Las esponjas y su lugar en el árbol de la vida

Las esponjas y su lugar en el árbol de
la vida
Antonio José Castañeda Gómez - 143112
Universidad Nacional de Colombia
Resumen
Dadas las caracteristicas propias de una esponja, como su capacidad para reconstruirse, su modo
de alimentacion, sus mecanismos moleculares y genéticos y su morfología es difícil distinguir su lugar
en el arbol genético planteado hasta el momento. No es claro si su naturaleza puede ser abiertamente
clasificada dentro del reino animal y se han creado subreinos como el Parazoa para clasificarlos. Acá se
plantean los criterios que deberían prevalecer para la reclasificación del filo Porifera de modo que se resalte
su naturaleza ’seudoanimal’ y se postula un posible modo de reinterpretar subreinos como el parazoa.
I. Introducción
as esponjas son organismos eucariotas
(pluricelulares) filtradores del Phillum
Porifera que aparecieron en algún momento del límite Precámbrico/Cámbrico aunque hay estudios que demuestran que su aparición es anterior al periodo ediacárico. Sus orígenes no han sido esclarecidos ni tampoco su
clasificación. Su forma externa puede ser muy
variada y depende principalmente del ambiente en el que se encuentren pero esto no afecta
su taxonomía general. Una de las características mas importantes de las esponjas es su capacidad de reconstrucción, ya que si se disgrega una esponja en partes minúsculas o incluso
en sus constituyentes celulares, sus células son
capaces de reconocerse y reorganizarce de modo que reconstruyen su organización inicial.
Esto hace que sean únicas ya que a diferencia
de algunos animales, las esponjas no se regeneran sino que se reconstruyen. Las esponjas
se encuentran en ambientes acuáticos de todo
tipo, desde salados hasta dulces y en todos los
climas, desde aguas del polo hasta aguas tropicales. Por lo general las esponjas son organismos bentónicos sésiles que se alimentan por
medio de la filtración de partículas orgánicas
del agua.
importante. De modo general el filum porifera
se subdivide en:
L
Para la clasificación sistemática de estos organismos las partes blandas son el criterio mas
Figura 1: Algunas
divisones del Phillum Porifera, modificado de
https://www.portol.org, The Porifera Tree of Life
Adicionalmente hay aspectos morfológicos
y composicionales que permiten caracterizar
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mejor a estos organismos y que en algunos casos son claves para determinar el tipo de ambiente en el que se encuentran, ejemplos de
esto es la ubicación del ósculo, la presencia o
ausencia de un pedúnculo, la composicion de
las espículas, la geometría interna, la organización celular de las paredes, entre otros.
I. Morfología
Las esponjas, de manera general, están
constituidas por una cavidad paragástrica o
atrial cuya abertura, también llamada ósculo,
se encuentra por lo general en la parte superior. El cuerpo de una esponja, y por lo que
toman su nombre, está perforado por muchos
orificios o poros denominados ostiolos. Dichos
ostiolos son los que comunican, a través de cámaras inhalantes, el exterior de la esponja con
las cámaras vibrátiles, las cuales se comunican
con la cavidad paragástrica por medio de canales exhalantes (Fig 2). En las cámaras vibrátiles
se encuentra uno de los rasgos mas importantes de las esponjas por el cual se asocian a los
protozoos - coanoflagelados que son los coanocitos.
Los coanocitos, conocidos también como
celulas de collar, son células globulares provistas de un flagelo o undulipodio (pie oscilante)
en posición central rodeado por finos seudópodos o microvilli (vellos) los cuales a partir
de un movimiento rítmico de los flagelos generan corrientes de agua que la hacen circular
desde el exterior de la esponja hacia el interior
(Fig 3 ). Este mecanismo de generación de corrientes crea un fenómeno denominado bomba de baja presión que le da ventajas mecánicas a los coanocitos y en general a la misma
esponja para circular agua. Una vez el agua
pasa a través de las cámaras vibrátiles, los seudópodos se encargan de atrapar las partículas
orgánicas de las cuales se alimentan las esponjas. Los coanocitos en conjunto son designados
como coanodermo y aunque no represente un
tejido, se le asemeja.
Nucleo
Collar
Flagelo
Microvilli
Figura 3: Esquema generalizado de un coanocito y sus
partes: núcleo, flagelo, collar y microvilli
Figura 2: Esquema generalizado de una esponja rescatado de http://www.bioscripts.net
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Las esponjas cuentan también con células
aplanadas semejantes a células epiteliales llamadas pinacocitos que en conjunto se denominan pinacodermo y en las cercanías de los
ostiolos están perforadas y se denominan porocitos. El pinacodermo, debido a que carece
de una lámina basal, no es considerado un teji-
do como tal pero tiene funciones homólogas al
epitelio (tejido en animales). Para las esponjas,
el pinacodermo representa un mecanismo de
relación con el medio ya que cada porocito por
separado puede ser estimulado por sustancias
nocivas haciendo que se cierre y evite que se
produzca la entrada de dichas sustancias y su
posterior filtración. Este mecanismo es de cierto modo ineficiente ya que al no ser parte de
un tejido, los porocitos no se pueden comunicar mas allá de otros pincacocitos adyacentes
y las sustancias pueden entrar por otros ostiolos.
Otro tipo de células son las llamadas amebocitos son células móviles que a través de seudópodos, se movilizan por distintos medios.
En las esponjas, los amebocitos cumplen funciones de transporte ya que llevan las sustancias nutritivas desde los coanocitos hacia el
resto de la esponja. Entre el pinacodermo y el
coanodermo se encuentra el mesohilo o mesoglea y es allí donde se movilizan los amebocitos. El mesohilo es una matriz gelatinosa
formada principlamente por colágeno y representa un seudotejido conectivo que propicia
un medio de transporte de sustancias dentro
de la esponja.
Los esclerocios son células presentes en las
esponjas que se encargan de la fabricación
de elementos estructurales, como las espículas.
Estas son una serie de fragmentos rígidos que
le dan soporte a la estructura de una esponja. Las espículas son de composición variada
y dependiendo de esta y de su geometría las
esponjas se clasifican en las distintas clases. Estas espículas, así como los elementos mecionados anteriormente se puede considerar como
un pseudotejido. Como la mesoglea, las espículas son homólogas de un tejido conectivo ya
que dan sostén y unen tejidos.
Dentro del mesohilo, también se encuentran células como los arqueocitos, los cuales
tienen la particularidad de ser células totipotentes y tienen gran importancia en los procesos de las esponjas, por ejemplo en la producción. Aparte de las células mencionadas anteriormente, se han descrito por lo menos otros
12 tipos de celulas existentes en las esponjas
(Simpson, 1984). Dependiendo de la disposición y complejidad de dichos pseudotejidos
mencionados anteriormente, las esponjas pueden dividirse principalmente en tres tipos: Ascon, Sycon y Leucon. El primer tipo de esponja
es el mas sencillo ya que la cámara paragástrica se encuentra cubierta por coanocitos, las esponjas de tipo Sycon y Leucon son análogas a
las de tipo Ascon pero difieren en la cantidad
de cavidades o rugosidad de la cavidad atrial,
dándoles mayor área de filtración. (Fig 4).
Figura 4: Esquema de los tres tipos de esponjas:
(a) Ascon, (b) Sycon y (c) rescatado de
http://www.bioscripts.net
II. Clasificación
De manera general, hay dos Subfilum de
del Filum Porifera: Gelatinosa y Nuda. Del
Subfilum Gelatinosa hay dos clases: Demospongea y Calcarea mientras que del Subfilum
nuda solamente está la Clase Hexactinélida.
La siguiente lista muestra las características
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más importantes de cada una de las clases
(Clarkson, 1986).
Filum: PORIFERA
• Subfilum: GELATINOSA
◦ Clase: DEMOSPONGEA: Esponjas de tipo Leucon con espículas siliceas o calcareas formando ángulos de 60 o 120 grados.
◦ Clase: CALCISPONGEA: Esponjas con espículas calcáreas,
pueden ser de cualquiera de los
tres tipos.
• Subfilum: NUDA
◦ Clase: HYALOSPONGEA: Esponjas de tipo Leucon con espículas silíceas formando ánglulos de 90 grados.
Las relaciones filogenéticas entre las clases
de espongas han sido debatidas a partir de
análisis morfológicos, parafiléticos, moleculares, de ADN y plantean distintas relaciones y
árboles genéticos dentro del Phillum Porifera.
El siguiente diagrama muestra dos relaciones
planteadas por Maja Adamska, 2010:
Eumetazoa
Homoscleromorpha
Calcarea
Demospongia
Hexactinellida
Choanoflagellata
Capsaspora
Figura 5: Esquema adaptado de (Maja Adamska, 2010)
que muestra dos relaciones posibles entre los
Subfilum y las clases de esponjas. A la derecha se muestra una relación parafilética y a la
izquierda se muestra una relación morfológica.
III. Alimentación
La alimentación de las esponjas está impulsada por la filtración de agua y la retención
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de partículas orgánicas, bacterias y compuestos orgánicos disueltos. Cuando los coanoflagelados hacen circular el agua a través de las
cavidades vibrátiles, las partículas que viajan
en el agua son retenidas en los pseudópodos
de los coanocitos. Allí por procesos de fagocitosis y pinocitosis, las partículas y compuestos orgánicos son procesadas por los coanocitos (Ruppert, E., Fox, R. S., and Barnes, R. D.,
2004), después de esto, las partículas son llevadas por los arqueocitos donde a través de enzimas como proteasa, amilasas, lipasas y fosfatasas terminan de ser digeridas y quedan listos los nutrientes para su transporte . Cuando
las partículas son más grandes que el diámetro de los poros, o lo suficientemente grandes
como para tapar los canales las células de las
esponjas son capaces de cerrar dichos canales
y disminuir la tasa de filtración. Cuando esto
ocurre, los pinacocitos son los encargados de
la digestión parcial.
IV. Reproducción
Las esponjas tiene los dos tipos de repdroducción: sexual y asexual. En la reproducción
asexual se generan grandes colonias de individuos en espacios muy reducidos. Como parte
de esta reproducción se tiene en cuenta procesos como:
La regeneración: Dada la eficiente capacidad de las esponjas para regenerarse,
una esponja sometida a condiciones mecánicas extremas como aplastamientos,
cortes e incluso disgregación completa,
es capaz de reconstruirse y generar varias esponjas a partir de un organismo
original.
La ramificación y Florecimiento: La agrupación de numerosos arqueocitos cerca a
la superficie de la esponja, resulta en un
crecimiento del pinacodermo que posteriormente genera canales y poros. Finalmente este crecimiento de arqueocitos
genera un individuo distinto al original
pero se encuentra adjunto al mismo.
La fisión y la fragmentación: Las esponjas crecen con ciertas tendencias que
crean puntos débiles en la estructura general de una colonia. Cuando la colonia
se fragmenta por estos puntos, los fragmentos son capaces de sobrevivir hasta
encontrar un lugar donde aferrarse y generar una nueva esponja o colonia de esponjas.
La reducción: Cuando las condiciones
ambientales son desfavorables, las esponjas pueden reducirse, es decir, desintegrar su cuerpo para generar pequeñas bolas o cuerpos reducidos que, cuando las condiciones vuelven a ser estables, pueden generar nuevas esponjas.
Dichos cuerpos reducidos estan constituidos por una capa interna de arqueocitos y una capa externa de pinacocitos
y espículas.
La producción de Gémulas: Algunos tipos de esponjas como Spongilla, Ficulina, Suberites, y Tethya son capaces de
producir cuerpos especializados llamados gémulas. Dichos cuerpos estan constituidos por una masa interna de arqueocitos con alimento y dos capas protectoras de quitina y espículas que son capaces de germinar en condiciones favorables.
ponja madre alimentandoce de los nutrientes
procesados. Una vez esta etapa de crecimiento temprano se cumple, la blástula se invierte dejando los coanocitos en la parte externa
y éstos le permiten nadar fuera de la cavidad atrial de la esponja madre, una vez afuera
puede desarrollarse como un nuevo organismo. (recuperado de http://www.iaszoology.
com/reproduction-sponges/)
En cuanto a la reproducción sexual de las
esponjas, se sabe que poseen reproducción
cruzada y que las cpelulas sexuales son generadas por coanocitos y por arqueocitos. Los
ovocitos cuando son generados se almacenan
en la mesoglea hasta ser fecundados mientras
que los espermatozoides son liberados de la
esponja y a partir del mismo mecanismo de
flitración, son atrapados en las cámaras vibrátiles por otras esponjas. Una vez allí son transportados hacia la mesoglea donde fertilizan
los óvulos. Una vez fecundados, se desarrollan dentro de la esponja. Las esponjas de tipo Ascon y Leucon, generan una blástula llamada coeloblástula la cual no tiene un ósculo pero posee un flagelo que le permite escapar de la esponja madre. Por otro lado, en
las esponjas tipo Sycon, la blástula es denominada stomoblastula. Esta blástula crece en
una primera etapa en la mesoglea de la es-
II. Porifera y su posible ubicación
filial
V.
Origen
Uno de los interrogantes más importantes
sobre las esponjas es ¿Cuál es su papel como animal primitivo dentro de los metazoos?.
Muchas investigaciones han intentado decifrar
cuál es el origen de las esponjas para intentar
esclarecer cuál debería ser la clacificación más
adecuada dentro de los reinos actualmente establecidos y sobre todo, cuál es su papel como
organismo intermedio entre protozoos y metazoos. Adicionalmente no hay criterios unificados que establezcan que el Phillum Porifera
sea parafilético o monofilético (Maja Adamska, 2010) lo que plantea adicionalmente problemas de clasificación dentro del mismo Phillum.
En esta sección se tratará de plantear las diferencias y similitudes de los organismos del
Phillum Porifera con otros organismos de clases afines y a partir de éstas se planteará un
acercamiento a una clasificación más adecuada. A partir de la recopilación de estudios genéticos, se mostrará que el planteamiento de
Parazoa como subreino es falso y que hay criterios para esclarecer cuál podría ser una mejor clasificación para las esponjas.
Dadas las características taxonómicas y genéticas, las esponjas representan la transición
evolutiva entre colonias unicelulares y animales multicelulares en las líneas evolutivas, es
decir, las esponjas pueden considerarse como
una especie de protoanimales o como protometazoos que se encuentran en la base del
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reino animal pero no pertenecen estrictamente
al mismo y en el tope evolutivo de los protozoos sin serlo.
En primer lugar, las esponjas están íntimamente relacionadas funcionalmente con los
Protozoos pero no pueden considerarse como
una colonia de los mismos. Por un lado, los
coanocitos y los coanoflagelados son funcional y morfológicamente muy parecidos e incluso homólogos (Borchiellini, C., 2001). Tanto en protozoos como en el Phillum Porifera
cumplen funciones de locomoción, transporte
y digestión, por lo menos parcial en esponjas.
Dado que en las esponjas los coanocitos estan
agrupados y funcionan conjuntamente, es fácil
asociarlos con una colonia pero, por otro lado,
no están provistas de complejas redes moleculares las cuales sí están presentes en las esponjas (Werner E.G. Müller, 2001). Por ello, las esponjas aunque tengan células que puedan caracterizarlas como una colonia de protozoos,
poseen otro tipo de mecanismos, moleculares
y genéticos (Maja Adamska, 2010), más evolucionados que serían mas afines a Phillums
posteriores.
Una de las características más importantes
de los animales es que poseen órganos, éstos a
su ves formados por tejidos. Las esponjas poseen pseudo estructuras homólogas a los tejidos pero, aunque en las esponjas cumplan
funciones muy parecidas, dichas estructuras
no cumplen con las características propias de
un tejido. Por ejemplo al conjunto de pinacocitos se le denomina pinacodermo pero éste,
dado que no posee una lámina basal característica de un tejido epitelial, no puede ser considerado, por lo menos morfológicamente, como un tejido estricto. Otro ejemplo está en la
insuficiencia de las células constituyentes de
una esponja para transmitir información, las
esponjas tienen maneras de transmitir información entre sus células pero esto no es un
sistema nervioso verdadero. Otra de las características morfológicas del reino animal es el
eje corporal. Debido a que las esponjas no tiene formas definidas, no poseen ejes corporales. Adicionalmente, Las esponjas no tiene capas embrionarias tales como endodermo o ec6
todermo que son característicos de los eumetazoos y que dan paso a procesos característicos de los metazoos como lo es la gastrulación.
(Alexander V. and Archil K., 2006). Al no poseer ni tejidos verdaderos, ni órganos, ni ejes
corporales, las esponjas no pueden ser consideradas como animales.
Aunque las esponjas, dados criterios morfológicos, no comparten similitudes directas
con los metazoos, sí comparten características
funcionales. Por una parte las esponjas son
un conjunto de células especializadas que funcionan como un solo organismo. Morfológicamente son una agrupación de células pero funcionalmente son un solo organismo. Ejemplo
de esto son sus mecanismos de reproducción.
Por otra parte, en los aspectos genéticos, estudios de cadenas de ADN y ARN muestran
que las esponjas poseen factores de transcripción genética propios de los animales y que
todos los genes de regulación del desarrollo
presentes en los Metazoos, están presentes en
las esponjas (Maja Adamska, 2010).
Al revisar los estudios genéticos realizados
al Phillum Porifera y a miembros de Metazoo,
se puede observar que entre estas dos categorías es difícil esclarecer un ancestro común o
incluso una relación genética directa. No hay
un ancestro claro pero tampoco hay una relación paralela clara. Por eso clasificarlos dentro
de un subreino Parazoa no tiene fundamentos
genéticos sólidos (Werner, E.G. Müller, 2001).
En el estudio de los registros fósiles de las esponjas se evidencia que hay vacíos entre los
orígenes taxonómicos y la aparición de registros fósiles (K. J. Peterson, 2010). Esto sugiere
un problema en cuanto a la disponibilidad de
datos que limita la posibilidad de esclarecer la
posición taxonómica más aproximada del Phillum Porifera.
Dados estos factores, es posible pensar que
no hay suficientes criterios ni morfológicos ni
genéticos que permitan establecer un Phillum
adecuado para estos organismos pero al contemplar la posibilidad de que, debido a las
impedimentos para una fosilización, se haya
perdido un registro no solo de la aparición o
desaparición de ciertos rasgos morfológicos en
las Poriferas. Cabe así la posibilidad de la pérdida del registro fósil de organismos primitivos inmediantamente anteriores a las esponjas. Así, está posibilidad de que las esponjas
hayan sido uno de varios intentos evolutivos
para la adaptación y sean, en efecto, una clase de Pseudoanimales que, aunque no hacen
parte del reino Animal, representan el estado
previo de la configuración sistemática final de
los mismos. Contrario a lo que declara Clarkson (E. N. K Clarkson, 1986), las esponjas no
son una línea evolutiva final sino que por el
contrario representan el estado mas primitivo
de todo el reino.
Un buen nombre para clasificar al Phillum
Porifera dentro de los árboles genéticos planteados hasta elmomento es un tipo de subclase
denominado Protometazoos, en donde el criterio fundamental sean las características taxonómicas, funcionales y genéticas teniendo en
cuenta que sería una subclase laxa dado los
impedimentos de la interpretación formal y
unificada de lo que se puede conocer de las
esponjas hasta el momento.
Referencias
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