean 1996). Su distribución geográfica conocida va de bahía Bechevin, AK,
hasta Punta San Pablo, B.C.S. La especie ha sido citada como Columbella gausapata
y tiene varios sinónimos. Entre ellos: Nitinella gouldii Carpenter, 1857; N. lutulenta
Dall, 1919; Mitrella gouldii Grant y Gale, 1931; Columbella dalli Smith, 1880; Alia
casciana Dall, 1919. Esto indica una alta variabilidad morfológica intra-específica.
Familia Buccinidae
Buccinum n. sp. Esta nueva especie se recolectó en gran cantidad en la epifauna del TALUD IV (68 ejemplares) y un organismo más con el trineo bentónico en
el TALUD VII. Las condiciones ambientales registradas muestran un intervalo de
distribución batimétrica de 789 a 815 m de profundidad, con concentraciones de
oxígeno entre 0.04 y 0.29 ml l-1, temperaturas cercanas a 5°C y un intervalo de
concentración de materia orgánica que va de 9.86 % a 12.21 %, sobre un sustrato principalmente lodoso (>99 %). Ha sido recolectada en el sureste del golfo
de California y previamente no se contaba con registro del género en aguas profundas del Pacífico mexicano, aunque miembros de la familia Buccinidae han sido
ampliamente documentados en esta región, con presencia de ocho géneros y 20
especies, la mayoría de ellas restringidas a la porción menos profunda del talud continental (<650 m) (Dall 1917, 1919, Strong y Hertlein 1937, Demond 1952,
Parker 1964, Keen 1971, Poorman 1981). Solamente Neptunea amiantus (Dall,
1890) ha sido registrada a más de 1500 m de profundidad en isla Cedros, BC. (L.
Lovell, com. pers.).
Orden Patellogastropoda
Familia Trochidae
Bathybembix bairdii (Dall, 1889) (Lámina 1). Esta especie de gasterópodo es
una de las más recurrentes en los cruceros TALUD. Se ha registrado su presencia
268
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
en todo el sur del golfo de California, en un amplio intervalo batimétrico que va
desde 778 hasta 2140 m de profundidad (Zamorano et al. 2007b). Los datos
ambientales asociados a cada una de las muestras son ampliamente descritos en
Zamorano et al. (2007a), trabajo en el cual se discutió un nuevo registro batimétrico superior, siendo el anterior hasta 1400 m (McLean 1996). Previamente, su
distribución se reconocía desde Columbia Británica hasta el golfo de Tehuantepec
(Keen 1971, McLean 1996), pero no existían registros para el golfo de California.
Recientemente, Hendrickx y López (2006) señalaron que el intervalo de distribución de Bathybembix bairdii se extendió hasta El Salvador. La localidad tipo es
la isla San Clemente, CA, a 745 m de profundidad (Dall 1889). En la descripción
original es nombraba Turcicula bairdii. Solariella oxybasis Dall, 1890 es considerado sinónimo de esta especie. Otros registros de esta especie en aguas profundas
del Pacífico mexicano son para Acapulco y en el golfo de Tehuantepec, desde 350
a 1,400 m de profundidad (McLean 1996). En el catálogo del SIO (2005) se
señala en el golfo de California, entre 931 y 952 m de profundidad. Sin embargo, la
mayor cantidad de localidades de captura y de ejemplares recolectados en esta área
corresponde a los cruceros TALUD III al VIII, con un total de 266 organismos.
En aguas más profundas (>1500 m) se ha registrado la presencia de B. ceratophora (Dall, 1895), originalmente conocida como Solariella ceratophora. Según
datos de la literatura, esta especie se distribuye desde San Diego, CA, hasta El
Salvador, entre los 1460 y los 2740 m (Dall 1895, Keen 1971) con la localidad
B
tipo en La Paz, B.C.S. Una tercera especie del género, B. aquatorialis (Dall, 1896),
presenta un intervalo de distribución batimétrico más restringido (1830-2190
m), aunque su distribución geográfica es más amplia, desde San Diego, CA, hasta
Panamá (Keen 1971), pero sin registro en el golfo de California.
Solariella nuda Dall, 1896 (Lámina 1). La distribución geográfica señalada
para esta especie es desde Columbia Britanica, Canadá, hasta la localidad tipo en
las islas Revillagigedo, México, con una distribución batimétrica de 536 a 819 m
(Dall 1896, Parker 1964, Keen 1971, McLean 1996). Anterior a los proyectos
TALUD, no se contaba con registros en el golfo de California ni ha profundidades
mayores a 820 m (Zamorano et al. 2007a).
Llamo la atención que una muestra mayor a 1000 individuos fue recolectada
con el trineo bentónico en la estación 25 del TALUD IV (24°52’ N y 108°58’ O),
a 789 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O2) y
9.86 % de materia orgánica en sustrato predominantemente lodoso (99.1 %) con
escasa presencia de arena (0.9 %). La riqueza de especies (S = 25), la diversidad (H’
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 269
= 2.42 bits ind-1) y la abundancia (N = 1949) estimadas para los moluscos en esta
estación durante el TALUD IV fueron
E
D las más altas registradas durante los cruceros
TALUD IV-IX (Zamorano 2006), debido posiblemente a un aporte de materia orgánica que permitió la colonización del área por especies oportunistas (Zamorano et al.
2007b). En esta misma estación, también se pudo observar una extraordinaria abundancia del poliqueto Milinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Méndez 2009).
Solariella nuda se registró también en la epifauna en otros tres cruceros: en el
TALUD VI con un solo ejemplar a 840 m de profundidad, 0.17 ml l-1 O2, 15.58 %
de materia orgánica y sustrato lodoso con poca arena (98.2 % y 1.2 % ); en el
F
TALUD VII, con tres ejemplares recolectados
a 865 m de profundidad, 5.9°C, G0.1
-1
ml l O2, 14.74 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (100 %); en el TALUD
VIII, con un organismo a 1100 m de profundidad, con lo que se incrementó el limite máximo de profundidad en 281 m (Zamorano et al. 2007a), en un ambiente
con 3°C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25 % de materia orgánica en lodo con arena
(88.63 % y 11.37 %).
Otras especies del género Solariella registradas en aguas profundas del Pacífico
mexicano son: S. ecuatorialis Dall, 1908, distribuida en aguas más profundas que
S. nuda (máximo de 2086 m) (Parker 1964) y con una distribución geográfica
restringida a la zona de incidencia de la corriente de California (véase Zamorano
y Hendrickx 2011); S. peramabilis Carpenter, 1864, sinónimo más antiguo de
S. rhyssa Dall, 1919, cuya localidad tipo es Santa Catalina, CA, y cuya distribución conocida señala a la isla Forrester, AK, como su límite norte y a las islas Revillagigedo como su límite sur, con presencia en el centro y sur del golfo
de California, pero a profundidades que corresponden a la plataforma continental
(50-350 m) (McLean 1996).
Clase Scaphopoda
Orden Dentaliida
Familia Dentallidae
Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Lamina 3A). De las cinco especies de escafópodos registradas en los cruceros TALUD, D. agassizi fue la más frecuente. Apareció tanto en la epifauna recolectada con el trineo bentónico como
en la endofauna obtenida con la draga Karling. Las muestras recolectadas en el
golfo de California fueron consideradas como un nuevo registro (Zamorano et al.
2007a), ya que previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá
y las Galápagos, pero sin muestras provenientes del golfo de California (Parker
270
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
1964, Keen 1971). Los datos ambientales asociados a los sitios de muestreo donde apareció Dentalium agassizi se señalan y discuten en Zamorano et al. (2007a).
Llama la atención su presencia en un amplio intervalo de profundidad (865-2110
m), con dominancia en la parte inferior del talud continental, a más de 1,000 m
de profundidad. De igual forma, la especie se registró en un amplio intervalo de
concentración de oxígeno, desde zonas cercanas a la anoxia (0.10 ml l-1) hasta
1.98 ml l-1, con una mayor concentración alrededor de los 0.50 ml l-1. En lo que se
refiere a la materia orgánica, D. agassizi fue capturado en sedimento con contenido
de 8.55 % y 14.74 %, tanto en lodo con arena como en arena lodosa. Durante el
proyecto TALUD se recolectaron 40 ejemplares de esta especie.
Otras cuatro especies de Dentalium han sido registradas en aguas profundas
del Pacífico mexicano. Dentalium neohexagonum Sharp y Pilsbry, 1897, también conocida como D. pseudohexagonum Arnold, 1903, se distribuye desde
Monterey, CA, hasta la isla Tiburón, Son., en el golfo de California y Guacomayo en
Centroamérica; no se cuenta con información que mencione su localidad tipo. Los
registros disponibles sugieren una distribución en la plataforma continental hasta
los 256 m de profundidad (Keen 1971). La segunda especie es Antalis (antes
Dentalium) pretiosum berryi Smith y Gordon, 1948 (Keen y Coan 1975), conocida desde Monterey, CA, hasta la isla San Esteban, Son, en el norte del golfo de
California, y distribuido entre los 37 m y los 298 m de profundidad (Keen 1971).
La tercera especie es D. spendidum Sowerby, 1832, conocida únicamente en su
localidad tipo en el norte del golfo de California, específicamente cerca de la isla
Tiburón, Son., y con una distribución batimétrica limitada a la parte superior del
talud continental, entre 292 m y 320 m de profundidad (Parker 1964). La cuarta
y última especie, D. vallicolens Raymond, 1904, es la que se ha registrado con
mayor frecuencia en el Pacífico mexicano. Su localidad tipo es la bahía de Santa
Mónica, CA, aunque su distribución geográfica va desde el estrecho de San Juan de
Fuca, WA, hasta isla San Esteban, Son., en la porción norte del golfo de California.
Esta especie presenta un intervalo de distribución batimétrico más amplio que las
anteriores tres, desde aguas tan someras como 5 m hasta 477 m de profundidad
(Parker 1964, Keen 1971, Shimek 1998).
Fissidentalium megathyris (Dall, 1890). Registrada únicamente en la epifauna
de una estación (23°13’ N y 107°41’ O) durante el TALUD IV, con un total de tres
ejemplares. Desafortunadamente, en esta estación no fue posible obtener datos de
las variables ambientales, salvo la profundidad de captura que fue de 2235 m. El
nombre original de esta especie era Dentalium megathyris y su localidad tipo esta
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 271
cerca de las islas Galápagos. Actualmente se conoce desde la costa de California,
EE.UU., hasta Chiloé, Chile (Parker 1964, Keen 1971), por lo que se podría pensar
en una distribución continua en este amplio intervalo geográfico. Sin embargo,
no se cuenta con registros en el Pacífico mexicano. Su distribución batimétrica es
desde los 931 m y hasta los 3001 m de profundidad, y no se conoce otra especie
del mismo género para las aguas profundas mexicanas.
Familia Rhabdidae
Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897). Esta es otra especie de escafópodo abundante y frecuente en los muestreos realizados durante las campañas oceanográficas
TALUD y se recolectó tanto en la endofauna como en la epifauna en el sur del golfo de
California (Zamorano et al. 2007b). Para el TALUD IV se recolectó en dos estaciones
con la draga Karling, con un total de cuatro ejemplares bajo condiciones de hipoxia
moderada (0.51-0.79 ml l-1 O2), en un intervalo de profundidad de 1075 a 1255
m, 8.26 - 13.86 % de materia orgánica y en dos tipos de sustrato, tanto lodo con
arena (99.9-0.10 %) como arena con lodo (79.4-20.6 %). Para el TALUD VI se
recolectó en ambos ambientes, en cuatro estaciones con un total de cinco organismos entre 840 m y 1590 m de profundidad, 2.8°C a 5.6°C, 0.22 a 1.43 ml l-1 O2,
materia orgánica desde 10.9 a 14.52 % y en sustrato predominantemente lodoso
(97.3 - 99.7 %). En el TALUD VII se recolectaron dos ejemplares en la endofauna en
dos estaciones, entre 1170 m y 1510 m, 3.0 a 3.6°C, 0.08 a 0.78 ml l-1 O2, materia
orgánica entre 12.56 y 15.36 %; para ambas estaciones la composición del sedimento fue 100 % de lodos. Por último, en el TALUD VIII, en el suroeste del golfo de
California, la especie se recolectó en la epifauna de tres estaciones, con una muestra
de 31 ejemplares, registrándose los siguientes valores ambientales: 1110 a 1220
m, 3.0 a 4.0°C, 0.30 a 1.02 ml l-1 O2, con valores bajos en materia orgánica (4.66
a 7.25 %) y una composición del sustrato que va desde 88.93 a 99.26 % de lodos
y de 0.72 a 11.37 % de arenas. Incluso, en una estación, el sustrato contenía una
pequeña proporción de grava (1.41 %).
Originalmente, la especie se nombró Fustiaria dalli con la localidad tipo desconocida. Actualmente, ha sido señalada desde el mar de Bering, AK, hasta Punta
Aguja, Perú, a profundidades que cubren parte de la plataforma continental superior y una gran parte del talud continental (139-1900 m). Al igual que en los
muestreos del TALUD, esta especie también ha sido ampliamente recolectada por
la SIO en los cruceros que han realizado en la costa occidental de la península de
Baja California y en el golfo de California (L. Lovell, com. pers.).
272
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
En aguas profundas del Pacífico mexicano se cuenta también con un sólo registro
de otra especie del mismo género, conocida como Rhabdus rectius (Carpenter, 1864)
(originalmente, Dentalium rectius) y que tiene dos sinónimos: D. dalli Pilsbry y Sharp,
1897 y D. watsoni Pilsbry y Sharp, 1897. Rhabdus rectius tiene como localidad tipo
Puget Sound, WA y se distribuye desde Alaska hasta Perú, sin registro en el golfo de
California, desde los 35 m y hasta los 350 m de profundidad (Shimek 1998).
Orden Gadilida
Familia Gadilidae
Cadulus californicus Pilsbry y Sharp, 1898. La distribución conocida de esta
especie va desde el estrecho de Clarence, AK, hasta Manta, en Ecuador, incluyendo
el sur del golfo de California. Al igual que su distribución geográfica, su distribución
batimétrica es amplia y va desde los 48 y hasta los 2320 m (Parker 1964, Keen
1971). Esta especie se registró en tres estaciones dentro de la epifauna del TALUD
VIII y constituye una muestra total de 13 organismos, en las aguas de la parte
intermedia del talud continental (920-1220 m de profundidad), en temperaturas
de 3.0 a 5.0°C, 0.20 a 1.20 ml l-1 O2, con concentraciones bajas de materia orgánica (4.66 a 7.25 %), con dominancia de lodo (71.07 a 97.87 %), presencia de
arenas (0.72 a 27.76 %) y poca grava (0 a 1.41 %).
Además de C. californicus, otras cuatro especies de Cadulus se encuentran en
las aguas profundas del Pacífico mexicano. La menos rara, con cuatro registros, es
C. austinclarki Emerson, 1951, en aguas relativamente someras (2-405 m) en
todo el golfo de California (localidad tipo, bahía Santa Inés, BCS). Sus límites de
distribución son, al norte, la bahía de Santa María, BCS y la isla Smith, BC., y al sur
Guayaquil, Ecuador. Con dos registros en el Pacífico mexicano, C. striatus Pilsbry y
Sharp, 1898 se distribuye desde Acapulco, Gro., hasta Panamá a profundidades de
entre 589 y 1210 m (Keen 1971). Finalmente, con un solo registro se sabe de la
presencia de C. albicomatus Dall, 1890 y de C. tolmiei Dall, 1897, la primera desde California hasta Manta, Ecuador, entre 733 y 3050 m de profundidad (Keen
1971) y la segunda desde el mar de Bering hasta el norte de Baja California, con
la localidad tipo en la isla Vancouver y registrada de los 50 a los 400 m de profundidad (Shimek 1998).
Gadila fusiformis (Pilsbry y Sharp, 1898). Un total de 114 ejemplares se recolectaron en la epifauna del TALUD IV. Las condiciones de captura asociadas a la
estación de muestreo son los mismos abordados cuando se describe la extraordinaria abundancia de Solariella nuda párrafos arriba. Gadila fusiformis se recolectó
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 273
Lámina 1. Especies representativas de moluscos de aguas profundas del Pacífico
mexicano
Malletia alata Bernard, 1989
Ennucula colombiana Dall, 1908
C
Limatula saturna Bernanrd, 1978
Lyosiella quylei Bernanrd, 1969
Bathybembix bairdii (Dall, 1889)
274
Solariella nuda Dall, 1895
Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
también en tres estaciones dentro de la endofauna del TALUD VII, pero con una
abundancia mucho menor, de tan sólo cuatro organismos, distribuidos entre los
1,080 y 1,270 m de profundidad. En esta estación, las variables ambientales fueron como sigue: 3.7 °C en promedio; 0.18 a 0.82 ml l-1 O2; materia orgánica de
8.55 a 15.87 %; sedimentos con una dominancia de lodos (93.70 - 99.90 %),
con poca arenas (0.10 - 4.6 %) y gravas. A la especie también se le conoce como
Cadulus fusiformis y C. nitentior Arnold, 1903 es un sinónimo más reciente. Se
distribuye en las aguas profundas del Pacífico mexicano en la costa occidental de
la península de Baja California y en el norte, centro y sur del golfo de California
(Parker 1964, Keen 1971), donde tiene su límite sureño de distribución geográfica. Su límite norte está en Monterey, CA. Presenta un amplio intervalo de distribución batimétrica, que va de 7 a 1936 m de profundidad.
Una segunda especie del mismo género, Gadila perpusillus (Sowerby,
1832), es conocida a lo largo del Pacífico mexicano incluyendo el golfo de
California. Ha sido citada como Dentalium perpusilla y Cadulus perpusillus, y
C. panamensis Sharp y Pilsbry, 1898, es un sinónimo más reciente de esta especie. Se distribuye hasta los 4096 m de profundidad (SIO) pero se encuentra
también en aguas someras, en la plataforma y el talud continentales y en el
plano abisal (Emerson y Puffer 1957). Geográficamente su intervalo de distribución también es amplio, y se puede encontrar desde Monterey, CA., hasta Guayaquil, Ecuador, incluidos las porciones norte, centro y sur del golfo de
California (Emerson y Puffer 1957).
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El
Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto
TALUD recibió el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección
General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 2173063). Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinación
Técnica de la Investigación Científica, UNAM. Agradecemos a E. Coan y P. V.
Scott por su asistencia para identificar especies difíciles; igualmente, agradecemos a Lawrence Lovell, Colección de Invertebrados, SCRIPPS Institution of
Oceanography, La Jolla, California, por haber proporcionado la base de datos
para moluscos de aguas profundas y a Mercedes Cordero, ICML-Mazatlán, por
facilitar información sobre la distribución de moluscos en el golfo de California.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 275
Nuestros agradecimientos a la oficina editorial de la Revista Mexicana de
Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM, por permitirnos la reproducción de
las figuras 2B, 2F, 3B y 4 de un artículo publicado por Zamorano y Hendrickx
(2007a). Pablo Zamorano recibió el apoyo del Programa de Becas de Posgrado
de Conacyt (clave 190220).
REFERENCIAS
Abbot, R. T. 1974. American Seashells. The marine Mollusca of the Atlantic and Pacific
coast of North America. Van Nostrand Reinhold Co., Nueva York, 2a ed., 666 pp.
Allen, J. A. 1993. A new deep-water hydrothermal species of Nuculana (Bivalvia: Protobranchia) from the Guaymas basin. Malacologia 35(1): 141-15.
Álvarez-Borrego, S. y R.A. Schwartzlose. 1979. Water masses of the Gulf of California.
Ciencias Marinas 6(1-2): 43-63.
Amador-Buenrostro, A., A. Trasviña-Castro, A. Muhlia-Melo y M.L. Argote-Espinoza.
2003. Influence of EBES seamount and Farallon basin on coastal circulation in the
Gulf of California, Mexico. Geofísica Internacional 42(3): 407-418.
Baker, F. 1926. VI Expedition of the California Academy of Sciences to the Gulf of California in 1921. Mollusca of the family Triphoridae. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4a ser. 15(6): 223-239.
Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong. 1928. Some Pyramidellidae from the Gulf of California. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4a ser. 17(7): 205-246.
Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong. 1930. Some Mollusca of the family Epitoniidae
from the Gulf of California. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4a ser.
19(5): 41-56.
Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong. 1938a. Some Mollusca of the families Cerithiopsidae, Cerithiidae and Cyclostrematidae from the Gulf of California and adjacent waters.
Proceedings of the California Academy of Sciences. 4a ser. 23(15): 217-244.
Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong. 1938b. Columbellidae from Western Mexico. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4a ser. 23(16): 245-254.
Bernard, F.R. 1976. List of bivalve mollusks from California. Unpublished manuscript, obtain from Don Cadien, 1977: 1-37.
Bernard, F.R. 1983. Catalogue of the living Bivalvia of the Eastern Pacific Ocean: Bering Strait to
Cape Horn. Canadian Special Publication of Fisheriesand Aquatic Sciences 61: 1-102.
Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2002. Invertebrates. 2da ed. Sinauer Associates, Inc., E.U.A.
895 pp.
276
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Castro, R., A.S. Mascarenhas, R. Durazo y C.A. Collins. 2000. Seasonal variation of the
temperature and salinity at the entrance to the Gulf of California, Mexico. Ciencias
Marinas 26(4): 561-583.
Dall, W.H., 1889 Report on the results of dredging by the U. S. Coast survey steamer
“Blake”. XXIX. Report on the Mollusca, part II: Gastropoda and Scaphopoda. Bulletin of
the Museum of Comparative Zoology at Harvad University 18: 1-491.
Dall, W.H. 1895. Scientific results of explorations by the U.S. Fish Commission Steamer Albatross. No. XXXIV. Report on Mollusca and Brachiopoda dredged in deep water, chiefly
near the Hawaiian Island, with illustrations of hitherto unfigured species from northwest
America. Proceedings of the United States National Museum 17 (1032): 675-733.
Dall, W.H. 1896. Diagnoses of new species of mollusks from the West Coast of America.
Proceedings of the United States National Museum 18: 6-20.
Dall, W.H. 1901. Synopsis of the Lucinacea and of the American species. Proceedings of
the United States National Museum 23(1237): 779-833.
Dall, W.H. 1913. Diagnoses of new shells from the Pacific Ocean. Proceedings of the United States National Museum 45(2002): 587-597.
Dall, W.H. 1916. Diagnoses of new species of marine bivalve mollusks from the Northwest Coast of America in the collection of the United States National Museum.
Proceedings of the United States National Museum 52: 393-417.
Dall, W. H. 1917. Notes on the shells of the genus Epitonium and its allies of the Pacific
coast of America. Proceedings of the United States National Museum 53(2217):
471-488.
Dall, W.H. 1919. Descriptions of new species of mollusca from the north Pacific ocean
in the collection of the United States National Museum. Proceedings of the United
States National Museum 56(2295): 293-371.
Dean Jr. W.E. 1974. Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments and sedimentary rocks by loss of ignition: comparison with other methods.
Journal of Sediment and Petrology 44: 242-248.
De la Lanza-Espino, G.E. 1991. Oceanografía de Mares Mexicanos. AGT ed., México.
580 pp.
Demond, J. 1952. The Nassaridae of the west coast of north America between Cape San
Lucas, Lower California and Cape Flattery, Washington. Pacific Science 6(4): 300317.
Emerson, W.K. 1960a. Results of the Puritan-American Museum of Natural History Expedition to Western Mexico. 11. Pleistocene invertebrates from Cerralvo Island. American Museum Novitates 1995: 1-6.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 277
Emerson, W.K. 1960b. Results of the Puritan-American Museum of Natural History Expedition to Western Mexico. 12. Shell middens of San José Island. American Museum
Novitates 2013: 1-9.
Emerson, W.K. 1964. Results of the Puritan-American Museum of Natural History Expedition to Western Mexico. 20. The recent Mollusks: Gastropoda: Harpidae, Vasidae
and Volutidae. American Museum Novitates 2202: 1-23.
Emerson, W.K. y W.E. Old. 1962. Results of the Puritan-American Museum of Natural
History Expedition to Western Mexico. 16. The recent mollusks: Gastropoda, Conidae.
American Museum Novitates 2112: 1-44.
Emerson, W.K. y W.E. Old. 1963a. Results of the Puritan-American Museum of Natural
History Expedition to Western Mexico. 17. The recent mollusks: Gastropoda, Cypraeacea. American Museum Novitates 2136: 1-32.
Emerson, W. K. y E. L. Puffer. 1957. Recent mollusks of the 1940 “E. W. Scripps” cruise
to the Gulf of California. American Museum Novitates 1825: 1-57.
Fernández-Barajas, M.A., M.A. Monreal-Gómez y A. Molina-Cruz. 1994. Thermohaline
structure and geostrophic flow in the Gulf of California, during 1992. Ciencias Marinas
20(2): 267-286.
Folk, R.L. 1965. Petrology of Sedimentary Rocks. Hemphills Publications Company, Austin. 184 pp.
Hendrickx, M.E. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del
presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 19-99.
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. y R.C. Brusca. 2005. Cap. 15. MOLLUSCA. pp. 195-310. En: M.E. Hendrickx, y
R.C. Brusca (eds.). Listado y distribución de la macrofauna del golfo de California, México.
Hendrickx, M.E. y J. López. 2006. Geographic and depth distribution of Bathybembyx
(Bathybembyx) bairdii (Dall, 1889) (Mollusca, Gastropoda, Trochidae) in the East
Pacific. Oceánides 21(1, 2): 93-99.
Hendrickx, M. E. y A. Toledano-Granados. 1994. Catálogo de moluscos Pelecypodos, Gastropodos y Poliplacóforos. Colección de referencia, Estación Mazatlán. ICML, UNAM.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México. 71 pp.
Hertlein, L. G. y A. M. Strong. 1940. Eastern Pacific expeditions of the New York Zoological Society. Mollusks from the west coast of Mexico and central America. Zoologica,
(NY) 25: 369-430.
278
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Keen, A.M. 1971. Sea shells of Tropical West America: Marine mollusk from Baja California to Peru. 2a edición. Stanford University Press, California. 1064 pp.
Keen, M. A. y E. Coan. 1975. Sea Shell of Tropical West America: Additions and Corrections to 1975. The Western Society of Malacologists. Occasional Paper 1-66.
McLean, J. H. 1996. The prosobranchia. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of the
Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel. Vol. 9. The mollusca Part 2:
The Gastropoda. Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara, California.
Méndez, N. 2009. Distribution and extraordinary abundance of the deep-sea Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Polychaeta: Ampharetidae) in the Gulf of California, Mexico. Cahiers de Biologie Marine 50: 273-276.
Parker, R. H. 1964. Zoogeography and ecology of some macro-invertebrates, particularly
mollusks, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico. Videnskabelige
Meddeleiser, Dansk Naturhistorisk Forening Copenhagen 126 : 1-178.
Poorman, L. H. 1981. New species of Fusinus (Gastropoda: Fasciolariidae) from the Tropical Eastern Pacific. The Veliger 23(4): 339-344.
SCAMITx. 2010. Mollusca, CSD. SCAMIT Newslatter 28(5, 6): 5-6. http://www.scamit.org/newsletter.
Scott, P. V. y J. A. Blake (eds.). 1998. The Aplacophora, Polyplacophora, Scapghopoda
and Cephalopoda. Pp. 3-47. En: Scott, P.V. y J.A. Blake (eds.). Taxonomic Atlas of the
Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Vol. 8,
Part 1. Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara, California. 250 pp.
Scott, P. H., G. Hochberg y B. Roth. 1990. Catalog of recent and fossil molluscan types in
the Santa Barbara Museum of Natural History. I. Caudofoveata, Polyplacophora, Bivalvia, Scaphopoda, and Cephalopoda. The Veliger 33(1): 1-27.
Scott, P. H., J. M. Blake y A. L. Lissner. 1996. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the
Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Vol. 9, Part 2. The Gastropoda. Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara, California. 228 pp.
Serrano, D. 2012. La zona del mínimo oxígeno en el Pacífico mexicano. Pp. 101-115.
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Shimek, R.L. 1998. Class Scaphopoda. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of the
Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel. Vol. 8. The mollusca Part
1. The Aplacophora, Polyplacophora, Scaphopoda, Bivalvia and Cephalopoda. Scott,
P. V. y J. A. Blake (eds.). Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara,
California. 250 p.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 279
Skoglund, C. 1989. Additions to the Panamic province Chiton (Polyplacophora) literature-1971 trough 1988. The Festivus 21(9): 78-89.
Skoglund, C. 1991a. Additions to the Panamic province Bivalve (Mollusca) literature
1971 to 1990. The Festivus 22(2): 1-63.
Skoglund, C. 1991b. Small boat dredging with resulting Panamic Province mollucan range
extensions. Annual Report of the Western Society of Malacologists 23: 1-21.
Skoglund, C. 1992. Additions to the Panamic province Gastropod (Mollusca) literature
1971 to 1992. The Festivus 24(2): 1-169.
Strickland, J.H. y T.R. Parson. 1972. The Nassaridae of the west coast of north America between Cape San Lucas, lower California and Cape Flattery, Washington.
Pacific Science 6(4): 300-317.
Strong, A. M. y L. G. Hertlein. 1937. The Templeton Crocker expedition of the California Academy of Sciences, 1932. No. 35. New species of recent mollusks from the
coast of western north America. Proceedings of the California Academy of Science
22(6): 159-178.
Strong, A.M., G.D. Hanna y L.G. Hertlein. 1933. The Templeton Crocker Expedition of
the California Academy of Sciences, 1932. No. 10. Marine Mollusca from Acapulco, Mexico with notes on other species. Proceedings of the California Academy of
Sciences 21(10): 117-130.
Zamorano, P. 2006. Biocenosis y distribución de los moluscos asociados al talud continental del Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, UNAM. 124 pp.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2007. Biocenosis y distribución de los moluscos de aguas profundas en el Pacífico mexicano: Una evaluación de los avances. Pp 48-49. En: Estudios
sobre la Malacología y Conquiliología en México. Universidad de Guadalajara, México.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2009. Análisis latitudinal y batimétrico de la comunidad de
moluscos de mar profundo en el Golfo de California, México. Brenesia 71-72: 41-54.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2011. State of knowledge about the community of
mollusks on both sides of the Baja California Peninsula, Mexico: A comparative
analysis. Cahiers de Biologie Marine 52: 13-22.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2012. Distribution of Lucinoma heroica (Mollusca:
Pelecypoda: Lucinidae) in the minimum oxygen zone in the Gulf of California,
Mexico. Marine Biodiversity Records (Aceptado).
Zamorano, P. , M.E. Hendrickx y A. Toledano-Granados. 2007a. New geographic and
depth records for deep-water mollusks in the Gulf of California, Mexico. Revista
Mexicana de Biodiversidad 78: 311-318.
280
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano-Granados. 2007b. Distribution and ecology of deep water mollusks from the continental slope, southeastern Gulf of California, Mexico. Marine Biology 150(5): 883-892.
M oluscos
de aguas profundas del sur del golfo de
C alifornia 281
Crustáceos decápodos (Arthropoda:
Crustacea: Decapoda) de aguas profundas
del Pacífico mexicano: lista de especies y
material recolectado durante el proyecto
TALUD
Michel E. Hendrickx1
Introducción
Los crustáceos decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos
de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Contienen los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langostinos y las langostas. Algunas especies son particularmente llamativas por su forma y
sus colores. El grupo de los crustáceos decápodos corresponde a una orden dentro
del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por
tener un caparazón generalmente bien calcificado y (salvo algunas excepciones)
10 pares de “patas” (o pereiópodos) que sirven como apéndices prensiles o para
desplazarse. Contiene unas 18000 especies y está formado por dos subórdenes
y 10 infraordenes. El primer suborden, los Dendrobranchiata, corresponde, entre
otras especies, a los camarones clásicos (e.g., los Penaeidae que se pescan en las
costas de México). Los Pleocyemata, el segundo suborden de decápodos, contiene
todas las demás especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos repartidas entre 10 infraordenes (Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Glypheidea, Axiidea,
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
283
Gebiidea, Achelata, Polychelida, Anomura y Brachyura) (De Grave et al. 2009).
De estos, ocho tienen representantes en aguas profundas (Martin y Davis 2001,
Brusca y Brusca 2002). Los Glypheidae, con solamente dos especies vivas, no
tienen representantes en aguas profundas. Los Gebiidea, que incluyen solamente
algunas especies en el Pacifico este (e.g., Naushonia panamensis Martin y Abele,
1982), tampoco han sido encontradas en profundidades mayores.
Al igual que en el caso de la mayoría de los grupos de invertebrados, los primeros crustáceos decápodos de aguas profundas recolectados en el Pacífico americano fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross” en
el siglo XIX. Las contribuciones más significativas al respecto fueron los trabajos
de Faxon (1893, 1895, 1896) (véase Hendrickx, 2012a). Hasta recientemente no ha existido un estudio sistemático de la fauna de crustáceos decápodos de
aguas profundas en el Pacífico mexicano, y las capturas de especímenes han sido
incidentales en muestreos muy dispersos en la región (Hendrickx 2001, Hendrickx
2012a). Sin embargo, algunas contribuciones relativamente recientes son de interés para el área ya que proporcionan datos acerca de la presencia de crustáceos
decápodos en aguas profundas del Pacífico mexicano. Newman (1985), por
ejemplo, presenta una lista de invertebrados (incluyendo crustáceos decápodos)
asociados con las fuentes hidrotermales del Pacífico este y Wicksten (1989) elaboró una lista de 185 especies de crustáceos decápodos conocidas en aguas con
profundidades mayores a los 50 m en el Pacífico este, desde Alaska hasta Chile.
Por su parte, Escobar-Brionés y Soto (1993) revisaron la información relacionada
con la fauna de crustáceos decápodos de aguas profundas del Pacifico mexicano y
citan solamente cinco especies. Hendrickx (1993) presentó un listado de todas las
especies de crustáceos decápodos conocidos para el Pacífico de México, con 720
especies, incluyendo aquellas de aguas profundas. Entre las especies de crustáceos
decápodos de aguas profundas se encuentran aquellas asociadas con las ventilas hidrotermales y las filtraciones frías (“cold seeps”; salinas o de hidrocarburos).
Martin y Haney (2005) revisaron todos los registros de esta fauna a nivel mundial,
incluyéndolos en un listado de unas 115 especies distintas de las cuales solamente
nueve tienen registros en las aguas del Pacífico mexicano.
Otras contribuciones importantes para determinar la presencia de especies de
crustáceos decápodos en aguas mexicanas son las listas de Galatheoidea elaboradas a nivel mundial (Baba et al. 2008) o regional (Baba 2005, Navas et al.
2003), de Brachyura (Ng et al. 2008) y de Caridea (De Grave y Fransen 2011) a
nivel mundial, y algunos listados de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico
284
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
mexicano publicadas entre 1995 y 2003 (Hendrickx 1995a, 1995b, Hendrickx y
Harvey 1999, Wicksten y Hendrickx 2003).
En México, los avances recientes en el estudio de la fauna de aguas profundas
han sido particularmente significativos en el golfo de California basándose en el
material recolectado durante el proyecto TALUD, entre 1989 y 2009. Hasta la
fecha, como parte de los resultados de este proyecto, se han descrito dos especies
nuevas de crustáceos decápodos (Hendrickx 2002a, 2010) y otras de diferentes
grupos de invertebrados (véase Hendrickx 2012a).
En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acerca de las especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) del
Pacífico mexicano y una lista actualizada de las mismas, basados en los muestreos
del proyecto TALUD y en la literatura disponible, general y particular, para cada
grupo específico.
Material y métodos
Sobre la base de una revisión exhaustiva de la literatura existente y de las muestras
obtenidas durante el proyecto TALUD, se elaboró la lista de especies de crustáceos
decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) conocidas para el Pacífico de México.
El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a la costa SO
del Pacífico de México. Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El
Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico
con boca de 0.9 m de anchura por 2.95 m de altura equipado de una malla tipo
camaronera de 5.5 cm de apertura doblada de una red interna con malla más fina
(ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo
“Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar (véase
Hendrickx, 2012a).
Los especímenes recolectados fueron conservados en formaldehído al 10 %
(transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional
de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de
la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
285
Resultados
Riqueza en especies en el Pacífico de México
Según los registros encontrados en la literatura y el material obtenido durante
las campañas TALUD, hay 85 especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a los dos subórdenes de Decapoda de acuerdo a lo siguiente:
Dendobranchiata, cuatro especies (4.7 %); Pleocyemata, 81 especies (94.3 %).
Los Pleocyemata se reparten, a su vez, entre siete infraórdenes: los Stenopodidea
(una especie; 1.2 %), los Caridea (31 especies; 36.5 %), los Axiidea (dos especies; 2.4 %), los Polychelida (dos especies; 2.4 %), los Astacidea (una especie; 1.2 %), los Anomura (33 especies; 38.8 %) y los Brachyura (11 especies;
12.9 %) (Fig. 1).
Suborden Dendrobranchiata
Contiene unas 533 especies descritas (De Grave y Fransen 2011). Los camarones que pertenecen a esta orden de crustáceos decápodos contienen, entre otras
especies, los conocidos Penaeidae que forman el bulto de la producción pesquera en México y que son también sujetos a cultivo (e.g., Farfantepenaeus califorFigura 1. Representación en porcientos entre las categorías superiores (subordenes e
infraordenes) de las 85 especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350
m) registradas en el Pacífico mexicano.
286
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
niensis (Holmes, 1900) (Hendrickx 1996a). En las aguas profundas del Pacífico
mexicano solo se han registrado cuatro especies asociadas con el bentos (Anexo
1). El registro de Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (Fig. 2 A) en aguas
muy profundas (ca 850-880 m) (Hendrickx 2002b) es una aparente anomalía
comparado con su distribución general en la región (entre 10 y 229 m) y en el
Pacífico mexicano (hasta 127 m) (Hendrickx 1996a). El género Benthesicymus
(Fig. 2 B) está representado en el Pacífico este tropical por dos especies, las mismas que han sido registradas en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1996a; Wicksten
y Hendrickx 2003). De éstas, solo una ha sido recolectada durante las campañas TALUD (Anexo 1). Por su parte, Hymenopenaeus (Fig. 2 C) también cuenta
con dos especies con afinidad bentónica en el Pacífico este tropical (Wicksten y
Hendrickx 2003); sin embargo, solo una tiene registros en México y ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1).
Suborden Pleocyemata
Infraorden Stenopodidea
Los estenopodídeos son un pequeño grupo de crustáceos decápodos (58 especies
conocidas; De Grave y Fransen 2011) afines a los camarones. Cuenta con dos
familias y solamente nueve géneros (Hendrickx 2002a). Algunas especies son
asociadas a los bancos de corales y presentan colores muy llamativos. La familia
Stenopodidae cuenta con tres representantes en el Pacífico americano y solo dos
en el Pacífico mexicano, ambas del género Odontozona: O. rubra Wicksten, 1982
(de aguas someras) y O. foresti Hendrickx, 2002 (Fig. 2 D) (Anexo 1), una de
las dos nuevas especies de crustáceos decápodos encontradas durante el proyecto
TALUD, recolectada entre 1058 y 1088 m de profundidad.
Infraorden Caridea
Uno de los grupos mejor representados en aguas profundas del Pacífico mexicano,
los camarones carideos (3428 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011)
se diferencian de los camarones Dendrobranchiata esencialmente por presentar la
porción lateral del segundo segmento (o somito) abdominal que se encima tanto
sobre la porción posterior del primero como sobre la porción anterior del tercero.
Además, las hembras cargan los huevecillos hasta su eclosión, mientras en el caso
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
287
Fidura 2. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanneri Faxon, 1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti
Hendrickx, 2002; E. Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea magna Faxon, 1893; G. Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus
echinus Wicksten y Martin, 2004. A, tomado de Hendrickx (1996a); B, C, G, tomados de Hendrickx (1995d); D, tomado de Hendrickx (2002a); E, F, tomados de
Hendrickx y Estrada-Navarrete (1996); H, tomado de Wicksten y Martin (2004).
288
A
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C
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E
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G
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Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
de los camarones Dendrobranchiata los huevos son liberados directamente en el
ambiente pelágico (Hendrickx 1996a).
Los carideos de aguas profundas incluyen tanto especies bentónicas como especies pelágicas y batipelágicas (es decir que viven cerca del fondo pero pueden alejarse
de éste nadando de manera vigorosa). En las aguas profundas del Pacífico mexicano,
los Caridea representan más del 36 % de las especies de crustáceos decápodos conocidos (Anexo 1). De allí su notable importancia como componente en las comunidades de invertebrados y en las cadenas tróficas de los ecosistemas profundos.
El género Acanthephyra (Oplophoridae) (Fig. 2 E) está representado en el
Pacífico mexicano por cinco especies (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996), de
las cuales dos pueden ser consideradas como bentopelágicas; ambas fueron capturadas durante el proyecto TALUD. En el caso de los Pasiphaeidae, cuatro especies
parecen tener un comportamiento más bien ligado con el bentos; son especies
grandes y relativamente pesadas (caparazón bien calcificado), características que
no favorecen la vida en la columna de agua. El género Pasiphaea (Fig. 2 F), por
su parte, contiene seis especies que han sido registradas en el Pacífico mexicano.
Pasiphaea magna Faxon, 1893 es una especie muy grande (hasta 19 cm de longitud total) y robusta, que no parece ser apta para el nado sostenido en la columna
de agua. La otra especie, P. emarginata Rathbun, 1902, podría tener un comportamiento batipelágico pero se tiene poca información al respecto. Ambas fueron
recolectadas durante las campañas TALUD (Anexo 1).
Los Nematocarcinidae solo contienen un género, Nematocarcinus (Fig. 2
G), con 48 especies distribuidas en todos los océanos del mundo (Burukovsky
2003, De Grave y Fransen 2011). Especímenes de este género han sido recolectados abundantemente en los muestreos de aguas profundas realizados con
equipos de arrastre bentónicos frente a las costas de México durante el proyecto
TALUD. En cambio, no han sido encontrados frecuentemente en redes pelágicas
(véase Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). Sobre la base de la revisión de
Burukovsky (2003), existen tres especies con distribución en el Pacífico mexicano, de las cuales solo una (Anexo 1) ha sido reconocida hasta la fecha en las
muestras revisadas.
Para la familia Stylodactylidae, solo se cuenta con el registro de Bathystylodactylus
echinus Wicksten y Martin, 2004 (Fig. 2 H; Anexo 1) en el Pacífico este; esta especie fue descrita hace apenas unos años y fue encontrada frente a bahía Magdalena,
en la costa oeste de Baja California, a más de 3500 m de profundidad (Wicksten y
Martin 2004). No ha sido encontrada nuevamente desde su descripción.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
289
La familia Hippolytidae es sumamente diversificada. Contiene en su mayoría
especies asociadas con las pozas de mareas, los arrecifes y, en general, las aguas
someras. Sin embargo, el género Lebbeus (Fig. 3 A) está particularmente bien
representado en aguas profundas y contiene 53 especies (De Grave y Fransen
2011). Tres especies han sido registradas para el Pacífico mexicano, pero solo una
ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) y este hallazgo representó un primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b). Hay
33 especies reconocidas del género Heptacarpus (Fig. 3 B), muchas previamente
incluidas en los géneros Hippolyte o Spirontocaris (De Grave y Fransen 2011). De
las seis especies con registros en México (Hendrickx 1993) (Nota: Hippolyte picta
Stimpson, 1871, es ahora reconocida como un sinónimo de Hippolyte sitchensis
Brandt, 1851; ambas han sido transferidas al género Heptacarpus; véase De Grave
y Fransen 2011), solo una (H. yaldwyni Wicksten, 1984) ha sido encontrada
en aguas con profundidades ≥350 m (Anexo 1). Hasta la fecha, se conocen 21
especies de Spirontocaris (Fig. 3 C) (De Grave y Fransen 2011) y cuatro de éstas
han sido encontrada en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), con sola una (S.
sica Rathbun, 1902) conocida en aguas profundas (Anexo 1).
Con una importancia comercial considerable a nivel mundial, los Pandalidae
contienen especies que pueden alcanzar una talla considerable, hasta más de 25
cm de longitud total en el caso de Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Holthuis
1980). Los géneros Pandalus (20 especies conocidas) (Fig. 3 D) y Heterocarpus
(29 especies conocidas) (Fig. 3 E) (De Grave y Fransen 2011) son particularmente importantes para las pesquerías debido a su abundancia y alto valor en el
mercado (Hendrickx y Wicksten 1989). Incluso en México representan un potencial pesquero importante (Hendrickx 2003a, Flores et al. 2004). En total,
ocho especies de Pandalidae bentónicos o bentopelágicos han sido registradas en
las aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Las dos especies de Heterocarpus así
como la única especie de Pandalopsis (Fig. 3 F) registradas en la región han sido
recolectadas durante el proyecto TALUD. Pantomus affinis (Chace, 1937) (Fig.
3 G) ha sido encontrada en otros cruceros pero no en las campañas TALUD. De
igual manera, las cuatro especies de Plesionika (Fig. 3 H) con registros en profundidades ≥350 m, han sido recolectadas en otras campañas por el Laboratorio de
Invertebrados Bentónicos (Hendrickx y Wicksten 1989) (Anexo 1).
Los Crangonidae incluyen en su mayoría especies asociadas con la plataforma
continental. Esta familia está particularmente bien representada en la zona de influencia de la corriente de California (Wicksten 1980) y en latitudes más altas en
290
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 3. A. Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982; B. Heptacarpus yaldwynae
Wicksten, 1984; C. Spirontocaris spinus (Sowerby, 1805); D. Pandalus platyceros
Brandt, 1851; E. Heterocarpus vicarius Faxon, 1893; F. Pandalopsis ampla Spencer
Bate, 1888; G. Pantomus affinis Chace, 1937; H. Plesionika mexicana Chace, 1937.
A, tomado de Wicksten y Méndez (1982); B, tomado de Wicksten (1984); C, tomado de Holthuis (1993); E-H, tomado de Hendrickx (1995d).
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C rustáceos
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decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
291
el Pacífico noreste (Austin 1985). En el Pacífico mexicano se encuentran cinco
especies asociadas con profundidades ≥350 m y de éstas se recolectaron cuatro (Anexo 1). El género Argis (Fig. 4 A) contiene 10 especies a nivel mundial
(De Grave y Fransen 2011), la mayoría en aguas someras. En cambio, los géneros Metacrangon (Fig. 4 B) (28 especies conocidas), Paracrangon (Fig. 4 C;
siete especies conocidas), Parapontophilus (Fig. 4 D; 18 especies conocidas) y
Sclerocrangon (Fig. 4 E) (ocho especies conocidas) (De Grave y Fransen 2011)
son típicamente asociadas con aguas profundas. En el Pacífico de México solo se
ha registrado una especie para cada uno de estos últimos cuatro géneros y todas
han sido capturadas durante las campañas TALUD (Anexo 1). Información adicional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico mexicano está
incluida en otro capítulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b).
La familia Glyphocrangonidae, afín a los Crangonidae pero con un aspecto general muy distinto, contiene un solo género, Glyphocrangon (Fig. 4 F), con un
total de 87 especies conocidas (De Grave y Fransen 2011). A nivel mundial, el género está asociado típicamente con aguas profundas (Komai 2006). En el Pacífico
mexicano solo se conoce la presencia de cuatro especies de las cuales tres han
sido recolectadas en las campañas TALUD (Anexo 1). Una de estas fue descubierta durante estas campañas y fue descrita recientemente por Hendrickx (2010).
Información adicional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico
mexicano está incluida en otro capitulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b).
Infraorden Axiidea
El grupo de los “Thalassinidea” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sustituido por dos infraordenes: Axiidea y Gebiidea (De Grave et al. 2009)
(ca 660-670 especies descritas; Gary Poore y Peter Dworschak, com. pers., marzo 2011). De acuerdo con los comentarios de Darryl Felder (com. pers., marzo
2011), lo que previamente se consideraban como sinapomorfías morfológicas que
unían los “Thalassinidea” en un solo grupo, son ahora consideradas como convergencias causadas por adaptaciones a un mismo hábitat: las madrigueras. La división en dos infraordenes, los Gebiidea y los Axiidea, está fuertemente apoyada
por consideraciones morfológicas (tanto en adultos como en larvas) y por análisis
genéticos.
Conocidos como los camarones fantasmas o las langostas de fango, los Gebiidea
y los Axiidea son típicamente asociados con los sustratos blandos donde excavan
292
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 4. A. Argis californiensis (Rathbun, 1902); B. Metacrangon procax (Faxon,
1893); C. Paracrangon areolata Faxon, 1893; D. Parapontophilus occidentalis
(Faxon, 1893); E. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893; F. Glyphocrangon taludensis
Hendrickx, 2010; G. Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902); H. Callianopsis
goniophthalma (Rathbun, 1902). A, tomado de Word y Charwart (1974); B, C, E,
tomado de Hendrickx (1995d); D, tomado de Faxon (1895); F, tomado de Hendrickx
(2010); G, tomado de Hendrickx (1995e); H, tomado de Schmitt (1921).
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C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
293
madrigueras a veces muy profundas y ramificadas. Algunas especies se encuentran
también en fondos mixtos.
La taxonomía del grupo es muy compleja y sujeta a controversias (Robles et
al. 2009). Debido al hecho de que viven enterradas en el lodo, son difíciles de
recolectar y, por lo general, escapan a los arrastres tradicionales. Basándose en la
riqueza en especies registrada para este grupo en otras áreas del mundo, es casi
seguro que existen muchas más especies por descubrir en el Pacífico mexicano.
Se sabe que su distribución batimétrica se extiende hasta >2000 m (Robles et al.
2009), pero no hay mucha información acerca de la presencia de especies de este
grupo en aguas más allá del talud continental. En el Pacífico mexicano, hasta la
fecha solo se tiene un registro confirmado en el caso de dos especies (Anexo 1),
cada una perteneciendo a un género y una familia diferentes.
Dentro de la familia Axiidea, se cuenta con una sola especie de aguas profundas
registrada para el Pacífico de México, Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902)
(Fig. 4 G), y esta especie ha sido recolectada en cuatro ocasiones durante las campañas TALUD (Hendrickx 1996b, 2008a). La otra familia con registro en el Pacífico
mexicano, Callianopsidae, a la fecha solo contiene una especie de aguas profundas
conocida en nuestra región, Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) (Fig. 4
H), cuyo tamaño es relativamente grande (más de 9 cm de longitud total); es una
especie ciega (los ojos están desprovistos de pigmentos), con muy pocos registros
conocidos en el mundo. El material recolectado durante el proyecto TALUD representó el primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b).
Infraorden Polychelida
El infraoden de los “Palinura” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sustituido por dos infraordenes (De Grave et al. 2009; Chan 2010). Con 38 especies
descritas (Chan 2010), los Polychelida contienen las poco conocidas langostas de profundidad. Contrariamente a las langostas espinosas (Infraorden Achelata), un grupo de
crustáceos decápodos que posee una importancia comercial considerable en México
por su alto precio en el mercado, las “langostas” de profundidad no son explotadas.
Difieren notablemente en su morfología de las langostas espinosas. Por lo general, carecen de los llamativos colores de estas últimas, son más pequeñas, poseen un cuerpo
deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas.
Las langostas de profundidad pertenecen a la familia Polychelidae (la única
familia en los Polychelida), la cual fue revisada integralmente por Galil (2000),
294
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
En unos trabajos recientes, Ahyong (2009) y Chan (2010) proporcionan información adicional acerca de la filogenia del grupo. Según este último autor, los
Polychelidae cuentan con 38 especies validas; para el Pacífico mexicano, solo se
cuenta con registros de dos especies (véase Hendrickx 2012c), uno del género
Stereomastis (Fig. 5 A) y otro del género Willemoesia (Fig. 5 B) (Anexo 1). Solo
la primera fue recolectada durante las campañas TALUD.
Infraorden Astacidea
Los Astacidea contienen en su mayoría especies de aguas dulces (ríos y lagos),
conocidas como “crayfish” o acociles. Dentro del grupo de los Astacidea, una familia (Nephropidae) se caracteriza por su hábitat marino. A nivel mundial se cuenta
con unas 50 especies de Nephropidae de importancia comercial real o potencial,
incluyendo los famosos bogavantes del género Homarus y la cigala, Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758), que sostiene una importante pesquería en las aguas
del Atlántico noreste y en el mar Mediterráneo (Holthuis 1991). Una sola especie
de esta familia, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Fig. 5 C), ha sido registrada para el Pacífico este tropical. En las muestras recolectadas durante el proyecto
TALUD apareció en muchas ocasiones, por lo que es considerada ocasionalmente
abundante frente a las costas de México (Hendrickx 2003b).
Infraorden Anomura
Los Anomura (ca 2540 especies descritas) (Baba et al. 2008; Boyko y McLaughlin
2010, McLaughlin et al. 2010a, 2010b, Osawa y McLaughlin 2010) contienen
especies con una morfología muy distinta, desde los conocidos cangrejos ermitaños
que se refugian en un habitáculo (generalmente la concha vacía de un gasterópodo
o caracol) hasta las pequeñas langostas de río de la familia Aeglidae, los únicos anomuros exclusivamente encontrados en agua dulce (Schmitt 1942). Los Anomura es
también el grupo a los cuales pertenecen los Lithodidae, una familia muy común en
aguas profundas de la región circuntropical y en aguas de la plataforma continental
en latitudes más elevadas. Los Lithodidae incluyen, por ejemplo, los conocidos “king
crabs” de Alaska, un recurso pesquero muy importante en el Pacífico noreste (Otto y
Jamieson 2003), y las “centollas” de Chile (Retamal 1981).
En las aguas profundas del Pacífico mexicano, los Anomura representan casi
39 % de las especies de crustáceos decápodos conocidos (Anexo 1). De allí su
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
295
Figura 5. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon,
1893; C. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. Glyptolithodes cristatipes (Faxon,
1893); E. Lithodes murrayi Henderson, 1888; F. Neolithodes agassizii (Smith, 1882);
G. Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895).
A, B, tomados de Faxon (1895); C, tomado de Hendrickx (1995e). D, tomado de
Haig (1974); E, tomado de Retamal (1981); F, tomado de MacPherson (1988); G,
tomado de Schmitt (1921); H, tomado de Haig (1974).
296
A
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Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
notable importancia como componente en las comunidades y en las cadenas
tróficas.
Como grupo, los Lithodidae contienen 129 especies a nivel mundial (Mclaughlin
et al. 2010b), mientras que en aguas profundas mexicanas se conocen siete especies, repartidas entre cinco géneros (Fig. 5 D-H) y cuyos registros corresponden,
en su mayoría, a la zona de influencia de la corriente de California donde especies
típicas de las aguas de California y de Oregon extienden su distribución (Hendrickx
1993). De estas siete especies, solo una, Neolithodes diomedeae (Benedict,
1894), ha sido recolectada durante las campañas TALUD.
El grupo de los Galatheoidea s.l. es muy complejo y ha sido sujeto de varios análisis filogenéticos en los últimos años (véase Ahyong et al. 2010). Hasta recientemente, esta superfamilia estaba compuesta de cuatro familias (Martin y Davis
2001), pero en la actualidad los “Galatheoidea” s.l. han sido divididos y se consideran tres superfamilias validas (i.e., Galatheoidea, Chirostyloidea y Kiwaoidea;
Ahyong et al. 2010) cuyas relaciones con los demás grupos de Anomura son todavía tema de controversias (véase Baba et al. 2008).
Según Baba et al. (2008), los Chyrostylidae incluyen 192 especies a nivel
mundial, pero de acuerdo con De Grave et al. (2009) ya son 204 especies, exclusivamente recolectadas en aguas profundas. En el Pacífico mexicano solo se
conoce la presencia de dos especies: Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 (Fig.
6 A) es conocida del área del monte submarino Jasper, frente a la costa oeste de
Baja California (Baba et al. 2008), mientras que Uroptychus pubescens Faxon,
1893 (Fig. 6 B) fue señalada recientemente por primera vez en aguas mexicanas
sobre la base de material recolectado durante el proyecto TALUD (Hendrickx y
Ayón-Parente 2011) (Anexo 1).
Los Galatheidae (sensu Ahyong et al. 2010) contienen un total de 11 géneros
y 87 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008; MacPherson y Cleva 2010).
Solamente una especie, Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (Fig. 6
C), la única conocida dentro de este género, posee registros en el Pacífico mexicano y ha sido escasamente recolectada en el golfo de California. Parece ser más
característica de la región que se encuentra bajo la influencia de la corriente de
California (Hendrickx et al. 2011), aunque un mayor esfuerzo de captura en la
zona del golfo de California donde se encuentra registrada podría demostrar que
también es abundante allí.
De acuerdo con la reclasificación de Ahyong et al. (2010), la familia Munididae
posee 356 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008) y es una de las más ricas en
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
297
Figura 6. A. Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990; B, Uropthychus pubescens
Faxon, 1893; C. Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902); D, Munida quadrispina Benedict, 1902; E. Munidopsis verrillii Benedict, 1902; F. Galacantha diomedeae (Faxon, 1895); G. Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999; H. Moloha faxoni
(Schmitt, 1921). A, tomado de Baba y Haig (1990); B, F tomado de Faxon (1895);
C-E, tomados de Schmitt (1921); G, tomado de Lemaitre (1999); H, tomado de
Hendrickx (1997).
298
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Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
especies dentro de los Anomura. De estas 356 especies, el género Munida corresponde a casi el 68 %. Cuatro especies han sido registradas en el Pacífico mexicano
por debajo de los 350 m de profundidad, todas del género Munida (Anexo 1). El
género Munida (Fig. 6 D) tiende a estar presente en aguas mucho más someras
que Munidopsis. Debido a la presencia de una amplia área bajo la influencia de la
Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a las costas de México, las especies
de Munida poseen por lo general una distribución batimétrica más somera que
en otras partes de la región del Pacífico americano. Frente a México, las especies
de este género generalmente han sido encontradas en la plataforma continental
(Hendrickx 2000, 2003c). En el caso de Munida bapensis Hendrickx, 2000, una
especie considerada hasta la fecha endémica al golfo de California, ha sido encontrada en profundidades de entre 587 y 633 m (Hendrickx 2008b). Un caso particular es aquel de Munida perlata Benedict, 1902, citada para el sur del golfo de
California entre 1920 y 3292 m por Luke (1977) sobre la base de especímenes
capturados en una red de media agua tipo Isaac Kidds. Sin embargo, esta especie
no ha aparecido en ninguno de los arrastres bentónicos del proyecto TALUD y este
registro se considera dudoso.
La familia de los Munidopsidae (234 especies conocidas, Ahyong et al. 2010)
contiene solamente tres géneros, de los cuales Munidopsis es el más diversificado
con 224 especies (ca 96 %). Hay 17 especies de esta familia registradas en aguas
profundas del Pacífico mexicano (Anexo 1), 15 del género Munidopsis (Fig. 6
E) y dos del género Galacantha (Fig. 6 F). Sin lugar a dudas, las especies de
Munidopsis corresponden a uno de los grupo de crustáceos decápodos de aguas
profundas más característicos a nivel mundial. A menudo, se ha observado que estas especies dominan las comunidades del talud continental (Hendrickx 2003d).
De las 17 especies registradas, se recolectaron ocho durante las campañas TALUD
(Anexo 1).
Los Parapaguridae contienen los cangrejos ermitaños asociados con las grandes profundidades. Lemaitre (1999) revisó el género Parapagurus de manera
exhaustiva y consideró un total de 14 especies válidas, de las cuales siete eran
nuevas. Según McLaughlin et al. (2010b), en la actualidad se reconocen 17 especies de Parapagurus y dos de estas se encuentran en aguas del Pacífico mexicano, incluyendo Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Fig. 6 G) que fue
recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) (Hendrickx y Ayón-Parente
2009).
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
299
Infraorden Brachyura
Este grupo (conocido como los cangrejos verdaderos) contiene unas 6800 especies (Ng et al. 2008). A pesar de pertenecer a cinco familias distintas, son pocas
las especies de Brachyura conocidas en las aguas profundas del Pacífico mexicano y
se tiene el registro de solamente ocho, la mitad de las cuales pertenecen a la familia
Ethusidae (Anexo 1).
Entre los Homolidae solo se conoce una especie en el área, perteneciente al
género Moloha (Fig. 6 H), con una distribución limitada a la zona de influencia de
la corriente de California.
En México, el Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1937
(Fig. 7 A) ha sido encontrado esencialmente en la plataforma continental, pero es
una especie que alcanza profundidades de hasta 400 m en la porción más sureña
de su intervalo de distribución (Hendrickx 1995c).
La familia Atelecyclidae tiene solo dos representantes conocidas en el Pacífico mexicano y uno de éstos, Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) (Fig. 7 B) es típico de
las aguas profundas y ha sido recolectado durante las campañas TALUD (Anexo 1).
Hay muchas especies del genero Cancer (Fig. 7 C) distribuidas a lo largo de las
costas del Pacífico americano (Wicksten 1980, Austin 1985, Hendrickx 1995c),
pero la enorme mayoría de éstas presentan una afinidad con aguas templadas y
generalmente menos profundas. Por ejemplo, frente a California, se registran ocho
especies en aguas de la plataforma continental (Wicksten 1980), raramente en
aguas muy profundas. De igual manera, se conoce la presencia de ocho especies
de Cancer frente a las costas del Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), pero solamente una especie, C. johngarthi Carvacho, 1989, ha sido encontrada en profundidades ≥ 350 m y apareció ocasionalmente en muestras de varias campañas del
proyecto TALUD (Hendrickx 2001, Hendrickx datos no publicados).
Al igual que la familia Alvinocarididae (camarones Caridea), la familia
Bythograeidae es típica de las ventilas hidrotermales. De las seis especies conocidas dentro del género Bythograea (Fig. 7 D), todas endémicas del Pacífico este
(Martin y Haney 2005), tres especies poseen un registro en aguas del Pacífico
mexicano (Anexo 1). Debido al hecho que el proyecto TALUD fue enfocado al estudio de las comunidades bentónicas típicas de los fondos blandos, no se recolectó
ninguna especie asociada con las ventilas hidrotermales.
Finalmente, con cuatro especies, la familia Ethusidae es la que cuenta con la
mayor riqueza específica en aguas profundas del Pacífico mexicano. Una de éstas,
300
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 7. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea microps de Saint Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii
Rathbun, 1933. A, tomado de Hendrickx (1995c); B, tomado de Faxon (1895); C,
tomado de Carvacho (1989); D, tomado de Guinot y Segonzac (1997); E, F. tomados de Hendrickx (1997).
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Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Fig. 7 E), ha sido encontrada solamente en la
plataforma continental de México, pero tiene registros en aguas mucho más profundas en otras regiones del Pacífico este (hasta ca 400 m). En cambio, el género
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
301
Ethusina (Fig. 7 F) es típico de aguas muy profundas y esta representado en el
área por tres especies (Anexo 1), de las cuales dos fueron recolectadas durante las
campañas TALUD.
Discusión
Previamente a la elaboración de este trabajo, solo se contaba con listas incompletas
de la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano. La presente contribución
permite señalar que la fauna de crustáceos decápodos bentónicos y bentopelágicos de aguas profundas (≥350 m) del Pacífico mexicano cuenta con un total
de 85 especies registradas y 40 de estas (47 %) fueron recolectadas durante el
proyecto TALUD. Comparativamente, se estima en aproximadamente 800 el total
de especies de este grupo presente en la región, tanto en la zona costera como
en la plataforma continental y en aguas profundas (Hendrickx 1993, Hendrickx
datos no publicados). Sin embargo, es de subrayar que quedan por explorar de
manera más sistemática e intensiva varias porciones del territorio marino nacional.
En particular, prácticamente no se sabe nada acerca de la fauna que se localiza
por debajo de los 200 m de profundidad en la parte de la corriente de California
en territorio mexicano (véase por ejemplo Flores et al. 2004). Por razones de
afinidades zoogeográficas, es evidente que la mayoría de las especies encontradas
en el sur de California penetran en las aguas mexicanas, pues estas aguas forman
parte de la Provincia Californiana que se extiende al sur hasta bahía Magdalena
(Espinosa-Pérez y Hendrickx 2006); sin embargo, hace falta efectuar un censo
de esta fauna.
La porción SO del Pacífico mexicano fue muestreada, en parte, durante el proyecto TALUD (entre Jalisco y Guerrero, véase Hendrickx 2012a); sin embargo, y a
pesar de lo interesante que resultaron estos muestreos, la pequeña serie de arrastres efectuados en esta ocasión resultó ser netamente insuficiente considerando la
vasta extensión de los fondos con profundidades ≥ 350 m en esta área. La tercera
zona que todavía queda pobremente explorada es aquella frente los estados de
Oaxaca y Chiapas, en la zona de aguas profundas que corresponde esencialmente
al golfo de Tehuantepec. Según Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y VázquezCureño (1998), esta área es de mucho interés faunístico pero, hasta la fecha,
no se han realizados arrastres exploratorios sistemáticos por debajo de los 350
m o por debajo de la ZMO. Adicionalmente, no se cuenta con ninguna información reciente acerca de la fauna que se encuentra en las zonas batiales inferiores
302
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
y abisales (> 2000 m) de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) de México. Estas
enormes extensiones oceánicas, que corresponden a casi 2000000 de km2 (más
del 81 % de la superficie marina de esta ZEE) (Hendrickx 1993), están prácticamente inexploradas.
La composición de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico mexicano indica una fuerte proporción de especies de Caridea y de Anomura (más del 75 % en
conjunto), con una fuerte dominancia de los Pandalidae (nueve especies) y de los
Munidopsidae (18 especies). Los demás grupos tienen una representación mucho
más baja, siendo los Stenopodidae y los Astacidea los menos numerosos (una sola
especie en ambos casos) (Fig. 1).
En cuanto a su distribución a lo largo de las costas del Pacífco mexicano, los
crustáceos decápodos de aguas profundas han sido recolectados con mayor éxito en
el golfo de California y en la porción SO del Pacífico mexicano. De un total de 85 especies, 36 han sido encontradas en localidades ubicadas en la porción mexicana de la
corriente de California, mientras que 51 han sido registradas en el golfo de California
y 44 en la porción SO de México (Anexo 1). Sin duda, estas diferencias se deben en
gran parte a la diferencia en el esfuerzo de captura entre estas tres áreas.
De las 85 especies presentes en aguas profundas del Pacífico mexicano, 13 han
sido recolectadas en las tres áreas consideradas (corriente de California, golfo de
California y SO de México) y 23 en dos de estas áreas (siete en la corriente y en el
golfo; 16 en el golfo y el SO de México; ninguna en la corriente y el SO de México).
Entre las especies de aguas profundas del Pacífico mexicano, varias han sido
registradas o descritas para las fuentes hidrotermales. Munidopsis alvisca fue descrita por Williams (1988), en parte con material de la cuenca de Guaymas. Una
segunda especie de este mismo género, M. lentigo fue descrita por Williams y
van Dover (1983) a partir de una muestra obtenida a 2600 m de profundidad
en la dorsal del Pacífico este (20°49’N, 109°06’O). En el grupo de los carideos
se cuenta con siete familias, 12 géneros y 31 especies de aguas profundas en
el Pacífico mexicano; sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de representantes de la familia Alvinocarididae. Esta familia incluye dos especies del género Mirocaris Vereschchaka, 1997 (anteriormente considerados como parte de la
familia Mirocarididae, pero actualmente incluida dentro de los Alvinocarididae) y
nueve especies de Alvinocaris Williams y Chace, 1982 (véase Komai y Segonzac
2003, Komai et al. 2005), todas encontradas en fuentes hidrotermales y afloramientos fríos. A pesar de que miembros de esta familia hayan sido descritas para
aguas profundas cerca de las islas Galápagos y en el golfo de México (Martin y
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
303
Haney 2005), no ha sido encontrada en el Pacífico mexicano. En cambio, en lo
que se refiere al género Bythograea, hay tres especies con registros en el Pacífico
mexicano, todas en fuentes hidrotermales.
Comparativamente con el área del Pacífico mexicano, en el golfo de México se
ha registrado la presencia de 100 especies de crustáceos decápodos de aguas profundas y en el Caribe mexicano solamente 54 (en ambos casos > 200 m, EscobarBriones y Soto 1993). Seguramente, en la actualidad se cuentan con registros
adicionales de especies para ambas zonas, pero no parece haber datos publicados
al respecto. Es de subrayar que en estas regiones no se presenta la ZMO típica del
Pacífico este, lo que permite a muchas especies de la plataforma continental extenderse en profundidades mayores, lo que aumenta considerablemente la diversidad
faunística en las franjas batimétricas >200 m.
Para poder entender las relaciones ecológicas y tróficas que rigen los ecosistemas profundos del Pacífico mexicano, es indispensable aumentar de manera significativa nuestros conocimientos acerca de la fauna de crustáceos decápodos que
allí se encuentra, ya que son un componente fundamental dentro de las comunidades naturales que allí prevalecen y llegan, incluso, a ser dominantes en algunas
áreas. Solamente a través de un esfuerzo coordinado y sostenido a corto y mediano
plazos, podremos lograr conocer con mayor detalle la fauna de camarones, langostinos, langostas y cangrejos que puebla las profundidades de los mares de México.
Agradecimientos
Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El
Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto
TALUD recibió el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General
de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edición final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada
por Mercedes Cordero Ruiz. El autor agradece a Sammy De Grave por proporcionar
información relacionada con los Caridea y a Gary Poore, Peter Dworschak y Dannyl
Felder por aclarar algunas dudas acerca de los Axiidea y Gebiidea.
Bibliografía
Ahyong, S.T. 2009. The polychelidan lobsters: Phylogeny and systematics (Polychelida:
Polychelidae). Pp. 369-396. En: J.W. Martin, K.A. Crandall y D.L. Felder (eds.). De304
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
capod Crustacean Phylogenetics. CRC Press. Taylor y Francis Group. Boca Ratón, Fla.
EUA.
Ahyong, S.T., K. Baba, E. MacPherson y G.C.B. Poore. 2010. A new classification of the
Galatheoidea (Crustacea: Decapoda: Anomura). Zootaxa 2676: 57-68.
Austin, W.C. 1985. An annotated checklist of marine invertebrates in the cold temperate
northeast Pacific. Khoyatan Marine Laboratory, British Columbia. Vol. 3: 445-682.
Baba, K. 2005. Deep-sea Chirostylid and Galatheid Crustaceans (Decapoda: Anomura)
from the Indo-Pacific, with a list of species. Scientific Results of the Danish Deep-Sea
Expedition Round the World 1950-52. Galathea Reports 20: 1-317.
Baba, K. y J. Haig. 1990. A new species of chirostylid crustacean (Decapoda: Anomura)
from off the West coast of North America. Proceedings of the Biological Society of
Washington 104 (4): 854–860.
Baba, K., E. MacPherson, G.C.B. Poore, S.T. Ahyong, A. Bermudez, P. Cabezas, C.-W. Lin,
M. Nizinski, C. Rodríguez, y K.E. Schnabel. 2008. Catalogue of squat lobsters of the
World (Crustacea: Decapoda: Anomura- families Chirostylidae, Galatheidae and Kiwaidae. Zootaxa 1905: 1-220.
Boyko, C.B. y P.A. McLaughlin. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea). Part IV – Hippoidea. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.).
Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea
and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of
the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23: 139-151.
Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2002. Invertebrates. 2nd. Ed. Sinauer Associates. USA. 936 pp.
Burukovsky, R.N. 2003. Shrimps of the family Nematocarcinidae [in Russian]. Kaliningrad
Izdatelistovo KGGU, Malingrad. 250 pp.
Carvacho, A. 1989. Cancer johngarthi, n. sp. & Cancer porteri (Bell) (Crustacea, decapoda): comparisons and hypothesis. Proceedings of the Biological Society of Washington
102(3): 613-619.
Chan, T.-Y. 2010. Annotated checklist of the world’s marine lobsters (Crustacea: Decapoda: Astacidea, Glypheidea, Achelata, Polychelida). En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.).
Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea
and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of
the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23: 153-181.
De Grave, S. y C.H.J.M. Fransen. 2011. Carideorum catalogus: the recent species of the
dendrobranchiate, stenopodidean, procarididean and caridean shrimps. Zoologische
Mededelingen, Leiden 85: 195-588.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
305
De Grave, S., N.D. Pentcheff, S.T. Ahyong, T.-Y. Chan, K.A. Crandall, P.C. Dworschak, D.L.
Felder, R.M. Feldmann, C.H.J.M. Fransen, L.Y.D. Goulding, R. Lemaitre, M.E.Y. Low,
J.W. Martin, P.K.L. Ng, C.E. Schweitzer, S.H. Tan, D. Tshudy, y R. Wetzer. 2009. A
classification of living and fosil genera of decapod crustaceans. The Raffles Bulletin of
Zoology Supplement 21: 1-109.
Escobar Briones, E. y L. A. Soto. 1993. Bentos del mar profundo en México. Pp. 106-116.
En: S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de
México. Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México.
Espinosa-Pérez, M.C. y M.E. Hendrickx. 2006. A comparative analysis of biodiversity and
distribution of shallow water marine isopods (Crustacea: Isopoda) from polar and temperate waters in the East Pacific. Belgian Journal of Zoology 136 (2): 219-247.
Faxon, W. 1893. Reports on the dredgings operations off the west coast of Central America to the Galapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of California VI.
Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard University 24 (7): 149-220.
Faxon, W. 1895. Reports on an exploration off the west coast of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, carried
on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, lieut. Commander
Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. XV. The stalk-eyed Crustacea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 18: 1-292.
Faxon, W. 1896. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico and the Caribbean Sea, and on the east coast of United States,
1877 to 1880, by the U.S. coast survey steamer “Blake”, lieut. Commander C.D. Sigsbee,
U.S.N., and commander J.R. Bartlett, U.S.N., commanding. XXXVII. Supplementary notes
on the Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 30
(3): 153–168.
Flores, J., M.E. Hendrickx y H. Chapa-Saldaña. 2004. Capturas del camarón mancha blanca, Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Caridea: Pandalidae), en la costa oeste de Baja
California, México, con una breve revisión de su biología y su pesca. Pp. 199-211. En:
M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 3. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 3] Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, UNAM. 245 pp.
Galil, B.S. 2000. Crustacea Decapoda: review of the genera and species of the family
Polychelidae Wood-Mason, 1874. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes
Musorstom. Vol. 21. Mémoires du Museum national d’Histoire naturelle, Paris 184:
285-387.
306
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Guinot, D. y M. Segonzac. 1997. Description d’un crabe hydrothermal nouveau du genre
Bythograea (Crustacea, Decapoda, Brachyura) et remarques sur les Bythograeidae de
la dorsale du Pacifique oriental. Zoosystema 19 (1): 121-149.
Haig, J. 1974. Observations on the lithodid crabs of Peru, with description of two new
species. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 73 (3): 152-164.
Hendrickx, M.E. 1993. Crustáceos decápodos del Pacífico Mexicano. Pp. 271-318. En:
S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México.
Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México.
Hendrickx, M.E. 1995a. Checklist of lobsters-like decapod crustaceans (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea, Astacidea and Palinuridea) from the Eastern Tropical Pacific. Anales del
Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México 66 (2): 153-165.
Hendrickx, M.E. 1995b. Checklist of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from the
Eastern Tropical Pacific. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique
65: 125-150.
Hendrickx, M.E. 1995c. CANGREJOS. Pp. 565-636. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 1995d. CAMARONES. Pp. 417-537. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 1995e. LANGOSTAS. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer,
K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de especies para los
fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma,
Italia. Pp. 383-416.
Hendrickx, M.E. 1996a. Los camarones Penaeoidea bentónicos (Crustacea: Decapoda: Dendrobranchiata) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología, Universidad Nacional
Autónoma de México. México, D.F. 148 pp.
Hendrickx, M.E. 1996b. New records of deep-water decapod crustaceans in the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 44 (2B): 945-947.
Hendrickx, M.E. 1997. Los cangrejos braquiuros (Crustacea: Brachyura: Dromiidae, hasta
Leucosiidae) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 178 pp.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
307
Hendrickx, M.E. 2000. The genus Munida Leach (Crustacea, Decapoda, Galatheidae) in
the eastern tropical Pacific, with description of two new species. Bulletin de l’Institut
royal des Sciences naturelles de Belgique 70: 163-192.
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California,
Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109.
Hendrickx, M.E. 2002a. A new deep water species of Odontozona Holthuis (Decapoda,
Stenopodidae) from the Southern Gulf of California, Mexico. Crustaceana 75 (3-4):
405-412.
Hendrickx, M.E. 2002b. New bathymetric record for the genus Sicyonia in the eastern Pacific. Oceanides 17 (2): 129.
Hendrickx, M.E. 2003a. Size and abundance of deep water shrimps on the continental slope of
the SE Gulf of California, Mexico. Pp: 227-234. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to
the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del
Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2003b. Distribution and size of the Pacific deep-water lobsterette, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Decapoda: Astacidea: Nephropidae) in the S.E.
Gulf of California, Mexico. Crustaceana 76 (2): 207-216.
Hendrickx, M.E. 2003c. The temperate species of the genus Munida Leach (Crustacea,
Decapoda, Galatheidae) in the east Pacific, with the description of a new species and
additional records for tropical-subtropical species. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique 73: 117-138.
Hendrickx, M.E. 2003d. Geographic and bathymetric distributions of species of Munidopsis (Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California, Mexico. Pp. 2130. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2
[Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2008a. New records of and notes on decapod crustaceans in the east
Pacific. Crustaceana 81 (8): 999-1262.
Hendrickx, M.E. 2008b. Second capture of Odontozona foresti Hendrickx, 2002 (Stenopodidea) and Munida bapensis Hendrickx, 2000 (Galatheoidea) in western Mexico.
Pp. 47-50. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 5 (1). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 5 (1)].
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2010. A new species of Glyphocrangon (Decapoda: Caridea: Glyphocrangonidae) from off the coast of western Mexico. Zootaxa 2372: 358-366.
308
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E. 2012a. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del
pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp.
23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología,
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. 2012b. Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda:
Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacífico mexicano. Pp. 317354. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades
del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría
del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. 2012c. Distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea;
Decapoda; Palinura; Erynoidea; Polychelidae) en el Pacífico mexicano. Pp. 355-369.
En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del
talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. y M. Ayon-Parente. 2009. Notes on distribution and ecology of Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Crustacea: Decapoda: Parapaguridae) in the
eastern Pacific. Crustaceana 82 (10): 1339-1344.
Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente. 2011. Rediscovery of Uroptychus pubescens Faxon,
1893 (Decapoda: Anomura: Chirostylidae) in the southern Gulf of California, Pacific
coast of Mexico. Crustaceana 84 (12-13): 1411-1420.
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada Navarrete. 1996. Los camarones pelágicos (Crustacea: Dendrobranchiata y Caridea) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología, Universidad
Nacional Autónoma de México. México, D.F. 157 pp.
Hendrickx, M.E. y A.W. Harvey. 1999. Checklist of anomuran crabs (Crustacea: Decapoda)
from the Eastern Tropical Pacific. Belgian Journal of Zoology 129 (2): 327-352.
Hendrickx, M.E. y L.A. Vázquez-Cureño. 1998. Composition and zoogeographical affinities
of the stomatopod and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P4 cruise in
the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de
Belgique 68: 135-144.
Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten. 1989. Los Pandalidae (Crustacea: Caridea) del Pacífico
mexicano, con una clave para su identificación. Caldasia (Colombia) 16 (76): 71-86.
Hendrickx, M.E., M. Demestre, A. Esparza-Haro y J. Salgado-Barragán. 1997. Stomatopod
and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P5 and P7 cruises to the Gulf of
Tehuantepec, Mexico. Oceanides 11: 1-28.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
309
Hendrickx, M.E., M. Ayón-Parente, y D. Serrano. 2011. Additional record of Janetogalathea californiensis (Benedict, 1901) (Anomura: Galatheidae) from the central Gulf of
California, Mexico with notes on its distribution. Hidrobiologica 21 (1): 89-94.
Holthuis, L.B. 1980. FAO species catalogue. Vol. I. Shrimps and prawns of the world. An
annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fisheries
Synopsis 125 (1): 1-271.
Holthuis, L.B. 1991. FAO species catalogue. Vol. 13. Marine lobsters of the world. An
annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries known to date.
FAO Fisheries Synopsis 125 (13): 1-292.
Holthuis, L.B. 1993. The recent genera of the caridean and stenopodidean shrimps (Crustacea, Decapoda) with and appendix on the order Amphionidacea. National Natuurhistorisch Museum, Leiden. 328 pp.
Komai, T. 2006. Revision of the Glyphocrangon caeca species group (Crustacea, Decapoda, Glyphocrangonidae). Pp. 243-264. En: B. Richer de Forges y J.-L. Justine (eds.).
Tropical Deep-Sea Benthos, Vol. 24. Mémoires du Muséum national d’Histoire Naturelle, Paris. Zoologie 193
Komai, T., y M. Segonzac. 2003. Review of the hydrothermal vent shrimp genus Mirocaris,
redescription of M. fortunata and reassessment of the taxonomic status of the family Alvinocarididae (Crustacea: Decapoda: Caridea). Cahiers de Biologie Marine 44: 199-215.
Komai, T., T.M. Shank y C.L. van Dover. 2005. A new species of Alvinocaris (Crustacea:
Decapoda: Caridea: Alvinocarididae) and a new record of A. muricola from methane
seeps on the Blake Ridge Diapir, northwestern Atlantic. Zootaxa 1019: 27-42.
Lemaitre, R. 1999. Crustacea Decapoda: A review of the species of the genus Parapagurus Smith, 1879 (Parapaguridae) from the Pacific and Indian Oceans. Pp. 303-378.
En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes MUSORSTOM. Vol. 20. Mémoires du
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Zoologie 180.
Luke, S.R. 1977. Catalog of the benthic invertebrate collections. I. Decapod Crustacea
and Stomatopoda. University of California. SIO Ref. Ser. 77-9: 72 p.
MacPherson, E. 1988. Revision of the Family Lithodidae Samouelle, 1819 (Crustacea, Decapoda, Anomura) in the Atlantic Ocean. Monografías de Zoología Marina 2: 9-153.
MacPherson, E. y R. Cleva. 2010. Shallow-water squat lobsters (Crustacea, Decapoda,
Galatheidae) from Mayotte (Comoros Island), La Reunión and Madagascar, with
the description of a new genus and two new species. Zootaxa 2612: 57-68.
Martin, J.W. y G.E. Davis. 2001. An updated classification of the recent Crustacea.
Contributions in Science of the Natural History Museum of Los Angeles County
39: 1-124.
310
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Martin, J.W. y T.A. Haney. 2005. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and
cold seeps: a review through 2005. Zoological Journal of the Linnean Society
145: 445-522.
McLaughlin, P.A., R. Lemaitre y K.A. Crandall. 2010a. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae
and Galatheidae of the Galatheoidea). Part III – Aegloidea. Pp. 131-137. En: M.E.Y. Low
y S.H. Tan (eds.), Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive
of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and
marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23.
McLaughlin, P.A., T. Komai, R. Lemaitre y D.L. Rahayu. 2010b. Annotated checklist of
anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families
Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea). Part I – Lithodoidea, Lomisoidea
and Paguroidea. Pp. 5-107. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran
decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The
Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23.
Navas, G.R., A. Bermúdez, N. Cruz y N.H. Campos. 2003. Galatéidos (Decapoda, Anomura, Galatheidae) del Caribe colombiano, incluyendo doce primeros registros. Boletín de
Investigaciones Marinas y Costeras 32: 183-218.
Newman, W.A. 1985. The abyssal hydrothermal vent invertebrate fauna: A glimpse of
antiquity? Bulletin of the Biological Society of Washington 6: 231-242.
Ng, P.K.L., D. Guinot y P.J. Davie. 2008. Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist
of extant brachyuran crabs of the world. The Raffles Bulletin of Zoology 17: 1-286.
Osawa, M. y P.A. McLaughlin. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea). Part II – Porcellanidae. Pp. 109-129. En: M.E.Y. Low y
S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive
of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and
marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23.
Otto, R.S. y G.S. Jamieson. 2003. Commercially Important Crabs, Shrimps and Lobsters
of the North Pacific Ocean. Pp. 235-303. En M.E. Hendrickx (ed.). Contributions
to the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.
México, D.F.
Retamal, M.A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos decápodos de Chile. Gayana,
Zoología 44: 1-110.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
311
Robles, R., C.C. Tudge, P.C. Dworschak, G.C.B. Poore y D.L. Felder. 2009. Molecular phylogeny of the Thalassinidea based on nuclear and mitochondrial genes. Pp. 309-326.
En: J.W. Martin, K.A. Crandall y D.L. Felder (eds.). Decapod crustacean phylogenetics.
CRC Press Taylor & Francis Group Fla. USA.
Román-Contreras, R. y C. Boyko. 2007. A new genus and species of Bopyrid isopod
infesting the crab Munidopsis depressa (Anomura: Galatheidae) from the Gulf
of California, with notes on its ecology. Journal of Crustacean Biology 27 (2):
370-379.
Schmitt, W.L. 1921. The Marine Decapod Crustacea of California with special reference to the decapod Crustacea collected by the United States Bureau of Fisheries
steamer “Albatross” in connection with the biological survey of San Francisco Bay
during the years 1912-1913. University of California Publications in Zoology
23: 1-470.
Schmitt, WL. 1942. The species of Aegla, endemic South America freshwater crustaceans. Proceedings of the United States National Museum 91: 431-520.
Wicksten, M.K. 1980. Crustacea and Pycnogonida. Pp. 196-223. En: D. Straughan, y
R.W. Klink (comp.). A taxonomic listing of common marine invertebrate species from
Southern California. Allan Hancock Foundation Technical Report 3.
Wicksten, M.K. 1984. New records and a new species of Hippolytid shrimp from the northeastern Pacific (Decapoda, Caridea). Crustaceana 46 (3): 241-248.
Wicksten, M.K. 1989. Ranges of offshore decapod crustaceans in the eastern Pacific
Ocean. Transactions of the San Diego Society of Natural History 21 (19): 291-316.
Wicksten M.K. y J.L. Martin. 2004. A new species of caridean shrimp of the family Stylodactylidae from the eastern Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of
Washington 117 (3): 377-384.
Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 2003. An updated checklist of benthic marine and brackish water shrimps (Decapoda: Penaoidea, Stenopodidea, Caridea) from the Eastern
Tropical Pacific. Pp. 49-76. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of
East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este
2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México.
Wicksten, M.K. y M. Méndez. 1982. New records and new species of the genus Lebbeus
(Caridea: Hippolytidae) in the Eastern Pacific Ocean. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 81: 106-120.
Williams, A.B. 1988. New marine decapod crustaceans from waters influenced by hydrothermal discharge, brine, and hydrocarbon seepage. Fishery Bulletin 86 (2): 263287.
312
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Williams, A.B. y C.L. van Dover. 1983. A new species of Munidopsis from submarine thermal vents of the east Pacific rise at 21º N (Anomura: Galatheidae). Proceedings of the
Biological Society of Washington 96 (3): 481-488.
Word, J. y D. Charwart. 1974. Key to shrimp common in southern California trawl catches. Southern California Coastal Water Research. 41 pp.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
313
Anexo
Lista de especies de crustáceos decápodos bentónicas o bentopelágicas registradas
en el Pacífico de México en profundidades ≥350 m. Las especies en negritas fueron
recolectadas durante las campañas TALUD. Se indica la presencia de cada especie en
tres áreas del Pacífico mexicano: CC, corriente de California; GC, golfo de California;
SOM, suroeste de México, al sur de bahía Banderas.
Dendrobranchiata
Stenopodidea
Caridea
314
Especies
Benthesicymidae
Benthesicymus altus Spence Bate, 1881 (1)
Benthesicymus tanneri Faxon, 1893
Sicyoniidae
Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (4)
Solenoceridae
Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893) (2)
Stenopodidae
Odontozona foresti Hendrickx, 2002
Pasiphaeidae
Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983
Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 (2)
Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902 (2)
Pasiphaea magna Faxon, 1893
Nematocarcinidae
Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893 (2)
Nematocarcinus ensifer (Smith, 1882) (2)
Nematocarcinus faxoni Burukovsky, 2001
(2)
Stylodactylidae
Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin,
2004
Hippolytidae
Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984
Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982
Lebbeus washingtonianus (Rathbun, 1902)
Spirontocaris sica Rathbun, 1902
Distribución
CC, GC
CC, GC
CC, GC, SOM
GC, SOM
GC, SOM
GC, SOM
GC
CC, GC, SOM
CC, GC, SOM
SOM
SOM
GC, SOM
CC
CC
GC
CC
CC
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 1. Continúa.
Axiidea
Achelata
Astacidea
Anomura
C rustáceos
Especies
Pandalidae
Heterocarpus affinis Faxon, 1893
Heterocarpus vicarius Faxon, 1893
Pandalopsis ampla Spence Bate, 1888
Pandalus platyceros Brandt, 1851 (5)
Pantomus affinis Chace, 1937 (5)
Plesionika beebei Chace, 1937 (2) (5)
Plesionika carinirostris Hendrickx, 1990 (5)
Plesionika mexicana Chace, 1937 (2) (5)
Plesionika trispinus Squires y Barragán, 1976 (5)
Crangonidae
Argis californiensis (Rathbun, 1902)
Metacrangon procax (Faxon, 1893)
Paracrangon areolata Faxon, 1893
Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893)
Sclerocrangon atrox Faxon, 1893
Glyphocrangonidae
Glyphocrangon alata Faxon, 1893
Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896
Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893
Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010
Axiidae
Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902)
Callianopsidae
Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902)
Polychelidae
Stereomastis pacifica (Faxon, 1893)
Willemoesia inornata Faxon, 1893
Nephropidae
Nephropsis occidentalis Faxon, 1893
Lithodidae
Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893) (5)
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
Distribución
GC, SOM
GC, SOM
CC. GC. SOM
CC. GC. SOM
GC, SOM
CC, GC, SOM
GC, SOM
CC, GC, SOM
GC, SOM
CC
GC, SOM
GC, SOM
CC, SOM
GC, SOM
SOM
SOM?
GC, SOM
GC, SOM
CC, GC
GC
GC, SOM
CC
CC, GC, SOM
CC, GC
de aguas profundas
315
Cuadro 1. Continúa.
Especies
Lithodes couesi Benedict, 1895
Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894)
Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894)
Paralomis multispina (Benedict, 1894)
Paralomis papillata (Benedict, 1895)
Paralomis verrilli (Benedict, 1894)
Chyrostylidae
Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990
Uropthychus pubescens Faxon, 1893
Munididae
Munida bapensis Hendrickx, 2000
Munida hispida Benedict, 1902
Munida perlata Benedict, 1902
Munida quadrispina Benedict, 1902
Galatheidae
Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (5)
Munidopsidae
Galacantha diomedeae (Faxon, 1893)
Galacantha rostrata A. Milne Edwards, 1880
Munidopsis alvisca Williams, 1988
Munidopsis antonii (Filhol, 1884)
Munidopsis aspera (Henderson, 1885)
Munidopsis bairdii (Smith, 1884)
Munidopsis depressa Faxon, 1893
Munidopsis hamata Faxon, 1893
Munidopsis hendersoniana Faxon, 1893
Munidopsis hystrix Faxon, 1893
Munidopsis latirostris (Henderson, 1895)
Munidopsis lentigo Williams y Van Dover 1983
Munidopsis nitida (A. Milne-Edwards, 1880)
Munidopsis palmatus Khodkina, 1973
Munidopsis quadrata Faxon, 1893
316
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Distribución
CC
GC
CC
CC, GC
CC
CC, GC
CC
GC
GC
SOM
GC
CC
CC, GC
CC, GC, SOM
SOM
GC
CC
CC
CC, GC
GC
CC
SOM
CC, GC, SOM
CC (?)
SOM
GC
GC
GC
Cuadro 1. Continúa.
Brachyura
Especies
Munidopsis scabra Faxon, 1893
Munidopsis subsquamosa Henderson, 1885
Munidopsis verrillii Benedict, 1902
Munidospis verrucosus Khodkina, 1973
Parapaguridae
Parapagurus benedicti de Saint Laurent, 1972
Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999
Homolidae
Moloha faxoni (Schmitt, 1921)
Calappidae
Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards,
1837 (3) (5)
Atelecyclidae
Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893)
Cancridae
Cancer johngarthi Carvacho, 1989
Bythograeidae
Bythograea thermydron Williams, 1980
Bythograea laubieri Guinot y Segonsac, 1997
Bythograea microps de Saint Laurent, 1984
Ethusidae
Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (5)
Ethusina faxonii Rathbun, 1933
Ethusina robusta (Miers, 1886)
Ethusina smithsiana Faxon, 1893
Distribución
GC
SOM
CC
CC
CC
CC, GC, SOM
CC, GC
CC, GC, SOM
GC, SOM
CC, GC, SOM
SOM
SOM
SOM
GC
CC, GC
GC, SOM
SOM
(1) California del Sur.
(2) Bentopelágico.
(3) Probablemente solo en aguas más someras en México.
(4) Registro confirmado pero muy aislado.
(5) Recolectado en otros cruceros por el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos.
C rustáceos
decápodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
317
Los Glyphocrangonidae y Crangonidae
(Crustacea: Decapoda: Caridea)
recolectados durante los cruceros
TALUD en el Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx1
Introducción
Los camarones Caridea del Pacífico este tropical cuentan con 319 especies, de las
cuales 70 son pelágicas y 249 bentónicas (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989,
Wicksten y Hendrickx 2003, Li y Poupin 2009, Hendrickx, datos no publicados).
Las familias con mayor riqueza específica en el ambiente pelágico corresponden a
los Pasiphaeidae y los Oplophoridae. Ambas familias contienen especies de tamaño
relativamente grande (de 2 a 10 cm de longitud) que forman parte del micronecton, con una capacidad natatoria suficiente para permitirles desplazarse en contra
de las corrientes oceánicas. Pese a este conocimiento, se puede considerar que en
general las especies pelágicas de aguas profundas (> 500 m) están pobremente
documentadas debido a la dificultad de realizar muestreos discretos en los pisos batimétricos profundos con equipos (redes pelágicas) suficientemente grandes que
permiten su captura. Además, por su alta movilidad pueden detectar la presencia
de las artes de pesca y alejarse de la trayectoria de la red de pesca, lo que dificulta
aún más su captura. Por otra parte, en el ambiente bentónico se distribuye el ma-
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
319
yor número de especies entre los Hippolytidae, los Palaemonidae y los Alpheidae,
familias esencialmente de aguas someras.
La familia Crangonidae contiene en su mayoría especies de aguas someras
que incluye, entre otros, el camarón gris del mar del Norte, Crangon crangon
(Linneaus, 1758) y varias especies sujetas a la pesca artesanal o industrial en
diversas partes del mundo (e.g., Crangon nigromaculata Lockington, 1877, en
California; Crangon affinis De Haan, 1849, en Japón). Según Holthuis (1980),
se capturan para consumo humano 13 especies de Crangonidae, pero ninguna de
Glyphocrangonidae.
En lo que se refiere a las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae de aguas
profundas del Pacífico americano, las descripciones originales se deben en su mayoría
al trabajo de Walter Faxon, quien basó sus estudios en material recolectado por el
“Albatross” (Faxon 1893, 1895, 1896). La poca información adicional disponible en la región acerca de estas, se encuentra en los trabajos de Schmitt (1921),
Wicksten (1977, 1979, 1989), Retamal (1981), Méndez (1981), Hendrickx
(2001, 2004) y Wicksten y Hendrickx (2003). Adicionalmente, existe una serie
de trabajos relacionados con Glyphocrangon publicados por Komai que tienen implicaciones sobre la taxonomía de este género en todas las regiones del mundo (e.g.,
Komai 2004a, 2006).
Esta contribución presenta la síntesis del conocimiento actual acerca de esta
fauna en el Pacífico este e información del material nuevo que fue recolectado en
las operaciones de arrastre realizadas durante el proyecto TALUD.
Material y métodos
El material examinado fue recolectado durante las campañas TALUD III-XII a
bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México
(UNAM) y representa una de las colecciones más importantes de Crangonidae
y de Glyphocrangonidae del Pacífico este. El número de especímenes obtenido rebasó en muchos casos el material capturado originalmente por el buque
“Albatross” (campañas de 1891 y 1892 entre Ecuador y México). El material recolectado está depositado en la Colección Regional de Invertebrados
Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, ICML, UNAM,
en Mazatlán, Sinaloa, México. Una pequeña parte del material se encuentra
depositado en el Oxford University Museum of Natural History (OUMNH), en
Gran Bretaña.
320
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Los especímenes capturados con la red montada en un trineo bentónico fueron
separados a bordo, fijados con formaldehído (salvo un número limitado de especímenes conservados directamente en etanol al 96 %) y posteriormente transferidos a una solución de etanol al 70 % después de haber sido abundantemente
enjuagados con agua dulce.
Los principales trabajos taxonómicos de referencia utilizados durante este estudio son aquellos de Faxon (1893, 1895, 1896), Rathbun (1902), Schmitt
(1921), Wicksten (1977, 1979, 1989), Holthuis (1980, 1993), Chace (1984)
y Hendrickx (1995) . La información completa relacionada con los muestreos realizados durante las campañas TALUD se encuentra en Hendrickx (2012a).
Los resultados presentados en la sección taxonómica incluyen, en cada especie
tratada, la sinonímia (limitada a las citas para la región y las contribuciones significativas), la lista del material examinado, la distribución de cada especie, los registros previos en México y –en caso de haberlos– los registros nuevos. Se incluyen
algunos comentarios, así como una ilustración de cada especie registrada en aguas
de México.
Las abreviaciones utilizadas en este trabajo son: H, hembra; M, macho; HH,
hembra ovada; NS, no sexado; Est., estación de captura; LC, longitud de caparazón (medido desde el margen interno de la órbita hasta el margen posterior del
caparazón).
Resultados
Los Crangonidae y los Glyphocrangonidae pertenecen a la superfamilia
Crangonoidea. Se caracterizan por tener el primer par de pereiópodos terminado en
una seudopinza (Crangonidae) o en un apéndice prensil (Glyphocrangonidae) (Fig.
1). Los Crangonidae son generalmente de aguas someras y los Glyphocrangonidae
sólo se encuentran en aguas profundas.
Crangonidae
Según Holthuis (1993), la familia Crangonidae contiene 20 géneros, a los cuales
se incluyeron posteriormente los géneros Syncrangon J.N. Kim & Hayashi, 2003,
Pseudoponthophilus Komai, 2004b y Placopsicrangon Komai y Chan, 2009 (De
Grave et al. 2009, De Grave y Fransen 2011). Sin embargo, el estatuto de varios
de estos géneros ha permanecido incierto.
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
321
Figura 1. A, seudopinza de tipo “prensil” de los Glyphocrangonidae; B, seudopinza de
tipo “subquelado” de los Crangonidae.
La familia Crangonidae incluye tanto especies de aguas someras –algunas
de interés para la pesca– como especies de aguas profundas. En total, hay 57
especies conocidas en ambas costas de América, con una fuerte predominancia
en el Pacífico (37 especies) comparativamente con el Atlántico (20 especies)
(Rathbun 1904, Pequegnat 1970, Boschi 2000, Retamal y Jara 2002, Wicksten
y Hendrickx 2003, Campos et al. 2005, S. De Grave y Fransen 2011). El género
Crangon, limitado en su distribución al hemisferio norte, es particularmente importante para la pesca (Holthuis 1980, 1993). Algunos trabajos importantes que
tratan este grupo son la revisión de las especies de Crangonidae de la expedición
del “Albatross” en las Filipinas (1907-1910) (Chace 1984), así como las claves
a nivel de géneros de Burukovsky (1985) y de Holthuis (1993).
En el Pacífico americano, ocho especies de Crangonidae han sido recolectadas en
aguas con una profundidad mayor a los 200 m. De éstas, dos [Argis ovifer (Rathbun,
1902) y Crangon abyssorum Rathbun, 1902] no tienen registros en aguas mexicanas,
aunque la segunda tiene su distribución más sureña en California del Sur (Wicksten
1989), por lo que podría ser encontrada en el futuro frente a la costa de la península
de Baja California. Crago lomae (Schmitt, 1921), con registros en 830-1182 m en
California (Wicksten 1989), es un sinónimo “junior” de Sclerocrangon procax Faxon,
1893 (Komai 1997a: 672). En total, se cuenta con 12 especies de Crangonidae
registradas para el Pacífico mexicano, cinco de estas en aguas profundas (Cuadro 1).
Como se señaló anteriormente, la mayoría de las especies de Crangonidae de
aguas profundas del Pacífico americano fueron descritas por Faxon (1893, 1895)
e información adicional disponible acerca de estas especies en la región se en322
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 1. Especies de Crangonidae distribuidas en aguas del Pacífico de México. Fuentes:
Abele y Kim (1986), Wicksten (1989), Hendrickx (1993), Wicksten y Hendrickx
(2003). Las especies en negritas han sido encontradas en profundidades > 200 m.
Argis californiensis (Rathbun, 1902)
Crangon handi (Kuris y Carlton, 1977)
C. holmesi Rathbun, 1902
C. nigromaculata Lockington, 1877
Mesocrangon munitella (Walker, 1898)
Metacrangon procax (Faxon, 1893)
M. spinossisimus (Rathbun, 1907)
Neocrangon resima (Rathbun, 1902)
N. zacae (Chace, 1937)
Paracrangon areolata Faxon, 1893
Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893)
Sclerocrangon atrox Faxon, 1893
cuentra en los trabajos de Wicksten (1977, 1989), Hendrickx (1995, 2001) y
Wicksten y Hendrickx (2003).
Además de los trabajos citados anteriormente, Burukovsky (1990) describió
una especie nueva (Pontophilus nikiforovi) ahora incluida en el género Philocheras
(S. De Grave y Framsen 2011) y señaló la presencia de otras dos [Pontocaris rathbuni (de Man, 1918) y Pontophilus gracilis juncaeus Spence Bate, 1888, ahora
considerada como Parapontophilus juncaeus] (De Grave et al. 2009), todas en la
cordillera de Sala-y-Gómez, frente a Chile. Sin embargo, por ser muy alejadas de
la costa de Chile, se considera que las localidades de captura de estas especies se
encuentran fuera del contexto del presente trabajo.
Clave de las especies de Crangonidae de aguas profundas (> 200 m) del Pacífico
americano. Las especies presentes en México están representadas en negritas.
1. Segundo par de pereiópodos ausentes (Paracrangon) Paracrangon areolata
Segundo par de pereiópodos presentes ..................................................................2
2. Dáctilo de los pereiópodos 4 y 5 aplanado, ancho (Argis) .................................3
Dáctilo de los pereiópodos 4 y 5 normal, no aplanado ni ensanchado (pereiópodo 2 de longitud semejante a los demás pereiópodos).................................. 4
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
323
Figura 2. Esquema del caparazón de un Crangonidae en vistas lateral y dorsal, con la
ubicación y la nomenclatura de las carinas, espinas y lobulo (según Word y Charwat
1976).
R, rostro. ESPINAS Y LOBULO. esppm, espina posterior mediana; espam, espina anterior mediana; esph, espina hepática; espph, espina post-hepática; espbr, espina branquiostega; esppt,
espina pterigostomiana; espant, espina antenal; lo, lóbulo orbital. CARINAS. cb1, primer carina
branquial y espina terminal; cb2, segunda carina branquial y espina terminal.
3. Una carina dorsal en todos los somitos (segmentos abdominales)................................................................................................Argis californiensis
Sin carina dorsal en los somitos 1 y 2 .................................................. Argis ovifer
4. Pereiópodo 2 mucho más corto que los otros pereiópodos .......................................
.................................................................................. Parapontophilus occidentalis
Todos los pereiópodos de longitud similar ............................................................ 5
5. Caparazón sin espina submediana entre la línea mediodorsal y la espina hepática.........................................................................................................................6
Caparazón con 1 o 2 espinas submedianas entre la línea mediodorsal y la espina
hepática...................................................................................Metacrangon procax
6. Tegumento grueso y duro; abdomen con esculturas muy evidentes; espina branquiostegal muy fuerte.............................................................Sclerocrangon atrox
Tegumento blando; abdomen sin esculturas muy evidentes; espina branquiostegal no muy fuerte (Crangon)..................................................Crangon abyssorum
324
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 3. Argis californiensis (Rathbun, 1902). A, vista lateral; B, caparazon, vista
lateral; C, mismo, vista dorsal. Metacrangon procax (Faxon, 1893). D, vista lateral;
E, vista dorsal. Paracrangon areolata Faxon, 1893. F, vista lateral; G, vista dorsal. (A,
según Wicksten 1979; B, C, según Word y Charwat 1976; D-G, según Faxon 1895).
A
B
D
C
E
F
G
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
325
Argis Krøyer, 1842
Argis californiensis (Rathbun, 1902)
(Fig. 3 A, B, C)
Nectocrangon californiensis Rathbun, 1902: 892; 1904: 136 (clave), 140,
fig. 80.- Schmitt 1921: 102, fig. 71.
Argis californiensis.- Word y Charwat 1976: 67 (clave), 71 (figuras).Wicksten 1977: 964, fig. 1.- Komai 1997b: 158 (clave).
Material examinado- Ninguno.
Distribución.- Desde puerto Hueneme (34°04’N, 119°17’O), California,
EE.UU., hasta Baja California (31°07’N, 116°33’O) (Wicksten 1977). Al norte
de bahía Morro, California (35°12’N, 121°02’O) (SIO, 1992). Entre 20 y 286
m (Wicksten 1989).
Registros previos en México.- Frente a Punta Banda (31°07’N, 116°33’O),
194-222 m (Wicksten 1977).
Metacrangon Zarenkov, 1965
Metacrangon procax (Faxon, 1893)
(Fig. 3 D, E)
Sclerocrangon procax Faxon 1893: 199; 1895: 135, lám. XXXVI.- Méndez
1981: 122, lám. XLVII, figs. 357-358.- Chirichigno et al. 1982: 380.
Crago lomae Schmitt 1921: 100, lám. 12, figs. 3, 4.
Metacrangon procax.- Yaldwin 1960: 38.- Zarenkov 1965: 1764.- Hendrickx
1995: 440 (clave, fig. 6), 443 (texto).- Wicksten y Hendrickx 1992, 6 (lista);
2003: 69 (list).- Komai 1997a: 653 (clave), 672, figs. 1G, 10.
Metacrangon lomae.- Zarenkov,1965: 1764.
Crangon lomae.- Wicksten 1989: 303 (cuadro), 313 (lista).
Material examinado- TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 1 NS
(LC 13.4 mm) (EMU-8102); 1 NS (LC 11.3 mm) (EMU-8103).
TALUD XII, Est. 23, 2/abr/2008, 3 M (LC 10.1 – 12.3 mm), 1058-1088 m
(EMU-8799).
326
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 4. Distribución de Metacrangon procax (Faxon, 1893) y de Paracrangon
areolata Faxon, 1893, frente a las costas de México. Los triángulos corresponden a
los registros previos (véase texto).
TALUD XII, Est. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 5 M (LC 14.4 – 8.0 mm),
2 H (LC 14.4 mm) y 1 HH (LC 14.5 mm) (EMU-8798).
Distribución.- California del sur, USA; desde el Golfo de California, frente a Sonora
(27°34’N, 110°53’40”O), al sur hasta Atico, Perú (Wicksten y Hendrickx 2003).
Entre 830 y 1658 m (Wicksten 1989; limite inferior de Crangon lomae).
Registros previos en México.- “Albatross” Est. 3418 (frente a Acapulco;
16°33’N, 99°53’W) y dos estaciones en el golfo de California: 3435 (26°48’N,
110°45’20”O; a la altura de Punta Arboleda) y 3436 (27°34’N, 110°53’40”O;
al sur de Guaymas) (Faxon 1895). A estos registros se agregan tres localidades
correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 4).
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
327
Paracrangon Dana, 1852
Paracrangon areolata Faxon, 1893
(Fig. 3 F. G)
Paracrangon areolata Faxon, 1893: 200; 1895: 139, lám. XXXIV.- Méndez
1981: 118 (clave), lám. XLVI, figs. 349-350.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 1), 441 (texto); 1996:
945; 2001: 104 (cuadro 4); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista);
2003: 69 (lista).
Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, 19/ago/1991, 1018 m: 3 H (LC
13.1-15.4 mm) (EMU-4037-A); 2 H (LC 15.1 y 18.8 mm) (EMU-4037-B).
TALUD VIII, Est. 9, 17/abr/2005, 2 M (LC 15.4 y 10.9 mm) y 3 H (LC
10.1-12.2 mm), 1650 m (EMU-8227).
TALUD VIII, Est. 11, 17/abr/2005, 1 NS (LC 9.6 mm), 920 m (EMU8150).
TALUD XII, Est. 23, 1/abr/2008, 1058-1088 m: 15 M (LC 18.2 – 13.5
mm), 1 H (LC 18.0 mm), 1 HH (LC 20.2 mm) y 2 juv. (LC 7.2 – 7.6 mm)
(EMU-8806); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0007).
Distribución.- Desde bahía Santa María, Sinaloa, hasta el banco de Mancora,
Perú; cerca de las islas Tres Marías y Galápagos (Wicksten y Hendrickx 2003).
Entre 1016 y 1246 m (Hendrickx 1996). Se extiende la distribución batimétrica
de esta especie entre 920 y 1650 m (material del TALUD).
Registros previos en México.- Faxon (1895): “Albatross” 3424 (Tres Marías;
21°15’N, 106°23’O), 3425 (21°19’N, 106°24’O). El material del TALUD
III, frente a la costa sureste del golfo de California, fue citado previamente por
Hendrickx (1996, 2001) (Fig. 4).
Nuevos registros.- Los registros del material del TALUD VIII (frente a la costa este de la península de Baja California) y del TALUD XII (ca 65 km al SE de
Manzanillo), son nuevos para esta especie en aguas mexicanas. El material del
TALUD XII es también el primer registro de P. areolata entre el sur del golfo de
California y Perú desde su descripción en 1893 (Fig. 4).
328
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Parapontophilus Christoffersen, 1988
Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893)
(Fig. 5 A)
Pontophilus occidentalis Faxon, 1893: 200; 1895: 131, Lám. D, fig. 2-2d.Wicksten 1977: 963.- Méndez 1981: 121, lám. XLVII, figs. 351-353.- Hendrickx
1995: 439 (clave, fig. 2).- Retamal y Jara 2002, 204 (lista).
Pontophilus gracilis occidentalis.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313
(lista).- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).
Parapontophilus occidentalis.- Komai 2008: 287, figs. 8, 20D.
Material examinado.- TALUD VII, Est. 34B, 9/jun/2001, 1500-1520 m: 1
NS (LC 6.0 mm) (EMU-8210-A); 1 H (LC 8.2 mm) (EMU-8210-C).
TALUD VIII, Est. 3, 16/abr/2005, 1100 m: 1 HH (LC 11.9 mm) y 3 NS (LC
9.3 – 12.3 mm) (EMU-8151); 1 H (LC 11.4 mm) (EMU-8210-B).
TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 HH (LC 14.6 mm)
(EMU-8098); 7 NS (LC 8.6 – 12.8 mm) (EMU-8153).
Figura 5. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893). A, vista dorsal. Sclerocrangon
atrox Faxon, 1893. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, según Méndez 1981; B, C,
según Faxon 1895).
B
A
C
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
329
Figura 6. Distribución de Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) y de
Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 frente a las costas de México. Los triángulos corresponden a los registros previos (véase texto).
TALUD X, Est. 25, 14/feb/2007, 1 M (LC 12.1 mm), 837-840 m (EMU8210-D).
Distribución.- Desde California del sur hasta el norte de Chile (Wicksten y
Hendrickx 2003). Entre 1789 y 4082 m (Wicksten 1989). Se extiende el valor
mínimo del intervalo batimétrico superior de esta especie hasta 939 m (material
del TALUD).
Registros previos en México.- A pesar de incluir México en su intervalo general
de distribución, no hay registros previos de P. occidentalis en aguas mexicanas.
Nuevos registros.- Golfo de California central, sureste y suroeste (Fig. 6).
Comentario.- Komai (2008) revisó el género Parapontophilus a nivel mundial,
validando un total de 18 especies. De Grave y Fransen (2011) consideran el mismo número de especies. De éstas, P. occidentalis es la única presente en el Pacífico
este (De Grave y Fransen 2011).
330
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Sclerocrangon G.O. Sars, 1883
Sclerocrangon atrox Faxon, 1893
(Fig. 5 B, C)
Sclerocrangon atrox Faxon 1893: 199; 1895: 132, lám. XXXV.- Méndez
1981: 121, lám. XLVII, figs. 355, 356.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1),
313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 3), 442 (texto); 2001: 97, 103
(cuadro); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).Retamal y Jara: 2002, 204 (lista).
Material examinado.- TALUD IV, Est. 13, 29/ago/2000, 1 M (LC 28.0 mm),
860 m (EMU-5982-A).
TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 1 M (LC 24.8 mm), 1245 m (EMU5982-B).
TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 24.8 mm), 1050-1160 m
(EMU-5983).
TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 1 M (LC 23.9 mm) y 4 H (LC 11.5-19.8
mm), 1240-1270 m (EMU-6001).
TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 3 H (LC 10.3 mm), 1160-1180 m (EMU8804).
TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 4 H (LC 7.8 – 14.8 mm) y
1 juv (LC 5.5 mm) (EMU-8801); 8 H (LC 13.0 – 21.7 mm) (EMU-8803).
TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1 H (LC 9.2 mm) y 1 juv (LC 5.6 mm),
1101-1106 m (EMU-8802).
Distribución.- Frente a Sinaloa (24°15’18”N, 108°24’06”O) y hasta
Mollendo, Perú; islas Tres Marías (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 800 y
1250 m (Hendrickx 1995). Se extiende la distribución batimétrica de esta especie hasta 1575-1586 m (material del TALUD).
Registros previos en México.- “Albatross”, Ests. 3418 (frente a Acapulco; 16°33’N,
99°53’O) y 3424 (frente a las islas Tres Marías; 21°15’N, 106°23’O) (Faxon
1895). Frente a Cabo San Lucas (sin coordenadas) y al este de isla Carmen (25°56’N,
110°35’O) (SCRIPPS, 1992). El material del TALUD IV, frente a la costa sureste del
golfo de California, fue citado previamente por Hendrickx (2001) (Fig. 6).
Nuevos registros. El material del TALUD VI, Est. 34, representa un ligero incremento del limite norte de esta especie (de 24°15’18”N a 25°43’48”N). El maL os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
331
terial recolectado durante el TALUD XII (18°40’28”N y 18°50’19”N) confirma la
presencia de S. atrox entre Acapulco y el sur del golfo de California (Fig. 6).
Glyphocrangonidae
Dentro de la familia Glyphocrangonidae se encuentran los camarones Caridea
e incluyen solamente especies bentónicas de aguas profundas (> 200m) o muy
profundas (> 1000m). Son especies generalmente de tamaño mediano a grande, con un caparazón fuerte y armado con carinas longitudinales y series variables
de espinas o tubérculos. Esta familia contiene un solo género, Glyphocrangon A.
Milne Edwards, 1881. Hasta 1984 este género de camarones contenía solamente
38 especies (Chace 1984), pero el incremento de las actividades de muestreo en
aguas profundas en la década de los 90 y a principio del siglo XXI ha tenido como
resultado un aumento espectacular del número de especies conocidas a la fecha:
88, más del doble en un poco más de 20 años (Komai 2004c, Hendrickx 2010,
De Grave y Fransen 2011).
Las especies de Glyphocrangon del Pacífico este son mal conocidas, en particular en lo que se refiere a su biología, ecología, abundancia y distribución.
Históricamente, las mayores capturas en esta región fueron aquellas realizadas por
el barco “Albatross” en fecha. Al estudiar el material recolectado durante estas
campañas, Faxon (1893, 1895, 1896) reconoció cinco especies nuevas (G. alata Faxon, 1893; G. sicaria Faxon, 1893; G. spinulosa Faxon, 1893; G. loricata
Faxon, 1895 y G. vicaria Faxon, 1896). Otra especie, G. rimapes Spence Bate,
1888, descrita para el Atlántico oeste, ha sido encontrada en el Pacífico este, en
las cercanías de las islas Juan Fernández (Wicksten 1989). De acuerdo con Komai
(2004a: 378), una especie adicional de Glyphocrangon, incluida de forma errónea en la serie tipo de G. rimapes recolectada por el “Challenger”, cerca de Juan
Fernández, Chile, pertenece a otra especie pendiente de ser descrita. Finalmente,
Hendrickx (2010) describió una especie adicional dentro de este género, G. taludensis Hendrickx, 2010, capturada durante el proyecto TALUD.
Además de las descripciones originales y la información proporcionada por
Komai (2004a, 2004b), los datos adicionales disponibles acerca de la distribución de las especies de Glyphocrangon en el Pacífico este han sido proporcionados
por Wicksten (1979), Retamal (1981), Méndez (1981) y Hendrickx (2001)
(nuevos registros, aspectos taxonómicos y distribución), y por Hendrickx (2004),
quien aporta más información acerca de G. spinulosa.
332
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 2. Especies de Glyphocrangonidae (género Glyphocrangon) distribuidas en aguas
profundas de América (A. M-E., A. Milne-Edwards). Fuentes: Pequegnat (1970); Abele
y Kim (1986); Ramos-Porto y Alves Coelho (1998); y Wicksten y Hendrickx (2003).
Lado del Pacífico
G. alata Faxon,
1893
G. loricata Faxon,
1895
G. rimapes Spence
Bate, 1888
G. sicaria Faxon,
1893
G. spinulosa Faxon,
1893
G. vicaria Faxon,
1896
G. taludensis
Hendrickx, 2010
G. wagini
Burukovsky, 1990
Área
México-Chile
Lado del Atlántico
G. aculeata A. M-E.,
1881
México-Perú
G. alispina Chace,
1939
Chile*
G. atlantica Chace,
1939
México-Panamá
G. rimapes Spence
Bate, 1888
California-Panamá
G. longirostris (S.I.
Smith, 1882)
California; Galápagos G. nobilis A. M-E.,
1881
México
G. spinicauda A.
M-E., 1881
Chile (Placa de
G. sculptus (S.I.
Gómez-y-Sala) (**) Smith, 1882)
G. longleyi Schmitt,
1931
G. haematonotus
Holthuis, 1971
G. aurantiaca
Holthuis, 1971
G. neglecta Faxon,
1896
Área
Delaware-Brasil (G.
de México)
G. de México y
Caribe
Argentina*
Georgia-G. de
México
G. de México-W.
Indies
USA-Brasil
Groenlandia-G. de
México
USA-Colombia (G.
de México)
USA-Colombia
NE Sur-América
Panamá hasta
Surinam; Jamaica
* También citada en Japón.
** Muy alejada de la costa de Chile.
Sobre la base de lo anterior, en el Pacífico americano se registran siete especies
de Glyphocrangon encontradas, en su mayoría, entre los trópicos (México hasta
el norte de Perú). Comparativamente, en el Atlántico americano, se conocen 12
especies (Cuadro 2). Una de éstas, G. rimapes, es común a ambas costas en el
hemisferio sur. Sin embargo, de acuerdo con Holthuis (1971) el estatuto de esta
especie es incierto y, desde su descripción original (basada en sólo cuatro espeL os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
333
Figura 7. Esquema del caparazón de Glyphocrangon en vista lateral, con la ubicación
y la nomenclatura de las carinas y espinas (según Chace 1984).
CARINAS. 1 ant, 1 post: carinas submedianas anterior y posterior; 2 ant, 2 post: mismas, intermedias; 3 ant, 3 post: mismas, antenales; 4 ant, 4 post: mismas, laterales; 5 ant, 5 post:
mismas, sublaterales; 6, carina submarginal; 7, carina marginal.
ANGULO, DIENTE Y ESPINAS. plAng, ángulo posterolateral; antlSp, espina antenal; brSp, espina
branquiostegal; latT, diente rostral lateral.
SURCOS. antrGr, surco anterior; cvGr, surco cervical; latGr, surco lateral; lmGr, surco lateromarginal; pmGr, surco posteromarginal.
címenes capturados en Japón, en las islas Juan Fernández y en Atlántico sur, éste
último siendo el holotipo, no se ha señalado material nuevo.
Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881
La taxonomía del género Glyphocrangon ha sido relativamente estable a lo
largo de los años. De hecho, todas las especies salvo dos fueron descritas originalmente en el género Glyphocrangon al final del siglo XIX (1881-1893) o a
principio del siglo XX y, hasta la fecha, no se han reconocido caracteres morfológicos suficientes para subdividir este género. Las dos especies descritas por Smith
(1882) fueron incluidas originalmente en el género Rhachocaris S.I. Smith, 1882,
un sinónimo “junior” de Glyphocrangon por estar establecida sobre la base de una
especie, Rhachocaris agassizi S.I. Smith, 1882, que resultó ser un sinónimo de
Glyphocrangon aculeatum A. Milne-Edwards, 1881.
En su revisión de las especies de Glyphocrangonidae y Crangonidae de la expedición del “Albatross” en las Filipinas (1907-1910), Chace (1984) presenta
334
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
una clave de todas las especies de Glyphocrangon conocidas en esta época (38 en
total) y una figura en la cual se puede apreciar la ubicación y la nomenclatura de las
carinas y espinas en este género (véase Fig. 7), caracteres considerados diagnósticos. De hecho, esta figura es adaptada de un trabajo anterior de Holthuis (1971)
en el cual este eminente carcinólogo definió la posición y la nomenclatura de estas
carinas y espinas. Este sistema sigue vigente hasta el día de hoy.
La mayor contribución reciente al estudio de las especies de Glyphocrangon se
debe a T. Komai y sus colaboradores. Junto con algunos otros autores quienes describieron una amplia serie de nuevas especies después de 1994 (véase Komai y Takeuchi
1994, Takeda y Hanamura 1994, Brand y Takeda 1996, Burukovsky 2004, Komai
2004a, 2004c, 2005, 2006, 2007, Komai y Chan 2008), T. Komai emprendió la
revisión del grupo (2004a), incluyendo una nueva descripción de varias especies que
estaban mal conocidas. Es de notar que, a pesar de este notable aumento en el número de especies de Glyphocrangon, después de 1994, ninguna especie nueva fue
descrita para el Pacífico este hasta muy recientemente, con el descubrimiento de G.
taludensis en aguas mexicanas. Anteriormente a esta fecha, solo una especie había
sido agregada a la fauna del Pacífico americano en el siglo XX, G. waginii Burukovsky,
1990, recolectada en la cordillera de Sala-y-Gómez, frente a Chile (Hendrickx 2010).
La descripción de esta especie (Burukovsky 1990) es en ruso y las ilustraciones proFigura 8. Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893. A, vista lateral; B, vista dorsal.
Glyphocrangon alata Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (Según Faxon
1895).
A
C
B
D
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
335
puestas son muy semejantes a G. loricata, conocida del área de las Galápagos, por lo
que se considera que ambas especies podrían ser sinónimos.
Clave de las especies de Glyphocrangon del Pacífico americano (modificada de
Chace 1984). Las especies mexicanas están representadas en negritas.
1.Rostro con tres o más de tres pares de dientes laterales adelante del surco anterior del caparazón........................................................................................................2
Rostro con dos o menos de dos pares de dientes laterales adelante del surco
anterior del caparazón................................................................................................5
2.Parte anterior de la cuarta carina (lateral) expandida y formando una amplia
lámina aguda, comprimida verticalmente, dirigida anterolateralmente y rebasando el nivel del margen posterior de la órbita.....................................................3
Parte anterior de la cuarta carina (lateral) no expandida en una amplia lámina anterolateral que rebasa el nivel del margen posterior de la órbita..........................4
3. Rostro con 4 a 6 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) con
dientes posteriores, cerca del surco lateral; carina más grande del caparazón
aserrada, en parte oscurecida por numerosas líneas de tubérculos en el espacio
entre las carinas..............................................................................................G. alata
Rostro con 3 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) sin dientes posteriores; carina más grande del caparazón completa o algo irregular, nunca aserrada, y no oscurecida por tubérculos en el espacio entre las carinas...........
................................................................................................................G. loricata (1)
4. Rostro con 6-7 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina antenal espinulosa..........................................................................................G. spinulosa
Rostro con 3 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina antenal
sin espínulas.........................................................G. rimapes (Atlántico y Pacífico)
5. Sin tubérculos entre las carinas laterales posteriores del caparazón; ojos grandes; dos dientes laterales bien desarrollados en el rostro................G. taludensis
Tubérculos presentes entre las carinas laterales posteriores del caparazón; ojos
pequeños; dientes laterales del rostro obsoletos o ausentes................................6
6. Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de tubérculos romos; espina antenal subparalelas entre sí, muy poco o nada divergentes con
respecto a las espinas branquiostegales....................................................G. sicaria
Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de espinas y tubérculos; espina antenal proyectándose, mucho más divergente que las espinas
branquiostegales..........................................................................................G. vicaria
336
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
(1) Glyphocrangon wagini Burukovsky, 1990, es considerada aquí como un
posible sinónimo “junior” de G. loricata Faxon, 1895.
Figura 9. Distribución de Glyphocrangon alata Faxon, 1893, G. sicaria Faxon, 1893,
y G. taludensis Hendrickx, 2010, frente a las costas de México. El triángulo corresponde a un registro previo (véase texto).
Glyphocrangon alata Faxon, 1893
(Fig. 8 C, B)
Glyphocrangon alata Faxon 1893: 201; 1895: 137, lám. XXXVII.- Wicksten
1979: 218, fig. 1A-C, 224 (clave); 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).Méndez 1981: 116 (clave), lám. XLVI, figs. 343-345.- Retamal 1981: 15.Chirichigno et al. 1982: 380.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69
(lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 446 (texto).- Retamal y Jara 2002: 205
(lista).
Material examinado.- TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 1180-1299 m 14
M (14.5 – 23.3 mm), 13 H (LC 15.9 – 25.4 mm) y 3 HH (LC 26.1 – 30.6 mm),
(EMU-8797).
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
337
TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1 H (LC 17.0 mm), 1 HH (LC 33.6 mm),
1040-1095 m (EMU-8796).
Distribución.- Desde Acapulco, México, hasta Valparaíso, Chile (Wicksten y
Hendrickx 2003). Entre 600 y 1325 m (Wicksten 1989; Hendrickx 1995).
Hasta 18º 40’ 28’’ N (material del TALUD).
Registros previos en México.- Faxon (1895) señala material de esta especie
capturado en la Est. 3418 del “Albatross”, frente a Acapulco (16°33’N, 99°53’O)
(Fig. 9).
Nuevos registros- El material del TALUD XII corresponde a dos estaciones ubicadas frente al norte del estado de Michoacán (ca 18°40’N; nuevo limite norte de
distribución) y al norte de Acapulco (Fig. 9).
Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893
(Fig. 8 A, B)
Glyphocrangon sicaria Faxon 1893: 202; 1895: 144, lám. XXXIX.- Wicksten
1979: 218, fig. 2A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista).- Wicksten
y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave),
448 (texto); 2001: 99, 103 (cuadro 3) (en parte; véase en G. taludensis).
Figura 10. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010. A, vista dorsal; B, vista lateral.
Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (A, B, según
Hendrickx 2010; C, D, según Faxon 1895).
A
C
B
D
338
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Material examinado.- TALUD IV, Est. 14, 24/ago/2000, 1 juv., 2150-2160
m (EMU-5975).
Distribución.- Frente a Sinaloa (24°56’24”N, 109°05’24”O)y hasta el golfo de
Panamá (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1454 y 3310 m (Wicksten 1989).
Registros previos en México.- Hasta la fecha, el registro del TALUD IV frente a
Sinaloa (un juvenil) (Fig. 9) es el único disponible para México y su identificación
es dudosa. Por lo tanto, no se puede confirmar la presencia de G. sicaria en aguas
mexicanas hasta encontrar algunos especímenes adultos que correspondan, sin lugar a dudas, a la descripción original de Faxon (1893).
Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893
(Fig. 10 C, D)
Glyphocrangon spinulosa Faxon 1893: 202; 1895: 138, lám. XXXVIII.Wicksten 1979: 220, fig. 3A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista);
Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 70 (lista).- Hendrickx 1995: 445
(clave), 447 (texto); 1996: 945; 2001: 102 (cuadro 3), 104 (cuadro 4); 2004:
1025-1034 (passim); 2005: 170.
Material examinado.- TALUD III, Est. 10A, 18/ago/1991, 1 H (LC 22.1 mm)
y 1 HH (LC 29.7 mm), 968 m (EMU-4045).
TALUD III, Est. 14B, 19/ago/1991, 1 H (LC 16.9 mm), 1188-1208 m
(EMU-4430).
TALUD III, Est. 24A, 24/ago/1991, 2 HH (LC 26.9 y 29.4 mm) y 2 H (LC
26.8 y 27.9 mm), 1027-1060 m (EMU-4046).
TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 2 H (LC 22.8 y 23.0 mm), 1245 m (EMU5974-A).
TALUD IV, Est. 26, 26/ago/2000, 3 H (LC 16.8-19.1 mm) y 1 HH (LC 27.1
mm), 1200-1274 m (EMU-5533).
TALUD V, Est. 19, 15/dic/2000, 1 M (LC 15.1 mm) y 7 H (17.8-26.4 mm),
1180-1200 m (EMU-5974-B).
TALUD V, Est. 26, 16/dic/2000, 1 M (LC 19.4 mm), 6 H (LC 20.5-25.3
mm) y 2 HH (LC 26.4 y 27.7 mm), 1280-1310 m (EMU-5973).
TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 20.2 mm), 1050-1160 m
(EMU-5965-A).
TALUD VI, Est. 19, 15/mar/2001, 1 H (LC 20.7 mm), 1160-1200 m (EMU5965-B).
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
339
TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 3 M (LC 19.9-22.8 mm), 6 H (LC 13.530.4 mm) y 2 HH (LC 29.3 y 31.7 mm), 1240-1270 m (EMU-5964).
TALUD VII, Est. 12, 6/jun/2001, 1 HH (LC 31.1 mm), 1040-1120 m
(EMU-5962-A).
TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 1 M (LC 22.5 mm), 1160-1180 m (EMU-
5962-B).
TALUD VII, Est. 26, 8/jun/2001, 1 M (LC 21.7 mm) y 1 H (LC 25.0 mm),
1180-1220 m (EMU-5962-C).
TALUD VII, Est. 33B, 9/jun/2001, 2 M (LC 22.1 y 23.4 mm) y 4 H (LC
17.6-29.5 mm), 1260-1300 m (EMU-5963).
TALUD VIII, Est. 10, 17/abr/2005, 1 M (LC 22.3 mm), 2 H (LC 20.0 – 21.0
mm), 1422-1623 m (EMU-8207).
TALUD IX, Est. 10, 12/nov/2005, 3 H (LC 27.8 – 32.4 mm) y 2 HH (LC
27.0 mm), 966-997 m (EMU-8239).
TALUD IX, Est. 20B, 14/nov/2005, 1 H (LC 29.5 mm), 1229-1343 m
(EMU-8230).
TALUD IX, Est. 21B, 14/nov/2005, 1 M (LC 23.4 mm), 1349-1361 m
(EMU-8247).
Figura 11. Distribución de Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893, frente a las costas
de México. Los triángulos corresponden a los registros previos (véase texto).
340
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD X, Est. 4, 9/feb/2007, 2 M (LC 18.1 – 19.4 mm), 1 H (LC 23.0
mm), 587-633 m (EMU-8117).
TALUD X, Est. 18, 12/feb/2007, 1526 m: 1 M (LC 18.7 mm) y 2 HH (LC
31.6 – 32.4 mm) (EMU-8105); 1 M (LC 18.6 mm) y 2 H (LC 17.2 – 19.8
mm) (EMU-8208).
TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 NS (LC 22.0 – 26.1
mm) (EMU-8096), 3 juvs. (LC 6.8-10.7 mm) (EMU-8100) y 2 juvs. (LC 8.410.7 mm) (EMU-8101).
TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 5 M (20.9 – 27.6 mm), 2 H (LC 20.6 –
27.0 mm) y 3 HH (LC 30.8 – 35.2 mm), 1180-1299 m (EMU-8792).
TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 5 H (LC 24.0 – 32.3 mm)
y 7 HH (LC 27.4 – 34.3 mm) (EMU-8795); 1 M (LC 10.2 mm), 7 H (LC 8.6
– 15.4 mm) y 22 juvs. (LC 6.0 – 8.3 mm) (EMU-8800); 4 H (LC 10.3 – 19.4
mm) (EMU-8805); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0001).
TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1575-1586 m: 3 M (LC 18.0 – 24.7 mm),
22 H (LC 17.8 – 35.4 mm) y 11 HH (LC 26.0 – 35.5 mm) (EMU-8791); 5 M
(LC 18.8 – 23.1 mm) y 6 H (LC 20.3 – 27.6 mm) (EMU-8793); 4M (LC 13.8
– 17.4 mm), 14 H (LC 10.9 – 20.5 mm) y 2 NS (LC 11.6 – 14.7 mm) (EMU8794).
Distribución.- Desde la cuenca de Cortez, California, USA, hasta Panamá, incluyendo el SE del golfo de California (hasta frente a Ahome). Entre 956 y 1586 m
(Hendrickx 1996). Golfo de California central (material del TALUD).
Registros previos en México.- Faxon (1895) cita registros de G. spinulosa en
las estaciones “Albatross” 3418, 3419 (frente a Acapulco; 16°33’N, 99°53’O
y 16°34’N, 100°03’O), 3424, 3425 (cerca de las islas Tres Marías; 21°15’N,
106°23’O y 21°19’N, 106°24’O) y 3435 (en el golfo de California; 26°48’N,
110°45’O). Wicksten (1979) señala la presencia de esta especie frente a Cabo
San Lucas (sin proporcionar coordenadas) y cita material adicional de la colección de SCRIPPS. Estos registros adicionales corresponden a localidades frente a isla
Tortuga (27°26.2’N, 111°48.5’O), a isla Lobos (27°15’N, 111°27’O) y a punta Chivato (27°17’N, 111°25’O) (SCRIPPS 1992). A estos registros se agregan
24 localidades correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 11).
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
341
Figura 12. Glyphocrangon rimapes Bate, 1888. A, vista lateral. Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, según Retamal 1981; B, C, según
Faxon 1895).
A
B
C
Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010
(Fig. 10 A, B)
Glyphocrangon taludensis Hendrickx 2010: 359, figs. 1-3.
Material examinado.- TALUD VII, St. 13B, 6/jun/2001, 1400-1450 m: 1 M
(LC 21.2 mm) (EMU-8596), 1 H (LC 27.5 mm) (EMU-8601) y 2 HH (LC 28.1
– 28.4 mm) (EMU-8604).
TALUD VII, St. 25, 8/jun/2001, 1 HH (LC 28.3 mm), 780-850 m (EMU8602).
TALUD XII, St. 25, 1/abr/2008, 1858-1879 m: 1 HH (LC 34.3 mm) (EMU8595), 2 HH (LC 32.4-35.1 mm) (EMU-8597) y 1 HH (LC 39.3 mm) (EMU8598).
TALUD XII, St. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 1 M (LC 19.0 mm) (EMU8600) y 3 HH (LC 26.5 – 29.4 mm) (EMU-8599, 8603).
Distribución.- Entre 780 y 1879 m. El material utilizado en la descripción original fue recolectado frente a Sinaloa y al sur de Manzanillo, Colima (Hendrickx
2010) (Fig. 9).
Registros previos en México.- Aquellos citados por Hendrickx (2010).
Comentarios.- El material citado por Hendrickx (2001: 99, 103, cuadro 3)
342
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 3. Especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas en los cruceros
TALUD por estaciones. Se indican las profundidades y concentraciones de oxígeno
disuelto (O2) registradas en cada estación.
Crucero
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD III
TALUD IV
TALUD IV
TALUD IV
Est.
10A
14A
14B
24A
13
14
19
TALUD IV
26
TALUD V
TALUD V
TALUD VI
19
26
12
TALUD VI
TALUD VI
19
34
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
12
13B
19
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD VIII
TALUD IX
TALUD IX
25
26
33B
34B
3
9
10
11
10
20B
Especies
Glyphocrangon spinulosa
Paracrangon areolata
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon sicaria
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon sicaria
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon taludensis
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon taludensis
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Pontophilus occidentalis
Pontophilus occidentalis
Paracrangon areolata
Glyphocrangon spinulosa
Paracrangon areolata
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon spinulosa
Prof. (m)
968
1010
1198
1043
860
2220-2250
1245
O2 (ml/l-1)
ND
0.4
0.4
ND
ND
2.44
0.73
1200-1274
0.76
1180-1200
1280-1310
1050-1160
0.38
0.53
0.50
1160-1200
1240-1270
0.73
0.80
1040-1120
1400-1450
1160-1180
0.27
1.04
0.10
780-850
1180-1220
1260-1300
1500-1520
1100
1650
1500
920
966-997
1229-1343
0.05
0.35
0.60
0.73
0.39
0.84
ND
0.20
0.11
0.57
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
343
Cuadro 3. Continúa.
Crucero
TALUD IX
TALUD X
TALUD X
TALUD X
Est.
21B
4
18
22
TALUD X
TALUD XII
Especies
Prof. (m)
1349-1361
587-633
1526
1575-1586
O2 (ml/l-1)
0.57
0.38
0.59
0.85
25
10
837-840
1180-1299
0.18
0.68
TALUD XII
23
1058-1088
0.22
TALUD XII
TALUD XII
25
27
1858-1879
1040-1095
1.38
0.26
TALUD XII
TALUD XII
28
29
1101-1106
1609-1643
0.36
1.38
como Glyphocrangon sicaria (espécimen pequeño y dañado de la Est. 26 del
TALUD IV) pertenece muy probablemente a G. taludensis.
Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896
(Fig. 12 B, C)
Glyphocrangon vicaria Faxon 1896: 159.- Wicksten 1979: 221, fig. 4 A, B.Hendrickx 1995: 448 (figuras).
Material examinado.- Ninguno.
Distribución previa.- Desde la isla San Clemente, California, EE.UU., hasta las
islas Galápagos (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 938 y 3800 m (Wicksten
1979). Entre 1374 y 2441 m (Wicksten 1989).
Registros previos en México.- Frente a Baja California (31°24’N, 120°12’O)
(Wicksten 1979). Frente a Baja California (30°49’N, 116°51’O; 31°04’N,
344
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
118°O; 31°18’N, 117°25’O; 31°18’N, 117°37’O; 31°25’N, 117°45’O), frente a isla Cedros (28°49’N, 115°44’O) y frente a Cabo San Lucas (22 41.8N,
110 15’O) (SCRIPPS 1992).
Comentarios.- El único registro conocido entre las islas Galápagos y Baja
California, México parece ser aquel de Costa Rica (“Velero IV”, Est. 18932)
(Wicksten 1979).
Además de las especies recolectadas durante las campañas TALUD, el género
Glyphocrangon está representado en el Pacífico este por otras dos especies: G. rimapes y G. loricata (Cuadro 2). Por su distribución muy sureña, es poco probable
que la primera (Fig. 12 A) se encuentre en aguas mexicanas. En cambio, la segunda (Fig. 13 A, B) es conocida desde México (frente a Acapulco) hasta Perú pero
no apareció en los muestreos del TALUD. Glyphocrangon waginii solo se conoce
de la placa de Gómez-y-Salas (Cuadro 2) (Fig. 13 C, D).
Frecuencia de aparición de las especies
Considerando un total de 49 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectados a lo largo de las campañas de muestreo del proyecto TALUD, la especie
con mayor frecuencia de aparición fue Glyphocrangon spinulosa (24 de 49 muestras o 49 %), seguida de Sclerocrangon atrox (14 %) (Cuadro 3). Las demás especies tuvieron una frecuencia de aparición baja y se encontraron en 4, 3, 2 o
solamente 1 muestra de las 49 obtenidas.
Asociación de especies
Durante los cruceros TALUD se recolectaron especímenes de Crangonidae o de
Glyphocrangonidae en 37 estaciones de muestreo (Cuadro 3). Sin embargo, en la
mayoría de los casos (27 de 37) solamente apareció una especie en la muestra.
En los demás casos (10), se recolectaron dos (8 casos) o tres (2 casos) especies.
Glyphocrangon spinulosa fue la especie que se encontró más frecuentemente asociada con por lo menos otra especie más (8 de 10 casos), seguida de Sclerocrangon
atrox (5 de 10 casos). De hecho, estas dos especies aparecieron juntas en cinco
muestras de un total de diez que contaron con dos o tres especies (Cuadro 3).
Metacrangon procax apareció solamente tres veces en las muestras del TALUD,
pero en todos los casos fue en asociación con una o dos especies.
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
345
Figura 13. Glyphocrangon loricata Faxon, 1895. A, vista dorsal; B, vista lateral. G.
wagini Burukovski, 1985. C, vista dorsal; D, vista lateral. (A, B, según Faxon 1895; C,
D, según Burukovski 1985).
A
B
A
C
D
346
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 14. Intervalo de distribución batimétrica de las especies de Crangonidae y
Glyphocrangonidae recolectadas durante los cruceros TALUD.
Metacrangon procax
Paracrangon areolata
Parapontophilus occidentalis
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon alata
Glyphocrangon sicaria
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon taludensis
0
500
1000
1500
2000
2500
Distribución geográfica
Exceptuando la zona de influencia de la corriente de California, frente a la
costa oeste de la península de Baja California, que no fue muestreada durante
este estudio, el material recolectado durante las campañas TALUD cubre una
sección muy amplia de las aguas profundas frente a las costas de México. La
especie que presentó la mayor cubertura latitudinal fue Glyphocrangon spinulosa, que apareció desde la zona norte del área cubierta por el crucero TALUD
X (Est. 4), justo al sur de isla Tiburón, hasta frente a Guerrero (TALUD XII,
Est. 10) (Fig. 11). Solo se conocía cinco localidades de captura de esta especie en el Pacífico mexicano, por lo que se incrementó de manera significativa
(hasta 29) el número de registros de la misma. Esta especie apareció en los
arrastres de todas las campañas, con excepción de la campaña TALUD XI, pero
en esta solo se efectuó un arrastre con el trineo bentónico (véase Hendrickx
2012). La distribución de las estaciones donde aparecieron las demás especies es mucho menos homogénea. Por ejemplo, G. taludensis no apareció en
las muestras frente a la costa de Baja California (TALUD VIII y IX) y en el golfo
de California central (TALUD X) (Fig. 9). En el caso de Paracrangon areolata,
esta especie no apareció en el golfo de California central (TALUD X) (Fig. 4)
y Parapontophilus occidentalis no apareció en las muestras del crucero TALUD
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
347
Figura 15. Intervalo de tolerancia a las concentraciones de oxígeno disuelto (ml l-1)
observado para las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas durante los cruceros TALUD.
Metacrangon procax
Paracrangon areolata
Parapontophilus occidentalis
Sclerocrangon atrox
Glyphocrangon alata
Glyphocrangon sicaria
Glyphocrangon spinulosa
Glyphocrangon taludensis
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
XII, en la porción SO de México (Fig. 6). Salvo en el caso de Metacrangon
procax donde se igualó el número de capturas previamente registradas para
México, en todos los demás casos las especies encontradas en los arrastres
de los cruceros TALUD aparecieron en un número mayor de localidades que
aquello conocido anteriormente.
Distribución batimétrica
A pesar de que el intervalo general de muestreo contemplado durante los cruceros
TALUD fue de 377 a 2250 m, solo se recolectaron especies de Crangonidae entre
860 y 1650 m de profundidad y especies de Glyphocrangonidae entre 610 y 1879
m de profundidad (Cuadro 3; Fig. 14). Considerando solamente estos muestreos,
las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron Glyphocrangon taludensis (ca 1100 m de diferencia) y G. spinulosa (970 m de diferencia); la especie con
el menor intervalo fue G. alata, con 232 m. Comparativamente con los límites de
distribución batimétrica conocidos para estas especies, en el caso de dos de éstas
las muestras recolectadas fueron relativamente someras, pues G. sicaria es conocida hasta 3310 m y Parapontophilus occidentalis hasta 4082 m de profundidad
(Cuadro 3). También G. sicaria ha sido encontrada en profundidades menores,
348
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
hasta 1454 m, pero no apareció en las muestras de los cruceros TALUD obtenidas
a profundidades inferiores a 2150-2160 m (Cuadro 3; Fig. 14).
Tolerancia a ambientes hipóxicos
Salvo G. sicaria (una sola medida de oxígeno disponible), todas las especies de
Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas aparecieron en concentraciones
de oxígeno disuelto muy variables (Cuadro 3; Fig. 15). Los mayores intervalos
corresponden a Glyphocrangon taludensis (1.20 ml l-1) y Sclerocrangon atrox
(1.20 ml l-1) y el menor a Glyphocrangon alata (0.26 ml l-1). Salvo el caso de
G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a condiciones de
hipoxia severas (<0.5 ml l-1). Considerando que el intervalo de concentraciones
epibentónicas de oxígeno observado en las localidades donde se realizaron arrastres durante este estudio fue de cerca de 0 hasta 2.66 ml l-1, resulta sorpresivo
que 29 de 33 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae fueron encontradas en valores < 1.0 ml l-1 y 16 de 33 en valores inferiores o iguales a 0. 5 ml l-1
(Cuadro 3; Fig. 15).
Discusión
A pesar de que la fauna de aguas profundas del golfo de California y frente a la
costa SO de México había sido muy poco estudiada antes del inicio de los cruceros TALUD, sorprende el hecho que, salvo en un caso, todas las especies de
Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas ya habían sido descubiertas y descritas en el siglo XIX por Walter Faxon o por Charles Spence Bate. Resalta también
el muy bajo número de especies encontradas por estación y, en general, el hecho
que no se encontraron congregaciones de especímenes.
Dos especies, Glyphocrangon spinulosa (presente en 49 % de las muestras) y
Sclerocrangon atrox (14 %) son más características del hábitat profundo (aproximadamente entre 600 y 1900 m) y muestran cierta afinidad para el mismo hábitat, pues salieron a menudo juntas en los arrastres. Glyphocrangon spinulosa es
también la especie que presentó la mayor cubertura latitudinal.
Durante este proyecto se recolectaron muestras bentónicas con el trineo bentónico entre 377 y 2356 m de profundidad. Aún así, se recolectaron especies de
Crangonidae solamente entre 860 y 1650 m y especies de Glyphocrangonidae
entre 610 y 1879 m. El límite inferior parece ser congruente con lo que se sabe
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
349
de estas especies, pero es probable que un incremento en la frecuencia de muestreo permitiría obtener registros en aguas más profundas. Considerando solamente estos muestreos, las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron
Glyphocrangon taludensis y G. spinulosa.
Salvo el caso de G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a
condiciones de hipoxia severa. Durante este estudio, ha sido común encontrar otras
especies de crustáceos decápodos, de moluscos o de equinodermos con una sorpresiva tolerancia a concentraciones de oxígeno muy bajas (Hendrickx 2001, 2003,
Zamorano et al. 2007, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). En el caso
de los Crangonidae y Glyphocrangonidae del Pacífico mexicano, eso indica claramente
una fuerte afinidad de estas dos familias de carideos de aguas profundas para condiciones de hipoxia leve a severas. De hecho, junto con las especies de Munidopsis
(Munidopsidae) y de Pandalidae (en particular Heterocarpus affinis Faxon, 1893),
son el grupo de especies de macrocrustáceos más característicos de las comunidades
bentónicas de la parte del TALUD continental ubicada por debajo de la zona del mínimo
de oxígeno en las aguas del Pacífico mexicano.
Agradecimientos
Se agradece la invitación del Instituto Nacional de Ecología, Semarnat, para la
elaboración, junto con los colegas que participaron en el proyecto TALUD, de
esta obra. El autor agradece a los científicos, estudiantes y miembros de la tripulación que participaron en las Campañas TALUD a bordo del B/O “El Puma”. Este
proyecto fue parcialmente apoyado por Conacyt, México (proyecto 31805-N) y
DGAPA (proyecto IN-217306-3), UNAM, México. Se agradece el tiempo de uso
de buque otorgado por la Coordinación Técnica de la Investigación Científica,
UNAM y a los revisores del capítulo por sus comentarios. La edición de esta contribución estuvo a cargo de Mercedes Cordero Ruiz.
Referencias
Boschi, E.E. 2000. Species of decapod crustaceans and their distribution in the American marine zoogeographic provinces. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero 13: 1-136.
Brand, T. y M. Takeda. 1996. Glyphocrangon shrimps from the western Pacific collected
by the R/V Hakuho-maru during the KH-72-1 cruise. Bullletin of the National Science
Museum, Tokyo, Series A, 22(4): 263-281.
350
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Burukovsky, R.N. 1985. Key to shrimps and lobsters. Russian translation series, Vol. 5.
A.A. Balkema, Rotterdam. The Netherlands. 174 pp.
Burukovsky, R.N. 1990. Shrimps from the Sala-y-Gomez and Nazka Ridges. Trudy Instituta Okeanologii 124: 187-215.
Burukovsky, R.N. 2004. The Glyphocrangonidae (Crustacea, Decapoda) from Aden Gulf.
Pp. 70-87. En: Nekotorie Problemi Gidrobiologii I Mikrobiologii. Kaliningradskii Goschdarstvennii Tekhicheskii Universitet (en ruso con resumen en inglés).
Campos, C., N.H., G.R. Navas S., A. Bermúdez T. y N. Cruz C. 2005. Monografías de
Fauna de Colombia. 2. Los Crustáceos decápodos de la franja superior del talud
continental (300-500 m) del mar Caribe Colombiano. Universidad Nacional de
Colombia, Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá, Colombia.
272 pp.
Chace, Jr. F.A. 1984. The caridean shrimps (Crustacea: Decapoda) of the “Albatross” Philippine Expedition, 1907-1910, Part 2: Families Glyphocrangonidae and Crangonidae.
Smithsonian Contributions to Zoology 397: 1-63.
Chirichigno, N., W. Fisher y C.E. Nauen. 1982. INFOPESCA. Catálogo de especies marinas de interés económico actual o potencial para América Latina. II. Pacífico Central y
Suroriental. SIC/82/2. FAO/PNUD, Roma, Italia. 588 pp.
De Grave, S. y C.H.J.M. Fransen. 2011. Carideorum Catalogus: The Recent Species of the
Dendrobranchiate, Stenopodidean, Procarididean and Caridean Shrimps. Zoologische
Mededelingen 85(9): 195-589.
Faxon, W. 1893. Reports on the dredging off the west coast of Central America to the Galapagos, to the West coast of México, and in the Gulf of California, in charge of Alexander
Agassiz, carried on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, lieut.
Commander Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. VI. Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology Harvard University
24 (7): 149-220.
Faxon, W. 1895. Reports on an explorations off the west coasts of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands to the Gulf of California in charge of
Alexander Agassiz, carried on by the U.S. Fish Commission Steamer “Albatross” during 1891. XV. The stalk-eye Crustacea. Memoirs Museum of Comparative Zoology.
Harvard 18: 1-292.
Faxon, W. 1896. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexander
Agassiz, in the Gulf of Mexico and the Caribbean Sea, and on the east coast of the United
States, 1877 to 1880, by the U.S. coast survey steamer “Blake”, lieut. Commander C.D.
Sigsbee, U.S.N., and commander J.R. Bartlett, U.S.N., commanding. XXXVII. SupplemenL os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
351
tary notes on the Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard
College 30 (3): 153-168.
Hendrickx, M.E. 1995. Camarones. Pp. 417-537. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider,
C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem. (Eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 1996. New records of deep-water decapod crustaceans in the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 44 (2B): 945-947.
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California,
Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109.
Hendrickx, M.E. 2003. Geographic and bathymetric distributions of species of Munidopsis
(Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California, Mexico. Pp. 21-30.
En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2.
[Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, UNAM. México.
Hendrickx, M.E. 2004. Distribution and estimation of body size and weight of four species of deep water shrimps in the SE Gulf of California, Mexico. Crustaceana 76 (9):
1025-1036.
Hendrickx, M.E. 2005. Cap. 14. Crustacea 6. Decapoda: Dendrobranchiata, Caridea, Palinura, Anomura y Brachyura. Pp. 159-194. En: Hendrickx, M. E., R. C. Brusca y L. T.
Findley (eds.). A Distributional Checklist of the Macrofauna of the Gulf of California,
Mexico. Part I. Invertebrates. [Listado y Distribución de la Macrofauna del Golfo de
California, México, Parte I. Invertebrados]. Arizona-Sonora Desert Museum. Tucson,
Az. USA.
Hendrickx, M.E. 2010. A new species of Glyphocrangon (Decapoda: Caridea:
Glyphocrangonidae) from off the coast of western Mexico. Zootaxa 2372:
358-366.
Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 23104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades
del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría
de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada Navarrete. 1989. A checklist of the species of pelagic
shrimps (Penaeoidea and Caridea) from the eastern Pacific with notes on their geographic and depth distribution. CalCofi Reports 30: 104-121.
352
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zárate Montes. 2011. Deep-water Asteroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises in the Gulf of California, Mexico. Revista
Mexicana de Biodiversidad 82: 798-824.
Holthuis, L.B. 1971. The Atlantic shrimps of the deep-sea genus Glyphocrangon A. Milne
Edwards, 1881. Bulletin of Marine Science 21 (1): 267-373.
Holthuis, L.B. 1980. FAO species catalogue. 13. Marine lobsters of the world. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries known to date. FAO
Fisheries Synopsis 125: 1-292.
Holthuis, L.B. 1993. The recent genera of the caridean and stenopodidean shrimps (Crustacea, Decapoda) with and appendix on the order Amphinidacea. C.H.J.M. Fransen y
C. van Achterberg, (eds.). Leiden: Nationaal Natuurhistorisch Museum, The Netherlands. 328 pp.
Komai, T. 1997a. A review of the Metacrangon jacqueti group, with descriptions of two
new species (Decapoda, Caridea, Crangonidae). Zoosystema 19(4): 651-681.
Komai, T. 1997b. Revision of Argis dentata and related species (Decapoda: Caridea: Crangonidae), with description of a new species from the Okhotsk Sea. Journal of Crustacean Biology 17 (1): 135-161.
Komai, T. 2004a. A review of the Indo-West Pacific species of the genus Glyphocrangon
A. Milne Edwards, 1881 (excluding the G. caeca species group) (Crustacea: Decapoda: Caridea: Glyphocrangonidae). Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle
191: 375-610.
Komai, T. 2004 b. A new genus and new species of Crangonidae (Crustacea, Decapoda,
Caridea) from the southwestern Pacific. Zoosystema 26(1): 73-85.
Komai, T. 2004c. Deep-sea shrimps of the genus Glyphocrangon A. Milne-Edwards (Crustacea, Decapoda, Caridea, Glyphocrangonidae) from off southeastern coast of Brazil
collected during the Revizee program. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro
62(1): 31-44.
Komai, T. 2005. A distinctive new species of the deep-water shrimp genus Glyphocrangon
A. Milne-Edwards (Crustacea: Decapoda: Caridea: Glyphocrangonidae) from southern
Australia. Records of the Western Australian Museum 22: 253-258.
Komai, T. 2006. Revision of the Glyphocrangon caeca species group (Crustacea, Decapoda, Glyphocrangonidae). Pp. 243-264. En: Richer de Forges, B., y J.-L. Justine (eds.).
Tropical Deep-Sea Benthos volume 24. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 193.
Komai, T. 2007. A new species of Glyphocrangon (Crustacea, Decapoda, Caridea, Glyphocrangonidae) from the Austral Islands, French Polynesia. Zoosystema 29: 565-573.
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
353
Komai, T. 2008. A world-wide revision of species of the deep-water crangonid genus Parapontophilus Christoffersen, 1988 (Crustacea, Decapoda, Caridea), with descriptions
of ten new species. Zoosystema 30: 261-332.
Komai, T. y T.-Y. Chan. 2008. Further records of deep-sea shrimps of the genus Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881 (Crustacea: Decapoda: Caridea) from the Philippines, with descriptions of three new species. The Raffles Bulletin of Zoology 19: 3962.
Komai, T. y Takeuchi, I. 1994. Glyphocrangon fimbriata, a new species of caridean shrimp
(Crustacea: Decapoda: Glyphocrangonidae) from Sio Guyot, mid-Pacific mountains.
Proceedings of the Biological Society of Washington 107 (3): 458-464.
Li, X. y J. Poupin. 2009. Report on some species of Palaemonidae (Decapoda: Caridea)
from Clipperton Island. Journal of Crustacean Biology 29 (4): 579-594.
Massin, C. y ME. Hendrickx. 2011. Deep-water Holothuroidea (Echinodermata) collected
during the TALUD cruises off the Pacific coast of Mexico, with the description of two
new species. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 19-49.
Méndez, M. 1981. Claves de identificación y distribución de los langostinos y camarones
(Crustacea: Decapoda) del mar y ríos de la costa del Perú. Boletín del Instituto del Mar
de Perú 5: 1-170.
Pequegnat, L.H. 1970. Caridean shrimps with description of six new species. Pp. 59-123.
En: W.E. Pequegnat y F.A. Chace (eds.). Contributions to the Biology of the Gulf of
Mexico. Texas A. & M. University Oceanographic Studies. Houston, Texas.
Rathbun, M.J. 1902. Descriptions of new decapod crustaceans from the west coast of
North America. Proceedings of the United States National Museum 24 (1272): 885905.
Rathbun, M.J. 1904. Decapod crustaceans of the northwest coast of North America. Harriman Alaska Expedition Washington 10: 1-190.
Retamal, M.A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos decápodos de Chile. Gayana,
Zoología 44: 1-110.
Retamal, M.A. y C. Jara. 2002. La Carcinología en Chile. Pp. 195-208. En: M.E. Hendrickx
(ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 1 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 1]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM, México.
Schmitt, W.L. 1921. The marine decapod Crustacea of California with special reference
to the decapod Crustacea collected by the United States Bureau of Fisheries Steamer
“Albatross” in connection with the biological survey of San Francisco Bay during the
years 1913-1913. University of California Publications in Zoology 23: 1-359.
354
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Smith, S.I. 1882. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexander
Agassiz, on the East coast of the United States, during the summer of 1880, by the
U.S. Coast Survey Steamer “Blake”, commander J.R. Bartlett, U.S.N., commanding, I:
Report on the Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard
College 10(1):1-108.
SCRIPPS, 1992. The Marine Shrimp of the Scripps Institution of Oceanography Benthic
Invertebrate Collection. Catalogue. 106 pp.
Takeda, M. y Y. Hanamura. 1994. Deep-sea shrimps and lobsters from the Flores Sea
collected by the R.V. “Hakuho-maru” during KH-85-1 cruise. Bulletin of the National
Science Museum, Serie A (Zoology) 20(1): 1-37.
Wicksten, M.K. 1977. Range extensions of four species of crangonid shrimps from California and Baja California, with a key to the genera (Natantia: Crangonidae). Proceedings
of the Biological Society of Washington 90 (4): 963-967.
Wicksten, M.K. 1979. New records of the species of Glyphocrangon in the northeastern
Pacific Ocean (Caridea: Glyphocrangonidae). Proceedings of the Biological Society of
Washington 92: 217-224.
Wicksten, M.K. 1989. Ranges of offshore decapod crustaceans in the eastern Pacific
Ocean. Transactions of the San Diego Society of Natural History 21 (19): 291-316.
Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 1992. Checklist of Penaeoid and Caridean shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Caridea) from the eastern tropical Pacific. Proceedings of the San
Diego Society of Natural History 9: 1-11.
Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 2003. An updated checklist of benthic marine and
brackish water shrimps (Decapoda: Penaoidea, Stenopodidea, Caridea) from the
Eastern Tropical Pacific. Pp. 49-76. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to
the Study of East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.
México.
Word, J.Q. y D.K. Charwat. 1976. Invertebrates of southern California coastal waters. II.
Natantia. Southern California Coastal Water Research Project. 238 pp.
Yaldwin, J.C. 1960. Biological results of the Chatham Islands 1954 Expedition, I: Crustacea Decapoda Natantia from the Chatham Rise; a deep water bottom fauna from New
Zealand. New Zealand Department of Scientific and Industrial Research Bulletin 139:
13-53.
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. 2007. Distribution and ecology
of deep water mollusks from the continental slope, southeastern Gulf of California,
Mexico. Marine Biology 150 (5): 883-892.
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
355
Zarenkov, N.A. 1965. Reviziya rodov Crangon Fabricius i Sclerocrangon G.O. Sars (Decapoda, Crustacea) [Revision of genera Crangon Fabricius and Sclerocrangon G.O. Sars
(Decapoda, Crustacea)]. Zoological Zhurnal 44 (12): 1761-1775.
356
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Distribución de Stereomastis pacifica
(Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda;
Polychelida; Polychelidae) y notas sobre la
distribución de Willemoesia inornata Faxon,
1893 en el Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx1
Introducción
Los Polychelidae pertenecen a un grupo de langostas con una morfología muy
particular y difieren notablemente en su apariencia de las langostas espinosas
que, en México, tienen una importancia comercial considerable (Hendrickx
1995, Pérez-González et al. 2002). Por lo general, los Polychelidae carecen
de los llamativos colores de éstas, son más pequeños, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas,
además que las especies de esta familia son exclusivamente de aguas profundas
(Hendrickx 2012a).
Un estudio a nivel mundial de los Polychelidae fue propuesta por Galil (2000)
quien efectuó una revisión exhaustiva de la literatura y del material recolectado en
todas las regiones zoogeográficas del mundo. En este trabajo, de carácter monográfico, Galil (2000) considera cinco géneros actuales como válidos (dos de estos
nuevos); propone la inclusión de Stereomastis Spence Bate, 1888 en la sinonimia
de Polycheles Heller, 1862. Sin embargo, esta sinonimia fue refutada posteriormen-
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
357
te por Ahyong (2009), quien basa sus conclusiones sobre un estudio filogenético
de la familia Polychelidae en el cual considera 71 caracteres morfológicos. Ahyong
(2009) propone el reconocimiento de seis géneros dentro de la familia: Cardus
Galil, 2000; Homeryon Galil, 2000; Pentacheles Spence Bate, 1878; Polycheles
Heller, 1872; Stereomastis Spence Bate, 1888; y Willemoesia Grote, 1873.
Dentro de los Polychelidae, Galil (2000) incluye 32 especies, de las cuales seis
eran nuevas. Ahyong (2009) incluye 37 especies en su trabajo (nota: Pentacheles
obscurus Spence Bate, 1878, aparece en las claves de este último trabajo pero
no en el listado de especies), pues dos especies de Polycheles [P. kermadecensis
(Sund, 1920) y P. amemiyai Yokoya, 1933] fueron restablecidas por Ahyong y
Brown (2002), mientras que Ahyong y Chan (2004) y Ahyong y Galil (2006)
describieron tres especies nuevas. Recientemente Chan (2010) propuso una
lista completa de las especies válidas de langostas de aguas dulces y marinas a
nivel mundial. Dentro de los Polychelidae (la única familia dentro del Infraorden
Polychelida), este autor considera 38 especies, incluyendo las 37 especies citadas
por Ahyong (2009) y Stereomastis panglao Ahyong y Chan, 2008.
De las 38 especies reconocidas actualmente, solamente seis fueron descritas sobre la base de material originalmente recolectado en el Pacífico este (Chan 2010):
Polycheles tanneri Faxon, 1893 (islas Galápagos), Stereomastis evexa (Galil,
2000) (Chile), S. pacifica (Faxon, 1893) (golfo de Panamá), S. suhmi (Spance
Bate, 1878) (Chile), Willemoesia inornata Faxon, 1893 (al sur de Panamá) y W.
pacifica Sund, 1920 (Chile). Además, tres especies, descritas originalmente en
otras regiones del mundo, fueron encontradas posteriormente en el Pacífico americano: Pentacheles laevis Spence Bate, 1878 (descrita para Indonesia; citada para
las Galápagos); P. validus A. Milne-Edwards, 1880 (descrita para el Atlántico oeste; citada para Chile); Stereomastis sculpta (Smith, 1880) (descrita para Canadá,
Atlántico oeste; citada para Chile) (Galil 2000). Así, en total son nueve las especies de Polychelidae citadas por lo menos una vez en la región del Pacífico este
(Cuadro 1).
Según Galil (2000), en las aguas del Pacífico mexicano se han registrado solamente dos especies de Polychelidae: Stereomastis evexa (véase infra) y S. pacifica.
Los registros de S. evexa para el Pacífico este corresponden en su mayoría a registros
erróneos de Pentachelus nanus Smith, 1884. Revisando el material citado como
S. nana procedente del Pacífico este, Galil (2000) se dió cuenta que se trataba de
una especie nueva, distinta a S. nana descrita por S. Smith para el Atlántico. Por
lo anterior, todos los registros anteriores de esta última especie por Faxon (1895;
358
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cuadro 1. Especies de Polychelidae registradas en el Pacífico este (fuentes: Wicksten
1989; Galil 2000; Chan 2010).
Especie
Polycheles tanneri Faxon, 1893
Pentacheles laevis Spence Bate, 1878
Pentacheles validus A. Milne-Edwards,
1880
Stereomastis evexa (Galil, 2000) (1)
Stereomastis pacifica (Faxon, 1893)
Stereomastis sculpta (Smith, 1880)
Stereomastis suhmi (Spence Bate, 1878)
Willemoesia inornata Faxon, 1893
Willemoesia pacifica Sund, 1920 (Chile)
Registros en el Pacífico este
Perú; islas Galápagos; Ecuador; Panamá;
Colombia; golfo de Panamá
Islas Galápagos
Sur de Chile
Chile; Perú; México
Chile; Perú; Ecuador; Panamá; México;
California
Chile
Sur de Chile
Chile; Ecuador; islas Galápagos; Colombia;
Panamá; Costa Rica;
Sur de Chile
(1) La mayoría de los registros corresponden a S. nana (Smith, 1884). Véase texto.
citada como Polycheles nanus), Wicksten (1989) y Hendrickx (1995) (citado en
ambos casos como Stereomastis nana) corresponden a S. evexa.
Una tercera especie, Willemoesia inornata Faxon, 1893, citada por Galil
(2000) desde Panamá hasta Chile, ha sido recolectada frente a bahía Magdalena,
en la costa oeste de la península de Baja California, entre 3427 y 3621 m de profundidad (Scriffs 1992).
En el Pacífico mexicano, la distribución de la fauna de aguas profundas está
fuertemente influenciada por la presencia de una amplia franja batimétrica donde
las concentraciones de oxígeno disuelto bajan de manera dramática. En el golfo
de California y en la porción suroeste de México esta franja, conocida como la
Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO), se extiende desde profundidades muy someras (50-150 m) hasta 700-800 m (Hendrickx y Serrano 2010). Entre las
especies recolectadas durante el proyecto TALUD, se encontró una sola especie de
Polychelidae, Stereomastis pacifica.
Hasta la fecha no hay ningún trabajo publicado en el cual se presente una relación detallada de los Polychelidae en el Pacífico mexicano. Por lo tanto, la información obtenida durante los cruceros TALUD permitió, por primera vez, relacionar
la presencia de S. pacifica con valores de concentración de oxígeno medidos in
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
359
situ. Por lo anterior, esta contribución presenta la información relacionada con esta
especie y con Willemoesia inornata, la segunda especie conocida en el Pacífico
mexicano. Además, se presenta una clave de identificación en español para las
especies de la región.
Material y métodos
El material estudiado fue obtenido durante el proyecto TALUD, en el golfo de
California y frente a las costas SO del Pacífico de México. Este proyecto inició en
1989 y el último crucero considerado en esta contribución se efectuó en 2009. El
objetivo principal era recolectar material en aguas con profundidades mayores a 350
m y determinar en que condiciones de profundidad y nivel de oxigenación se encontraban (véase Hendrickx 2001, Hendrickx 2012b). Todos los especímenes fueron
recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México,
con un trineo bentónico o draga de patín con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de
anchura equipado con una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga
de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla
similar. Las profundidades fueron medidas con las ecosondas del buque y las concentraciones de oxígeno disuelto obtenidas a partir de muestras de agua recolectadas
cerca del fondo y analizadas con el método Winkler (véase Hendrickx 2012b).
Los especímenes fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. Para la identificación de los
mismos su usaron las claves proporcionadas por Galil (2000). Además, se revisaron
las descripciones originales de las especies por Faxon (1893) y la información morfológica adicional proporcionada por este mismo autor (Faxon 1895).
Se incluye la lista del material examinado, la sinonímia de las especies en su
estado adulto (véase comentarios) limitada a la descripción original, las recombinaciones y las citas que incluyen registros para el Pacífico este, los datos de distribución y algunos comentarios acerca de la ecología de la especie.
El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección
Regional de Invertebrados Marinos del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos
de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM (EMU, siglas de la colección de la
“Estación Mazatlán UNAM”). Información adicional acerca de las especies que se
encuentran en aguas mexicanas fue obtenida de las colecciones de Scripps Institution
of Oceanography y de la colección de crustáceos del Museum of Natural History of
360
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Los Angeles County (LACM). Se usaron las siguientes abreviaciones: H, hembra; M,
macho; HH, hembra ovada; LC, longitud de caparazón; Est., estación de muestreo;
Prof., profundidad; Id., identificó; AHF, Allan Hancock Foundation.
Resultados
Familia Polychelidae
Stereomastis pacifica (Faxon, 1893)
Fig. 1A
Figura 1. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893), vista dorsal; B, Willemoesia inornata Faxon, 1893, vista dorsal. Según Faxon (1895).
A
B
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
361
Polycheles sculptus pacificus Faxon 1893: 196 (localidad tipo, golfo de
Panamá); 1895: 122, lám. C, figs. 1, 1 a.
Polycheles sculptus.- Del Solar 1972: 11.
Stereomastis sculpta pacifica.- Firth y Pequegnat 1971: 71.- Wicksten 1980:
914, fig. 1; 1989: 311 (lista).- Wicksten y Méndez 1982: 110.- Hendrickx 1995:
391 (lista).- Scriffs, 1992: 101-102.
Polycheles pacificus.- Galil 2000: 332, fig. 20 (sinonímia completa).
Stereomastis pacifica.- Retamal 1981: 16.- Quintana y Retamal 1984: 133.Retamal y Jara 2002: 205 (lista).
Polycheles nana.- Hendrickx 2001: 104 (cuadro).
Stereomastis pacificus.- Hendrickx 2001:193 (cuadro).- Ahyong 2009:385
(clave), 387 (lista).- Chan 2010:163 (lista).
Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, frente a bahía Santa María, Sin, 19/
ago/1991, 1198 m, 1 M (LC 35.0 mm), draga Agassiz (EMU-2556).
TALUD IV, Est. 19, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 25/ago/2000, 1245 m,
3 H (CL 42.4-46.2 mm) y 1 HH (LC 51.3 mm), trineo bentónico (EMU-5980).
TALUD V, Est. 19, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 15/dic/2000, 11801200 m, 1 HH (LC 44.2 mm), trineo bentónico (EMU-5981).
TALUD VI, Est. 20, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 15/mar/2001,
1250-1440 m, 1 H (LC 33.0 mm), trineo bentónico (EMU-6708).
TALUD VI, Est. 34, frente a isla Lechuguilla, Sin, 17/mar/2001, 1240-1270
m, 2 M (LC 31.2 y 31.3 mm), trineo bentónico (EMU-6709).
TALUD VII, Est. 4, sureste del golfo de California, 5/jun/2001, 1190 m, 1
hembra (LC 37.5 mm), draga de patín (EMU-6710).
TALUD VII, Est. 19, frente a ensenada del Pabellón, Sin, 7/jun/2001, 11601180 m, 1 H (LC 38.0 mm), trineo bentónico (EMU-6711).
TALUD XII, Est. 23, frente a Michoacán, 1/abr/2008, 1058-1088 m, 1 M
(LC 32.5 mm) y 1 H (LC 36.7 mm), trineo bentónico (EMU-8868).
Frente a las islas Los Coronados, R/V “Calafia”, 16/mar/1979, 1,190 m (650
fm), 1 H (LC 48.0 mm), trampa para peces (LACM ex-AHF-1677-1) (Id. M.K.
Wicksten).
HH ovífera (LC 46.2 mm; aprox. 800 huevos), trampa para peces (LACM exAHF 1396-1) (Id. M.K. Wicksten).
Frente a isla San Juantito, R/V “Velero III”, Est. 13770, 21/ene/1970, 11441555 m (625-850 fm), 1 H (LC 40.8 mm) (LACM ex-AHF, sin número) (Id.
M.K. Wicksten).
362
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Material adicional.- Una larva, muy probablemente perteneciendo a S. pacifica,
fue capturada durante el crucero TALUD IV; Est. 4, sur del golfo de California, 23/
ago/2000, 1200-1290 m, trineo bentónico (EMU-5987).
Distribución en el Pacífico este.- Según Galil (2000), S. pacifica es conocida en
Chile, Perú, Ecuador, Panamá, México y California, EE.UU. Los limites de distribución son desde Noyo Canyon, al norte de San Francisco, California (ca 39°25’N,
124°30’O) (Mary K. Wicksten, com. pers., marzo 2011), hasta Valparaíso
(30°46’S, 81°31’O). Además, hay registros para Costa Rica (Wicksten 1980),
los cuales corresponden muy probablemente a los dos lotes contenidos en las colecciones de SIO y del LACM (Cuadro 2).
Los datos de distribución proporcionados por Firth y Pequegnat (1971) para
“Stereomastis sculpta pacifica” (Mediterráneo e Indo-Pacífico) corresponden en
parte a la distribución de S. sculpta Smith, 1880 (véase Galil 2000).
Cuadro 2. Localidades de capturas de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) en México
y Costa Rica registradas en las colecciones de SIO y del LACM. Todos los especímenes
del LACM identificados por M.K. Wicksten (como S. sculptus pacificus). Material de
SIO citado en Scriffs (1992) como S. sculpta pacifica. ND, no hay datos. (1) En el
caso del “Albatross” se indica el número de la estación.
Localidad/
Colección
Cerca de las islas Coronados/
LACM
Frente a
Ensenada/
LACM
Cerca de isla
San Juanito/
LACM
Cuenca de
Guaymas/SIO
Cerca de punta
Guiones/LACM
Cerca de punta
Guiones/SIO
Coordenadas
Prof. (m)
Fecha
ND
1006
16/mar/1979
Embarcación
(1)
R/V “Calafia”
31°59.6’N,
118°47.4’O
1100
9/nov/1978
R/V “Calafia”
ND
1144-1556
21/ene/1970
R/V “Velero III”
27°17’N,
111°26’O
ND
1792-1875
15/ene/1968
1866
09°34'N,
85°41'O
1157-1454
12-13/
may/1973
20/abr/1973
R/V “T.
Washington”
R/V “Velero
IV”
R/V”Agassiz”
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
363
Cuadro 2. Continúa.
Localidad/
Colección
Al sur de
Acapulco
Al sur de
Acapulco
Al suroeste de
las islas Marías
Coordenadas
Prof. (m)
Fecha
16°33N,
99°52'30”O
16°34'30”N,
100°03'O
21°15'N,
106°23'O
1208
11/abr/1891
1413
11/abr/1891
1237
18/abr/1891
Embarcación
(1)
“Albatross”
3418
“Albatross”
3419
“Albatross”
3424
Distribución en el Pacífico mexicano.- El material recolectado por el “Albatross”
incluye seis lotes, de los cuales tres provienen de aguas mexicanas (“Albatross”
Est. 3418, 3419 y 3424) (Cuadro 1). La colección de SIO contiene 11 lotes
de S. pacifica, de los cuales sólo uno fue recolectado en México, en la cuenca de
Guaymas, golfo de California central, a una profundidad de 1792-1875 m. La colección del LACM contiene 13 lotes, de los cuales tres corresponden a localidades
en el Pacífico de México (Cuadro 1) (Fig. 2). Junto con los ocho lotes obtenidos
durante el proyecto TALUD, se tiene entonces un total de 15 registros de S. pacifica para el Pacífico de México (Fig. 2).
Distribución batimétrica y ecología.- Según Galil (2000), S. pacifica se distribuye
entre 450-500 (“Anton Bruun”, frente a Ecuador) y 3380 m de profundidad (3382
m, dato retomado de Wicksten, 1980 y correspondiendo a la estación 3383 del
“Albatross”). El material recolectado durante los cruceros TALUD se recogió entre
1058 y 1440 m. Las concentraciones de oxígeno disuelto registrados a nivel del
fondo fueron de 0.08 a 1.27 ml l-1, con una mayoría de registros (6 de 8) entre 0.38
y 0.86 ml l-1, lo que indica una buena tolerancia a ambientes hipóxicos.
Comentarios.- El material recolectado durante las campañas TALUD III y IV,
citado por Hendrickx (2001), se identificó antes de poder contar con el trabajo
monográfico de Galil (2000). Una revisión posterior de este material permitió rectificar la identificación del espécimen del TALUD IV que corresponde en realidad a
Stereomastis pacifica, y no a “S. nana” como se creía anteriormente. Por lo tanto,
este registro de S. evexa (la especie que corresponde a los registros de “S. nana”
para el Pacífico este) para el Pacífico de México queda descartado.
Por otra parte, el material citado por Faxon (1895) es sólo para Perú y Chile.
El material visto e ilustrado por Faxon (1895: Pl. XXXIII, Fig. 1) proveniente de
Panamá y que identificó como Polycheles nanus es también citado por Galil (2000)
364
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
en la sinonimia de S. evexa. Sin embargo, no hay evidencias que Galil haya vuelto a
examinar este material de Panamá. En todo caso, y de acuerdo con comentarios recibidos de Shane Ahyong (com. pers., enero 2011), no hay registros de la presencia
de S. evexa (como tal o identificado de manera errónea como “Polycheles nanus”)
al norte de Panamá y los registros presentados por Wicksten (1989; Alaska hasta
Chile) podrían corresponder a una sobre-estimación del intervalo de distribución de
esta especie basado en especímenes mal identificados y cuyo origen no es claro (i.e.,
no hay rastros de este material en las colecciones que fueron revisadas por Galil).
Esta opinión es compartida por el autor. Por todo lo anterior, la presencia de S. evexa
quedaría confirmada solamente para el área de Perú-Chile.
Willemoesia inornata Faxon, 1893
Fig. 1B
Willemoesia inornata Faxon 1893: 195; 1895: 125, lám. 32, fig. 2, lám 33,
fig. 3.- Firth y Pequegnat 1971: 77.- Galil 2000:362, fig. 32 (sinonímia completa).- Ahyong 2009: 386 (clave), 388 (lista).-Chan 2010: 163.
Willemoesia challengeri Sund 1920: 223.- Holthuis 1952: 79.- Bahamonde
1963: 4.- Retamal 1981: 16.- Wicksten 1989: 304.- Retamal y Jara 2002: 205
(lista).
Willemoesia inorata.- Scriffs 1992: 102 (lista).
Material examinado.- Cuenca frente a bahía Magdalena (24°35’N, 113°25’O),
24/jun/1965, 3563-3621 m, 1 especímen, red Sigsbee de 6’, R/V “Horizon”
(col. C. Hubbs) (SIO-C 1637).
Distribución en el Pacífico este.- Según Galil (2000), W. inornata es conocida
en el Pacífico este desde el golfo de Panamá hasta Chile. Sin embargo, tal como
lo nota M.K. Wicksten (com. pers., enero 2011), la colección de SIO contiene
dos lotes de esta especie capturados frente a bahía Magdalena, en la costa oeste de Baja California Sur (véase material examinado). Por lo tanto, los límites de
distribución de esta especie son desde 24°35’N, 113°25’O hasta las islas Juan
Fernández (34°07’N, 73°56’O), Chile, a 4005 m, incluyendo registros en Costa
Rica, Panamá, Ecuador, Colombia y Chile (Galil 2000).
Distribución en el Pacífico mexicano.- Solamente conocida de las dos estaciones frente a bahía Magdalena, Baja California Sur (Fig. 2).
Comentarios.- Firth y Pequegnat (1971) citan a W. chalengeri Sund, 1920,
como una especie válida. Sin embargo, Galil (2000: 362) la coloca en la siD istribución
de
S tereomastis
pacifica
365
nonímia de W. inornata. Esta opinión fue adoptada posteriormente por Chan
(2010).
Discusión
Por las grandes profundidades en las que habitan, las especies de Polychelidae no son
comúnmente capturadas. De hecho, considerando las dos especies citadas para el
Pacífico de México, se tenía para este área solamente siete registros para Stereomastis
pacifica y dos para Willemoesia inornata. Con el material del TALUD se agregaron
ocho registros adicionales para la primera de estas dos especie, obviamente la más
común de la familia Polychelidae en esta área. No se recolectaron otras especies de
esta familia durante las operaciones del proyecto TALUD. La ausencia de especímenes
de W. inornata en los arrastres se debe probablemente al hecho que no se alcanzó el
nivel de residencia de esta especie durante los arrastres.
Según Mary K, Wicksten (com. pers., marzo 2011), en el golfo de México
Stereomastis sculpta, es uno de los crustáceos decápodos más abundante, y las
Figura 2. Mapa de distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) y de
Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacífico mexicano.
366
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
colecciones de la Texas A&M University contienen cientos de especímenes de esta
especie, recolectados entre 1200 y 2500 m. En el caso de S. pacifica, los registros
son aún escasos en el Pacífico mexicano. Sin embargo, Wicksten (1980) menciona la presencia de abundantes larvas de esta especie en arrastres de media agua
realizados durante los cruceros Velero III y IV, lo que indicaría que S. pacifica es
probablemente más abundante de lo que dejan suponer las muestras disponibles.
Stereomastis pacifica forma parte de un amplio grupo de especies macrobentónicas con capacidad para tolerar concentraciones de oxígeno muy bajas, lo cual permite su presencia en la zona batimétrica que se extiende desde la franja inferior de
la ZMO hasta profundidades mayores (véase Hendrickx 2001, 2003, Zamorano
et al. 2007). En el caso de W. inornata, no se cuenta en la literatura con valores de
oxigeno disuelto asociadas a sus capturas. Sin embargo, considerando el intervalo
batimétrico general de esta especie (2380-4005 m) (Galil 2000), se encuentra
distribuida en una zona donde el oxígeno ya se ha recuperado considerablemente
comparado con la franja hipóxica, zona donde se alcanzan valores superiores a los
2.0 ml l-1 (véase Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010).
Clave de las especies de Polychelidae del Pacífico este. Las especies con registros en México aparecen en negritas (Adaptado de Galil 2000 y Ahyong 2009)
1. Órbitas formando una hendidura poco profunda. Margen interno del pollex de la
pinza mayor con una espina (Willemoesia).......................................................... 2
Órbitas formando una hendidura profunda, en forma de U o de V. Margen interno
del pollex de la pinza mayor sin espina...................................................................3
2. Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V sin un fuerte diente anterior;
somito seis liso, sin esculturas dorsales.....Willemoesia inornata (México-Chile)
Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V formando un fuerte diente anterior; somito seis con esculturas dorsales muy aparentes..................................................................................Willemoesia pacifica (Chile)
3. Hendidura orbital en forma de U. Pereiópodos 1-5 con un epípodo reducido,
más corto que la anchura de la coxa correspondiente (Stereomastis)..............4
Hendidura orbital en forma de V. Pereiópodos 1-5 con un epípodo bien desarrollado, claramente más largo que la anchura de la coxa correspondiente............7
4. Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V (por lo menos la del 5to) con
un fuerte diente dirigido anteriormente y otro, mucho más pequeño, inmediatamente posterior al diente anterior ........................ Stereomastis suhmi (Chile)
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
367
5
6
7
8
Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V sin diente adicional posterior
al diente principal ...................................................................................................... 5
Surco branquial sin espinas......................................................... S. sculptus (Chile)
Surco branquial con una o varias espinas .............................................................. 6
Carina dorsal del somito V con un diente anterior muy fuerte, parecido al diente
del somito 4 ....................................................... Stereomastis evexa (Perú, Chile)
Carina dorsal del somito V sin diente anterior............Stereomastis pacificus
(California-Chile)
Margen anterolateral del segmento basal de la anténula redondeado, con 1-2
pequeñas espinas. Epipodito del tercer par de maxilípedos muy reducido......... .
........................................................................................................ Polycheles tanneri
Margen anterolateral del segmento basal de la anténula de forma cuadrada.
Epipodito del tercer par de maxilípedo bien desarrollado (Pentacheles)...........8
Somitos abdominales I-III con un fuerte diente dorsal dirigido anteriormente
..................................................................Pentacheles laevis (Panamá-Galápagos)
Somitos abdominales I-III sin diente dorsal bien desarrollado, cuando mucho
con una prominencia redonda....................................Pentacheles validus (Chile)
Agradecimientos
Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El
Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto
TALUD recibió el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N) y de la Dirección
General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 2173063). Se agradece a Joel W. Martin y a Adam Wall, del Museo de Los Ángeles,
por la información proporcionada acerca de las muestras de Stereomastis pacificus en la colección y a Shane Ahyong por los comentarios relacionados con la
distribución de S. evexa en el Pacífico este. Se agradece también a Harim Cha,
Scripps Institution of Oceanography, por facilitarme la revisión de material de
la colección de invertebrados. Se agradece a los revisores por proporcionar información acerca de los Polychelidae en el golfo de México. La edición final así
como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes
Cordero Ruiz.
368
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Referencias
Ahyong, S. T. 2009. The polychelidan lobsters: Phylogeny and systematics (Polychelida: Polychelidae). Pp. 369-396. En: J.W. Martin, K.A. Crandall y D.L. Felder (eds.). Decapod
Crustacean Phylogenetics. CRC Press. Taylor y Francis Group. Boca Ratón, Fla. EUA.
Ahyong, S. T. y D. E. Brown. 2002. New species and new records of Polychelidae from
Australia (Decapoda: Crustacea). The Raffles Bulletin of Zoology 50: 53-79.
Ahyong, S. T. y T. Y. Chan. 2004. Polychelid lobsters of Taiwan (Decapoda: Polychelidae).
The Raffles Bulletin of Zoology 52: 171-182.
Ahyong, S. T. y B. S. Galil. 2006. Polychelidae from the southern and western Pacific (Decapoda, Polychelida). Zoosystema 28: 757-767.
Bahamonde, N. N. 1963. Decápodos en la fauna preabismal de Chile. Noticiario Mensual
del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile 7(81): 1-10.
Chan, T.-Y. 2010. Annotated checklist of the world’s marine lobsters (Crustacea: Decapoda: Astacidea, Glypheidea, Achelata, Polychelida). The Raffles Bulletin of Zoology
23: 153-181.
Del Solar, E. 1972. Addenda al catálogo de crustáceos del Perú. Informe Instituto del Mar
del Perú 38: 1-21.
Faxon, W. 1893. Reports on the dredgings operations off the west coast of Central America to the Galapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of California VI.
Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard University 24(7): 149-220.
Faxon, W. 1895. Reports on an exploration off the west coast of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, carried
on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander
Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. XV. The stalk-eyed Crustacea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 18: 1-292.
Firth, R. W. y W. E. Pequegnat. 1971. Deep sea lobsters of the families Polychelidae and
Nephropidae (Crustacea, Decapoda) in the Gulf of Mexico and Caribbean Sea. Texas
A. & M. University, Texas. 106 pp.
Galil, B. S. 2000. Crustacea Decapoda: review of the genera and species of the family
Polychelidae Wood-Mason, 1874. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes
Musorstom. Vol. 21. Mémoires du Museum National d’Histoire Naturelle, Paris 184:
285-387.
Hendrickx, M. E. 1995. Langostas. Pp. 383-416. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
369
de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e
Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M. E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of
California, Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (2): 95-109.
Hendrickx, M. E. 2003. Geographic and bathymetric distributions of species of
Munidopsis (Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California,
Mexico. Pp. 21-30. En M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of
East Pacific Crustaceans. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del
Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México,
D.F.
Hendrickx, M. E. 2012a.Crustáceos decápodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda)
de aguas profundas del Pacífico mexicano: Lista de especies y material recolectado
durante el proyecto TALUD. Pp. 281-315. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M.
Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos
Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M. E. 2012b. Operaciones oceanográficas realizadas durante el proyecto
TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 23-104. En: P. Zamorano,
M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio
Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M. E. y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre
los corredores pesqueros en el Pacífico mexicano. Interciencia 35(1): 12-18.
Holthuis, L. B. 1952. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-1949.
The Crustacea Decapoda Macrura of Chile. Acta Universitatis Lundensis, Lund,
nueva serie 47(10): 1-110.
Pérez González, R., I. Muñoz.L. M. Valadez y M. I. Borrego. 2002. The current status of the fishery for spiny lobsters Panulirus inflatus and P. gracilis (Decapoda:
Palinuridae) along the Mexican Pacific coast. Pp. 327-347 En: M.E. Hendrickx
(ed). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 1 [Contribuciones
al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 1]. Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, UNAM. México.
Quintana, R. y M. A. Retamal. 1984. Two pelagic stages of Stereomastis pacifica
(Faxon) collected in the Chile-Peru Trench (Polychelidae: Macrura). Researches
on Crustacea 13-14: 133-142.
370
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Retamal, M. A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos decápodos de Chile. Gayana, Serie Zoología 44: 7-110.
Retamal, M. A. y C. Jara. 2002. La Carcinología en Chile. Pp: 195-208. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 1. [Contribuciones
al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 1]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México.
Sciffs (Scripps Institution of Oceanography). 1992. The marine shrimp of the Scripps Institution of Oceanography Benthic Invertebrate collection catalogue. Mimeographed
report. 106 pp.
Sund, O. 1920. The “Challenger” Eryonidea (Crustacea). Annals and Magazine of Natural History, serie 9. 6: 220-226.
Wicksten, M. K. 1980. New records of Stereomastis sculpta pacifica (Faxon) (Decapoda:
Polychelidae) in the eastern Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of
Washington 93(4): 914-919.
Wicksten, M. K. 1989. Ranges of offshore decapod crustaceans in the eastern Pacific
Ocean. Transactions of the San Diego Society of Natural History 21(19): 291-316.
Wicksten, M. K. y M. Méndez. 1982. New records and new species of the genus
Lebbeus (Caridea: Hippolytidae) in the Eastern Pacific Ocean. Bulletin of the
Southern California Academy of Sciences 81: 106-120.
Zamorano, P., M. E. Hendrickx y A. Toledano Granados. 2007. Distribution and ecology
of deep-water mollusks from the continental slope, southeastern Gulf of California,
Mexico. Marine Biology 150 (5):883-892.
D istribución
de
S tereomastis
pacifica
371
Listado sistemático de los equinodermos
de aguas profundas del Pacífico mexicano
Michel E. Hendrickx*
Introducción
Los equinodermos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la
Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades
abisales. Son particularmente llamativos por su forma y sus colores. El grupo de
los equinodermos (Echinodermata) contiene unas 7000 especies y está formado por cinco clases: los Crinoidea (estrellas plumosas; lirios de mar y comatúlas),
los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea (estrellas quebradizas), los
Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de mar) (Brusca y Brusca
2002).
Los primeros equinodermos de aguas profundas recolectados en el Pacífico americano fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross”
en el siglo XIX. Sin embargo, se tuvo que esperar hasta la primera mitad del siglo XX
para que surgiera un interés específico sobre este grupo de organismos en México.
Sin lugar a dudas, la Dra. María Elena Caso Muñóz fue la fundadora de la escuela
de “biología y taxonomía” de los equinodermos de México. A través de numerosas
* Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
373
publicaciones y monografías (e.g., Caso 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986,
1992), sentó las bases del conocimiento acerca de este grupo en México y montó
la colección de equinodermos más importante del País ubicada en el Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, en la Ciudad de México.
Una revisión exhaustiva de la fauna de equinodermos del Pacífico este tropical
(desde el sur de California, EE.UU., y el golfo de California hasta Perú) fue presentada por L.Y. Maluf en 1988. En esta compilación, Maluf (1988) incluye una lista
completa de las especies conocidas para esta subregión en aquella época, junto
con datos acerca de las distribuciones geográfica y batimétrica, las sinonimias y
una lista de todas las referencias bibliográficas consultadas por esta autora hasta
1988. A 22 años de su publicación, esta obra representa todavía una referencia
obligada para el grupo de los Echinodermata para la totalidad del Pacífico este.
Basándose en esta obra, por ejemplo, se puede apreciar fácilmente cuales fueron
las contribuciones más significativas acerca del conocimiento de los equinodermos
del Pacífico americano. Además de los trabajos de M.E. Caso, que cubren el periodo entre 1941 y 1983, se puede apreciar las importantes contribuciones de A.
Agassiz (e.g., 1881, 1892, 1898, 1904), de Ludwig (e.g., 1894, 1905), de H.
L. Clark (e.g., 1901, 1913, 1920a, 1920b, 1923), de Fisher (e.g., 1911, 1928,
1930), de Ziesenhenne (1937) y de Deichman (e.g., 1937, 1941, 1958).
Posterior a 1988, en la región se siguió con el estudio de los equinodermos
y entre las contribuciones más destacadas y más útiles, tanto para la fauna de
aguas someras como para aquella de aguas profundas, podemos citar los trabajos de Maluf (1991), Solís-Marín et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al.
(1998), Lambert (2000), Solís-Marín (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot
(2006), Mah (2007) y Honey-Escandón et al. (2008) . Otros trabajos de importancia para el Pacífico americano tropical fueron publicados en dos volúmenes
de la Revista de Biología Tropical dedicados a los estudios de los equinodermos en
América Latina (Alvarado y Cortés 2005, 2008).
Los avances recientes han sido particularmente significativos en el golfo de
California. En el caso de las especies de aguas profundas, se han reconocido tres especies nuevas de holoturias procedentes de los muestreos de los cruceros TALUD
(Massin y Hendrickx 2010, 2011) y se ha conseguido una serie importante de
datos novedosos acerca de las estrellas (Hendrickx et al. 2011) y de los erizos de
mar (datos no publicados).
En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acerca
de las especies de equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano basada
374
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
en los muestreos del proyecto TALUD. Además, se presenta una lista provisional
de las especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) de esta región,
basada esencialmente en los trabajos citados en los párrafos anteriores.
Material y métodos
Basándose en la literatura existente y en las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elaboró una lista de las especies de equinodermos de aguas profundas
(≥ 350 m) del Pacífico de México. El material nuevo fue obtenido en el golfo de
California y frente a las costas SO del Pacífico de México. Todos los especímenes
fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma
de México, con un trineo bentónico con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y de una red
interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una
draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una
malla similar. Una lista completa de las estaciones de muestreo y datos relacionados con las áreas visitadas se encuentran en el primer capítulo de esta obra (véase
Hendrickx 2012). La enorme mayoría de los arrastres se efectuaron por debajo de
la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) ya que es la fauna que menos se conoce en
el Pacífico mexicano (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010).
Los especímenes fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos
posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. La información relacionada con la identificación de las especies recolectadas está incluida en los trabajos
de Massin y Hendrickx (2010, 2011) de Hendrickx et al. (2012) y en un manuscrito en preparación. En el caso de los Ophiuroidea, las especies citadas como parte
de las campañas TALUD fueron identificadas por Gordon Hendler (Natural History
Museum of Los Angeles County, California). El material recolectado durante este
proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos
(EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica
Mazatlán, ICML, UNAM.
Para la elaboración de la lista de especies, se tomó en cuenta la clasificación
propuesta por Maluf (1988) y las adecuaciones o cambios posteriores a 1988
disponibles en la base de WoRMS (2011). En el listado no se consideraron los
subgéneros o subfamilias.
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
375
Resultados
Riqueza de especies de equinodermos en el Pacífico de México
Según los registros de la literatura y el material obtenido durante las campañas
TALUD, hay 165 especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) en el
Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a las cinco clases de equinodermos vivientes reconocidas actualmente. Todas las clases de Echinodermata
tienen una representación muy importante y bien diversificada en las comunidades
de aguas someras, en particular en la zona intermareal, en los arrecifes y en la plataforma continental (véase por ejemplo: Benítez-Villalobos 2001, Cintra-Buenrostro
2001, Zamorano y Leyte-Morales 2005, 2009), y existe un número significativo
de especies en cada una de estas cinco clases que han sido registradas en aguas
profundas (Maluf 1988).
Crinoidea (Fig. 1 A). Lirios de mar y las comátulas. Este grupo de equinodermos
–en particular los lirios de mar o crinoideos pedunculados– tiene un registro fósil
muy amplio. En total los crinoideos suman unas 625 especies vivientes (Brusca y
Brusca 2002). De éstas, hay unas 80 especies actuales de lirios y éstas se limitan en
general a aguas profundas, mientras que las comátulas (de vida libre) se encuentran
tanto en aguas someras como profundas. Solamente hay tres registros seguros de
especies de Crinoidea en el Pacífico mexicano, dos que corresponden a comátulas
(Maluf 1988) y uno a un Crinoidea pedunculado (Roux 2004) (Anexo 1). Las
dos especies de comátulas han sido recolectadas entre 9 y 1,969 m de profundidad,
una en la zona de la corriente de California y la otra en el sur del golfo de California
(Maluf 1988). Sin embargo, no aparecieron en las muestras del proyecto TALUD. La
tercera especie, Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999, citada por Roux (2004) para
México a 3030 m de profundidad, más allá del alcance de los cruceros TALUD, fue
citada nuevamente por Honey-Escandón et al. (2008). Esta especie está registrada
para la costa SO de México y, según los datos proporcionados por Maluf (1988), es
posible que se encuentran también en aguas de México especies de otro género de
crinoideos, por ejemplo del género Ptilocrinus Clark, 1907. Durante las campañas
TALUD se recolectaron cinco especímenes de comátulas en tres estaciones, entre
969 y 1225 m de profundidad, pero este material todavía no ha sido identificado.
Asteroidea (Fig. 1 B-D). Estrellas de mar. Este grupo cuenta con unas 1500
especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). En el Pacífico mexicano esta clase
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Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Fig. 1. A. Crinoidea. B, C. Asteroidea. Dipsacaster laetmophilus Fisher, 1910, vistas
aboral y oral. D. Asteroidea. Soleaster sp., vista aboral. A, cortesía de K. Sheng. B-D,
material de los cruceros TALUD.
A
B
C
D
comprende 67 especies de aguas profundas repartidas en 38 géneros (Maluf
1988, Hendrickx et al. 2011a). De éstas, se recolectaron 15 plenamente identificadas, dos identificadas a nivel genérico y una más que corresponde a una especie
no descrita del género Radiaster Perrier, 1881 (Anexo 1). Este material se obtuvo
en muestras recolectadas entre 587 y 1525 m de profundidad (Hendrickx et al.
2011a). Considerando la distribución conocida actualmente para estas 67 especies, 41 de éstas han sido registradas en la zona de la corriente de California, 44 en
aguas del golfo de California y 11 en el Pacífico SO (Hendrickx et al. 2011a).
Ophiuroidea (Fig. 2 A). Estrellas quebradizas, estrellas serpientes o estrellas
canastas. Contiene unas 2000 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según
Maluf (1988), hay 63 especies de esta clase que han sido registradas en aguas del
Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a 25 géneros. Durante los
cruceros TALUD, se recolectaron por lo menos 15 especies de Ophiuroidea, de las
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
377
cuales solamente ocho han sido identificadas hasta el momento (Anexo 1). Eso se
debe a las dificultades inherentes a la taxonomía de este grupo de equinodermos y
al hecho de que el material tipo de la mayoría de las especies recolectadas en aguas
profundas del Pacífico este se encuentra en colecciones en el extranjero. El material
identificado proviene de un amplio intervalo de profundidad (820-2309 m) y el
material pendiente de ser reconocido a nivel de especie cubre un intervalo todavía
más amplio: 377-2309 m. De acuerdo con los datos disponibles en la literatura y
tomando en cuenta lo poco que ya se conoce acerca del material recolectado durante las campañas TALUD, de las 63 especies capturadas en aguas profundas del
Pacífico mexicano 46 tienen registros en la zona de la corriente de California, 45
en el golfo de California y solamente 20 en el SO de México.
El caso particular del género Dougaloplus A.M. Clark, 1970 merece algunas
aclaraciones debido al hecho que el estatuto de las especies citadas para la cosFig. 2. A. Ophiuroidea. Asteronyx loveni Müller y Troschel, 1842, vista aboral. B,
Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (izquierda) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz,
1898) (derecha), vista aboral; C, Tromikosoma sp., vista aboral. Material de los cruceros TALUD; D, Holothuroidea. Synallactes virgulosolida Massin y Hendrickx, 2010,
a: vista lateral, b: vista dorsal.
A
C
B
D
a
b
378
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
ta del Pacífico de México permanece incierto. De acuerdo con Gordon Hendler
(com. pers., marzo 2011), “Matsumoto (1917) transferred Amphiura gastracantha and Amphiura notacantha to a new genus, Amphiacantha. Ailsa Clark (A.M.
Clark, 1970) noted that the name Amphiacantha was preoccupied. She provided
Dougaloplus as a replacement name and treated notacanthus and gastracanthus
as Dougaloplus species. Aside from the citations in a few systematic and faunal
works, both species have been disregarded since the publication of their original
descriptions, which were based on a few specimens collected off Mexico (Lütken
and Mortensen, 1899). Dougaloplus amphacanthus, an abundant species on the
continental shelf of California, has also been reported from Mexico and Japan.
However, collection records for the two latter localities are considered doubtful
(Hendler 1996).” Por lo anterior, los registros de D. notacanthus (Lütken and
Mortensen, 1899) y D. gastracanthus (Lütken and Mortensen, 1899) deben
considerarse con reservas.
Echinoidea (Fig. 2 B, C). Erizos de mar. Cuentan con un total de aproximadamente 650 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Esta clase de equinodermos tiene solamente 21 especies registradas en aguas profundas del Pacífico de
México (Hendrickx, De Ridda y David, datos no publicados) (Anexo 1). De éstas,
solamente se logró recolectar cuatro (Anexo 1), en un intervalo de profundidad de
920 a 2125 m. Entre estas especies, destacan por su extraordinaria abundancia
Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz,
1898) (Fig. 2), de las cuales se obtuvieron 527 y 1866 especímenes, respectivamente. De las 21 especies registradas en aguas del Pacífico mexicano, 10 han sido
recolectadas en las aguas de la corriente de California, 17 en el golfo de California
y 11 en el SO de México.
Holothuroidea (Fig. 2 D). Los llamados pepinos de mar. Esta clase cuenta con
unas 1100 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según Massin y Hendrickx
(2011), incluyendo tres especies nuevas y algunos registros nuevos, hay 31 especies (distribuidas entre 21 géneros) de Holothuroidea conocidas con seguridad
de las aguas profundas del Pacífico mexicano. De estas 31, se encontraron 18 especies (Anexo 1) en muestras recolectadas entre 377 y 2200 m de profundidad
durante el proyecto TALUD. De las 31 especies conocidas de las aguas del Pacífico
de México, 13 han sido encontradas en la zona de la corriente de California, 20 en
el golfo de California y 14 (o quizás 15) en el SO de México.
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
379
Distribución batimétrica
Los Equinodermos que han sido registrados en las aguas profundas del Pacífico
mexicano poseen registros batimétricos muy amplios, desde 9 hasta 4880 m
(profundidad máxima para Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999) en el caso
de los Crinoidea, entre 0 y 5780 m en el caso de los Asteroidea [especie más
profunda: Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)], de 0 a 5969 m en el caso de
las Ophiuroidea [profundidad máxima registrada tanto para Amphioplus daleus
(Lyman, 1879) como para Ophiura irrorata (Lyman, 1860)], de 0 a 4950 m
[esta última profundidad para Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)] en el
caso de los Echinoidea y de 0 a 7250 m en el caso de las Holothuroidea (profundidad máxima alcanzada por Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882) (Maluf
1988). Sin embargo, es de resaltar que muchos límites batimétricos individuales
(i.e., por cada especie) corresponden ocasionalmente a registros aislados o en otras
regiones del mundo o en latitudes más altas en el Pacífico este (e.g, desde California
hasta Alaska), donde las temperaturas del agua son mucho más bajas en relación
con la profundidad. Por este motivo, algunas especies típicamente boreales logran
extender su distribución hasta zonas templadas, o incluso tropicales, invadiendo
aguas más profundas (y más frías). Este fenómeno, conocido como “sumersión
tropical”, existe también en otros grupos faunísticos (Briggs 1987, Dean 2004).
Abundancia y composición en especies de las muestras de los
cruceros TALUD
La abundancia absoluta (número total de especímenes recolectados) fue muy variable según el grupo de equinodermos. En el caso de los Asteroidea se recolectaron
335 especímenes. Debido a la extraordinaria abundancia de dos especies, se pudo
contar con un total de 2393 especímenes de Echinoidea. Comparativamente, solo
se contó con 74 ejemplares de Holothuroidea. En el caso de los Ophiuroidea, el
número aproximado de especímenes recolectados es de 1700 pero no se han revisado con atención la totalidad de las muestras. Además, se obtuvieron cuatro especímenes de Crinoidea. En total fueron ca 4500 especímenes de equinodermos
recolectados.
De manera global, el nivel de representación de la fauna de equinodermos de
aguas profundas en las muestras del TALUD fue bajo. De un total de 44 especies
potencialmente accesibles para la zona de muestreo (i.e., solamente con registros
380
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
en el golfo de California, en el SO de México o en ambos, ya que durante el proyecto TALUD no se efectuaron muestreos en la zona de la corriente de California),
se recolectaron solamente 49 (30 %). A nivel de clases, el número de especies
recolectadas (y los porcentajes correspondientes) son como sigue: una de dos especies en el caso de los Crinoidea, aunque no queda claro si la especie recolectada
pertenece a una de las especies ya conocidas para la región o si se trata de un
primer registro o de una especie nueva; 18 de 46 especies (39 %) en el caso de
los Asteroidea; 8 de 50 especies (16 %) en el caso de las Ophiuroidea; 4 de 18
especies (22 %) en el caso de los Echinoidea; y 18 de 26 especies (69 %) en el
caso de las Holothuroidea. Es de recordar que en el caso de las ofiuras quedan por
identificarse por lo menos unas siete especies adicionales.
Discusión
Considerando el material recolectado durante las campañas TALUD y a pesar de
las enormes limitaciones en cuanto al número de estaciones visitadas (en total
se efectuaron 179 arrastres, algunos de los cuales salieron sin especímenes) en
comparación con la extensión de la zona de trabajo (casi 12 grados de latitud), se
obtuvo una buena representación de los equinodermos en las muestras: 56 especies con un total de aproximadamente 4500 especímenes. Uno de los aspectos
más importantes de este estudio es el haber podido definir con cierta precisión la
composición de las comunidades de equinodermos que se encuentran cerca del
límite inferior de la ZMO y más allá, hasta profundidades del orden de 2000 m.
Obviamente, se requiere de una amplia serie de muestreos adicionales en la misma
zona y en las zonas adyacentes del Pacífico mexicano (i.e., la corriente de California
y el área al sur de Acapulco, incluyendo el golfo de Tehuantepec) para poder completar nuestros conocimientos acerca de esta fauna muy particular.
La presencia de una amplia ZMO en el Pacífico mexicano es determinante para
la pesca en aguas someras (50-200 m) y en la porción superior del talud continental, donde la macrofauna es prácticamente inexistente. Por otro lado, esta
ZMO juega un papel trascendental para la distribución de las especies e impide,
de acuerdo con lo que se observó durante las campañas, contactos e intercambios
entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que se encuentra por debajo
de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Hendrickx y Serrano
2010). Esta barrera tiene consecuencias en los patrones de distribución geográfica
y batimétrica de las especies en el área. Sin embargo, el impacto real de la ZMO
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
381
sobre las comunidades naturales del Pacífico mexicano no podrá ser entendido
plenamente hasta que se pueda contar con bases de datos biológicos y ambientales
más completos. Para ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa
la cantidad de estudios acerca de estos ambientes.
Agradecimientos
Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El
Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto
TALUD recibió el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General
de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edición final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada
por Mercedes Cordero Ruiz. Algunas de las fotos fueron tomadas por Carlomagno
Zárate y se agradece a K. Sheng por la figura 1, A (www.Flickr.com). Se agradece
a Gordon Hendler, Natural History Museum of Los Angeles County, por la identificación de las ofiuras recolectadas en los cruceros TALUD y citadas en este trabajo
y sus comentarios acerca del género Dougaloplus.
Referencias
Agassiz, A. 1881. Report on the Echinoidea dredged by H.M.S. Challenger during the
years 1873-1876. Report of the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. “Challenger” 1873-76 3(9): 1-321.
Agassiz, A. 1892. Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, by the
U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. l. Calamocrinus diomedeae, a new stalked crinoid, with notes on the apical system and the homologies of echinoderms. Memoirs of the Museum
of Comparative Zoology at Harvard College 17(2): 1-95.
Agassiz, A. 1898. Reports on the dredging operations off the west coast of Central America, Mexico and the Gulf of California by the U.S.S. “Albatross” during 1891. Preliminary report on the Echini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard
University 32(5):71-86.
Agassiz, A. 1904. The Panamic Deep Sea Echini. Report XXXII on an exploration off the
west coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 31:1-243.
382
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Alvarado, J.J. y J. Cortés 2005 (eds.). Estudios Latinoamericanos en Equinodermos. Revista de Biología Tropical 53 (Supl. 3): 1-382.
Alvarado, J.J. y J. Cortés 2008 (eds.). Estudios Latinoamericanos en Equinodermos II.
Revista de Biología Tropical 56 (Supl. 3): 1-360.
Benítez-Villalobos, F. 2001. Comparación de la comunidad de equinodermos, asociados a
arrecifes, en dos localidades de las Bahías de Huatulco, Oaxaca, México. Ciencia y Mar
5 (13): 19-24.
Briggs, J.C. 1987. Antitropical distribution and evolution in the Indo-West Pacific Ocean.
Systematic Zoology 36(3): 237-247.
Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2002. Invertebrates. Segunda edición. Sinauer Associates, Inc.,
EE.UU. 895 pp.
Caso, ME., 1954. Contribución al conocimiento de los Holoturoideos de México: Algunas
especies de Holoturoideos litorales y descripción de una nueva especie, Holothuria
portovallartensis. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México 25: 417-442.
Caso M.E. 1976. El estado actual del estudio de los equinodermos de México. Anales del
Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
3(1): 1-56.
Caso M.E. 1978. Los Equinoideos del Pacifico de Mexico. Parte primera. Ordenes Cidaroida y Aulodonta. Parte segunda. Ordenes Stiridonta y Camarodonta. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
1: 1-244.
Caso M.E. 1980. Los Equinoideos del Pacifico de Mexico. Parte tercera. Orden Clypeasteroida. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional
Autónoma de México Publ. esp. 4: 1-252.
Caso M.E. 1983. Los Equinoideos del Pacifico de Mexico. Parte cuarta. Ordenes Cassiduloida y Spatangoida. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad
Nacional Autónoma de México 6 :1-200.
Caso, ME., 1986. Los equinodermos del Golfo de California colectados en las campañas
Sipco I-II-III, a bordo del B/O EL PUMA. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México 13 (1): 91-184.
Caso M.E. 1992. Los equinodermos Acteroideos, ofiuroideos y equinoideos de la Bahía de
Mazatlán, Sinaloa. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad
Nacional Autónoma de México 11: 1-214.
Cintra-Buenrostro, C.E. 2001. Los asteroideos (Echinodermata: Asteroidea) de aguas someras del Golfo de California, México. Oceánides 16 (1): 49-90.
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
383
Clark, A. M. 1970. Notes on the Family Amphiuridae (Ophiuroidea). Bulletin of the British
Museum (Natural History) Zoology 19:1-81.
Clark, H.L. 1901. The Holothurians of the Pacific Coast of north America. Zoologischer
Anzeiger 24: 162-171.
Clark, H.L. 1913. Echinoderms from Lower California, with Descriptions of New Species.
Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (8): 185-236.
Clark, H.L. 1920a. Reports on the Scientific Results of the Expedition to the Eastern Tropical Pacific, in Charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer
“Albatross”, from October, 1904, to March, 1905, Lieut. Commander L.M. Garrett,
U.S.N., Commanding, XXXII: Asteroidea. Memoirs of the Museum of Comparative
Zoology at Harvard College 39 (3): 75-113.
Clark, H.L. 1920b. Reports on the scientific results of the expedition of the “Albatross” to the
tropical Pacific, 1899-1900 and 1904-1905. XXXIII: Holothuroidea. Memoirs of the
Museum of Comparative Zoology at Harvard College 39(4):121-154.
Clark, H.L. 1923. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species:
supplementary report. Bulletin of the American Museum of Natural History 48 (6):
147-163.
Dean, H.K. 2004. Marine biodiversity of Costa Rica: Class Polychaeta (Annelida). Revista
de Biología Tropical 52 (supl. 2): 131-181.
Deichmann, E. 1937. The Templeton Crocker Expedition. IX. Holothurians from the Gulf
of California, the West Coast of Lower California, and Clarion Island. Zoologica. (NY)
22: 161-176.
Deichmann, E. 1941. The Holothurioidea collected by the VELERO III during the years 1932–
1938. Part I. Dendrochirotida. Allan Hancock Pacific Expeditions 8 (3): 61–195.
Deichmann, E. 1958. The Holothuroidea collected by the VELERO III and IV during the
years 1932 to 1954. Part II. Apsidochirota. Allan Hancock Pacific Expeditions 11(2):
239-349.
Fisher, W.K. 1911. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part l. Phanerozonia
and Spinulosa. Bulletin of the United States National Museum 76: 1-419.
Fisher, W.K. 1928. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 2. Forcipulata. Bulletin of the United States National Museum 76 (2): 1-245.
Fisher, W.K. 1930. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 3. Forcipulata. Bulletin of the United States National Museum 76 (3) 1-356.
Hendler, G. 1996. Ophiuroidea. Pp. 1-66. En: J.A. Blake y A. Lissner (eds.). Taxonomic
Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara
Channel. Santa Barbara Museum of Natural History.
384
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community
along the edge of the minimum oxygen zone in the south eastern Gulf of California,
Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (2): 95-109.
Hendrickx, M.E. 2003. Geographic and bathymetric distributions of species of Munidopsis
(Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California, Mexico. Pp. 21-30.
En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2.
[Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F.
Hendrickx, M.E. 2011. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología,
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat).
Hendrickx, M.E., y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros en el Pacífico mexicano. Interciencia 35 (1): 12-18.
Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zárate Montes. 2011. Deep-water Asteroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises in the Gulf of California, Mexico. Revista
Mexicana de Biodiversidad 82: 798-824.
Honey-Escandón, M., F.A. Solís-Marín y A. Laguarda-Figueras. 2008. Equinodermos
(Echinodermata) del Pacífico Mexicano. Revista de Biología Tropical 56 (3): 57-73.
Lambert, P. 2000. Sea Stars of British Columbia, Southeast Alaska, and Puget
Sound. Royal British Columbia Museum Handbook. UBC Press, Vancouver, BC.
186 pp.
Ludwig, H.L. 1894. Report on an Exploration off the west coasts of Mexico, Central and
South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, by the
U.S. Fish Commission Steamer “Albatross” during 1891, Lt. Z.L. Tanner U.S.N., Commanding. XII. The Holothurioidea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology
at Harvard College 17(3): 1-183.
Ludwig, H.L. 1905. Reports on an Exploration off the West Coasts of Mexico, Central
and South America, and off the Galapagos Islands, in Charge of Alexander Agassiz, by
the U.S. Fish Commission Steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander Z.L.
Tanner, U.S.N., Commanding and Reports on the Scientific Results of the Expedition
to the Tropical Pacific, in Charge of Alexander Agassiz, on the U.S. Fish Commission
Steamer “Albatross”, from August, 1899, to March, 1900, Commander Jefferson F.
Moser, U.S.N. Commanding. VII. Asteroidea. Memoirs of the Museum of Comparative
Zoology at Harvard College 32: 1-292.
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
385
Lütken, C.F. y T. Mortensen. 1899. Reports on an exploration off the west coasts
of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands, in charge
of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer “Albatross”, during
1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., Commanding. XXV. The Ophiuridae. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 23:
1-97.
Mah, C. 2007. Phylogeny of the Zoroasteridae (Zorocallina; Forcipulatida): evolutionary
events in deep-sea Asteroidea displaying Palaeozoic features. Zoological Journal of the
Linnean Society 150: 177-210.
Maluf, L.Y. 1988. Composition and distribution of the Central Eastern Pacific Echinoderms.
Technical Report, Natural History Museum of Los Angeles County 2: 1-242.
Maluf, L.Y. 1991. Echinoderm Fauna of the Galapagos Islands. Chapter 16. Pp. 345-367.
En: M.J. James (ed.). Galapagos Marine Invertebrates: Taxonomy, Biogeography and
Evolution in Darwin’s Islands. Plenum Press. Nueva York, EE.UU.
Maluf, L.I. y R.C. Brusca. 2005. Echinodermata. Chapter 18. Pp. 327-343. En: M. E. Hendrickx, R. C. Brusca y L.T. Findley (eds.). A Distributional checklist of the macrofauna
of the Gulf of California, Mexico. Part I. Invertebrates. [Listado y distribución de la
macrofauna del golfo de California, México, Parte I. Invertebrados]. Arizona-Sonora
Desert Museum, Tucson, Az. EE.UU.
Massin, C. y M.E. Hendrickx. 2010. A new species of deep-water Holothuroidea (Echinodermata) of the genus Synallactes from off western Mexico. Scientia Marina 74 (3):
599-603.
Massin, C. y Hendrickx, M.E. 2011. Deep-water Holothuroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises off the Pacific coast of Mexico, with the description of
two new species. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 413-443.
Matsumoto, H. 1917. A monograph of Japanese Ophiuroidea arranged according to a new
classification. Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo 38(2):
1-408.
Nybakken, J., S. Craig, L. Smith-Beasley, G. Moreno, A. Summers y L. Weetman. 1998.
Distribution density and relative abundance of benthic invertebrate megafauna from
three sites at the base of the continental slope off central California as determined by
camera sled and beam trawl. Deep-Sea Research II 45: 1753-1780.
Roux, M. 2004. New hycrinid crinoids (Echinodermata) from submersible investigations
in the Pacific Ocean. Pacific Science 58: 597-613.
Solís-Marín, F.A. 2003. Systematics and phylogeny of the holothurian family Synallactidae. Ph.D. thesis, University of Southampton, Gran Bretaña. 356 pp.
386
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Solís-Marín, F.A., H. Reyes-Bonilla, M.D. Herrero-Pérezrul, O. Arizpe-Covarrubias y A. Laguarda-Figueras. 1997. Sistemática y distribución de los equinodermos de la bahía de
La Paz. Ciencias Marinas 23 (2): 249-263.
Solís-Marín, F.A., A. Laguarda-Figueras, A. Durán-González, C. Gust Ahearn y J. Torres
Vega. 2005. Echinoderms (Echinodermata) from the Gulf of California, México. Revista de Biología Tropical 53 (3): 123-137.
Solís-Marín, F.A., J.A. Arriaga-Ochoa, A. Laguarda-Figueras, S.C. Frontana-Uribe y A. Durán-González. 2009. Holoturoideos (Echinodermata: Holothuroidea) del Golfo de California. Comisión Nacional par el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto
de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México, D.F. 177 pp.
Tilot, V. 2006. Biodiversité et distribution de la mégafaune. Vol. 2. Atlas photographique
annoté des échinodermes de la zone de fractures de Clarion et de Clipperton. Paris,
UNESCO/IOC. IOC Technical Series 69:1-62.
WoRMS. 2011. World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org (marzo 2011).
Zamorano, P. y G. E. Leyte-Morales. 2005. Cambios en la diversidad de equinodermos
asociados al arrecife coralino de La Entrega, Oaxaca, México. Ciencia y Mar 9(27):
19-27.
Zamorano, P. y G. E. Leyte-Morales. 2009. Equinodermos asociados a formaciones arrecifales en Zihuatanejo y Acapulco, Guerrero, México. Boletín de Investigaciones Marinas
y Costeras 38 (2): 7-28.
Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. 2007. New geographic and depth
records for deep-water mollusks in the Gulf of California, Mexico. Nuevos registros
geográficos y batimétricos para moluscos de mar profundo en el Golfo de California,
México. Revista Mexicana de Biodiversidad 78 (2): 311-318.
Ziesenhenne, F.C. 1937. Echinoderms from the west coast of Lower California, the Gulf of
California and CIarion Island. Zoologica (N.Y.) 22 (15): 209-239.
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
387
Anexo 1.
Anexo 1. Lista de especies de Echinodermata de aguas profundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano. Las especies recolectadas durante las campañas TALUD
aparecen en negritas. Fuentes principales: Maluf (1988); Solis et al. (2005); HoneyEscandón et al. (2008); Massin y Hendrickx (2011); Hendrickx et al. (2011a).
Crinoidea
Comatulida
Antedonidae
Florometra serratissima (A.H. Clark, 1907)
Florometra tanneri (Hartlub, 1895)
Hyocrinida
Hyocrinidae
Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999
Asteroidea
Paxillosida
Luidiidae
Luidia asthenosoma Fisher, 1906
Luidia foliolata Grube, 1865
Astropectinidae
Astropecten ornatissimus Fisher, 1906
Astropecten verrilli de Loriol, 1899
Dipsacaster letmophylus Fisher, 1910
Dytaster gilberti Fisher, 1905
Leptychaster inermis (Ludwig, 1905)
Psilaster armatus Ludwig, 1905
Psilaster pectinatus (Fisher, 1905)
Trissacanthias penicillatus (Fisher, 1905)
Porcellanasteridae
Eremicaster crassus gracilis (Salden, 1883) (2)
Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)
Hyphalaster inermis Sladen, 1883 (3)
Ctenodiscidae
Ctenodiscus crispatus (Retzius, 1805)
Notomyoida
Benthopectinidae
Benthopecten acanthonotus Fisher, 1905
Benthopecten pectinifer (Ludwig, 1905)
Nearchaster aciculosus (Fisher, 1910)
388
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Anexo 1. Continúa
Pectinaster agassizii (Ludwig, 1905) (4)
Radiasteridae
Radiaster sp. nov.
Valvatida
Goniasteridae
Ceramaster leptoceramus (Fisher, 1905)
Ceramaster grenadensis patagonicus Sladen, 1889
Cryptopeltaster lepidonotus Fisher, 1905
Mediaster aequalis Stimposn, 1857
Mediaster tenellus Fisher, 1905
Mediaster transfuga Ludwig, 1905 (5)
Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905
Odontasteridae
Odontaster crassus Fisher, 1905
Pseudoarchasteridae
Pseudarchaster pectinifer Ludwig, 1905
Pseudarchaster pulcher Ludwig, 1905
Pseudarchaster pusillus Fisher, 1905
Oreasteridae
Anthenea mexicana A.H. Clark, 1916 (6)
Poraniidae
Poraniopsis inflatus Fisher, 1906
Velatida
Solasteridae
Lophaster furcilliger Fisher, 1905 (7)
Lophaster validus (Ludwig, 1905) (7)
Korethrasteridae
Peribolaster biserialis Fisher, 1905
Myxasteridae
Pythonaster pacificus Downey, 1979
Pterasteridae
Hymenaster pellucidus W. Thomson, 1873
Hymenaster quadrispinosus Fisher, 1905
Hymenaster violaceus Ludwig, 1905
Pteraster jordani Fisher, 1905
Spinulosida
Echinasteridae
Henricia aspera Fisher, 1906
Henricia asthenactis Fisher, 1905
Henricia clarki Fisher, 1910
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
389
Anexo 1. Continúa
Henricia gracilis (Ludwig, 1905)
Henricia leviuscula (Stimpson, 1857)
Henricia polyacantha Fisher, 1906
Henricia seminuda (A.H. Clark, 1906)
Henricia sp. 1
? Henricia sp. 2
Forcipulatida
Zoroasteridae
Cnemidaster nudus (Ludwig, 1905)
Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913)
Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905)
Myxoderma longispinum (Ludwig, 1905) (8)
Myxoderma qawashqari (Moyana y Larrain Prat, 1976)
Sagenaster evermanni (Fisher, 1905) (9)
Zoroaster actinocles Fisher, 1919
Zoroaster hirsutus Ludwig, 1905
Zoroaster ophiurus Fisher, 1905
Asteriidae
Pisaster giganteus (Stimpson, 1857)
Sclerasterias heteropaes Fisher, 1924
Pedicellasteridae
Ampheraster chiroplus Fisher, 1928
Ampheraster hyperoncus (H.L. Clark, 1913)
Ampheraster marianus (Ludwig, 1905)
Anteliaster coscinactis Fisher, 1923
Pycnopodiidae
Pycnopodia helianthoides (Brandt, 1835)
Labidiasteridae
Rathbunaster californicus Fisher, 1906
Brisingida
Brisingidae
Astrolirus panamensis (Ludwig, 1905)
Ophiuroidea
Asteronychidae
Asteronyx loveni Müller y Troschel, 1842
Asternonyx excavata Lütken y Mortensen, 1899
Asteroschematidae
Asteroschema sublaeve Lütken y Mortensen, 1899
390
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Anexo 1. Continúa
Ophiacanthidae
Ophiacanthinae
Ophiacantha adiaphora H.L. Clark, 1911
Ophiacantha costata Lütken y Mortensen, 1899
Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911
Ophiacantha eurypoma H.L. Clark, 1911
Ophiacantha hirta Lütken y Mortensen, 1899
Ophiacantha moniliformis Lütken y Mortensen, 1899
Ophiacantha pacifica Lütken y Mortensen, 1899
Ophiacantha normani Lyman, 1879
Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940
Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917
Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911
Ophiacantha sentosa Lyman, 1878
Ophiotominae
Ophiolimna bairdi (Lyman, 1883)
Ophioplinthacinae
Ophiomitra granifera ( Lütken y Mortensen, 1899)
Ophiomitra partita ( Lütken y Mortensen, 1899)
Amphilepidae
Amphilepis patens Lyman, 1879
Amphiuridae
Amphiodia assimilis ( Lütken y Mortensen, 1899)
Amphiodia occidentalis (Lyman, 1860)
Amphiodia periercta H.L. Clark, 1911
Amphiodia urtica (Lyman, 1860)
Amphioplus daleus (Lyman, 1879)
Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911)
Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)
Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828)
Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911
Amphiura carchara H.L. Clark, 1911
Amphiura diomedeae Lütken y Mortensen, 1899
Amphiura seminuda Lütken y Mortensen, 1899
Amphiura serpentina Lütken y Mortensen, 1899
Dougaloplus amphacanthus (McClendon, 1909)
Dougaloplus gastracanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)
Dougaloplus notacanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)
Microphiopholis puntarenae ( Lütken, 1856)
Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
391
Anexo 1. Continúa
Ophiactidae
Histampica duplicata (Lyman, 1875)
Ophiactis simplex (Le Conte, 1851)
Ophiopholis kennerlyi (Lyman, 1860)
Ophiopholis bakeri McClendon, 1909
Ophiopholis longispina H.L. Clark, 1911
Ophiotrichidae
Ophiothrix galapagensis Lütken y Mortensen, 1899
Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851
Ophiochitonidae
Ophiochiton carinatus Lütken y Mortensen, 1899
Ophionereidae
Ophionereis eurybrachiplax H.L. Clark, 1911
Ophiuridae
Ophiurinae
Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)
Amphiophiura cf. ponderosa (Lyman 1878)
Amphiophiura superba ( Lütken y Mortensen, 1899)
Gymnophiura mollis Lütken y Mortensen, 1899
Ophiocten hastatum Lyman, 1878
Ophiura bathybia H.L. Clark, 1911
Ophiura flagellata (Lyman, 1878)
Ophiura irrorata (Lyman, 1860)
Ophiura luetkeni (Lyman, 1860)
Ophiura sarsii Lütken, 1855
Ophiura scutellata ( Lütken y Mortensen, 1899)
Ophioleucinae
Ophiernus adspersus annectens Lütken y Mortensen, 1899
Ophiernus seminudus Lütken y Mortensen, 1899
Ophiolepididae
Ophiosphalma glabrum (Lütken y Mortensen, 1899)
Ophiosphalma jolliensis (McClendon, 1909)
Ophiomusium lymani Wyville Thomson, 1873
Ophiomusium variabile Lütken, 1899
Echinoidea
Cidaroida
Cidaridae
Hesperocidaris perplexa (H.L. Clark, 1907)
Ctenocidaridae
392
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Anexo 1. Continúa
Aporocidaris milleri (A. Agassiz, 1898)
Echinothurioida
Echinothuriidae
Sperosomatinae
Tromikosoma hispidum (A. Agassiz, 1898)
Tromikosoma panamense (A. Agassiz, 1898)
Tromikosoma sp.
Kamptosomatidae
Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)
Camarodonta
Strongylocentrotidae
Allocentrotus fragilis (Jackson, 1912)
Holasteroida
Pourtalesiidae
Cystocrepis setigera (A. Agassiz, 1898)
Pourtalesia tanneri A. Agassiz, 1898
Plexechinidae
Plexechinus cinctus A. Agassiz, 1898
Urechinidae
Urechinus giganteus A. Agassiz, 1898
Urechinus loveni (A. Agassiz, 1898)
Urechinus reticulatus H.L. Clark, 1913
Spatangoida
Brissidae
Brissopsinae
Brissopsis columbaris A. Agassiz, 1898
Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898)
Spatangidae
Spatangus californicus H.L. Clark, 1917
Maretiidae
Homolampas fulva A. Agassiz, 1879
Nacospatangus depressus H.L. Clark, 1917
Schizasteridae
Brisaster latifrons (A. Agassiz, 1898)
Brisaster towsendi (A. Agassiz, 1898)
Clypeasteroida
Clypeasteridae
Arachnoidinae
Clypeaster europacificus H.L. Clark, 1914
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
393
Anexo 1. Continúa
Holothuroidea
Dendrochirotida
Psolidae
Psolidium gracile Ludwig, 1894
Psolus cf. squamatus (O.F. Müller, 1776)
Cucumariidae
Abyssocucumis abyssorum (Théel, 1886) (1)
Abyssocucumis albatrossi (Cherbonnier, 1941) (2)
Dactylochirotida
Vaneyellidae
Mitsukuriella unusordo Massin y Hendrickx, 2011
Ypsilothuriidae
Ypsilocucumis californiae Massin y Hendrickx, 2011
Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1893) (3)
Aspidochirotida
Synallactidae
Bathyplotes sp.
Paelopatides confundens Théel, 1886
Pseudostichopus mollis Théel, 1886
Synallactes sagamiensis Augustin, 1908 (4)
Synallactes alexandri Ludwig, 1894
Synallactes virgulasolida Massin y Hendrickx, 2010
Elasipodida
Deimatidae
Oneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879
Laetmogonidae
Laetmogone scotoeides (H.L. Clark, 1913)
Laetmogone wyvillethomsoni Théel, 1879
Pannychia moseleyi Théel, 1882
Psychropotidae
Psychronaetes hanseni Pawson, 1983
Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882 (5)
Psychropotes longicauda Théel, 1882 (6)
Elpidiidae
Peniagone intermedia Ludwig, 1894
Peniagone papillata Hansen, 1975
Peniagone sp.
Scotoplanes clarki Hansen, 1975
Scotoplanes globosa (Théel, 1879)
Apodida
Anexo 1. Continúa
Synaptidae
Leptosynapta albicans (Selenka, 1867)
Molpadiida
Molpadiidae
Molpadia granulata (Ludwig, 1894) (7)
Molpadia intermedia (Ludwig, 1894)
Molpadia musculus Risso, 1826
Hedingia californica (Ludwig, 1894) (8)
Paracaudina chilensis (J. Müller, 1850)
L istado
sistemático de los equinodermos de aguas profundas
395
Sección IV
Vertebrados
Nuevo registro de la quimera prieta del
Pacífico este, Hydrolagus melanophasma
James, Ebert, Long y Didier, 2009
(Halocephali, Chimaeiformes, Chimaeridae),
en el Pacífico central mexicano
Hugo Aguirre-Villaseñor1, Carolina Salas-Singh2 y
Juan Madrid Vera1
Introducción
Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, pertenece al orden Chimaeriformes, familia Chimaeridae (denominados quimeras o tiburones
fantasma). Los Chimaeriformes son el único orden superviviente de la subclase
Holocephali, perteneciente a la clase Chondrichthyes. Contiene 49 especies incluidas en tres familias: Callorhinchidae (un género y tres especies), Chimaeridae
(dos géneros y 38 especies) y Rhinochimaeridae (tres géneros y ocho especies)
(Eschmeyer y Fong 2010). Las quimeras se distribuyen en los océanos Atlántico,
Índico y Pacífico en aguas templadas y tropicales, generalmente por debajo de los
200 m de profundidad. Su extraño aspecto, en el que se aprecia una cabeza protuberante, una boca que se asemeja a la de un conejo y una larga cola que recuerda
a la de una rata, les ha valido el nombre de quimeras, que toman del monstruo de
la mitología griega formado por partes de diversos animales. Se distinguen por su
corto y redondeado hocico, la primera aleta dorsal eréctil con una fuerte espina y
Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Mazatlán, Calzada
Sábalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
2
Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes
Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.
1
399
la segunda aleta dorsal larga y baja. La aleta caudal es dificerca, con forma simétrica y puntiaguda. Su estructura interna es también simétrica, siendo la columna
vertebral su eje de simetría dificerca. La aleta anal confluye con la aleta caudal en
Hydrolagus Gill, 1862 y se separa en Chimaera Linnaeus, 1758. Se alimentan de
pequeños peces e invertebrados. Los machos presentan un clasper cefálico (pequeño apéndice en la zona anterior de la cabeza). Son especies ovovivíparas que
depositan sus huevos envueltos en una fina y larga cápsula sobre el fondo. Una
espina venenosa situada delante de la aleta dorsal les permite inyectar veneno a
cualquier animal que los ataque (Nelson 1994).
Hydrolagus melanophasma fue descrita recientemente (James et al. 2009);
sin embargo, su presencia ya había sido reconocida para las aguas del oeste del
océano Pacífico Este (Hubbs et al. 1979, Eschmeyer et al. 1983, Ebert 2003).
Esta nueva especie fue reconocida por primera vez en 1965 por Carl L. Hubbs
(Scripps Institute of Oceanography) quien recolectó dos especímenes en la costa pacífica de Baja California, México. Subsecuentemente, otros especímenes han
sido grabados en video, por vehículos operados a control remoto (ROV), al sur
y dentro del golfo de California, México (Fig. 1). Recientemente se reportaron
dos hembras adultas y un macho adulto en las costas de Chile (Bustamante et al.
2012) y un macho adulto en las costas de Ecuador (Aguirre et al. en prensa).
Hydrolagus melanophasma habita sobre fondos suaves o parches empedrados
con un mínimo relieve vertical. Se distingue de las otras quimeras reportadas para
el océano Pacífico Este por las siguientes características: una coloración negra uniforme a lo largo del cuerpo, espina de la primera aleta dorsal curvada ligeramente
mayor a la altura de la primera aleta dorsal, segunda aleta dorsal larga y de altura
uniforme, aletas pectorales grandes que se extienden más allá de la inserción de las
aletas pélvicas; en los machos se presenta un clasper ventral trífido que se bifurca
aproximadamente un cuarto de la longitud total del mismo (James et al. 2009).
En la ontogenia de las quimeras son comunes los cambios morfométricos, pero
han sido poco citados (Barnett et al. 2009, Didier 2004, Møller et al. 2004). La
descripción de H. melanophasma se basó en machos adultos cercanos a 1000 mm
de longitud total (LT) (Holotipo 923 mm LT). Aguirre-Villaseñor et al. (en prensa)
compararon las características merísticas y morfométricas de una hembra juvenil
con la descripción original, encontraron que el cuerpo de la hembra es más largo y
alto; sin embargo, las medidas morfométricas respecto a la longitud de la cabeza
se mantienen similares. Al parecer, la naturaleza conservativa de la longitud de las
líneas laterales de la cabeza y el crecimiento de la longitud de la cabeza mantienen
400
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Fig 1. Mapa de distribución de Hydrolagus melanophasma. La estrella negra marca
la localización del holotipo, la estrella blanca la de los paratipos, el triángulo negro la
localización de los especímenes no tipo, el círculo negro la localización de la filmación
con el ROV (Remote Operated Vehicle) (James et al. 2009) y el cuadro negro la
hembra juvenil del presente reporte.
la configuración precisa del sistema de líneas laterales mecanoreceptoras a lo largo
de la ontogenia.
El género Hydrolagus agrupa 26 especies validas conocidas (Eschmeyer
y Fong 2010). Seis de ellas habitan el este del océano Pacífico: Hydrolagus alphus Quaranta, Didier, Long y Ebert, 2006, ha sido señalado alrededor de las islas Galápagos, Ecuador (Quaranta et al. 2006); H. colliei (Lay y Bennett, 1839)
se distribuye del sureste de Alaska, EE.UU., hasta la punta de la península de
Baja California, México y dentro de la parte norte del golfo de California, México
(Barnett et al. 2009); H. macrophthalmus De Buen, 1959, desde Manzanillo,
Colima, México hasta Valparaiso, Chile (González-Acosta et al. 2010); H. mccoskeri Barnet, Didier, Long y Ebert, 2006, alrededor de las islas Galápagos, Ecuador
(Barnet et al. 2006); H. melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, desde
el sureste de California, EE.UU., hasta la punta de la península de Baja California,
México y dentro del golfo de California, México (James et al. 2009); y H. pallidus Hardy y Stehmann, 1990, alrededor del archipiélago de Juan Fernández, Chile
(Andrade y Pequeño 2006).
N uevo
registro de la quimera prieta del
P acífico
este
401
Este nuevo registro confirma la presencia de Hydrolagus melanophasma
dentro del intervalo de distribución conocido en el Pacífico Este, desde el sur de
California, EE.UU., hasta Valdivia, Chile. Hasta el momento ningún juvenil de esta
especie había sido reportado, el presente trabajo constituye el primer reporte de
una hembra juvenil para esta especie. Adicionalmente se incluye una clave taxonómica para el reconocimiento de los holocéfalos del Pacífico mexicano y el golfo
de California.
Materiales y método
El 29 de marzo de 2008, en la estación 9 del crucero TALUD XII, se recolectó una
quimera prieta con un trineo bentónico. El arrastre se realizó en un intervalo batimétrico de 1392–1420 m a bordo de el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional
Autónoma de México a 1.7 nudos de velocidad y con una duración de 30 min.
El organismo se fijó en una solución de formol al 10 % neutralizado con borato
de sodio a pH 7 y, posteriormente, se conservó en alcohol al 70 %. En el laboratorio, la determinación del espécimen se realizó comparando las características
merísticas y morfométricas indicadas por James et al. (2009); en el caso de las
estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo. Las medidas y
la abreviaciones utilizadas se definen en el apéndice 1.
Resultados
Se recolectó una hembra juvenil de H. melanophasma de 373 mm de LT y de 178
mm de LC (Fig. 2), en un intervalo batimétrico de 1392–1420 m, en la estación
9 del crucero TALUD XII, frente a las costas de Guerrero, México (17°10’16”N y
101°37’2”O). Este nuevo registro extiende el intervalo sureño de distribución de
H. melanophasma ca 737 km ya que los datos previos planteaban una posición
extrema de distribución de la especie hacia el sur en 23°48’N, tomándose como el
intervalo actual de distribución desde los 23°48’ N hasta los 17°10’ N (Fig. 1).
El organismo se depositó en la colección de referencia ictiológica del Instituto
de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán (número de catálogo: EMU-PI: 20001) y está disponible para su consulta.
Sobre la base de los trabajos de Compagno (1999), James et al. (2009) y
Aguirre-Villaseñor et al. (2012), se elaboró la clave de las familias, géneros y
especies de holocéfalos presentes en el Pacífico mexicano y golfo de California.
402
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 2. Vista lateral del flanco izquierdo de Hydrolagus melanophasma (EMU-PI: 20001),
hembra juvenil. A, organismo en fresco; B, organismo preservado. Escala, 50 mm.
A
B
Clave de familias, géneros y especies del orden Chimaeriformes del Pacífico mexicano
y del golfo de California. * No se cuenta con registro de ninguna especies de este
género para la zona
1a. Hocico alargado y puntiagudo, aleta caudal dificerca (aleta caudal con forma simétrica y puntiaguda. Su estructura interna es también simétrica, siendo la columna
vertebral su eje de simetría) aunque parece heterocerca (Aleta caudal cuyos lóbulos
son diferentes, siendo el superior mayor que el inferior. Además, la columna vertebral se prolonga hacia el lóbulo superior, haciendo que sea éste de mayor tamaño).
Familia: Rhinochimaeridae
1b Hocico corto y redondeado, el eje de la aleta caudal es horizontal, las aletas son
prácticamente simétricas (dificerca), los lóbulos epaxial (por encima del eje) e
hipaxial (por debajo del eje) de igual tamaño.
Familia: Chimaeridae
2 Aleta caudal sin tubérculos en el margen dorsal, cabeza con perfil dorsal convexo,
ojos por encima de la boca, placas dentarias anchas con bordes lisos, coloración café
oscuro o negra.
Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895
N uevo
registro de la quimera prieta del
P acífico
este
2
3
403
3a Aleta anal presente.
Género Chimaera
3b Aleta anal ausente:
Género Hydrolagus
4a Cuerpo café oscuro, negro o rojizo con lunares o marcas claras en cabeza, tronco
o aletas.
Hydrolagus colliei (Lay y Bennett, 1839)
4b. Cuerpo café oscuro o negro sin lunares o marcas claras.
5a. Cuerpo café oscuro o negro sin lunares o marcas claras en cabeza, tronco o
aletas, la altura de la segunda aleta dorsal es constante a lo largo de esta, cabeza moderada (25–29.5% LBD), margen anterior de las aletas pectorales largo
(38.5–40.9% LBD), espina dorsal corta (19 -19.5% LBD). En juveniles la cabeza
(34.3% LBD) y el margen anterior de las aletas pectorales son más largos (43.3%
LBD) y la espina dorsal más corta (15.2% LBD) que en adultos.
Hydrolagus melanophasma, James, Ebert, Long y Didier, 2009
5b Cuerpo café oscuro sin marcas blancas, aletas azuladas, la altura de la segunda
aleta dorsal es mayor en su porción anterior y posterior y presenta una depresión en
su porción media, cabeza corta (18.6–22.2% LBD), margen anterior de las aletas
pectorales corto (31.9–35.3% LBD), espina dorsal larga (26.3–31.1% LBD).
Hydrolagus macrophthalmus De Buen, 1959
4
5
Longitud del cuerpo (LBD).
Discusión
La primera especie de halocéfalo conocida en el Pacífico mexicano fue la quimera
narizona Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895, la cual fue registrada como
una nueva especie denominada H. curtissjamesi Townsend y Nichols, 1925 en la
expedición “Albatross” (Est. 5685) en la costa occidental de la península de Baja
California, a una latitud de 26° N (Townsend y Nichols 1925) y cuya distribución
más sureña validada es frente a las costas de Manzanillo, Colima (Castro-Aguirre
et al. 2007), la cual, sin embargo, fue mal citada como Harriota raleighana, con
una sola t en el género en lugar de dos, y recientemente ha sido reportado frente
a las costas de Ecuador (Aguirre-Villaseñor et al. en prensa) y Chile (Bustamante
et al. 2012).
Hydrolagus colliei fue registrada por primera vez en el alto golfo de California
por Baldwin (1961), entre Guaymas e isla Tiburón (Mathews 1975), y frente a
404
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
la bahía de la Paz (Balart et al. 1995), la cual fue mal citada como H. collei. En
la costa occidental de la península de Baja California ha sido señalada frente a
Punta Prieta, Baja California (González-Acosta et al. 1999) y bahía de Sebastián
Vizcaíno (Ruiz et al. 2010).
Hydrolagus melanophasma fue recolectada por primera vez en 1965 en la
costa occidental de la península de Baja California, al oeste de Ensenada, México
(paratipo) y dentro del golfo de California en 1977, en Punta Pescadera, Baja
California, México (holotipo), en 1968 cercano a la isla Ángel de la Guarda,
Baja California, México, y en el 2003 filmado (James et al. 2009), en el Pacífico
Central mexicano frente a las costas de Guerrero, México (presente reporte).
Agradecimientos
Los autores agradecen a la UNAM por el tiempo de uso del B/O “El Puma” otorgado al grupo de científicos durante el crucero TALUD. Se agradece también a la
tripulación y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos.
También a C. Ramírez por facilitarnos las referencias bibliográficas y G. Ramírez por
su ayuda en la edición de las figuras.
Referencias
Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh, J. Madrid-Vera, J. Martínez-Ortiz, D. A. Didier y
D. A. Ebert (en prensa). New Eastern Pacific records of Hydrolagus melanophasma
James, Ebert, Long, & Didier, with annotations of a juvenile female. Journal of fish
Biology.
Andrade, I. y G. Pequeño. 2006. Primer registro de Hydrolagus pallidus Hardy and Stehmann
1990 (Chondrichthyes: Chimaeridae) en el Océano Pacífico, con comentarios sobre los
holocéfalos de Chile. Revista de Biologia Marina y Oceanografia 41: 111-115.
Balart, E.F., J.L. Castro–Aguirre, D. Aurioles, F. García–Rodríguez y C. Villavicencio–Garayzar. 1995. Adiciones a la ictiofauna de Bahía de La Paz, Baja California Sur, México.
Hidrobiológica 5: 79–85.
Baldwin, W. J. 1961. First records of three northern fishes from the upper Gulf of California. Copeia 1961: 475-476.
Barnett, L.K., D.A. Didier, D.J. Long y D.A. Ebert. 2006. Hydrolagus mccoskeri sp. nov., a
new species of chimaeroid fish from the Galapagos Islands (Holocephali: Chimaeriformes: Chimaeridae). Zootaxa, 1328: 27–38.
N uevo
registro de la quimera prieta del
P acífico
este
405
Barnett, L. A. K., R.L. Earley, D.A. Ebert y G.M. Cailliet. 2009. Maturity, fecundity, and
reproductive cycle of the spotted ratfish, Hydrolagus colliei. Marine Biology (Berlin)
156: 301–316.
Bustamante, C., H. Flores, Y. Concha-Pérez, C. Vargas-Caro, J. Lamilla, y M. Bennett.
2012. First record of Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long & Didier, 2009
(Chondrichthyes, Chimaeriformes, Holocephali) from the southeastern Pacific Ocean.
Latin American Journal of Aquatic Research 40: 236-242.
Castro-Aguirre, J.L., H. Santana-Hernández, E. Espino-Barr y M.C. Jiménez-Quiroz. 2007.
Primer registro de Harriota raleighiana (Chondrichthyes: Holocephali: Rhinochimaeridae) en la costa del Pacífico central de México. Revista Mexicana de Biodiversidad
78: 489- 492.
Compagno, L.J.V. 1999. Chimaeras. Pp. 1531-1537. En: K.E. Carpenter y V.H. Niem
(eds.). FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. Volume 3. Batoid fishes, chimaeras and bony fishes
Part 1 (Elopidae to Linophrynidae). Rome, FAO.
Didier, D. A. 2004. Phylogeny and classification of extant Holocephali. Pp. 115–135. En:
J.C. Carrier, J.A. Musick y M.R. Heithaus (eds.). Biology of sharks and their relatives
CRC Press, Boca Raton.
Ebert, D.A. 2003. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. University of California
Press, Berkeley, California. 284 pp.
Eschmeyer, W.N., E.S. Herald y H. Hammann. 1983. A Field Guide to Pacific Coast Fishes
of North America. Houghton Mifflin Company, Boston, USA.
Eschmeyer, W.N. y J.D. Fong. 2010. Species of Fishes by family/subfamily. http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp. (Consultado 01/12/2010).
González–Acosta, A.F., J. De La Cruz–Agüero y V.M. Cota–Gómez. 1999. Extension of
geographical distribution and first occurrence of fishes in the northwest of Mexico.
Hidrobiológica 9: 39–44.
González-Acosta, A.F., J.L. Castro-Aguirre, D.A. Didier, R. Vélez-Marín y L.A. Burnes-Romo,
L.A. 2010. Presencia de Hydrolagus macrophthalmus (Chondrichthyes: Holocephali: Chimaeridae) en el Pacífico nororiental. Revista Mexicana de Biodiversidad 81: 197-201.
Hubbs, C.L., W.I. Follett y L.J. Dempster. 1979. List of the Fishes of California. Occasional
Papers of the California Academy of Sciences 133: 1-55.
James, K.C., D.A. Ebert, D. A., D.J. Long y D.A. Didier. 2009. A new species of chimaera,
Hydrolagus melanophasma sp. nov. (Chondrichthyes: Chimaeriformes: Chimaeridae),
from the eastern north Pacific. Zootaxa 2218: 59-68.
406
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Mathews, C.P. 1975. Note on the ecology of the ratfish, Hydrolagus collei, in the Gulf of
California. California Fish and Game 61: 47-53.
Møller, P. R., T. Kullberg y O.A. Jørgensen. 2004. New records of Chimaeroid fishes from
Greenland waters (North Atlantic), with Description of juvenile Chimaera monstrosa
and Hydrolagus affinis (Holocephali, Chimaeridae). Cybium 28: 55-60.
Nelson, J.S. 1994 Fishes of the world. 3a. ed. John Wiley & Sons, Inc., Nueva York. 600 pp.
Quaranta, K.L., D.A. Didier, D.J. Long y D.A. Ebert. 2006. A new species of chimaeroid,
Hydrolagus alphus sp. nov. (Chimaeriformes: Chimaeridae) from the Galapagos Islands. Zootaxa, 1377, 33–45.
Ruiz-Campos, G., J.L. Castro-Aguirre, E.F. Balart, L. Campos-Dávila y R. Vélez-Marín. 2010.
New specimens and records of chondrichthyan fishes (Vertebrata: Chondrichthyes)
off the Mexican Pacific coast. Revista Mexicana de Biodiversidad 81: 363- 371.
Townsend, C. H. y J.T. Nichols. J. T. 1925. Deep sea fishes of the “Albatross” Lower California expedition. Bulletin of the American Museum of Natural History 52: 1-20.
N uevo
registro de la quimera prieta del
P acífico
este
407
Apéndice 1.
A-C. Términos (según James et al. 2009) y siglas utilizadas en el presente trabajo y en
Aguirre-Villaseñor et al. (datos no publicados). No se presentan las medidas relacionadas con los claspers. Longitud total (LT), longitud pre-caudal (LPC), Longitud del
cuerpo (LBD), longitud del hocico al orificio nasal (LSV), longitud del tronco (LTR),
longitud de la cabeza (LHD), longitud pre-oral (LPOR), longitud pre-narinal (LPRN),
longitud pre-orbital (LPOB), longitud del ojo (LEY), altura del ojo (HEY), longitud
pre-segunda aleta dorsal (LPD2), longitud pre-primera aleta dorsal (LPD1), longitud
de la base de la primera aleta dorsal (LD1B), altura de la espina dorsal (LDSA), altura
máxima de la primera aleta dorsal (HD1), longitud de la base de la segunda aleta
dorsal (LD2B), altura máxima de la segunda aleta dorsal (HD2), espacio inter-dorsal
(LIDS), longitud del margen del lóbulo dorsal de la aleta caudal (LCDM), altura máxima del lóbulo dorsal de la aleta caudal (HCD), longitud total de la aleta caudal (LCT),
longitud del margen del lóbulo ventral de la aleta caudal (LCVM), altura máxima del
lóbulo ventral de la aleta caudal (HCV), altura del pedúnculo caudal (HCP), longitud
del margen anterior de la aleta pectoral (LP1A), longitud del margen anterior de la
aleta pélvica (LP2A), longitud del margen posterior de la aleta pectoral al margen
anterior de la base de la aleta pélvica (LP2P), espacio entre las aletas pélvicas y caudal
(LPCA), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta pectoral
(LD1P1), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta pélvica (LD1P2), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la aleta
pectoral (LD2P1), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la
aleta pélvica (LD2P2).
D-F. Medidas realizadas en las lineas laterales (según James et al. 2009) y siglas utilizadas en el presente trabajo y en Aguirre-Villaseñor et al. (datos no publicados). Las
medidas se muestran entre paralelos para hacer más sencilla la ilustración: a) Vista
lateral se muestran los canales preopercular (POP), oral e infraorbital (IO); b) Vista
ventral de la cabeza; c) Vista dorsal de la cabeza.
Longitud del pliegue anterior oronasal al centro del canal nasal (LONC), longitud del
canal rostral (LRC), longitud del canal nasal (LNC), longitud entre el canal infraorbital
y el angular (LIOA), longitud entre el canal preopercular y el canal principal del cuerpo
(LOTM), longitud entre el canal principal del cuerpo y el supratemporal (LOC), longitud del canal supratemporal (LST), espacio entre el origen de la base de la espina
dorsal y el centro del canal supratemporal (LSPS).
408
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
N uevo
registro de la quimera prieta del
P acífico
este
409
Distribución geográfica de cuatro especies
de la familia Macrouridae (Teleostei;
Gadiformes) en el centro-sur del golfo
de California
Hugo Aguirre-Villaseñor1 y Daniel de Jesús Moreno-Flores2
Introducción
Dentro de los diferentes grupos de peces de profundidad recolectados en el proyecto TALUD, las especies de la familia Macrouridae son de las más abundantes.
La familia Macrouridae (del griego makros = grande y oura = cola) se distingue
por tener una cabeza grande, el hocico proyectado y el cuerpo esbelto, el cual se va
afilando hasta terminar en una cola en forma de látigo. Generalmente presenta dos
aletas dorsales, la primera alta, la segunda baja, ocupando la mayor parte del dorso.
La aleta anal es larga, usualmente con más de 80 radios. Esta y la segunda aleta
dorsal confluyen con la caudal, misma que no está definida. La primera aleta dorsal
no presenta espinas, sino que posee dos radios espinosos que morfológicamente
son radios blandos endurecidos; sin embargo, para la descripción de las especies
estas estructuras suelen designarse como espinas (Iwamoto 1970). De éstas, la
primera espina es rudimentaria y la segunda puede presentar dientes en la superficie del borde anterior. Generalmente presentan una barbilla en el mentón. Algunas
Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Mazatlán, Calzada
Sábalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, México. Coreeo-e: [email protected].
2
Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes
Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.
1
411
especies presentan un órgano luminiscente subcutáneo localizado a lo largo de la
línea media del abdomen, con una fosa justo por delante del ano. Presenta de 5 a
8 radios branquióstegos (Cohen et al. 1990).
La posición taxonómica de la familia Macrouridae según Nelson (1994) es la
siguiente:
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata (Craniata)
Superclase: Gnasthostomata
Clase: Osteichthyes
Subclase: Actinopterygii
Infraclase: Neopterygii
División: Halecostomi
Subdivisión: Teleostei
Infradivisión: Euteleostei
Superorden: Paracanthopterygii
Orden: Gadiformes
Familia: Macrouridae
Las 300 especies de esta familia están presentes en todos los océanos, desde las
regiones árticas a las antárticas (Hubbs e Iwamoto 1977). Son especies bentopelágicas en su vida adulta y habitan el talud continental entre los 200 y los 6000 m de profundidad (Cohen et al. 1990). Los géneros mejor representados son Coelorhynchus
(Girona, 1810), con más de 76 especies, Coryphaenoides (Grunnerus, 1765), con
61 especies y Nezumia (Jordan, 1904), con 46 especies. Estos tres géneros contienen la mitad de las especies registradas (Cohen et al. 1990).
En el Pacífico mexicano se han registrado 13 especies de macrúridos:
Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892), Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890),
Coryphaenoides acrolepisis (Bean, 1884), C. anguliceps (Garman, 1899), C.
armatus (Hector, 1875), C. capito (Garman, 1899), C. oreinos (Iwamoto y
Sazonov, 1988), C. rudis (Günther, 1878), Malacocephalus laevis (Lowe, 1843),
Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977, Nezumia convergens (Garman, 1899),
N. liolepis (Gilbert, 1890) y N. stelgidolepis (Gilbert, 1890). Ocho especies se
encuentran en el golfo de California: Conyphaemoides scaphopsis, C. anguliceps,
C. armatus, C. capito, Mesobeus berryi, Nezumia convergens, N. liolepis y N. stel412
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
gidolepis (Gilbert 1890, Garman 1899, Cohen et al. 1990, Castro-Aguirre et al.
2007).
En el presente trabajo se determinó taxonómicamente la composición de los
especímenes de la familia Macrouridae y su distribución geográfica, a partir de los
muestreos realizados en el centro-sur del golfo de California. Adicionalmente, se incluye una clave taxonómica para el reconocimiento de los macrúridos del Pacífico
mexicano y del golfo de California. La presencia de N. kensmithi Wilson, 2001, ha
sido confirmada únicamente en el Guyot Fieberinling, localizado a unos 900 km OSO
de San Diego, EE.UU. La composición específica de las especies ícticas a lo largo de la
cadena montañosa Fieberinling-Guadalupe es muy similar, por lo que la presencia de
N. kensmithi en aguas del Pacífico mexicano es muy probable (Wilson 2001).
Materiales y métodos
Las muestras fueron recolectadas durante los cruceros de investigación III-IX del
proyecto TALUD (Fig. 1). Las muestras de peces se capturaron con un trineo bentónico en un intervalo batimétrico de 600 a 2250 m, a 3 km/h de velocidad y
con una duración del arrastre de 30 min. Los organismos se fijaron en una solución
de formol al 10 % neutralizado con borato de sodio a pH 7 y se conservaron en
alcohol al 70 %. En el laboratorio, la determinación de los especímenes se realizó
comparando la características merísticas y morfométricas indicadas por Cohen et
al. (1990), Fischer et al. (1995) e Iwamoto y Williams (1999). En el caso de
las estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo (Apéndice
1). El nombre científico y sus sinonimias se corroboraron en la versión en línea del
catálogo de peces de Eschmeyer y Fong (2011). La lista de abreviaciones citadas
en el texto y sus definiciones se encuentran en el apéndice 1.
Resultados
En las siete campañas analizadas se realizaron 78 lances. En 62 se capturaron
peces (79 % del total de lances) y de estos, en 24 (30 % del total de lances) se
capturaron organismos de la familia Macrouridae (Cuadro 1).
El total de macrúridos analizados (148) pertenecen a dos géneros y cuatro
especies. La especie más abundante fue Nezumia liolepis con 99 organismos, seguida por Coryphaenoides capito con 40 organismos, C. anguliceps con siete organismos y N. convergens con solamente dos organismos.
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 413
Figura 1. Área de muestreo de los cruceros TALUD III-IX en el centro-sur del golfo
de California.  estaciones de muestreo;  estaciones con especimenes de la familia
Macrouridae.
Cuadro 1. Número de lances en los crucero TALUD con peces y con macrúridos realizados en el sureste del golfo de California.
Crucero
TALUD III
TALUD IV
TALUD V
TALUD VI
TALUD VII
TALUD VIII
TALUD IX
414
Fecha
Agosto de 1991
Agosto de 2000
Diciembre de 2000
Marzo de 2001
Junio de 2001
Abril de 2005
Noviembre de
2005
Lances
11
8
8
7
14
13
17
Con peces
10
7
6
6
14
10
9
Con macrúridos
1
3
4
4
5
3
4
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899).
Macrurus anguliceps Garman, 1899: 212, láms. G, fig. 1, 50, 83, fig. 2.
Macrurus latinasutus Garman, 1899: 214.
Macrurus liraticeps Garman, 1899: 196, lám. 45, figs. 1-1b.
Coryphaenoides anguliceps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y
Sazonov 1988:45.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 203.- Iwamoto y Schneider
en Fischer et al. 1995: 1258.- McMillan 1999: 488.- Iwamoto y McCosker 2001:
27.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189.
Coryphaenoides liraticeps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).
Coryphaenoides latinasutus.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).
Lionurus latinasutus.- Marshall, 1973: 596 (lista).
Material examinado.- 7 organismos.
Conteos.- Radios branquióstegos 6; branquiespinas 8-9; ciegos pilóricos 9-14.
Cabeza y cuerpo bajos; LC 4.5 a 5.0 veces, altura del cuerpo más de 7 veces en LT.
Hocico puntiagudo, moderadamente prominente, 2.8 a 3.3, órbita 3.3 a 5.0, interorbital 4.3 a 5.8, mandíbula superior 2.8 a 3.7, barbillón 14.3 a 33.3 en LC. Tubérculos
espinosos en extremo y ángulos del hocico; crestas de la cabeza débilmente escamadas. Escamas del cuerpo delgadas, caedizas y con pocas o ninguna espínula. Hocico
y suborbital mayormente desnudos. Extremo posterior de la maxila debajo del 1/4
anterior de la órbita. Dientes de mandíbula pequeños dispuestos en bandas. Altura de
la lera dorsal casi 65 % de LC; 2da espina débilmente aserrada (Fig. 2).
Figura 2. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899).
Lt 250 mm. Barra de escala = 50 mm.
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 415
Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Fig. 3
Macrurus capito Garman, 1899: 200-201.
Macrurus leucophaeus Garman, 1899: 201-202.
Macrurus vagrans Garman, 1899: 201.
Coryphaenoides capito.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y
Sazonov, 1988: 60.
Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1258.- Chirichigno y Vélez 1998:
236.- Castellanos-Galindo et al. 2006: 196.
Material examinado.- 40 organismos.
Conteos.- Radios branquióstegos 6; branquiespinas 7-14; ciegos pilóricos
6-8.
Cabeza baja, cuerpo alto, mayor altura casi igual a LC. Hocico se prolonga escasamente más allá de la boca, su longitud 4.2, órbita, 3.6, interorbital 5.3, mandíbula superior 3, barbillón 14.3 en LC. Pequeño tubérculo en extremo y ángulos del
hocico, crestas en la cabeza débilmente escamada. Escamas del cuerpo delgadas,
caedizas, espínulas débiles y cortas. Lado inferior de la cabeza mayormente desnuda. Extrema posterior de la maxila bajo la mitad anterior de la órbita. Dientes en las
mandíbulas finos, pequeños y en bandas moderadas. Altura de 1ra dorsal casi 1.5
de LC; 2da espina finamente aserrada (Fig. 3).
Figura 3. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Lt
203 mm. Barra de escala = 50 mm.
Nezumia convergens (Garman, 1899). Fig. 4
Macrurus convergens Garman, 1899: 210, lám., figs. 1-1b.
Macrurus cuspidatus Garman, 1899: 209-210.
Macrurus trichiurus Garman, 1899: 215.
Lionurus convergens.- Gilbert y Hubbs, 1916: 146.
Lionurus trichiurus.- Gilbert y Hubbs, 1916:146
Nezumia convergens.- Makushok, 1967: 218 (cuadro).- Iwamoto 1979:
171.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 270.- Iwamoto y Schneider en Fischer
416
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
et al. 1995: 1264.- Pequeño 1997: 82.- Chirichigno y Vélez 1998: 237-238.Iwamoto y McCosker 2001: 27.- Wilson 2001: 32.- Castellanos-Galindo et al.
2006: 196.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189.
Nezumia cuspidata.- Makushok, 1967: 218 (cuadro).
Nezumia trichiura.- Makushok, 1967: 218 (cuadro ).
Sphagemacrurus trichiurus .- Marshall, 1973: 623 (lista).
Material examinado.- 2 organismos.
Conteos.- Radios branquióstegos 7; branquiespinas 7-9; ciegos pilóricos 31.
Cuerpo esbelto, su altura 7.5-8 en LT, menos de 1.3 en LC. Hocico 3.2-3.6, órbita 3-3.2, interorbital 5.3-6.3, mandíbula superior 3.2-3.6, barbillón 5.9-7.7 en
LC. Extremo y ángulos laterales del hocico con tubérculos espinosos. Fuerte cresta
espinosa bajo la órbita; boca inferior. Escamas del cuerpo cubiertas con espínulas cónicas a lanceoladas en filas convergentes. Superficie ventral del hocico desnuda. Ano
entre pélvicas y anal; fosa de órgano luminoso no visible externamente. Dientes de
mandíbulas chicos, en bandas; poco más alargados en la fila externa de la mandíbula
superior. Altura de la 1ra dorsal más corta que LC, 2da espina aserrada (Fig. 4).
Figura 4. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia convergens (Garman, 1899). Lt
230 mm. Barra de escala = 50 mm.
Nezumia liolepis (Gilbert, 1890)
Macrurus liolepis Gilbert, 1890: 117.
Macrurus barbiger Garman, 1899: 197, lám. 45.
Lionurus liolepis.- Good y Bean 1896: 409 (lista).
Nezumia liolepis.- Fitch y Lavenberg 1968: 142.- Iwamoto y Stein 1974:
46.- Iwamoto 1979: 157.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 274.- Iwamoto y
Schneider en Fischer et al. 1995: 1265.- Hoff 1999: 115.
Ventrifossa barbiger.- Marshall 1973: 654 (lista).
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 417
Conteos.- Radios branquióstegos 7; branquiespinas 9-12; ciegos pilóricos 2537.
Cuerpo esbelto, su altura 5.6-7.9 en LT, entre 1.2-1.7 en LC. Hocico 3.6-4.2,
órbita 3.2-4, interorbital 3.7-4.8, mandíbula superior 2.5-3.2, barbillón 5-10 en
LC. Extremo y ángulos laterales del hocico con tubérculos espinosos pequeños.
Cresta espinosa bajo la órbita poco desarrollada; boca inferior. Escamas del cuerpo
caedizas, desnudas o cubiertas con pocas espínulas. Hocico desnudo, sin escamas.
Ano separado del origen de la aleta anal. Una hilera de dientes en las mandíbulas
superior, dos hileras en la mandíbula inferior. Altura de la 1ra dorsal más corta que
LC, 2da espina aserrada. Longitud del radio más largo de las aletas pélvicas se extiende a la base de la aleta anal (Fig. 5).
Figura 5. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia liolepis (Gilbert, 1890). Lt 245
mm. Barra de escala = 50 mm.
Distribución geográfica
Coryphaenoides anguliceps se presentó en la boca del golfo de California en cuatro
estaciones (intervalo batimétrico: 1000 a 1800 m). Dos de ellas se localizan en
la costa oriental y dos en la costa occidental del golfo, con el mayor número de
organismos (3) presentándose frente a la bahía de La Paz (Fig. 6).
Coryphaenoides capito se presentó en 12 estaciones (intervalo batimétrico: 759 a
800 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California. Ocho de las estaciones se
localizan en la costa oriental y una en la costa occidental del golfo, con el mayor número
de organismos (5) presentándose frente a la bahía de La Paz, Topolobampo y San Blas
(Fig. 6).
Nezumia convergens se presentó en la boca del golfo de California en dos estaciones (intervalo batimétrico: 1350 a 1600 m). Ambas se localizan en la costa
oriental del golfo, frente a la bahía de Altata y San Blas, capturándose en cada una
de ellas un ejemplar (Fig. 6).
418
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 6. Mapa de distribución de macrúridos capturados en el Pacifico central mexicano y el sur del golfo de California. El círculo señala las estaciones donde se capturaron
organismos de Coryphaenoides anguliceps, la cruz donde se capturaron organismos
de C. capito, el triángulo donde se capturaron organismos de Nezumia convergens y
la equis donde se capturaron organismos de N. liolepis.
Nezumia liolepis se presentó en 18 estaciones (intervalo batimétrico: 759 a
1400 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California, nueve de las cuales se
localizan en la costa oriental y seis en la costa occidental del golfo. El mayor número
de organismos (10) se presentó en el centro del golfo de California (Fig. 6).
Sobre la base del trabajo de Cohen et al. (1990) se elaboró la clave de los
géneros y especies de la familia Macrouridae presentes en el Pacífico mexicano y
golfo de California.
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 419
Clave de géneros y especies de Macrouridae del Pacífico mexicano y del golfo de
California
1 Con 6 radios branquióstegos ............................................................................... 2
Con 7 u 8 radios branquióstegos ............................................................................ 9
2 Branquiespinas ausentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico
puntiagudo, armado con escamas espinosas que forman una gran cresta continua,
que se extiende desde la punta del hocico hasta el ángulo del preopérculo ................
.................................................................... Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890)
Branquiespinas presentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico
redondeado o moderadamente puntiagudo, no presenta escamas espinosas burdas
que formen una gran cresta continua .......................................................................... 3
3 Vejiga natatoria pequeña con dos retia mirabilia, radios de la primera aleta dorsal
9-11, radios de las aletas pélvicas 6-8 ............ Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892)
Vejiga natatoria grande con más de dos retia mirabilia, radios de la primera aleta dorsal 10-16, radios de las aletas pélvicas 7-14 ..................................................... 4
4 Mandíbula superior se extiende más allá del tercio posterior de la órbita [género Coryphaenoides (Grunnerus, 1765)] .................................................................5
Mandíbula superior corta, no alcanza el tercio posterior de la órbita ................ 7
5 Dos hileras de dientes o más en la mandíbula inferior. Radios de las aletas pélvicas 8 (raramente 9). Caecas pilóricas 11 a 14 .......... C. acrolepis (Bean, 1884)
Una hilera de dientes en la mandíbula inferior ..................................................... 6
6 Cara ventral del hocico cubierto densamente por escamas .................................
.................................................................................................. C. rudis (Günther, 1878)
Cara ventral del hocico sin escamas ........................ C. armatus (Hector, 1875)
7 Hocico chato y respingado, sin escama tubercular en su punta. Mandíbula
superior se extiende hasta la mitad de la órbita. Radios de las aletas pélvicas 9 o 10.
Branquiespinas en el primer arco branquial 9 a 11 .........................................................
......................................................................... C. oreinos (Iwamoto y Sazonov, 1988)
Hocico puntiagudo con escama tubercular en su punta ......................................8
420
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
8 Hocico corto, su longitud 22 a 31 % de la longitud de la cabeza. Branquiespinas
en el primer arco branquial 11 a 14. Caecas pilóricas cortas de 6 a 8 ..........................
................................................................................................ C. capito (Garman, 1899)
Hocico largo, su longitud 28 a 35 % de la longitud de la cabeza. Branquiespinas
en el primer arco branquial 7 a 10. Caecas pilóricas largas de 9 a 14 ..........................
........................................................................................ C. anguliceps (Garman, 1899)
9 Barbillón ausente ............................ Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977
Barbillón presente ................................................................................................... 10
10 Una hilera de dientes grandes en la mandíbula inferior. Malacocephalus
laevis (Lowe, 1843)
Dientes pequeños o moderados formando una o varias hileras de dientes [género Nezumia (Jordan, 1904)] .................................................................................. 11
11 Hocico corto, su superficie dorsal y ventral desnudas ........................................
................................................................................................. N. liolepis (Gilbert, 1890)
Hocico corto o largo, su superficie dorsal con escamas y la ventral desnuda o
con escamas. Radios de las aletas pélvicas 8 a 10 .................................................. 12
12 Escamas del cuerpo con espínulas lanceoladas en forma de aguja.
Branquiespinas en el primer arco branquial 7 a 9. Radios de las aletas pélvicas 10 a 11
(ocasionalmente 9). Caecas pilóricas 21 a 32 ........ N. convergens (Garman, 1899)
Escamas del cuerpo con espínulas lanceoladas, triangulares o en forma de escudo. Branquiespinas en el primer arco branquial 10 a 11. Radios de las aletas pélvicas 9 a 10. Caecas pilóricas 24 a 58 ..................... N. stelgidolepis (Gilbert, 1890)
Discusión
Del total de organismos analizados (148) se determinaron cuatro especies pertenecientes a dos géneros. El género Coryphaenoides presentó dos especies C.
capito y C. anguliceps y el género Nezumia presentó N. liolepis y N. convergens.
Además de las aquí señaladas y dentro de los límites geográficos del área
de estudio, se ha registrado la presencia de otras cuatro especies de la familia
Macrouridae: C. armatus, C. oreinos, N. stelgidolepis y C. scaphopsis (Cohen et
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 421
al. 1990, Castro-Aguirre et al. 2007). Para confirmar la determinación de las especies encontradas en el presente estudio y evitar una identificación incorrecta, se
compararon los datos provenientes de las diagnosis de las otras especies reportadas
para el golfo de California. En el caso de C. armatus las proporciones de LE, LH, LIO
respecto a LC son menores que las reportadas en C. capito y C. anguliceps. La HB
respecto a LC es de 1:1 en C. armatus y de 0.9:1 en C. oreinos, mientras que en
C. capito y C. anguliceps la razón es menor a 0.75:1 (Cohen et al. 1990). En el
caso de N. stelgidolepis la proporción de LH, LIO, LMS, LB respecto a LC es mayor que
en N. convergens. Por otro lado, en N. stelgidolepis, el borde anterior del segundo radio espinoso de la primera aleta dorsal es liso, mientras que en N. liolepis es
aserrado (Iwamoto 1979, Iwamoto y Sazonov 1988, Cohen et al. 1990, Fischer
et al. 1995). El género Caelorinchus presenta un hocico puntiagudo, armado con
escamas espinosas que forman una gran cresta continua, que se extiende desde
la punta del hocico hasta el ángulo del preopérculo, característica que lo distingue
de los demás géneros, por lo que no hay riesgo de una mala determinación. En el
caso de C. scaphopsis, el hocico es relativamente corto pero puntiagudo, y su borde
antero-lateral (no osificado completamente) presenta una órbita muy desarrollada
(LE 31- 37 % respecto a la LC) generalmente algo mayor a la LH. Presenta crestas
de la cabeza con escamas fuertes pero no muy espinosas, mismas que se encuentran fuertemente adheridas con espínulas presentes con pocas hileras sub-paralelas
(3-9) (Cohen et al. 1990).
Las cuatro especies citadas en el presente trabajo se encuentran dentro del intervalo de distribución latitudinal citado en la literatura. El intervalo de N. liolepis va
de los 43°N a 17º 24´ N (Cohen et al. 1990, Hoff et al. 2000). El intervalo de N.
convergens va de los 27º 34´ N a los 34º 53´ S (Cohen et al. 1990). El intervalo
de C. anguliceps va de los 26º 48´ N a los 4º 10´ S y de 110º 45´ O a 80º 15´ O
(Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). El intervalo de C. capito va de
los 27º 40´ N a 5º 40´ S (Iwamoto y Sazonov 1988). Con estos resultados se
confirma que el golfo de California junto con la Provincia Mexicana representa el
límite de distribución norte de C. anguliceps, C. capito y N. convergens. Mientras
que para N. liolepis el intervalo se extiende hasta el noreste del Pacífico.
De las ocho especies registradas en el golfo de California, cuatro no se capturaron durante los siete cruceros TALUD realizados. C. scaphopsis ha sido reportado
en aguas someras (95-296 m) en el norte del golfo de California (39°N) (Cohen
et al. 1990, California Academy of Sciences/Research/Ichthyology/Collection
Database), mientras que en el caso de C. armatus su intervalo de distribución
422
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
batimétrica va de 2000 a 4700 m (Cohen et al. 1990). La ausencia de registro
de estas especies en el presente trabajo probablemente se debe a que ambas han
sido capturadas en intervalos batimétricos muy distintos a los muestreados en este
estudio, además de que C. scaphopsis ha sido capturado en latitudes mayores a
las de este estudio. Esto puede estar asociado a las diferencias ictiofaunísticas en
la composición y abundancia entre el norte y centro-sur del golfo de California, y
que a su vez ha sido explicado sobre la base de las diferencias en las condiciones
topográficas e hidrográficas entre ambas cuencas. El norte del golfo de California
es más somero y sus aguas son menos frías y más saladas que en la parte centro
y sur, que son más profundas (Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979). Dentro
del golfo de California la ictiofauna somera (<600 m) presenta cuatro ensambles distintivos. La fauna del sur del golfo de California, en la costa continental
de Guaymas, hacia el sur. La parte alta del golfo de California, al norte de la línea
de bahía San Francisquito al punto más al sur de la isla Tiburón, se caracteriza por
una fauna empobrecida, con una gran cantidad de especies endémicas de profundidades moderadas y un gran número de componentes faunísticos de especies de
áreas más norteñas de la costa oeste del Pacífico americano. El centro del golfo de
California incluye las costas entre bahía Kino a Guaymas en la costa Este y entre
bahía San Francisquito y La Paz en la costa Oeste, la fauna de esta área muestra las
características propias del golfo, con una gran cantidad de especies endémicas de
aguas someras. El área de Cabo San Lucas se extiende hacia el norte desde el cabo
hasta la zona aledaña de La Paz; su fauna se caracteriza por la presencia de especies
del Pacífico Oeste encontradas en islas oceánicas, ausencia de especies norteñas,
mucho endemismo y un gran grupo de especies que solo se encuentra en esta área
y en la parte continental desde Mazatlán hacia el sur (Walker 1960).
Por otro lado, N. stelgidolepis presenta una distribución geográfica muy amplia
desde la Columbia Británica hasta el sureste del Perú, con un intervalo batimétrico
de 277 a 909 m (Cohen et al. 1990); mientras que C. oreinos se distribuye en el
Pacífico central mexicano, en un intervalo batimétrico de 990 a 1626 m (CastroAguirre et al. 2007, Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). No obstante
que las distribuciones latitudinal y batimétrica de N. stelgidolepis y C. oreinos se encuentran dentro del espacio muestreado, estas no se capturaron. Esto puede estar
asociado a la heterogeneidad del hábitat y a la poca capacidad de los macrúridos
para realizar grandes migraciones, lo que favorece que las especies se distribuyan en
parches discretos. Se ha observado segregación batimétrica entre N. liolepis (581 a
1247 m) y N. stelgidolepis (285 a 555 m) a lo largo de la costa pacífica de Norte
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 423
América. Hoff et al. (2000) atribuyen esta segregación a la distribución en parches,
debida a las preferencias en el sustrato. Sin embargo, muchas de las especies de macrúridos son conocidas por su amplia distribución. A lo largo de las costas del Pacífico
americano, la distribución discreta observada en estas especies, puede estar ligada
a un artefacto del muestreo, como son los pocos estudios realizados a profundidades > 600 m en el golfo de California, la inaccesibilidad del arte a zonas rocosas
o con pendientes muy abruptas, la velocidad de arrastre que no permite capturar
organismos con mayor movilidad, el bajo o nulo valor comercial o la existencia de
informes locales con difusión limitada, como sucede con otras especies de peces del
Pacífico Mexicano (Aguirre et al. 2002, Ruiz-Campos et al. 2010, Aguirre-Villaseñor
y Castillo-Velazquez 2011, Aguirre-Villaseñor y Salas-Singh 2012). Castro-Aguirre
y Balart (1996) concluyen que no existe una clara diferencia entre los conjuntos
ícticos del golfo de California y los del resto del Pacífico oriental, dado que la mayoría
de las especies son compartidas, es decir no hay endemismo, al menos en las especies
conocidas (Castro-Aguirre et al. 2007).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a C. Ramírez por facilitarnos las referencias bibliográficas, a
G Ramírez y P. Valdez por su ayuda en la edición de las figuras. A los participantes
en los cruceros TALUD, la tripulación del buque y a la UNAM por el apoyo proporcionado durante las campañas oceanográficas a bordo del B/O El Puma.
Referencias
Aguirre-Villaseñor, H., J. Madrid y J.A. Virgen. 2002. Presence of Echinorhinus cookei Pietschmann, 1928 (Pisces: Squalidae, Echinorhinidae) off central Pacific Mexico. Journal
of Fish Biology 61: 1403-1409.
Aguirre-Villaseñor, H. y R. Castillo-Velazquez. 2011. New depth record of Cherublemma
emmelas (Gilbert, 1890), black brotula (Ophidiiformes: Ophidiidae) from the Gulf of
California, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 713-715.
Aguirre-Villaseñor, H. y C. Salas-Singh. 2012. New records of the lollipop catshark Cephalurus cephalus (Scyliorhinidae) from the Gulf of California, Mexico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 83(1): 298-300.
Álvarez-Borrego, S. y R.A. Schwartzlose. 1979. Masas de agua del golfo de California.
Ciencias Marinas. 6(1-2): 43-63.
424
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Castellanos-Galindo, G.A., E.A. Rubio-Rincón, B.S. Beltrán-Léon y C.C. Baldwin. 2006.
Check list of stomiiform, aulopiform and myctophiform fishes from Colombian waters
of the tropical eastern Pacific. Biota Colombiana 7(2): 245-262.
Castro-Aguirre, J.L. y E.F. Balart. 1996. Contribución al conocimiento del origen y relaciones de la ictiofauna de aguas de profundidad del golfo de California, México. Hidrobiológica 6: 67-76.
Castro-Aguirre, J.L., A.F. González-Acosta y N. Álvarez-Pliego. 2007. Nuevo registro de
Coryphaenoides oreinos (Teleostei: Gadiformes: Macrouridae) en el Pacífico central
mexicano. Hidrobiológica 17(2): 189-192.
Chirichigno, F. y J. Vélez. 1998. Clave para identificar los peces marinos del Perú (Segunda
edición, revisada y actualizada). Instituto del Mar del Perú, Publicación especial. Lima,
Perú. 496 pp.
Cohen, D.M., T. Inada, T. Iwamoto y N. Scialabba. 1990. Gadiform fishes of the world
(Order Gadiformes). An annotated and illustrated catalogue of cods. hakes. grenadiers
and other gadiform fishes known to date. FAO Fisheries Synopsis 125 (10). Roma.
442 pp.
Eschmeyer, W.N. y J. Fong. D. 2011. Species of Fishes by family/subfamily. http://
research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp.
21/07/2011.
Fischer, W., F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem. 1995. Guía
FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Roma FAO. 2: 647-1200.
Fitch, J.E. y R.J. Lavenberg. 1968. Deep-water teleostean fishes of California. University
of California Press. Berkeley 155 pp.
Garman, S. 1899. Reports of an exploration of west coast of Mexico, Central and South
America and the Galapagos Island, in charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish
Commission Steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Cmdr. Z. L. Tanner, U.S.N. commanding. XXVI: The fishes. Memorian of the Museum Comparative Zoological. Harvard University 24: 1-431.
Gilbert, C.H. 1890. A preliminary report on the fishes collected by the steamer “Albatross“
on the Pacific coast of North America during the year 1889, with descriptions of twelve new genera and ninety-two new species. Proceedings of the United States National
Museum. 13: 49-126.
Gilbert, C.H. y C.L. Hubbs. 1916. Report on the Japanese macruroid fishes collected by the
United States Fisheries steamer “Albatross” in 1906, with a synopsis of the genera.
Proceedings of the United States National Museum 51(2149): 135-214.
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 425
Goode, G.B. y T.H. Bean. 1896. Oceanic ichthyology, a treatise on the deep–sea and pelagic
fishes of the world, based chiefly upon the collections made by the steamers “Blake”,
“Albatross2, and “Fish Hawk” in the northwestern Atlantic, with an atlas containing 417
figures. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology, Harvard 22: 1-553.
Hoff, G.R. 1999. Range extensions of 3 species of macrourids from the west coast of North America. California Fish and Game 85(3): 113-117.
Hoff, G.R., T.W. Buckley, J.C. Drazen y K.M. Duncan. 2000. Biology and ecology of Nezumia liolepis and N. stelgidolepis from the west coast of North America. Journal of Fish
Biology 57(3):662-680.
Hubbs, C.L. y T. Iwamoto. 1977. A new genus (Mesobius) and three new bathypelagic
species of Macrouridae (Pisces. Gadiformes) from the Pacific Ocean. Bulletin of the
California Academy of Sciences 41(7): 233-251.
Iwamoto, T. 1970. The R/V Pillsbury deep-sea biological expedition to the gulf of Guinea.
1964-65. Macrourid fishes the Gulf of Guinea. Studies in Tropical Oceanography. 4
(2): 316-431.
Iwamoto, T. 1979. Eastern Pacific Macrourine Grenadiers with seven Branchiostegal rays (Pisces: Macrouridae). Bulletin of the California Academy of Sciences. 42(5): 135-179.
Iwamoto, T. y J.E. McCosker. 2001. Notes on Galápagos grenadiers (Pisces, Gadiformes,
Macrouridae), with the description of a new species of Coryphaenoides. Revista de
Biologia Tropical 49(Sup. 1): 21-27.
Iwamoto, T. y Y.I. Sazonov. 1988. A review of the Sotheastern Pacific Coryphaenoides
(sensu lato) (Pisces, Gadiformes, Macrouridae). Proceedings of the California Academy of Sciences (Ser. 4). 45(3): 35-82.
Iwamoto, T. y A. Williams. 1999. Grenadiers (Pisces. Gadiformes) from the Continental
Slope of Western and Northwestern Australia. California Academy of Sciences 51(3):
105-243.
McCosker, J.E. y R.H. Rosenblatt. 2010. The fishes of the Galápagos Archipelago: an update. Proceedings of the California Academy of Sciences (Ser. 4) 61 (supl. II. 11):
167-195.
Makushok. M. 1967. Whiptails (family Macrouridae or Coryphaenoididae Auct). Chapter
IV. Pp. 200-227. En: V.G. Kort (ed.). Biology of the Pacific Ocean, Book III, Fishes of
the open waters. Moscú. (Traducido del ruso) U.S. Naval Oceanographic Office, Transl.
528, Wash., D.C.
Marshall, N.B. 1973. Family Macrouridae. Pp. 496-665. En: D.M. Cohen (ed.). Fishes
of the western North Atlantic. Parte 1 (6). Memoir, Sears Foundation for Marine Research.
426
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world. John Wiley and Sons, Inc. Nueva York. 3a ed. 600
pp.
Ruiz-Campos, G., J.L. Castro-Aguirre, E.F. Balart, L. Campos-Dávila y R. Vélez-Marín. 2010.
New specimens and records of chondrichthyan fishes (Vertebrata: Chondrichthyes)
off the Mexican Pacific coast. Revista Mexicana de Biodiversidad 81: 363- 371.
Walker, B. W. 1960. The Distribution and Affinities of the Marine Fish Fauna of the Gulf
of California. Systematic Zoology 9(3/4): 123-133.
Wilson, R.R., Jr. 2001. A new species of Nezumia (Gadiformes: Macrouridae) from Fieberling Guyot, eastern North Pacific Ocean. Revista de Biologia Tropical 49(Supl. 1):
29-37.
D istribución
geográfica de cuatro especies de la familia
M acrouridae 427
Apéndice 1.
Siglas y definición de las morfometrías y conteos merísticos utilizados, basado en los
trabajos de Iwamoto (1970) e Iwamoto y Williams (1999).
Sigla
LT
Medida
Longitud total
LC
LH
LIO
LE
LMS
LB
HB
1D-2D
H1D
428
Descripción
De la punta del hocico hasta el extremo de la
aleta caudal.
Longitud cefálica
De la punta del hocico al ángulo posterior
superior del opérculo.
Longitud del hocico
De la punta del hocico al margen anterior de
la órbita.
Espacio interorbital
Distancia media entre las órbitas.
Longitud orbital
Diámetro de la órbita en el plano longitudinal.
Longitud de la mandíbula Del extremo anterior del premaxilar al extremo
superior
posterior del maxilar.
Longitud barbilla
De la inserción posterior de la barbilla al extremo distante.
Altura del cuerpo
Medido en el origen de la 1ª aleta dorsal.
Espacio interdorsal
Espacio entre el límite posterior de la 1ª aleta
dorsal y el origen de la 2ª aleta dorsal.
Altura de la primera aleta De la base al extremo distal de la 2ª espina.
dorsal
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Discusión
Michel E. Hendrickx, M.E.,1 Nuria Méndez-Ubach, 1 David Serrano,2
Pablo Zamorano,3 Francisco Neptali Morales-Serna4 y
Samuel Gómez1
En el contexto regional del Pacífico este, el Pacífico mexicano se caracteriza por
presentar una biodiversidad muy elevada debido a la presencia de una mezcla de
fauna templada y subtropical, y de una rica fauna subtropical y tropical que habita las aguas del golfo de California y la porción suroeste de México (desde bahía Banderas hasta la frontera con Guatemala). En el Pacífico mexicano todos los
ambientes marinos están representados, desde las lagunas costeras, los sistemas
estuarinos y las largas playas rocosas y arenosas, hasta las profundas cuencas y
fosas oceánicas. Por su accesibilidad fueron los ecosistemas de aguas someros los
primeros en ser explorados y estudiados de manera sistemática. Por el contrario, las
investigaciones sostenidas en la plataforma continental y en las aguas oceánicas de
esta región iniciaron muy recientemente, en particular debido a la llegada de algu-
1
2
3
4
Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apdo. Postal 811, Mazatlán, Sinaloa, 82000, México. Email: [email protected]
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, Avenida del Mar, Mazatlán, Sinaloa, México.
Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco,
Del. Coyoacán, México D.F. 04530.
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria México D.F. 04510.
429
nas embarcaciones mayores que facilitaron la obtención de muestras y mediciones
en alta mar.
Una de las características más sobresalientes del Pacífico mexicano es su incorporación en la región oceánica donde la zona de aguas profundas desprovista de
oxígeno (zona a la cual nos hemos referido en esta obra como la Zona del Mínimo
de Oxígeno o ZMO) es la mayor a nivel mundial (Diaz y Rosenberg 1995, Serrano
2012). Este fenómeno natural, resultado de un exceso en la producción primaria
subsuperficial en una escala de tiempo muy amplia y de la consecuente abundancia de material orgánico en descomposición en la columna de agua, es sin lugar a
dudas un factor determinante para la abundancia y la distribución de las especies
pelágicas y bentónicas en una parte significativa de la plataforma continental y en
la porción superior del talud. Sobrevivir en las franjas batimétricas donde el oxígeno
no supera valores de 0.5 ml l-1O2 o, incluso de 0.1 ml l-1O2, es un verdadero reto
fisiológico que solamente algunas especies han logrado superar, desarrollando para
ello mecanismos adaptativos que les proporcionan una enorme ventaja para ocupar hábitats decididamente hostiles para la mayoría de las especies (Rosenberg et
al. 1991, Rogers 2000, Levin 2002).
En el Pacífico mexicano, la presencia de una franja profunda donde los valores
de oxígeno no son suficientes para la permanencia de especies no adaptadas tiene
otras consecuencias. Por un lado, se ha podido constatar que la macrofauna que
vive en las aguas someras, hasta el límite superior de la ZMO (entre 50 y 150 m de
profundidad en la mayor parte de la zona estudiada durante el proyecto TALUD),
es radicalmente distinta a la fauna que habita las aguas profundas que se extienden
desde el margen inferior de la ZMO (entre unos 700 y 1000 m, salvo en el centronorte del golfo de California), a tal grado que los muestreos efectuados hasta la
fecha, tanto en el golfo de California como frente a la costa suroeste de México,
no han permitido encontrar una sola especie común entre estos dos conjuntos
faunísticos. Por otro lado, la barrera fisiológica que representa la ZMO y la presencia de una amplia franja de “no vida” más allá de los 50-150 m de profundidad,
reduce de manera drástica el área potencialmente disponible para las actividades
pesqueras. Solo dentro un angosto corredor costero hay presencia de macro y megafauna bentónica potencialmente interesante para la explotación comercial (e.g.,
camarones, langostas, lenguados). Más allá de este corredor paralelo a la costa,
el dramático descenso de las concentraciones de oxígeno hasta valores anóxicos
se contrapone a la presencia de organismos aeróbicos y allí solo encontramos un
“desierto pesquero” (Hendrickx y Serrano 2010, Serrano 2012). A pesar de ello,
430
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
existen comunidades abundantes pero con una baja riqueza en especies que pueden establecerse en ambientes francamente hipóxicos, con concentraciones de
oxígeno disuelto que no rebasan 0.16 ml l-1O2 (Levin et al. 1991). Según Levin
y Gage (1998), el efecto de las condiciones “hipóxicas” sobre las comunidades
puede ser relativamente limitado hasta llegar a valores criticas del orden 0.45 ml
l-1O2. De hehco, los resultados obtenidos durante las campañas TALUD confirman
esta observación, ya que fueron muchas las especies que fueron encontradas en
ambientes con valores de oxígeno disuelto comprendidas entre 1.0 y 0.5 ml l-1O2.
Sobre la base de estudios realizados en otras regiones del mundo, se sabe también
que algunas especies (por ejemplo del grupo de los poliquetos) tienen la capacidad de adoptar un metabolismo anaeróbico cuando las condiciones ambientales se
vuelven anóxicas; sin embargo, esta opción es pasajera y no permite sobrevivir por
periodos alargadas en estas condiciones (Rogers 2000).
De acuerdo con los registros de oxígeno disuelto de las campañas TALUD se ha
determinado la presencia de la ZMO en gran parte del Pacífico mexicano. Esta zona,
cuyo espesor y ubicación cambian con la profundidad de acuerdo a la latitud, representa una nueva área de conocimiento para los estudiosos del océano. Por ejemplo, la
variación en la ubicación y el espesor de la ZMO a corto y largo plazos se desconocen
y la relación con el cambio climático de estas variaciones de profundidad y espesor
también es desconocida. Recordemos que la columna de agua (grandes profundidades) sirve como filtro a forzamientos externos de alta frecuencia, por lo que pequeñas
variaciones a grandes profundidades de parámetros químicos, como el oxígeno disuelto, o físicos, como la temperatura, que pueden atribuirse a forzamientos de bajas
frecuencias, pueden servir como indicadores de cambio en el clima terrestre.
La ZMO representa retos y oportunidades para el sector pesquero. Por una
parte, la franja en donde se ubican los organismos con potencial pesquero es limitada; así mismo, y con una visión positiva, el esfuerzo pesquero se concentra
dependiendo de la latitud a unos pocos metros de profundidad. La mortandad de
un número importante de organismos y sus consecuencias pesqueras, biológicas y
ambientales se atribuyen al arribo hacia la superficie de agua anóxica o con escasa
concentración de oxigeno disuelto (agua subsuperficial), arribo que se puede atribuir a afloramientos u ondas internas. Registros sistemáticos del oxígeno disuelto
y su posterior análisis a lo largo de varios años en puntos estratégicos en la ZEE
de México podrían brindarnos información valiosa de la evolución de la ZMO en
tiempo y espacio, de la distribución geográfica de algunas especies y de su relación
con el cambio climático.
D iscusión 431
Un análisis preliminar de los valores de oxígeno obtenidos cerca del fondo durante los cruceros en el golfo de California (Hendrickx y Serrano, datos no publicados) permite observar que la franja dentro de la cual los valores son iguales o
inferiores a 0.5 ml l-1O2 es parecido a lo presentado por Parker (1963). Al extender este análisis a valores de 0.05 ml l-1O2, esta franja permanece relativamente
amplia, con valores cercanos a la anoxia, y no cabe duda que esta franja tiene un
impacto determinante sobre la distribución de las especies de la plataforma y del
talud continentales.
La meiofauna, aquellos organismos bentónicos que viven sobre el sedimento o
en los espacios intersticiales del mismo, y que por sus tallas atraviesan un tamiz de
500 μm de luz de malla, pero son retenidos en un tamiz de 44 μm de luz de malla
(este criterio varía de investigador a investigador y de acuerdo al medio ambiente
en el que se esté trabajando; comúnmente se emplean tamices con luces de malla
de hasta 31 μm como límite inferior para separar a la meiofauna de la macrofauna
en muestras del mar profundo) (véase Giere 2009), ha sido reconocida como un
componente ecológicamente importante del bentos.
A pesar de la importancia de la meiofauna en sistemas bentónicos costeros y
del mar profundo, estas comunidades así como los taxa que la componen son unos
de los menos conocidas en México, así como en África, América del Sur, Asia y
Australia (Giere 2009).
Debido a la facilidad para muestrear en ambientes someros (zona costera, lagunas, esteros, etc.), actualmente se conocen mejor los factores que regulan la distribución y abundancia de la meiofauna de estos sistemas, así como aquellas variables
ambientales que regulan, de una u otra forma, la diversidad de los diferentes taxa que
la componen. De manera similar, se conocen mejor las especies que habitan zonas
someras que aquellas que habitan el mar profundo. Lo anterior debido, en gran parte
a que las investigaciones acerca de la meiofauna de mar profundo está fuertemente
limitada por el equipamiento necesario para tomar muestras de sedimento a grandes
profundidades. El estudio de la meiofauna y de algunos de sus taxa han recibido la
atención de investigadores de países con cierto grado de desarrollo científico y tecnológico, así como con “cierta tradición” en el estudio de la meiofauna. Países como
Alemania, Estados Unidos y Bélgica han desarrollado, gracias también a la disponibilidad de el equipo adecuado para realizar muestreos a grandes profundidades, estudios
en los océanos Atlántico, Pacífico e Indico, el Mediterráneo, el golfo de México, los
océano Ártico y Antártico, y el mar Laptev (e.g., Gutzmann et al. 2004; Baguley et
al. 2006, 2008; Morse y Beazley 2008; Gheerardyn y Veit-Köhler 2009).
432
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
El mar profundo es un hábitat típicamente estable en comparación con los sistemas someros. En el futuro será interesante evaluar la relación entre la fisiografía
del fondo y las corrientes profundas que, de alguna manera, al resuspender los
sedimentos finos, provocan la presencia de parches arenosos en planicies lodosas.
Lo anterior tiene un efecto importante en la composición y abundancia de la meiofauna. Los nemátodos pueden ser más numerosos en sustratos lodosos, mientras
que los copépodos harpacticoides pueden ser dominantes en sustratos arenosos.
Tal vez el rasgo más importante a evaluar en el futuro sea, según Gooday (2002)
y Giere (2009), la estacionalidad de los procesos del mar profundo. Las condiciones ambientales de este último están íntimamente ligadas a los procesos que
ocurren en la zona fótica. Tal es el caso de los florecimientos masivos de fitoplancton, que al depositarse y oxidarse en el fondo, puede llegar a provocar descensos
estacionales muy marcados en la concentración de oxígeno disuelto, dando lugar a
zonas mínimas de oxígeno, que en algunos casos pueden llegar a cubrir áreas muy
extensas durante periodos prolongados de tiempo. Por el contrario, la ausencia de
tales florecimientos puede favorecer concentraciones de oxígeno favorables para
la meiofauna en el mar profundo.
Estos análisis serán importantes en el futuro. Sin embargo, no es posible disociar este tipo de análisis ecológicos y el conocimiento taxonómico necesario para
identificar, a nivel de género o especie, los diferentes componentes de la meiofauna. Actualmente se ha prestado más atención al conocimiento taxonómico de los
dos taxa mas comúnes y abundantes de la meiofauna, los nemátodos y los copépodos harpacticoides. El análisis de estas poblaciones a nivel de género o especie dará
resultados mas precisos acerca de los factores ambientales que regulan su distribución, abundancia y diversidad. Sin embargo, y a pesar de que actualmente nos
encontramos en la era molecular y de la biodiversidad, la taxonomía todavía sigue
sufriendo los efectos, por un lado, de las formas de evaluar el trabajo de los taxónomos, y por otro lado de la escasez cada vez más aguda de recursos para realizar
investigaciones de carácter puramente taxonómico. Las instancias y autoridades
en materia de ciencia y tecnología, así como los diferentes niveles del gobierno
deberán, en un futuro no muy lejano, comprometerse aún más con la labor de los
taxónomos de comunidades megadiversas y poco conocidas como la meiofauna.
Como una consecuencia lógica de nuestros conocimientos muy limitados acerca de la composición y la abundancia de las comunidades de aguas profundas del
Pacífico mexicano, poco se sabe acerca de los organismos parásitos en estas aguas.
Si bien la diversificación de los crustáceos es amplia, sus formas parasíticas o simD iscusión 433
biontes tanto en peces como en invertebrados, particularmente en aguas profundas, han sido pobremente estudiadas en general.
La búsqueda de asociaciones entre animales no ha sido uno de los objetivos
principales del proyecto TALUD. Sin embargo, el descubrimiento durante las campañas TALUD IV y V de un nuevo género y una nueva especie de isópodos parásitos (Bopyridae) en la cavidad branquial de una especie de langostinos (galateidos
o “squat lobsters”) recolectada a 835-870 m de profundidad (Román-Contreras
y Boyko 2007), es un buen ejemplo de lo poco que conocemos sobre este tipo de
relaciones. Por otro lado, el hallazgo de una especie nueva de copépodo parásito de
peces indica el éxito de estos organismos para lograr sobrevivir aún en condiciones de
mínimo de oxígeno. También indica que debe ser puesta más atención en los diferentes grupos de parásitos, tanto de hospederos vertebrados como de invertebrados.
Los poliquetos son un grupo de invertebrados importantes en los ambientes
marinos por la amplia gama de ambientes que habitan, por las múltiples formas
de alimentación y reproducción que presentan, así como por su gran abundancia
y diversidad. En la actualidad existen pocos estudios de poliquetos habitantes de
mar profundo en el golfo de California que han sido realizados por investigadores
mexicanos (e.g., Solís-Weiss y Hilbig 1992, Solís-Weiss y Hernández-Alcántara
1994, Méndez 2006, 2007).
En esta obra se presentan resultados de los poliquetos recolectados en los cruceros TALUD IV-VII, entre 732 y 2110 m de profundidad, haciendo la distinción
entre los pertenecientes a la infauna que viven dentro del sedimento y los de la
epifauna que viven en la superficie del sedimento .
En total se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias,
se identificaron 73 especies (83 taxa pertenecen a la infauna y 52 a la epifauna, de
los cuales únicamente 29 se encontraron tanto en la superficie como dentro del sedimento). Las familias mejor representadas en el sureste del golfo de California, de
acuerdo con el mayor número de taxa, fueron Ampharetidae, Maldanidae (infauna
y epifauna), Cirratulidae, Lumbrineridae (infauna) y Phyllodocidae (epifauna). Se
encontraron 10 especies representativas del área de estudio de acuerdo con su
presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros.
Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribución en fondos
blandos del golfo de California o áreas adyacentes. Asimismo, se obtuvieron nuevos registros de distribución batimétrica de seis especies.
Con el fin de facilitar futuros estudios taxonómicos, se presentó la descripción
de los tubos o estructuras protectoras de 13 especies que no habían sido descritos
434
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
previamente o que habían sido descritos y para los cuales se incluyó información
complementaria.
El análisis de las relaciones de los poliquetos de la infauna y de la epifauna
con las variables ambientales medidas durante los cuatro cruceros (profundidad,
oxígeno disuelto, temperatura del agua, granulometría del sedimento y contenido de materia orgánica en el sedimento) permitió interpretar la presencia de las
especies en relación con los hábitos alimenticios o de locomoción de las diferentes familias de poliquetos encontradas. Este tipo de análisis es extremadamente
escaso para los ecosistemas de aguas profundas del Pacífico mexicano, tanto en
el caso de los poliquetos como de otros grupos de invertebrados. Se concluyó
que los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del mar profundo del
sureste del golfo de California no siguen gradientes de las variables ambientales
estudiadas y su distribución está controlada por la combinación de varias de estas , entre las que destacan la profundidad, la concentración de oxígeno disuelto
y la temperatura del agua.
Actualmente, las recopilaciones contenidas en los trabajos de Salazar-Vallejo y
Londoño-Mesa (2004) y de De León-González et al. (2009) incluyen gran parte
de la literatura existente sobre los poliquetos en México, de áreas tanto someras
como profundas. Estas obras han contribuido enormemente al conocimiento de
este grupo en nuestro país; sin embargo y a pesar de tratarse de uno de los grupos de invertebrados dominantes en los fondos marinos y con un fuerte impacto
sobre la dinámica de los ecosistemas, el estudio de los poliquetos marinos está
aún restringido a un reducido número de grupos de investigación nacionales. El
estudio de la taxonomía del grupo es complicado debido, principalmente, a que en
muchas ocasiones, los organismos, al tener el cuerpo blando, aparecen dañados
en las muestras, lo que imposibilita su identificación a nivel de especie e incluso
de género o familia. En el caso de mar profundo, este problema se incrementa aún
más, debido a la escasez de claves de identificación de poliquetos que viven en este
ambiente. A esto se suma el problema del alto costo de la realización de campañas
a bordo de buques oceanográficos provistos del equipo necesario para recolectar
muestras de sedimento a grandes profundidades.
A nivel global, los moluscos de aguas profundas son el tercer grupo de invertebrados por orden de dominancia y se encuentran en todos los niveles batimétricos, hasta las fosas más profundas. La diversidad alcanzada por este grupo en las
grandes profundidades es muy elevada y consiste esencialmente de especies que
se alimentan de depósitos orgánicos (Gage y Tyler 1992). En diversas localidades
D iscusión 435
de los océanos se han registrado diversidades muy altas en el caso de los bivalvos y los gasterópodos. El uso de artes específicamente diseñados para muestrear
cuantitativamente los sedimentos blandos (i.e., los nucleadores de caja), añadido
al hecho de que los moluscos de la endofauna (casi en su totalidad bivalvos) son
relativamente poco móviles, ha ciertamente favorecido su captura y su estudio,
motivo por el cual existe una gran cantidad de información acerca de este grupo
de organismos en aguas profundas. En el caso de los gasterópodos, han aparecido
con frecuencia en las muestras de sedimentos y en las redes o trineos de arrastre,
como fue el caso durante las campañas TALUD. Un tercer grupo de moluscos, los
Polyplacophora o quitones, son mucho menos diversificados en aguas profundas y
presentan una distribución particular ya que requieren de un soporte relativamente
duro para establecerse. En el caso de los Aplacophora, un grupo esencialmente fósil, solo se conoce unas cuantas especies actuales (Gage y Tyler 1992). Los cefalópodos (pulpos y calamares) son extremadamente móviles y consecuentemente
no hay muchos registros para ellos en aguas profundas.
A lo largo de las campañas TALUD IV-IX se recolectó un total de aproximadamente 2700 especímenes, lo que representa seguramente el conjunto de moluscos
de aguas profundas más importante obtenido por parte de una institución nacional
desde el inicio de la exploración de los mares de México. El estudio de este material
permitió obtener una serie importante de información acerca de la composición de
las comunidades de bivalvos, gasterópodos y escafópodos del golfo de California
y acerca de su ecología. Dentro del material recolectado, quedan por estudiarse
algunos moluscos pelágicos como calamares, pulpos y algunos gasterópodos que
todavía no han sido revisado con atención; sin embargo, entre este material, ya se
ha podido detectar la presencia de varias especies nuevas y otras tantas de interés
especial para la ciencia.
Al igual que en el caso de otros grupos faunisticos, el potencial comercial
de los moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano es difícil de evaluar.
Ciertamente, la profundidad de residencia de las especies es un factor decisivo
ya que complica mucho las maniobras de captura. Por ejemplo, en el caso de
Bathybembix bairdii (Dall, 1889), una especie relativamente grande y abundante
de Gastropoda que ha representado capturas de hasta 769 kg en un solo arrastre
frente a las costas de El Salvador entre 824 y 921 m de profundidad . Es una especie definitivamente apta para el consumo humano (Hendrickx y Lopéz 2006).
De acuerdo con los resultados compilados por Mullins et al. (1985), hay un
número relativamente alto de especies de moluscos que toleran concentraciones
436
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
de oxígeno bajas (del orden de 0.5 ml l-1 O2), aunque no al mismo nivel que algunas especies de poliquetos que soportan concentraciones todavía más bajas (del
orden de 0.3 ml l-1 O2 o que incluso pueden sobrevivir por lapsos cortos de tiempo
en condiciones anóxicas). Evidentemente, en el caso de los moluscos bivalvos (la
mayoría asociados con el sedimento) y de los gasterópodos, el poseer una capacidad de movilidad nula o muy reducida representa una desventaja en caso de que se
incremente el nivel de hipoxía, ya que no pueden adoptar un comportamiento de
“escape” que les permite huir de las zonas críticas.
En el caso de los moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano, nuestro
conocimiento es todavía embrionario. Zamorano y Hendrickx (2009) compilaron
una lista de todas las especies de moluscos citadas para el golfo de California entre
200 y 3800 m de profundidad, tomando en cuenta los resultados de los cruceros TALUD IV-IX, así como la información disponible en la literatura y en algunas
colecciones; la lista contiene 225 especies con solamente 614 registros (o sea
una media de 2.7 registro por especie). El mismo análisis realizado para el área
correspondiendo a la corriente de California (parte mexicana) para las especies conocidas entre 200 y 4200 m de profundidad arrojó un total de 177 registros (118
species), todos tomados de la literatura o de registros de colecciones (Zamorano
y Hendrickx 2011), lo que corresponde a una media de 1.5 registros por especie.
En otros términos, se contó con solamente unos 791 registros de moluscos de
aguas profundas para el área correspondiente al la totalidad del golfo de California
y las aguas profundas de la parte oeste de la península de Baja California, lo cual
es muy poco.
De manera general, el interés para los moluscos es mucho más elevado que
para el resto de los invertebrados marinos, esencialmente debido a la existencia de
numerosos malacólogos aficionados y de un amplio mercado para especies raras o
de particular belleza. Sin embargo, en el caso de las aguas profundas, las comunidades son prácticamente inaccesibles. Esta desventaja dificulta el estudio de estos
organismos, pero a la vez los protege de posibles recolecciones excesivas o de saqueos sistemáticos con fines de lucro.
Entre los crustáceos, los grupos mejor representados en aguas profundas del
talud continental o, incluso, más abajo, son los Peracarida (en particular los anfípodos), los cangrejos anomuros (en particular los Galatheoidea) y sobre todo en la
zona batial los camarones Dendrobranchiata y Caridea (Gage y Tyler 1992). Las
langostas de aguas profundas son también un elemento importante de las comunidades profundas, en particular por debajo de los 2000 m de profundidad (Galil
D iscusión 437
2000). Como grupo, los peracáridos aparecen como los más abundantes dentro
de los crustáceos y pueden llegar a representar entre 32 y 51% de las especies
del macrobentos (Hessler y Wilson 1983) y su alimentación es esencialmente
de tipo detritívoro. Por su parte, los Galatheoidea (que incluye los “squat lobsters” o langostinos del género Munidopsis) caracterizan las aguas profundas en
todas las regiones del mundo, donde más de 224 especies habían sido reconocidas
en 2008 (Baba et al. 2008). Y nuevas especies están siendo descritas prácticamente cada mes. Entre los camarones carídeos, el grupo quizás más característico
es el de los Glyphocrangonidae, una familia monotípica (solo contiene el género Glyphocrangon) que caracteriza las aguas profundas a nivel global con unas
85 especies descritas (Hendrickx 2010). Otros camarones, incluyendo algunos
Dendrobranchiata (i.e., grupo al cual pertenecen los peneideos de aguas someras),
forman parte de la fauna que nada cerca del fondo y se alimentan generalmente de
restos en proceso de degradación, por lo que son atraídas por y fácilmente capturados en trampas con carnadas (Gooding 1984). Dentro de la fauna profunda, los
cangrejos Brachyura no representa un grupo dominante, sino todo lo contrario, y
solo una pequeña porción de este muy diverso grupo de crustáceos ha colonizado
las grandes profundidades. En particular, contamos con las especies de Geryon y
de Chaceon, las cuales suelen ser muy abundantes en algunas regiones del mundo donde extienden su distribución batimétrica desde la plataforma hasta el talud
continentales y son, incluso, sujetos a una pesquería comercial (Griffin y Tranter
1986, Gage y Tyler 1992).
Según el grupo de organismos, nuestros conocimiento acerca de la fauna de
crustáceos de aguas profundas del Pacífico mexicano varía enormemente en calidad y cantidad. En el caso de los Stomatopoda (las esquilas o galeras), la enorme
mayoría de las especies son de aguas someras o intermedias, y hay pocos registros de este grupo en aguas con profundidades mayores a los 500 m (Hendrickx
y Salgado-Barragán 1991). Sin que haya una explicación lógica para ello, no se
cuenta con representantes del género Bathysquilla, encontrado hasta unos 900 m
de profundidad en otras regiones del mundo (Manning 1969), en el Pacífico este.
En el Pacífico mexicano, la especie que alcanza la mayor profundidad de residencia es Squilla biformis Bigelow, 1891 (hasta 518 m), pero en aguas mexicanas
ésta se encuentra al límite inferior de la plataforma continental (hasta 117 m de
profundidad), donde la ZMO inicia, y no hay registros de su presencia por debajo
de esta zona (Hendrickx y Salgado-Barragán 1991). Poco se sabe acerca de la
taxonomía, la distribución y la ecología de los Peracarida (e.g., isópodos, anfípo438
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
dos, tanaidáceos, cumáceos) de aguas profundas del Pacífico este en general y del
Pacífico mexicano en particular, y eso a pesar que representan una componente
muy importante en los ecosistemas profundos (véase Gage y Tyler 1992). Se debe
en parte a la complejidad de su taxonomía, pero también a la falta de muestreos
adecuados y al reducido número de expertos en este campo a nivel nacional. A
pesar de ello, se logró describir una nueva especie de Bopyridae (Roman-Contreras
y Boyko 2007) y otra especie profunda del género Epimeria está siendo descrita
(Winfield et al. 2012). En cambio, el poco diversificado pero ocasionalmente muy
abundante grupo de los Lophogastrida fue estudiado de manera muy completa
en aguas del Pacífico de México, y se cuenta con una buena base de información
acerca de la composición del grupo y de su distribución (Ibarra-Rivera y Hendrickx
2008). Segundo en importancia en aguas profundas, el grupo de los crustáceos
decápodos (i.e., camarones, langostas, langostinos y cangrejos) es mejor conocido
(véase Hendrickx 2012a). Si bien hace falta la obtención de una mayor cantidad
de datos acerca de su abundancia y de su biología en la región, existe mucha información de base sobre esta fauna, en gran parte debido al material recolectado
durante las campañas TALUD. A pesar del alto número de muestreos realizados
durante el proyecto, hasta la fecha se han encontrado solamente tres especies
nuevas (dos de las cuales ya fueron formalmente descritas) (Hendrickx 2002,
Hendrickx y Ayón-Parente 2012), lo cual podría parecer algo sorpresivo considerando lo poco que se tenía como antecedentes acerca del grupo en la región (véase
Hendrickx 2012b).
Las peculiares comunidades de invertebrados (en particular los crustáceos)
presentes en las ventilas hidrotermales del Pacífico mexicano no fueron estudiados durante el proyecto TALUD, pues el objetivo era enfocarse sobre los fondos
blandos. Hay una buena serie de datos sobre estos ecosistemas y sus habitantes
(Williams 1985, Gage y Tyler 1992), aunque evidentemente se requiere una mayor intensidad de los programas de investigación en la región y, de ser posible, lo
ideal sería poder contar con un grupo de trabajo nacional independiente que cuente
con la infraestructura adecuada (i.e., equipos de filmación y de recolección autónomo tipo ROV con capacidad de inmersión de hasta por lo menos 3000 m).
Al igual que los demás grupos de invertebrados bentónicos, los equinodermos
de aguas profundas han sido estudiados de manera superficial, dándole mayor énfasis a aspectos taxonómicos y de distibución geográfica (véase Maluf 1988). Sin
lugar a duda, las capturas realizadas durante las campañas TALUD (unos 4500 especímenes perteneciendo a las estrellas de mar, las ofiuras o estrellas quebradizas,
D iscusión 439
los erizos y las holoturias) son de las mayores registradas para el Pacífico mexicano
hasta la fecha. Si bien se pudo reconocer entre las muestras hasta la fecha un número limitado de especies (55 especies de las 165 registradas en la región en profundidades mayores a 350 m), este material reviste una importancia considerable
para nuestros conocimientos acerca de la composición de las comunidades que se
encuentran por debajo de la ZMO.
Los equinodermos, en general, son organismos frágiles, cuyo esqueleto externo, formado por placas calcáreas, se rompe fácilmente durante las operaciones de
arrastre o durante la recuperación de las muestras dentro de las redes. Incluso la
conservación de especímenes en colecciones es un reto debido a su fragilidad, pero
también debido al hecho que suelen perder partes importantes de su estructura
(e.g., las espinas) que son necesarias para realizar una identificación correcta. En
una muestra obtenida mediante un “arrastre”, es muy común contar con especímenes de erizos totalmente aplastados o destrozados y de estrellas “quebradizas”
con todos o gran parte de los brazos mutilados. Aún así, existen casos en los cuales
se han recolectado decenas o centenas de especímenes de una sola especie en
una misma localidad, con un porcentaje alto de individuos en buenas condiciones.
La suerte también sonríe a veces al investigador, como en el caso de un crucero
CORTES en el golfo de California donde una muestra obtenida con una draga Van
Veen permitió recolectar un individuo grande de un erizo irregular poco común,
perfectamente conservado e intacto, justo en medio del lodo recuperado, lo cual
provoco en aquel entonces el beneplácito de la Dra. María Elena Caso Muñóz
(QEPD).
Otro de los problemas fundamentales en el estudio de los equinodermos de
aguas profundas es que, en el caso de muchas especies, antes del inicio del proyecto TALUD, las colecciones nacionales carecían de material representativo, pues la
enorme mayoría de los especímenes recolectados en el pasado a estas profundidades se encuentra en museos de los EE. UU. Dada la imperiosa necesidad de comparar el material de los cruceros TALUD con el material tipo depositado en estos
museos, los procesos de identificación son largos y tediosos, pues hay que contar
con la colaboración de expertos que tienen acceso a dicho material.
Sobre la base del material recolectado durante las campañas TALUD, se pudo
aumentar de manera muy significativa el número de especies y de especímenes
disponibles en México para su estudio. Los porcentajes de representatividad en
cada uno de los grupos de equinodermos, considerando el número de especies
recolectadas durante el proyecto vs. el número de especies cuya presencia ha sido
440
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
señalada en aguas mexicanas del Pacífico varía considerablemente: 30% en el caso
de las estrellas de mar; 14% en el caso de las estrellas quebradizas; 22% en el caso
de los erizos de mar; y 69% en el caso de los pepinos (Hendrickx 2012c). Como
se señaló en esta obra, en el caso de las estrellas quebradizas (Ophiuroidea), el
porcentaje aumentará seguramente una vez que se cuente con la identificación de
todo el material recolectado.
El aprovechamiento de los recursos marinos en las aguas del Pacífico mexicano
ha tenido una influencia limitada, pero cierta, sobre los equinodermos de la región
(Hendrickx 1995, Reyes-Bonilla et al. 2008). Las principales especies afectadas
por la pesca pertenecen a los grupos de los pepinos de mar (Holothuroidea) y a
los erizos (Echinoidea). En el primer caso, se desarrolló una pesca intensiva de
Isostichopus fuscus (Ludwig, 1875) en el golfo de California en los años 19881994, con una fuerte sobreexplotación que llegó a tal grado que el gobierno decidió colocarla en el grupo de especies en riesgo, por lo que actualmente esta en veda
permanente (Solís-Marín et al. 2009) y su aprovechamiento requiere de un permiso especial otorgado no por la SAGARPA sino por la Semarnat. Recientemente la
especie ha sido registrada en la costa oeste de Baja California (Turrubiates-Morales
2009). En el caso de los erizos, existe una pesquería artesanal de Echinometra
vanbrunti A. Agassiz, 1863, cuyas gónadas son consumidas y el esqueleto se vende como recuerdo en tiendas de curiosidades (Hendrickx 1995). También se está
explotando Strongylocentrotus franciscanus (A. Agassiz, 1863) (la mayoría de las
capturas) y S. purpuratus (Stimpson, 1857) en las costas de Baja California, con
una producción anual del orden de 2000 toneladas (Palleiro Nayar et al. 2003),
y se comercializan las gónadas (Vázquez-Solórzano y Salgado-Rogel 2003). Por
ser de difícil acceso, los equinodermos que se ubican por debajo de la ZMO no han
sido explotados ni estudiados desde un punto de vista alimenticio o farmacéutico.
Sin embargo, no es de descartar que en pocos años se pudiera organizar programas
de explotación de las especies que allí se encuentran, con los posibles daños que
una explotación descontrolada, y sin poder contar con antecedentes serios sobre la
dinámica de las comunidades naturales. En el caso de los pepinos de mar de aguas
someras, por ejemplo, se han hecho recomendaciones para que estén considerados
dentro de la lista de especies protegidas y que se busque evaluar el estado de las
poblaciones, y no solamente su abundancia y su densidad, antes de considerarlos
como recursos explotables (Herrero-Perézrul y Reyes-Bonilla 2003). Obviamente,
un mecanismo similar sería necesario antes de considerar una posible explotación de recursos del mar profundo. El material recolectado durante las campañas
D iscusión 441
TALUD I-XII no dejó entrever opciones viables de explotación de equinodermos,
pues las abundancias fueron muy limitadas. Sin embargo, es de resaltar que los
artes de pesca utilizadas no fueron diseñadas para “capturas masivas”. También
es de señalar que durante la más reciente campaña TALUD XIV, en el golfo de
California norte, se recolectaron del orden de 125 kg ha-1 de Spatangus californicus H.L. Clark, 1917 (datos no publicados), una densidad muy apreciable, aunque quedaría por averiguar si esta especie es de interés para el consumo humano.
Independientemente del hecho de que algunas de las especies de equinodermos
que se encuentran por debajo de la ZMO podrían, en su momento, presentar algún
tipo de importancia para la pesca, resulta de suma importancia seguir con la exploración de las aguas profundas de la Zona Económica Exclusiva de México con el fin
de poder detectar la eventual presencia de especies que podrían contener agentes
químicos de interés para la investigación en ciencias bioquímicas o farmacéuticas.
En el caso de los peces y sobre la base de la información obtenida durante los
cruceros TALUD, parece evidente que se requiere de un mayor esfuerzo para completar los análisis del material obtenido, a la vez que es indispensable multiplicar
los arrastres exploratorios para poder contar con muestras más representativas de
esta fauna extremadamente móvil. Hasta la fecha, los resultados más completos
fueron obtenidos con los Macrouridae, pues el estudio de unos 148 especímenes
permitió detectar la presencia de cuatro especies dentro del golfo de California
(Moreno-Flores 2009). La posible explotación de especies de peces de aguas profundas se enfrenta, al igual que en el caso de los invertebrados, a serios problemas
de protección del hábitat natural. Por lo anterior, se debería plantear una política
responsable de exploración de los recursos potenciales, con especial atención a los
ecosistemas naturales e intactos que todavía existen en las grandes profundidades.
La tasa de recuperación de las poblaciones que habitan las aguas profundas es muy
mal conocida; depende de los procesos de reclutamiento y de crecimiento que, en
la mayoría de los casos, no han sido estudiados.
En el mar Mediterráneo, donde los crustáceos decápodos constituyen uno de
los grupos dominantes de la megafauna bentónica en aguas profundas, se han
explotado recursos en aguas de hasta 800 m de manera rutinaria (Carbonell et
al. 1999, Cau et al. 2002) y existe también una pesca importante (de hasta
44500 toneladas año-1) para especies de merluzas en la misma región (género
Merluccius) (Orsi-Relini et al. 2002). De hecho, en los últimos 20 años, se han
incrementado los programas de estudio sobre estos recursos de aguas profundas,
hasta 1000-2000 m (véase Cartes et al. 1993) y hasta 4000 m de profundidad
442
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
(véase Company et al. 2004). En cambio, en el Pacífico mexicano, los intentos
de evaluación de los recursos pesqueros de profundidades son extremadamente
escasos. El caso aislado de la pesca de Cancer johngarthi Carvacho, 1989, frente
a las costas de Baja California, es algo excepcional. Los informes acerca de esta
pesca indican que se esta efectuando mediante trampas entre 80 y 530 m de
profundidad. El recurso ha sido ampliamente estudiado desde varios puntos de
vista (e.g., Cervantes-Díaz et al. 2006, López-Rocha et al. 2006). El mismo recurso ha sido detectado en aguas del golfo de California, en particular en la porción
norte (Hendrickx, datos no publicados), pero la información disponible es muy
escasa. En todos casos, una posible explotación debería efectuarse mediante trampas, un tipo de arte de pesca mucho menos invasivo que las redes tradicionales,
y tendría que ser precedido de un amplio estudio de dinámica de población y de
sustentabilidad.
La pesca mediante trampas en el golfo de California podría tener otro objetivo,
pues muestras preliminares obtenidas durante el crucero PANDAL a bordo del B/O
“El Puma” en 2002 indican que los camarones Pandalidae (e.g., Heterocarpus
affinis y Pandalus amplus) son relativamente fáciles de capturar con este tipo de
arte (Hendrickx, datos no publicados), el cual presenta la enorme ventaja de no ser
muy dañino para el medio ambiente, además de ser de uso sencillo y económico.
Existen numerosos ejemplos de éxito comercial a pequeña escala con la pesca de
camarones pandálidos (Gooding 1984). Durante los mismos muestreos, se pudo
detectar la presencia de peces de la familia Myxinidae en las mismas trampas, con
una especie, Myxine circifrons Garman, 1899, que podría representar otra opción
de pesca con trampas en aguas profundas (Hendrickx y Hastings 2007).
Al igual que en cualquier tipo de investigación, el uso de la infraestructura y de
los equipos adecuados es fundamental para garantizar el éxito. Considerando el
alto costo de las campañas oceanográficas (pago de tripulaciones, gasto de combustibles, mantenimiento y avituallamiento) un crucero mal organizado o que no
cuente con el equipamiento indispensable y confiable para recolectar los datos y los
organismos por estudiarse, representa una mala inversión de recursos. En el caso
de las campañas TALUD, la mayoría de los equipos que se usaron para el muestreo de la fauna (e.g., trineos bentónicos, dragas Agassiz y Karling, redes de media
agua, nucleadores múltiples) fueron de fabricación local, adaptando o modificando
diseños clásicos para este tipo de actividad. En consecuencia, el costo de operación
de cada campaña resultó muy bajo y el costo global del proyecto (exceptuando el
gasto de operación del B/O “El Puma”, cubierto por la UNAM) fue muy pequeño
D iscusión 443
considerando la amplia serie de resultados obtenidos. Sin embargo, las limitaciones presupuestales fueron ocasionalmente críticas y limitaron ciertas actividades
o afectaron la calidad de algunas operaciones. Este tipo de problemas contrasta
con el alcance del reto que representa el estudiar adecuadamente los ecosistemas
profundos que se encuentran bajo la jurisdicción económica nacional (entiéndase,
la Zona Económica Exclusiva, o ZEE, de México) en el Pacífico: unos 2400000
km2 (Hendrickx 1993).
Entre las limitaciones con las cuales se cuentan para realizar operaciones más
eficientes y más seguras en aguas profundas, destacan las dificultades de ubicar
con precisión los equipos con respecto al nivel del fondo (i.e., altura con respecto al
fondo), la problemática de evaluar la duración efectiva de los arrastres (i.e., cuanto
tiempo el equipo está realmente en el fondo), la necesidad de evitar la contaminación de las muestras durante el descenso y (sobre todo) el ascenso de los equipos
de arrastre, la dificultad debido a los altos costos de poder desplegar sistemas de
trampas grandes autónomas, y la posibilidad de poder obtener muestras discretas
del micronecton (e.g., camarones pelágicos, calamares) en la columna de agua. Por
supuesto, todos estos problemas tienen soluciones de ingeniería o de tecnología
clásicas o avanzadas (e.g., Huberdeau y Brunel 1982, Sorbe 1983, Guennegan y
Martin 1985). Por ejemplo, la disponibilidad de “pingers” (pequeños transmisores
amarrados a los equipos y que proporcionan información constante sobre la posición de éstos con respecto al fondo y a la superficie) daría una mayor seguridad
en todas las operaciones de inmersión de equipos y permitirían evaluar con una
buena precisión el momento en el cual los equipos de arrastre tocan fondo (inicio
de la operación de arrastre) o se elevan sobre el mismo (fin de la operación). La
instalación de cortinas retráctiles (sistema de respuesta mecánica o eléctrica con
impulso desde la superficie) en la boca de los equipos de arrastre rígidos (e.g.,
trineos bentónicos) permitiría evitar la captura de organismos pelágicos durante
el traslado del arte en la columna de agua. El uso de trampas autónomas (i.e., con
inmersión controlada, liberación automática desde el fondo después de un tiempo
determinado) de gran tamaño y equipadas con sistemas de video/fotográfico y
de ubicación, sería un gran avance en la evaluación de la densidad y diversidad de
la fauna atraída por carnadas. En el ámbito pelágico, el uso de grandes equipos de
muestreo tipo redes “Isaac Kidds” con redes múltiples de despliegue automático
(i.e., 3-4 bolsas que se abren y se cierran a distintos niveles batimétricos) (Roe
y Shale 1979) y con “Pingers” de posición vertical ya está solucionado desde el
punto de vista tecnológico, pero los costos de adquisición y de mantenimiento son
444
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
altos. Como se puede apreciar, sí existen alternativas de ingeniería o tecnológicas
que permiten -en muchos casos- conseguir una cantidad de información mucho
mayor y/o de mejor calidad. Sin embargo, los científicos que estudian las comunidades bentónicas o pelágicas en aguas profundas por lo general no son ingenieros
o técnicos especializados en diseños de equipos y no cuentan con la capacidad (ni
con el tiempo) para confrontarse con este tipo de retos. Claramente, en estos casos
se requeriría de una estrecha colaboración entre biólogos, oceanólogos y técnicos
especializados.
Por otro lado, Méndez y Hendrickx (2012) presentaron algunas de las dificultades de muestreo e interpretación de resultados con las cuales se puede enfrentar
el investigador al utilizar los diferentes equipos para recolectar la macrofauna en el
mar profundo. Como ejemplo, se analizaron las ventajas y las desventajas de la draga Karling, del trineo bentónico y del nucleador de caja para el muestreo del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969, recolectado durante los cruceros
TALUD IV-X. Se seleccionó esta especie debido a la abundancia extrema registrada
en una de las estaciones del crucero TALUD IV (alrededor de 16000 individuos
en un solo arrastre con el trineo bentónico, equivalente a 4.16 individuos m-2)
(Méndez 2009). Este ejercicio demostró que, aún en el caso de usar un equipo de
muestreo que no permite obtener valores de densidades confiables, esto puede ser
ventajoso ya que se obtiene una cantidad muy elevada de individuos para realizar
estudios de tipo biológicos o bioquímicos, por ejemplo.
Según los datos recopilados por Gage y Tyler (1992), virtualmente todas las
“regiones oceánicas” del mundo han sido exploradas con el propósito de investigar
la fauna de aguas profundas; sin embargo, la intensidad de las exploraciones ha
sido muy variable y globalmente, solo una pequeña porción de los fondos marinos
ha sido “muestreada” comparativamente con las inmensas extensiones batiales,
abisales y hadales. Además, la cantidad de muestras obtenidas mediante el uso de
nucleador de caja rebasa y por mucho, las muestras obtenidas por medio de redes
o trineos de arrastre de gran tamaño, lo que representa una enorme desventaja
al momento de querer identificar y cuantificar las comunidades de macro y megafauna que ocupan estos ambientes profundos (Gage y Tyler 1992). Si bien la
situación ha mejorado notablemente en los últimos años en algunas regiones del
globo (e.g., el Pacífico oeste, el Atlántico norte), regiones enteras carecen todavía
de información suficiente sobre estas biocenosis.
Considerando la pequeña porción de la ZEE que ha sido sujeta a algún tipo de
investigación en aguas profundas, el reto del futuro parece no tener solución inmeD iscusión 445
diata. Basta recordar que casi el 90% de la extensión marina de la ZEE de México
en el Pacífico tiene profundidades mayores a los 500 m y un poco más del 83%
alcanza profundidades iguales o mayores a los 2000 m (Hendrickx 1993). En el
caso del proyecto TALUD se pudo muestrear de manera satisfactoria en el sureste
(cuatro campañas consecutivas) y el suroeste (dos campañas consecutivas) del
golfo de California. En cambio, la porción centro-norte solo fue visitada una vez.
En el caso del suroeste de México, se efectuaron dos campañas entre las costas de
Jalisco y de Guerrero, pero en una de éstas (TALUD XI) la pérdida de dos equipos
debido a una falla en la maniobra de inicio de arrastre redujo de manera muy significativa los logros obtenidos. Independientemente de la necesidad de efectuar
muestreos adicionales en el centro-norte del golfo de California y en la costa suroeste de México, queda por explorarse toda el área del golfo de Tehuantepec, la
zona que se encuentra frente a la costa oeste de la península de Baja California y
las vastas extensiones oceánicas de la ZEE donde las profundidades rebasan los
2500 m, límite de profundidad actual permitida con la infraestructura del B/O
“El Puma” que cuenta con solo unos 5.5 km de cable para arrastres profundos.
En términos conservadores, y tomando como referencia el ritmo actual de exploración de las grandes profundidades, se requeriría de un mínimo de 30 campañas
oceanográficas, con una duración media de 15 días por campaña, para poder cubrir
de manera preliminar el área de la ZEE que no ha sido explorada. Paralelamente,
y considerando que la cantidad de material y de datos acumulada rebasaría –y por
mucho- la capacidad actual de investigación en el País, sería pertinente duplicar la
infraestructura humana dedicada a este tipo de proyectos.
Referencias
Baba, K., E. MacPherson, G.C.B. Poore, S.T. Ahyong, A. Bermudez, P. Cabezas, C.W. Lin, M.
Nizinski, C. Rodríguez y K.E. Schnabel. 2008. Catalogue of squat lobsters of the World
(Crustacea: Decapoda: Anomura- families Chirostylidae, Galatheidae and Kiwaidae.
Zootaxa 1905: 1-220.
Baguley, J.G., P.A. Montagna, L.J. Hyde, R.D. Kalke y G.T. Rowe. 2006. Metazoan meiofauna abundance in relation to environmental variables in the northern Gulf of Mexico
deep sea. Deep-Sea Research I 53: 1344-1362.
Baguley, J.G., P.A. Montagna, L.J. Hyde y G.T. Rowe. 2008. Metazoan meiofauna biomass,
grazing, and weight-dependent respiration in the Northern Gulf of Mexico deep sea.
Deep-Sea Research II 55: 2607-2616.
446
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Carbonell, A., M. Carbonell, M. Demestre, A. Grau y S. Montserrat. 1999. The red shrimp
Aristeus antennatus (Risso, 1816) fishery and biology in the Balearic islands, western
Mediterranean. Fishery Research 44: 1-13.
Cartes, J., F. Sardá y P. Abelló. 1993. Decapod crustaceans collected by deep water trawls
(between 1000 and 2000 m) in the Catalan area (north-western Mediterranean).
Bios (Thessaloniki) 1: 207-213.
Cau, A., A. Carbonell, M.C. Follesa, A. Mannini, G. Norrito, L. Orsi-Relini, C.Y. Politou, S. Ragonese y P. Rinelli. 2002. MEDITS-based information on the deep-water red shrimps
Aristeaomorpha foliacea and Aristeus antennatus (Crustacea: Decapoda: Aristeidae.
Pp. 103-124. En: P. Abello, J.A. Bertrand, L.Gil de Sola, C. Papacomnstantinou, G.
Relini y S. Souplet (eds.). Mediterranean marine demersal resources: The medits International Trawl Survey (1994-1999). Scientia Marina 66 (supl. 2).
Cervantes-Diaz, J.L., M. Ramírez-Rodriguez, F. Arreguín-Sánchez y J. Fiol-Ortiz. 2006.
Selectivity of traps for the deep-water crab, Cancer johngarthi Carvacho, 1989 in the
northern Mexican Pacific. Crustaceana 79(2): 217-225.
Company, J.B., P. Maiorano, A. Tselepides, C.Y. Politou, W. Plaity, G. Rotllant y F. Sardá.
2004. Deep-sea decapod crustaceans in the western and central Mediterranean sea:
preliminary aspects of species distribution, biomass and polulation structure. Scientia
Marina 68 (supl. 3): 73-86.
De León-González, J.A., J.R Bastida-Zavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. PeñaRivera, S.I. Salazar-Vallejo y V. Solís-Weiss. 2009. Poliquetos (Annelida: Polychaeta)
de México y América Tropical. Tomos I-III. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Nuevo León. 737 pp.
Diaz, R.J. y R. Rosenberg. 1995. Marine benthic hypoxia: A review of its ecological effects
and the behavioral responses of benthic macrofauna. Oceanography and Marine Biology Annual Review 33: 245-303.
Gage, J.D. y P.A. Tyler. 1992. Deep-sea biology: a natural history of organisms at the
deep-sea floor. Cambridge University Press. United Kingdom. 504 pp.
Galil, B.S. 2000. Crustacea Decapoda: review of the genera and species of the family Polychelidae Wood-Mason, 1874. Pp. 285-387. En: A. Crosnier (ed.), Résultats des Campagnes
Musorstom. Vol. 21. Mémoires du Museum National d’Histoire Naturelle, Paris 184.
Gheerardyn, H. y G. Veit-Köhler. 2009. Diversity and large-scale biogeography of Paramesochridae (Copepoda, Harpacticoida) in South Atlantic abyssal plains and the deep
southern Ocean. Deep-Sea Research I 56: 1804-1815.
Giere, O. 2009. Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments. Second edition. Springer-Verlag, Berlin. 527 pp.
D iscusión 447
Gooday, A.J. 2002. Biological responses to seasonally varying fluxes of organic matter to
the ocean floor: a review. Journal of Oceanography 58: 305-332.
Gooding, R.M. 1984. Trapping surveys for the deep-water caridean shrimp Heterocarpus
laevigatus and H. ensifer, in the north western Hawaiian Islands. Marine and Fishery
Review 46(2): 51-85.
Griffin, D.J.G., y H.A. Tranter 1986. Some majid spider crabs from the deep Indo-Pacific.
Records of the Australian Museum 38: 351-371.
Guennegan, Y. y V. Martin 1985. Techniques de prélevement. Annexe 3. Pp. 571-602.
En: L. Laubier y Cl. Monniot (eds.). Peuplements profonds du golfe de Gascogne.
IFREMER.
Gutzmann, E., P. Martinez-Arbizu, A. Rose y G. Veit-Kohler. 2004. Meiofauna communities along an abyssal depth gradient in the Drake Passage. Deep-Sea Research II 51:
1617-1628.
Hendrickx, M.E. 1993. Crustáceos decápodos del Pacífico Mexicano. Pp. 271-318. En:
S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México.
Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México.
Hendrickx, M.E. 1995. Equinodermos. Pp. 637-646. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia.
Hendrickx, M.E. 2002. A new deep water species of Odontozona Holthuis (Decapoda,
Stenopodidae) from the Southern Gulf of California, Mexico. Crustaceana 75(3-4):
405-412.
Hendrickx, M.E. 2010. A new species of Glyphocrangon (Decapoda: Caridea: Glyphocrangonidae) from off the coast of western Mexico. Zootaxa 2372: 358-366.
Hendrickx, M.E. 2012a. Crustáceos decápodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de
aguas profundas del Pacífico mexicano: Lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD. En prensa. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.).
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Secretaría
del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), Instituto Nacional de Ecología
(INE).
Hendrickx, M.E. 2012b. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del
pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009).
En prensa. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Secretaría del Medio Ambiente y
Recursos Naturales (Semarnat), Instituto Nacional de Ecología (INE).
448
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Hendrickx, M.E. 2012c. Listado sistemático de los equinodermos de aguas profundas del
Pacífico mexicano. En prensa. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.).
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Secretaría
del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), Instituto Nacional de Ecología
(INE),
Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente. 2012. First record of Prionocrangon Wood Mason &
Alcock, 1981 (Crustacea: Decapoda: Caridea: Crangonidae) in the East Pacific and description of a new deep-water species from western Mexico. Zootaxa 3205: 63-68.
Hendrickx, M.E. y J. López. 2006. Geographic and depth distribution of Bathybembix
bairdii (Dall, 1889) (Mollusca, Gastropoda, Trochidae) in the East Pacific. Oceanides
21(1-2): 93-99.
Hendrickx, M.E. y P.A. Hastings. 2007. Additional records and ecological data for Myxine
circifrons Garman, 1899 (Myxiniformes: Myxinidae) in the Gulf of California, Mexico.
Hidrobiológica 17(3): 81-84.
Hendrickx, M.E. y J. Salgado-Barragán 1991. Los estomatópodos (Crustacea: Hoplocarida)
del Pacífico mexicano. Publicación Especial Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM 10: 1-200.
Hendrickx, M.E. y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los
corredores pesqueros en el Pacífico mexicano. Interciencia 35(1): 12-18.
Herrero-Pérezrul, M.D. y H. Reyes-Bonilla. 2003. Análisis de los métodos de evaluación
del recurso pepino de mar en el golfo de California. P. 42. En: Memorias del I Foro de
Intercambios sobre Recursos Bentónicos de México, 1-3 de sept. 2003, INP–CRIP La
Paz, BCS.
Hessler, R.R. y G.D.F. Wilson. 1983. The origin and biogeography of the malacostracan
crustaceans in the deep sea. Pp. 227-254. En: R.W. Smith, J.H. Price y P.E.S. Whalley
(eds.). Evolution, Time and Space: the Emergence of the Biosphere. New York, N.Y.,
Academic Press.
Huberdeau, L. y P. Brunel 1982. Efficacité et sélectivité faunistique comparée de quatre
appareils de prélévements endo-, épi- et suprabenthiques sur deux types de fonds.
Marine Biology 69: 331-343.
Ibarra-Rivera, J.S. y M.E. Hendrickx. 2008. Los géneros Gnathophausia y Neognathophausia (Malacostraca: Lophogastrida) en el Pacífico mexicano.Contribuciones al Estudio
de los Crustáceos del Pacífico Este [Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans] Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 5(1): 55-93.
Levin, L.A. 2002. Deep-ocean life where oxygen is scarce. American Scientist 90: 436444.
D iscusión 449
Levin, L.A. y J.D. Gage. 1998. Relationships between oxygen, organic matter and the
diversity of bathyal macrofauna. Deep-Sea Research II 45: 129-163.
Levin, L.A., R.J. Etter, M.A. Rex, A.J. Gooday, C.R. Smith, J. Pineda, C.T. Stuart, R.R. Hessler
y D. Pawson. 2001. Environmental influences on regional deep-sea species diversity.
Annual Review Ecology System 32: 51-93.
López-Rocha, J.A., F. Arreguín-Sánchez y M. Ramírez-Rodríguez. 2006. Stock size estimation of the Mexican crab Cancer johngarthi Carvacho, 1989 on the southwestern
Peninsula of Baja California, Mexico. Crustaceana 79(9): 1033-1047.
Maluf, L.Y. 1988. Composition and distribution of the Central Eastern Pacific Echinoderms.
Technical Report, Natural History Museum of Los Angeles County 2: 1-242.
Manning, R.B. 1969. Stomatopod Crustacea of the Western Atlantic. Studies in Tropical
Oceanography, Institute of Marine Sciences, University of Miami 8: 1-380.
Méndez, N. 2006. Deep-water polychaetes (Annelida) from the southeastern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 54: 773-785.
Méndez, N. 2007. Relationships between deep-water polychaete fauna and environmental
factors in the southeastern Gulf of California, Mexico. Scientia Marina 71(3): 605-622.
Méndez, N. 2009. Distribution and extraordinary abundance of the deep-sea Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Polychaeta: Ampharetidae) in the Gulf of California, Mexico. Cahiers de Biologie Marine 50: 273-276.
Méndez, N. y M.E. Hendrickx. 2012. Recolección y cuantificación de macrofauna de mar
profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969
(Ampharetidae). En prensa. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx & M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), Instituto Nacional de Ecología
(INE)
Moreno-Flores, D.J. 2009. Distribución de la familia Macrouridae Gilbert y Hubbs 1916,
en el sur del golfo de California. Tesis de Maestría, Maestría en Ciencias del Mar, ICML,
UNAM. 74 pp.
Morse, J.W. y M.J. Beazley. 2008. Organic matter in deepwater sediments of the Northern
Gulf of Mexico and its relationship to the distribution of benthic organisms. Deep-Sea
Research II 55: 2563-2571.
Mullins, H.T., J.B. Thompson, K. McDougall y T.L. Vercoutere. 1985. Oxygen-minimum
zone edge effects: evidence from the central California coastal upwelling system. Geology 13: 491-494.
Orsi-Relini, L., C. Papaconstantinou, S. Jukic-Peladic, A. Souplet, L.G. de Sola, C. Piccinetti. S. Kavadas y M. Rossi. 2002. Distribution of the Mediterranean hake populations
450
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
(Merluccius merluccius smiridus Rafinesque, 1810) (Osteichthyes: Gadiformes) based on six years monitoring by trawl-surveys: some implications for management. Pp.
21-38. En: P. Abelló, J.A. Bertrand, L.Gil de Sola, C. Papacomnstantinou, G. Relini y
S. Souplet (eds.). Mediterranean marine demersal resources: The medits International
Trawl Survey (1994-1999). Scientia Marina 66 (supl. 2).
Palleiro-Nayar, J.S., M. L. Salgado-Rogel, M. Romero-Martínez y D. Aguilar-Montero.
2003. La pesquería del erizo rojo y erizo morado Strongylocentrotus franciscanus y
Strongylocentrotus purpuratus en Baja California, México. P. 27. En: Memorias del I
Foro de Intercambios sobre Recursos Bentónicos de México, 1-3 de sept. 2003, INP–
CRIP La Paz, BCS.
Parker, R.H. 1963. Zoogeography and ecology of some macroinvertebrates, particularly
mollusks, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico. Videnskabelige
Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 126: 1-178.
Reyes-Bonilla, H., M.D. Herreo-Pérezrul, S. González-Romero, A. González-Peralta y Y.
Ramírez-Hernández. 2008. Abundance of the brown sea cucumber Isosticopus fuscus
at the National Park Bahia de Loreto, Mexico. Revista de Biología Tropical 56 (supl.
3): 265-271.
Roe, H.S.J. y D.M. Shale. 1979. A new multiple rectangular midwater trawl (RMT 1+8M)
and some modifications to the Institute of Oceanographic Sciences’ RMT 1+8. Marine
Biology 50: 283-288.
Rogers, A.D. 2000. The role of the oceanic oxygen minima in generating biodiversity in
the deep sea. Deep-Sea Research II 47: 119-148.
Román-Contreras, R. y C.B. Boyko 2007. A new genus and species of bopyrid isopod
infesting the crab Munidopsis depressa (Anomura: Galatheidae) from the Gulf of California, with notes on its ecology. Journal of Crustacean Biology 27(2): 370-379.
Rosenberg R., B. Hellman y B. Johansson. 1991. Hypoxic tolerance of marine benthic
fauna. Marine Ecology Progress Series 79: 127-131.
Salazar-Vallejo S.I. y M.H. Londoño-Mesa. 2004. Lista de especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del Pacífico Oriental Tropical. Anales del Instituto de Biología.
Universidad Nacional Autónoma de México. Serie Zoología 75: 9-97.
Serrano, D. 2012. La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano. En prensa. En:
P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud
continental del Pacífico mexicano. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), Instituto Nacional de Ecología (INE).
Solís-Marín, F.A., J.A. Arriaga-Ochoa, A. Laguarda-Figueras, S.C. Frontana-Uribe y A.
Durán-González. 2009. Holoturoideos (Echinodermata: Holothuroidea) del Golfo
D iscusión 451
de California. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México, D.F. 177 pp.
Solís-Weiss, V. y P. Hernández-Alcántara. 1994. Amphisamytha fauchaldi: a new species
of Ampharetid (Annelida: Polychaeta) from the hydrothermal vents at Guaymas Basin,
Mexico. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 93: 127-134.
Solís-Weiss, V. y B. Hilbig. 1992. Redescription of Ophryotrocha platykephale Blake (Polychaeta, Dorvilleidae) from the Guaymas Basin hydrothermal vents. Bulletin of the
Southern California Academy of Sciences 91: 92-96.
Sorbe J.C. 1983. Description d’un traîneau destiné à l’échantillonnage quantitatif étagé
de la faune suprabenthique néritique. Annales de l´Institut océanographique, Paris
59(2): 117-126.
Turrubiates-Morales, J. 2009. Registro geográfico del pepino de mar Isostichopus fuscus
en Baja California Sur, México. Ciencia Pesquera 17(1): 81-82.
Vázquez-Solórzano, E. y M. L. Salgado-Rogel. 2003. Industrialización de la gónada de
erizo de mar en Baja California. P. 24. En: Memorias del I Foro de Intercambios sobre
Recursos Bentónicos de México, 1-3 de sept. 2003, INP–CRIP La Paz, BCS.
Williams, A.B. 1985. Summary comments. Bulletin of the Biological Society of Washington 6: 489-493.
Winfield, I., M. Ortiz y M.E. Hendrickx. A New Deep-water Species of Epimeria (Amphipoda: Gammaridea: Epimeriidae) from the Continental Slope of Western Mexico. Journal
of the Biological Association of the United Kingdom (En prensa).
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2009. Análisis latitudinal y batimétrico de la comunidad
de moluscos de mar profundo en el golfo de California, México. Brenesia 71-72: 4154.
Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. 2011. A comparative analysis of deep-water mollusks
from both sides of the Baja California Peninsula, Mexico. Cahiers de Biologie Marine
52: 13-22.
452
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Síntesis curricular de los autores
Dr. Hugo Aguirre Villaseñor
Investigador Titular B del Instituto Nacional de la Pesca (Inapesca) en el Centro
Regional de Investigación Pesquera, Mazatlán. Me gradué en la Universidad
Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias en 1991. Doctorado por
en la Universidad Politécnica de Cataluña en el 2000. Su trabajo de tesis lo realizó en el Institut de Ciències del Mar (CSIC) en Barcelona, España. Desde 2000
ha trabajado en el Inapesca, enfocado al análisis de la dinámica de poblaciones y
comunidades marinas, la determinación de indicadores de las pesquerías, con énfasis en el manejo sustentable desde un punto de vista de ecosistema, análisis
estadístico multivariado, técnicas de re muestreo y la estimación de parámetros
a partir de métodos no paramétricos. Otras de sus líneas de investigación se enfocan a los estudios fáusticos, de biodiversidad y la taxonomía de peces marinos
de profundidad. A nivel licenciatura ha impartido cursos en la carrera de Biología
en la Facultad de Ciencias, UNAM y en la Facultad de Ciencias del Mar, de la
Universidad Autónoma de Sinaloa. Como profesor de posgrado ha impartido curso en Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C., Mazatlán, en el
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM y Facultad de CienciasUnidad Académica Sisal, UNAM. Desde 2000 es miembro del Sistema Nacional de
Investigadores, Nivel I. Ha participado como revisor de revistas indexadas y como
evaluador de proyectos CONACYT. Distinciones: Sobresaliente Cum Laude otorgado por la Universidad Politécnica de Cataluña en el examen de grado de doctor
453
(6 de abril de 2000). Premio Dr. José Álvarez del Villar, otorgado por la Sociedad
Ictiológica Mexicana A.C. en el VII Congreso Nacional de Ictiología, a la mejor tesis
de posgrado (23 de noviembre de 2000).
Dr. Samuel Enrique Gomez Noguera
Realizó sus estudios profesionales (Biología) en la Facultad de Ciencias (UNAM) en
el periodo de 1986 a 1989, obteniendo el grado de Biólogo en 1991. En el periodo
de 1991 a 1993 realizó sus estudios de maestría en la Facultad de Ciencias (UNAM),
obteniendo, en 1993 el grado de Maestro en Ciencias (Biología Animal), y durante el
periodo de 1995 a 1998 cursó sus estudios de doctorado en el Limburgs Universitair
Centrum (Diepenbeek, Bélgica), obteniendo el grado de Doctor de Ciencias en
1998. Desde 1998 es investigador del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
de la Universidad Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM) en la Unidad
Académica Mazatlán, y actualmente tiene la categoría de Investigador Titular “B”
en la misma dependencia, y es miembro del Sistema Nacional de Investigadores
(SNI-Conacyt) (Nivel II). Actualmente forma parte de padrón de tutores del
Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología de la UNAM. Sus áreas de investigación son la taxonomía, sistemática, biogeografía y ecología de copépodos harpacticoides (Crustacea: Copepoda:
Harpacticoida) de sistemas marinos y salobres, taxonomía, sistemática y biogeografía de copépodos parásitos de peces e invertebrados marinos (Crustacea:
Copepoda: Siphonostomatoida, Cyclopoida) y ecología de la meiofauna bentónica
de sistemas marinos y salobres. Es autor o coautor de más de 50 obras científicas
(artículos, memorias en extenso y capítulos de libros) publicados en revistas de
circulación nacional e internacional, ha participado en 60 exposiciones en congresos tanto a nivel nacional como internacional en el área de su especialidad, y ha
fungido como revisor de cerca de 60 artículos científicos publicados en revistas de
circulación e impacto internacional. Actualmente forma parte de comité ejecutivo
de la World Association of Copepodologist y es miembro activo de la International
Association of Meiobenthologists.
Dr. Michel E. Hendrickx
Egresado de la Université Libre de Bruxelles, Bélgica, y de nacionalidad Belga, el
Doctor M.E. Hendrickx estudio durante un poco más de dos años (1974-76)
las comunidades planctónicas en el Phuket Marine Biological Center, en el sur de
Tailandia. En 1977, se incorporó en el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de
454
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
la UNAM, en Mazatlán, México, en calidad de experto asociado de la UNESCO, a
través de un proyecto UNAM/PNUD. En 1981, optó por permanecer en México e
ingreso como investigador en la Estación Mazatlán del ICML donde ha permanecido desde entonces. Actualmente, es Investigador Titular “C y profesor de posgrado
en la Universidad Nacional Autónoma de México, y es miembro del SNI con el nivel
III. Es fundador y responsable de la Colección Regional de Invertebrados Marinos
que cuenta con un acervo de 12,400 lotes con 1,860 especies. Fue Jefe de la
Unidad Académica Mazatlán entre 1995 y 2000 y es editor de la serie periódica
“Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este”. Además, ha participado en labores editoriales en diversas revistas nacionales e internacionales. Sus
campos de especialidades incluyen la ecología, la taxonomía y la biogeografía de
invertebrados marinos del Pacífico americano, en particular los crustáceos, pero también los moluscos y los equinodermos. Es autor de unas 221 contribuciones científicas en revistas y en libros y ha presentado 114 contribuciones en reuniones científicas. En total, ha descrito (solo o en colaboración) 40 especies y dos géneros nuevos.
Organizó 21 cruceros oceanográficos a bordo del B/O “El Puma” de la UNAM, 20
como Jefe Científico a bordo. Fue Gobernador de The Crustacean Society (TCS)
para America Latina (2004-2009), es actualmente Presidente de la Asociación
Latino Americana de Carcinología (ALCARCINUS) y Oficial de Enlace entre estas dos
organizaciones.
Dra. María Nuria Méndez Ubach
Obtuvo el título de Bióloga (1977-81), de Maestra en Ciencias (1982-86;
Medalla “Gabino Barreda”) y de pasante de Doctora en Ciencias (1986-89)
en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Posteriormente, obtuvo el grado de
Doctora en Biología (1990-94) en el Departamento de Ecología de la Facultad
de Biología en la Universidad de Barcelona (España) con calificación de Apto
Cum laude. Realizó una estancia postdoctoral (1998- 1999) en el Institute
of Aquaculture de la Universidad de Stirling (Escocia) y en el Department of
Life Sciences and Chemistry de la Universidad de Roskilde (Dinamarca). Sus
líneas de especialidad son la sistemática de anélidos poliquetos, la ecología marina (especialmente aspectos relacionados con contaminación), la ecotoxicología con poliquetos y el cultivo y reproducción de algunas especies de poliquetos. Se incorporó al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM en
México D.F. como Técnica Académica (1983-1989) y, posteriormente, como
Investigadora Asociada “C” (1996-2005) y Titular (20005 a la fecha) en la
A utores 455
Unidad Académica Mazatlán del mismo instituto. Actualmente, es Investigadora
Titular “B”, es tutora del Posgrado de Ciencias del Mar de la UNAM y es miembro
del SNI nivel II.. Los principales logros son: trabajos científicos publicados (48)
presentación de trabajos en congresos nacionales (26) e internacionales (46),
participación en comités revisores de revistas científicas nacionales (6 trabajos)
e internacionales (23 trabajos), evaluación de proyectos de investigación (8),
responsable de proyectos de investigación (3), participación en otros proyectos
de investigación (26), participación en campañas oceanográficas (18) y miembro del Consejo Académico de la Unidad Académica Mazatlán del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, UNAM (2000-01).
Francisco Neptalí Morales-Serna
En el año 2004 obtuvo el título de Licenciado en Biología por el Instituto
Tecnológico Agropecuario de Oaxaca No. 23. Realizó sus estudios de Maestría
y Doctorado en el Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad
Nacional Autónoma de México, U. N. A. M. En ambos casos fue becado por el
Conacyt (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología). En la Maestría, estudió la
relación entre la diversidad de copépodos bentónicos y la contaminación orgánica
de un sistema lagunar, obteniendo el grado con mención honorífica en 2006. En
el Doctorado, estudió la ocurrencia de copépodos parásitos en una especie de pez
marino, obteniendo el grado en 2010. Desde ese mismo año y hasta la fecha,
becado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la UNAM,
realiza una estancia posdoctoral en el Instituto de Biología de la misma casa de
estudios. Su línea de investigación se centra en la ecología y taxonomía de copépodos parásitos de peces marinos.
A la fecha, entre otros trabajos, cuenta con cinco artículos científicos publicados
en revistas indizadas y de circulación internacional. Su publicación más reciente
es sobre la estacionalidad de los copépodos parásitos del pez botete (Sphoeroides
annulatus). En otras dos publicaciones recientes se describen dos especies nuevas de copépodos parásitos. Ha participado como instructor en el curso-taller
“Técnicas para la identificación de ectoparásitos de peces y evaluación de medicamentos para su control” impartido en el Centro de Investigación en Alimentación
y Desarrollo, A.C. Hasta ahora, ha participado en tres congresos nacionales y cinco
internacionales.
456
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lic. en Biología Carolina Salas Singh
Licenciada en biología por la Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de
Sinaloa con la especialidad de ecología. Actualmente cursa los estudios de Maestría
en Biología Marina en el posgrado del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Unidad Académica Mazatlán, UNAM. Su interés se enfoca a estudios fáusticos,
de biodiversidad y la taxonomía. Actualmente desarrolla la tesis sobre Taxonomía
integrada, combinando estudios de taxonomía morfológica con Biología molecular,
específicamente la generación de códigos de barras de ADN de esponjas marinas.
Ha participado en campañas oceanográficas como el TALUD XII. Ha colaborado en
la elaboración de dos manuscritos de peces marinos de profundidad, uno aceptado y el otro sometido en revistas indexadas. Ha realizado estudios de fecundidad
de peces marinos, estimando tamaño y número de huevos a partir de análisis de
imágenes.
Dr. David Ernesto Serrano Hernández
Es Licenciado en Oceanografía (1990) por la Facultad de Ciencias Marinas de
la Universidad Autónoma de Baja California (FACM-UABC). Maestro en Ciencias
(1994) en Oceanografía Física por el Centro de Investigación Científica y
Educación Superior de Ensenada (CICESE) y cuneta con Doctorado en Ciencias
(2004) por el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad
Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM). Actualmente se desempeña como
Investigador Titular “C” y Profesor de Tiempo Completo en la Facultad de Ciencias
del Mar de la Universidad Autónoma de Sinaloa (FACIMAR-UAS). Sus principales
líneas de investigación son la modelación hidrodinámica costera, los análisis de datos oceanográficos y ha incursionado en la oceanografía física de aguas profundas
del Pacífico mexicano con especial énfasis en la zona de mínimo oxígeno. Cuenta
con 12 contribuciones en revistas científicas nacionales e internacionales y 11 participaciones en congresos. Es candidato al Sistema Nacional de Investigadores.
M. en C. Pablo Zamorano de Haro
Licenciado en Biología Marina por la Universidad del Mar (UMAR), y maestro en
Ciencias del Mar y Limnología titulado con mención honorífica por el Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México,
Unidad Académica Mazatlán (ICML-UNAM). Cuenta con tres especialidades: una
en manejo integral de zona costera por el Centro de Estudios Universitarios de la
Costa Sur de Jalisco, Universidad de Guadalajara (CUCSUR-U de G), la segunda en
A utores 457
derecho y gestión ambiental por el Centro de Estudios Jurídicos Ambientales (CEJA,
A.C.) y la tercera en peritaje y criminalística ambiental y los recursos naturales por
el Instituto de Formación Académica del Centro y Sureste S.C. (INFA). Realizó estancias profesionales en PEMEX-Refinación, en la Universidad Autónoma de Baja
California y en el Acuario de Veracruz. Ha sido guardaparque en el Parque Nacional
Isla Contoy; profesor en la Universidad Autónoma de Baja California Sur y diversos diplomados en conservación de ecosistemas y vida silvestre; asesor pesquero en Loreto, B.C.S. para la organización no gubernamental estadounidense RARE
Conservation; asesor independiente para la Comisión Nacional de Áreas Naturales
Protegidas (Conanp-Semarnat); coordinador de investigación y monitoreo en la
Reserva de la Biosfera Sian Ka’an, Reserva de la Biosfera Arrecifes de Sian Ka’an y
Área de Protección de Flora y Fauna Uaymil de la CONANP. Actualmente es Jefe del
Departamento de Ecología de Comunidades en el Instituto Nacional de Ecología
(INE-Semarnat). Sus campos de especialidades incluyen ecología, taxonomía y biogeografía de invertebrados marinos, en particular moluscos y equinodermos además de aves y pesquerías. Gusta del buceo científico y el trabajo con comunidades
humanas para lo cual ha tomado diversos cursos. Trabaja conservación y manejo
sustentable de recursos naturales, ecosistemas y comunidades, tanto marinas como
acuáticas y terrestres. Es autor de unas 20 contribuciones científicas en revistas y
en libros y ha presentado cerca de 20 contribuciones en reuniones académicas y
foros de difusión. Ha participado como revisor y evaluador de proyectos CONACYT
y Vida Silvestre sin Fronteras del USFWS. Cuenta con mención honorífica a la tesis
de licenciatura en la IX Reunión de Malacología y Conquiliología y mejor tesis de
posgrado en la X Reunión de Malacología y Conquiliología, ambas distinciones
otorgadas por la Sociedad Mexicana de Malacología, A.C.
458
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Índice analítico
A
abisales 24
abundancia 229, 231, 236, 238, 239,
240, 379, 380
Acharacidae 251
Achelata 284, 294
Acteonidae 266
adaptaciones 37
Agassiz 36
Agassiz, Alexander 26
Agassiz, draga 65, 72, 74
Albatross 26, 35, 82, 244
alimentación de depósito 208
alimento 126, 127, 130, 132
Alvin 30, 31, 36
Alvinocarididae 300, 303
Amage 169, 175, 191
Ameiridae 133
Ampharetidae 169, 175, 196, 197,
206, 207, 226
Amphiuridae 391
anélidos 127
anfarétidos 226, 227, 236
Anomura 284, 286, 295, 297, 299,
303
anóxica 37, 40, 85
Antedonidae 388
Anton Bruun 364
Aplacophora 243, 248
Apodida 394
Arachnoidinae 393
Architectonicidae 267
arenas 136
Argestidae 133
arrastre 24, 26, 39, 41, 63, 64, 65, 69,
71, 74, 88, 225, 227, 228, 229,
230, 237, 238
Aspidochirotida 394
Astacidea 283, 286, 295, 303
Asteriidae 390
Asteroidea 373, 376, 380, 381
459
Asteronychidae 390
Asteroschematidae 390
Astropectinidae 388
Atelecyclidae 300
Atlántico, océano 125
AUV (Autonomous Underwater Vehicle) 32
Axiidea 283, 286, 292, 294, 304
B
Baja California 26, 27, 36, 63, 72, 82
barrera fisiológica 37
barrera (geográfica) 381
barreras físicas 245
batiales 24, 40
batiscafo 28
Ben Franklin 30, 31
Benthopectinidae 388
bentónica, comunidades 42
bentónica, fauna 38, 40, 44, 65, 68
bentopelágico 290, 302
BIOCAPESS 42
biomasa 124, 126, 130
Bivalvia 243, 251
Bomolochidae 147, 148
boreal 380
Brachyura 284, 286, 300
Brissidae 393
Brissopsinae 393
Buccinidae 268
460
C
cabestrantes 41
cadenas tróficas 85, 87, 123, 289, 297
Calappidae 300
California 285, 290, 297, 299, 300,
302, 303
Caligidae 147, 148, 150
Callianopsidae 294
Calypso 30
camarones 36, 39, 71, 82, 283, 286,
287, 289, 292, 300, 304
camarones fantasmas 292
cangrejos 36, 82, 283, 295, 299, 300,
304
Canthocamptidae 133
caparazón 283, 289
Capitellidae 208
carbono orgánico 127, 132
Caridea 283, 284, 286, 287, 289,
300, 303, 304
carideos 287, 289, 303
CEEMEX 42, 73
centollas 295
Cephalaspidea 266
Cephalopoda 244
Cerviniidae 133, 136
Chaetopteridae 208
Chile 35, 37
Chimaeridae 399
Chimaeriformes 399
Chondracanthidae 150, 152
Chondrichthyes 399
Ciclo de vida 150
Cidaridae 392
circulación termohalina 107
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Cirratulidae 175, 196, 207
clasper cefálico 400
clave de identificación 322, 323, 334,
336
cletodes 136
Cletodidae 133
Clypeasteridae 393
colecciones 87, 88, 285
Columbellidae 267
columna de agua 24, 32, 38, 39, 40,
44, 68, 85
comátulas 376
comunidades 24, 27, 33, 38, 39, 40,
42, 64, 86, 88, 207, 209, 210,
211, 212
concentración 68, 71, 85, 86
consumidores de depósito 162, 207,
213
copépodos 40, 124, 127, 128, 129,
130, 132, 133, 138
copépodos parásitos 145, 147
correlación 168, 169, 196, 206, 211,
212, 213, 230, 235, 239
correspondencia canónica 128
corriente de California 290, 297, 300,
302, 303, 376, 377, 378, 379,
381
CORTES 42, 71
Coryphaenoides capito 416
costa SO de México 37, 65
Crangonidae 290, 292, 320, 321, 322,
323, 334, 345, 348, 349
Crinoidea 373, 376, 380, 381
crustáceos 36, 40, 85, 86
crustáceos decápodos 283, 284, 285,
286, 287, 289, 294, 295, 299,
302, 303, 304
CTD (Conductivity-Temperature-Density) 39, 246
Ctenocidaridae 392
Ctenodiscidae 388
Cucumariidae 394
cuenca 26, 64, 74
Cuspidariidae 252
Cyana 30, 31
D
Dactylochirotida 394
degradación bacteriana 130
Deimatidae 394
Dendrobranchiata 283, 286, 287, 289
Dendrochirotida 394
Denise 30
densidad 107, 108, 117, 125, 126,
127, 128, 129, 130, 133, 136,
138, 167, 168, 196, 214, 226,
228, 229, 230, 231, 235, 236,
237, 238, 239, 240
Dentaliida 270
Dentallidae 270
detritívora 123, 162, 208, 213
diagrama T-S 114, 117
Diosaccidae 133
distribución 211, 212, 213, 214
distribución batimétrica 68, 380
diversidad 125, 127, 129, 133, 136,
164, 168, 196, 197, 206, 210,
211, 212, 214, 245
diversidad de formas 136
doctorado 82
Í ndice
analítico
461
dominancia 126, 127, 128, 168, 196,
197, 207, 213, 228
draga 25, 34, 36, 41, 63, 65, 68, 69,
70, 72, 74
dragados 41
draga tipo Karling. Véase Karling, draga
estrellas de mar 36, 373, 376
estrellas quebradizas 373, 377
estudiante 74, 89
Ethusidae 300
eufótica, zona 126, 130
expediciones 24, 26, 27, 31, 35, 36, 87
E
F
Echinasteridae 389
Echinodermata 373, 374, 376
Echinoidea 373, 379, 380, 381
Echinothuriidae 393
Echinothurioida 393
ecología de moluscos 244
ecosistema 125
ecosonda 65
Ectinosomatidae 133
eficiencia 229, 236, 239
Elpidiidae 394
El Puma 27, 40, 42, 43, 68, 72, 74,
75, 89
El Salvador 37
endémicas 300
endofauna 247
epifauna 63, 69, 136, 197, 206, 207,
208, 209, 210, 211, 212, 214, 247
equinodermos 40, 84, 373, 374, 375,
376, 378, 379, 380, 381
equipo 25, 26, 29, 30, 32, 34, 41, 44,
63, 65, 68, 69, 71, 72, 74, 79, 87
Ergasilidae 150
erizos de mar 36, 373, 374, 379
ermitaños, cangrejos 295, 299
Escaphopoda 243
familia 197, 207, 208, 211, 213
fauna profunda 26, 35, 63
filogenia 295
filtradores 162
fitodetritos 127
Flabelligeridae 208
fondos blandos 300
foraminíferos 124, 127
frecuencia 128, 168, 196, 197, 228,
230, 231, 237, 240
462
G
Gadilidae 273
Galatheoidea 284, 297, 305
Gastropoda 244, 266
Gebiidea 284, 292, 304
Glomar Challenger 33
Glyceridae 169
Glypheidea 283
Glyphocrangonidae 292, 320, 321,
332, 334, 337, 345
golfo de California 26, 27, 34, 35, 36,
37, 163, 164, 165, 169, 226, 227,
245
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Goniasteridae 389
gradiente 212, 214
granulometría 136, 167, 213
GUAYTEC 42
Isaacs Kidd 65
islas 246
K
H
hábitat 39, 82, 85, 87
Hancock, Allan 26, 36
harpacticoides 127, 136
Harvard Museum de la Universidad de
Harvard 87
hidrocalas 38, 41, 65
hipoxia 106, 110, 114, 117
hipóxica 37, 40
hipóxico 86
hipóxico, hidropóxica 37
Hippolytidae 290
H.M.S “Challenger” 24
Holasteroida 393
Holothuroidea 373, 379, 380, 381
Homolidae 300
I
Idyanthidae 133
indicadores 40, 85
Índico, océano 125
infauna 161, 162, 165, 166, 168, 169
interacción océano-atmósfera 107
intervalo de profundidad 378, 379
intervalos latitudinales y batimétricos
248
investigador, investigadores 30, 36
Kamptosomatidae 393
Karling 69, 70, 229
Karling, draga 64, 65, 165, 169, 196,
209, 228, 230, 231, 235, 236,
237, 238, 239, 240, 246
king crabs 295
Korethrasteridae 389
L
Labidiasteridae 390
laboratorio 25, 41, 42, 65, 79, 88
Laboratorio de Invertebrados Bentónicos
247
Laetmogonidae 394
langostas 283, 292, 294, 295, 304
langostinos 283, 304
Lasaeidae 258
Lernaeidae 150
Lernaeopodidae 147, 148, 150, 152
Lernanthropidae 150
licenciatura 74, 82
Limidae 264
Limoida 264
Limopsidae 265
limos 133, 136
lirios de mar 373, 376
Lithodidae 295, 297
Lucinacae 256
Luidiidae 388
Í ndice
analítico
463
Lumbrineridae 169, 196
Mytilidae 259
Mytiloida 259
Myxasteridae 389
M
macrobentos 123, 124
macrocrustáceos 36
macrofauna 39, 69, 85, 124, 226,
229, 239, 240
Macrouridae 411
maestría 82
Maldanidae 169, 175, 196, 197
malla 71, 74
Malletiidae 260
Maretiidae 393
masa de agua 107, 109, 114
materia orgánica 33, 71, 126, 127,
162, 164, 167, 168, 169, 246
Mediterráneo, mar 125, 126, 129
meiofauna 40, 69, 71, 86, 124, 125,
126
Mexamage 175, 191, 196
microbentos 123, 124
micronecton 65, 71
mínimo de oxígeno 37
Miraciidae 133, 134
Molpadiida 395
Molpadiidae 395
moluscos 36, 38, 40, 82, 86, 243
moluscos bentónicos 247
monografías 35
Monoplacophora 243
Munida 289, 297, 299, 308
Munididae 297
Munidopsidae 299, 303
Museum of Comparative Zoology 35
464
N
Neilonellidae 260
Nematocarcinidae 289
Nematoda 125, 126
Neobradyidae 133, 134
Neomeniida 248
Neomeniidae 248
Nephropidae 295
Nereididae 169, 196, 208
nucleador 27, 36, 39, 65, 69, 71
nucleador de caja Reineck 229, 230,
231, 236, 237, 238
Nuculanidae 261
Nuculidae 262
Nuculoida 260
número de especies 164, 168, 196,
197, 206, 209, 211, 212, 213
O
ofiuras 36
omnívoros 162
Onuphidae 208
Opheliidae 163, 169
Ophiacanthidae 391
Ophiacanthinae 391
Ophiactidae 392
Ophiochitonidae 392
Ophiolepididae 392
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Ophioleucinae 392
Ophionereidae 392
Ophioplinthacinae 391
Ophiotominae 391
Ophiotrichidae 392
Ophiuridae 392
Ophiurinae 392
Ophiuroidea 373, 375, 377, 380, 381
Oplophoridae 289
Orbiniidae 208
Oreasteridae 389
Oregon 297
ovovivíparas 400
oxígeno 164, 165, 168, 169, 196,
197, 206, 210, 211, 212, 214
oxígeno disuelto 39, 40, 63, 65, 68,
85, 86
oxígeno disuelto epibentónico 246
P
Pacífico, océano 125, 133
Pandalidae 290, 303
Paramesochridae 133
parámetro 34, 40, 65, 71
Parapaguridae 299
parches 226, 237
Pasiphaea 39
Pasiphaeidae 289
Patellogastropoda 268
peces 26, 33, 36, 40, 85, 86
Pectinidae 258
pelágica, fauna 38, 42, 65, 68, 71
pelágica, red 71
pelágicas, especies 86
pepinos de mar 36, 373, 379
perfiles 38, 65, 68
Periplomatidae 253
Perú 37, 39
Pesca, Comisión de 26
pesquerías 38
Philinidae 267
plataforma continental 23, 33, 36, 38,
42, 63, 73, 86, 245
Poecilostomatoida 152
Poliplacophora 243
poliquetos 36, 40, 82, 85
Polychelidae 357, 358, 359, 361, 366,
367, 368
Poromyidae 254
potencial pesquero 290
predador 123
presión 126, 130
presupuesto 75
producción primaria 33
publicaciones 26, 27
Q
quimera prieta 399
quimeras 399
R
recursos pesqueros 36, 38
red camaronera 65
redes 25, 32, 34, 38, 39, 63, 71, 74
REMUS (Remote Environmental Monitoring Units) 32
Í ndice
analítico
465
Rhabdidae 272
riqueza 286, 294, 300
riqueza específica 126, 128
ROPOS (Remotely Operated Platform for
Ocean Science) 32
Rosette, estructura 68, 69
S
Scaphopoda 270
Scripps 27, 36, 87
sedimento 25, 27, 33, 39, 40, 65, 68,
69, 71, 226, 227, 228, 229, 230,
235, 236, 237, 238, 239, 240,
246
sensor 39, 68
Sereptidae 264
Sicyonia 287
SIPCO 42, 71
Siphonostomatoida 149, 152
Smith-McIntyre, draga 68
Solemyoida 251
Spearman, correlación de 128
Sphyriidae 153
Stenopodidea 283, 286, 287
Stylodactylidae 289
submarino 28, 30, 32, 36
sustrato 123, 124, 129
T
Taeniacanthidae 150
466
talud continental 37, 44, 63
tamiz 71
Teredinidae 266
Thraciidae 254
Thyasiridae 256
tiempo de residencia 106, 117
Tisbidae 133, 134
tolerancia 127
topografía 245
topografía del fondo 126, 130
Trieste 28, 29
trineo bentónico 27, 39, 64, 65, 69,
74, 228, 229, 230, 231, 235, 236,
237, 238, 239, 240, 246
trineos 34
Trochidae 268
tubos 226, 227, 228, 229, 231, 236,
237
V
varianza 128
Velero 26, 27, 36
Veneroida 256
ventilas hidrotermales 284, 300
Verticordiidae 255
Vesicomyidae 257
Z
ZEE (Zona Económica Exclusiva) 33
zona abisal 127
zona batial 133
zona del mínimo de oxígeno 106, 245
zooplancton 71
Zosimidae 133
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Biodiversidad y comunidades del talud continental
del Pacífico mexicano, editado por Pablo Zamorano,
Michel E. Hendrickx y Margarita Caso, se editó
en formato electrónico en el Instituto Nacional de Ecología
durante el mes de octubre de 2012.