Tema 6. La Raíz Estructura Primaria y Desarrollo Estructura
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Tema 6. La Raíz Estructura Primaria y Desarrollo Diapositiva 1 Índice Generalidades. Morfología. Histogénesis. Estructura Primaria. Raíces Secundarias. Modificaciones de la Raíz. Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo Generalidades Parte subterránea de la planta que tiene como funciones principales la absorción de agua y sustancias disueltas en la misma y su conducción hacia las partes aéreas, así como la fijación de la planta al suelo. También puede actuar como órgano de reserva de alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...). Es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla (radícula). No tiene yemas ni apéndices foliares. Tiene forma alargada y geotropismo positivo. Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo Morfología-1 Su forma suele ser cilíndrica. Puede variar según su función (reservante, suculenta, trepadora, aérea, etc.). Está influida por el ambiente. Se distinguen raíces primarias y secundarias. Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se disponen perpendicularmente al eje de la raíz de donde surgen. La extensión de las raíces depende de factores ambientales. Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo Morfología-2 Tipos de raíces: Axonomorfa: si la raíz principal es considerablemente más larga que las secundarias. Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas. En este tipo, la raíz principal puede convertirse en reservante y las secundarias encargarse de la absorción. Puede extenderse a gran profundidad. Fasciculada o fibrosa: si las raíces secundarias crecen más que la primaria (esta suele desaparecer). Propia de monocotiledóneas (gramíneas). Se extiende a poca profundidad aunque más lateralmente. Previene la erosión del suelo. Diapositiva 5 ©Francisco García Breijo Morfología-3 Tipos de raíces: Adventicias: cuando las raíces secundarias no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u hojas. Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua. Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ... Diapositiva 6 ©Francisco García Breijo Histogénesis-1. Durante las últimas etapas del desarrollo del embrión las células del polo apical radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raíz primaria. Teorías sobre el desarrollo de las células meristemáticas según el tipo de plantas. El meristemo apical radical se organiza en dos zonas: Zona de las células iniciales: la zona más periférica con células en división activa y típicamente meristemáticas. Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raíz. Zona del centro quiescente: zona central. Formada de células muy distintas a las iniciales (pocos orgánulos y núcleo pequeño). Apenas se dividen. ¿Reserva de células meristemáticas? ¿Lugar de síntesis de la kinetina? Diapositiva 7 ©Francisco García Breijo Histogénesis-2. Durante las últimas etapas del desarrollo del embrión las células del polo apical radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raíz primaria. Teorías sobre el desarrollo de las células meristemáticas según el tipo de plantas. Criptógamas vasculares: célula tetraédrica inicial. Gimnospermas y angiospermas: teoría 3 histógenos. Gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: el pleroma forma en cilindro vascular, el periblema la corteza y el dermatógeno la epidermis y la caliptra. Angiospermas monocotiledóneas: el pleroma forma el cilindro vascular, el periblema la corteza y la epidermis y el dermatógeno (caliptrógeno) la caliptra. Diapositiva 8 ©Francisco García Breijo Histogénesis-3. La región subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres zonas de desarrollo: Zona de división celular (0.5-1.5 mm): es la zona meristemática inmediata a la del meristemo apical radical. Las células se disponen en hileras y están en continua división (cada 1236 horas). Se producen unas 20,000 células por día. Según su posición las células se van diferenciando para formar la protodermis, el meristemo fundamental (o procórtex) o el procámbium. Zona de elongación (4-10 mm): responsable del crecimiento en longitud de la raíz. Las células crecen en longitud (unas 150 veces). La raíz crece unos 4 cm por día en esta zona. Zona de maduración (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos primarios. No hay elongación celular. Abundan los pelos radicales. Diapositiva 9 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria Tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular. La caliptra (1). También llamada cofia o pilorriza. Varios estratos de células de tipo parenquimático que recubren el ápice radical. Producen una secreción mucilaginosa (mucigel) que impregna sus paredes celulares primarias: se produce una gelificación de las mismas. Tiene un efecto lubrificante. Las células más externas mueren siendo reemplazadas desde el meristemo apical. Diapositiva 10 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria La caliptra (2). Funciones: Protección del meristemo apical radical. Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen estatolitos (amiloplastos muy cargados). La epidermis o rizodermis (1). Es la capa más externa de la raíz primaria (a excepción de la zona apical). Forma una sola capa con las características típicas y algunas diferencias con respecto a las partes aéreas: Ausencia de cutícula. Formación de pelos radicales. No posee estomas. Diapositiva 11 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria La epidermis o rizodermis (2). En algunas plantas orquidáceas y tropicales es de tipo pluriestratificada y se llama velamen. Formada de células muertas, vacías con paredes reforzadas por lignina. Los pelos radicales. Diapositiva 12 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria La corteza. Es más extensa que en el tallo y es muy importante como tejido de reserva (almidón). Características celulares: En gimnospermas y dicotiledóneas formadas por células parenquimáticas muy vacualizadas. Durante el crecimiento secundario suele desprenderse. En monocotiledóneas: además de parénquima hay mucho esclerénquima. Podemos distinguir en ella tres zonas: la exodermis, el parénquima, y la endodermis. Diapositiva 13 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria El cilindro central. Formado por el periciclo y el cilindro vascular. El periciclo. Primera capa del cilindro central. Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledóneas. Forma varias capas en monocotiledóneas y en otras dicotiledóneas. Formado por células de aspecto parenquimatoso. Sus células conservan su capacidad meristemática, y pueden originar raíces laterales, cámbium vascular y felógeno. Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del cilindro vascular. Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria El cilindro central (2). El cilindro vascular. Se encuentra en el centro de la raíz. Formado por los tejidos vasculares primarios y parénquima. El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema. Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y extenderse hacia fuera en forma de brazos. El floema se intercala entre los brazos o haces de xilema. Según el número de brazos o haces se habla de raíz diarca (Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca o pentarca (Vicia) y poliarca (raíces adventicias de monocotiledóneas). En monocotiledóneas: gran vaso central de metaxilema separado por parénquima del resto de haces periféricos (Triticum) o bien, varios grandes vasos de metaxilema formando un círculo alrededor de la médula (Zea o Iris). Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo La Endodermis Es la capa más interna de la corteza. Sus células poseen en sus paredes radiales y transversales la llamada Banda de Caspary. Engrosamiento de la pared celular rico en celulosa y suberina. En ella no existen plasmodesmos. El plasmalema se une a la pared en esta zona. Su presencia obliga a las sustancias que entran en el cilindro vascular a penetrar en los protoplastos. La vía de entrada del agua. Diapositiva 17 ©Francisco García Breijo Banda de Caspary Micrografía óptica (ST) de una endodermis. Se aprecia la banda de Caspary teñida con un colorante lipófilo de color rojo. La Endodermis En plantas con crecimiento secundario la endodermis se desprende junto con la corteza, al formarse la peridermis. En plantas sin crecimiento secundario: se deposita en la parte interna de la pared primaria una lámina de suberina (incluso sobre la banda de Caspary) y, posteriormente, se deposita en el lado interno de la capa de suberina una capa de celulosa que puede acabar lignificándose. En las células que quedan enfrentadas frente a los cordones de xilema estos depósitos no se producen: células de paso (permiten el paso de sustancias hacia el cilindro vascular). Diapositiva 18 ©Francisco García Breijo Estructura Primaria Los pelos radicales. Se desarrollan en la zona de maduración a partir de unas células epidérmicas especiales llamadas tricoblastos. Son unicelulares, generalmente. En su extremo distal presentan el núcleo y los orgánulos. Son efímeros. Viven cortos períodos de tiempo (pocos días). Al desaparecer, la epidermis de la zona se suberifica y lignifica, dejando de absorber agua. Diapositiva 14 ©Francisco García Breijo La Exodermis Tejido primario definitivo originado bajo la epidermis cuando ésta deja de funcionar, es decir, tras la caída de los pelos radicales. Formada por una o varias capas de células alargadas muy unidas sin dejar espacios intercelulares, con paredes suberificadas o lignificadas. Pueden aparecer en ella bandas de Caspary como en la endodermis y también células de paso. Diapositiva 15 ©Francisco García Breijo El Parénquima Sus células no tienen cloroplastos. Sólo en raíces aéreas aparecen células con cloroplastos. Poco diferenciado, con células muy cargadas de almidón. Las raíces de plantas acuáticas suelen desarrollar aerénquima. Suele presentar células conteniendo cristales (drusas). En monocotiledóneas suele haber esclerénquima (tricoesclereidas). Diapositiva 16 ©Francisco García Breijo Esquemas y Figuras Diapositiva 7 Semilla en germinación La Radícula Tallo Pelos absorbentes Radícula Semilla de maíz (Zea mays) en germinación, mostrando la radícula y el tallo. La Raíz Cilindro vascular Epidermis Raíces laterales Zona pilífera (con pelos radicales) Esquema del ápice de una raíz de dicotiledónea, mostrando la relación espacial entre la cofia y la región de los pelos radicales, y con la región de donde emergen, desde el interior del órgano, las raíces secundarias. El ápice radical se encuentra recubierto por una vaina de mucigel, que hace el papel de sustancia lubrificante. Vaina de mucigel Ápice Cofia Tipos de raíces-1 Raíz principal Raíces secundarias Raíces secundarias Sistema de raíz axonomorfa del diente de león (Taraxacum dens leonis). Sistema de raíces fasciculadas o fibrosas de una monocotiledónea. Tipos de raíces-2 Tallo Raíces adventicias Tallo Raíces adventicias del maíz (Zea mays) que ayudan a anclar el tallo en el suelo. El Meristema Apical Radical Meristema Meristema fundamental fundamental Procámbium Procámbium Protodermis Protodermis Zona Zona de de las las células células iniciales iniciales Centro Centro quiescente quiescente Células Células iniciales iniciales Caliptra Caliptra Caliptra Caliptra Meristemo apical radical del maíz (Zea mays) mostrando la zona de las células iniciales y la del centro quiescente. Centro Centro quiescente quiescente Zonas de desarrollo Pelo radical REGIÓN DE MADURACIÓN Protoxilema Protofloema Córtex Periciclo Endodermis Elemento xilemático maduro REGIÓN DE ELONGACIÓN REGIÓN DE DIVISIÓN CELULAR Elemento xilemático inmaduro Epidermis Tubo criboso maduro (Floema) Tubo criboso inmaduro (Floema) Protodermis Meristema Fundamental Procámbium Meristema Apical Radical Cofia Detalle de las zonas apical y subapical Zonas de desarrollo Zona de maduración Pelos radicales Zona de maduración Zona de elongación Zona de división Zona de elongación Zona de división Caliptra Meristema apical Raíz de una plántula de Agrostis tenuis mostrando la zona pilífera (abundante en pelos absorbentes) y las zonas apical y subapical. Caliptra Zona de división Detalle de la zona de división celular en un ápice radical de Allium sp. Zona de división Meristemo apical Caliptra Micrografía del ápice radical de una raíz de Triticum sp. mostrando la zona de división celular. Cordones de células meristemáticas en distintas fases del ciclo celular. Zona de división Protodermis Meristema fundamental Procámbium REGIÓN DE DIVISIÓN CELULAR Protodermis Meristema Fundamental Procámbium Meristema Apical Radical Micrografía de una ST de la región de división celular en un ápice radical de Coleus sp. Cofia Zona de maduración Pelo radical Protoxilema Protofloema REGIÓN DE MADURACIÓN Micrografía de una ST de la región de maduración en un ápice radical de Ranunculus sp. Córtex Periciclo Endodermis Epidermis Parénquima cortical Cilindro vascular Protoxilema Protofloema La Caliptra Células muertas Mucigel MAR Caliptra Caliptra Mucigel Ápice radical de raíz (Zea mays) mostrando la ubicación de la cofia o caliptra y la gran acumulación de mucigel que ayuda a la raíz en su penetración a través del suelo. Micrografía de campo oscuro que muestra el ápice radical de una raíz. Se aprecia la estructura de la cofia y las numerosas células muertas que van quedando libres en medio del mucigel (apenas visible). La Caliptra-2 Meristema radical Detalle de la caliptra mostrando el mucigel. CALIPTRA Células vivas con estatolitos Células muertas desprendidas Mucigel Células periféricas muertas Detalle del ápice radical de una raíz de maíz (Zea mays) mostrando la células que componen la caliptra así como el mucigel en que están embebidas externamente. Mucigel Epidermis pluriestratificada Velamen (A) S.T. de la raíz aérea de una orquídea (Oncidium sphacelatum) mostrando la epidermis múltiple o velamen. (B) Detalle del velamen. Los pelos radicales Pelo radical (núcleo) Pelos radicales Partículas de suelo Córtex Pelo radical (citoplasma con vacuolas) Epidermis Epidermis Nuevo pelo radical La Exodermis Velamen Exodermis Banda de Caspary Detalle del velamen en una S.T. de la raíz aérea de una orquídea (Oncidium sphacelatum) mostrando la epidermis múltiple o velamen. El Parénquima Amiloplastos S.T. de una raíz de Ranunculus sp. Células parenquimáticas de la corteza Espacios intercelulares El Parénquima Epidermis Cilindro vascular Endodermis Espacio aéreo Célula parenquimática Aerénquima Haz vascular S.T. de una raíz de Potamogeton sp., una planta acuática. Se observa el aerénquima en la zona correspondiente al córtex. La Banda de Caspary Cilindro vascular Periciclo Endodermis Banda de Caspary Célula endodérmica Diagrama tridimensional de una endodermis joven, en cuyas células puede apreciarse la banda de Caspary dispuesta sobre las paredes anticlinales y transversales. La Endodermis Parénquima cortical Banda de Caspary Endodermis Periciclo Floema Metaxilema Protoxilema S.T. de una raíz de Ranunculus sp, una dicotiledónea con raíz tetrarca. Detalle del cilindro central. El flujo del agua en la raíz-1 CILINDRO VASCULAR CORTEZA EPIDERMIS Periciclo Xilema Pelo radical Floema RUTA APOPLÁSTICA: Endodermis A través de las paredes celulares y de los espacios intercelulares. El agua fluye; los solutos se mueven con el flujo o por difusión. Banda de Caspary Pelos radicales Caliptra RUTA SIMPLÁSTICA: A través de las membranas celulares y de los protoplasmas. El agua se mueve por ósmosis; los solutos se mueven de célula a célula por los plasmodesmos. El flujo del agua en la raíz-2 Endodermis con Periciclo banda de Caspary H2O Banda de Caspary H2O H2O Célula endodérmica H2O La Banda de Caspary-2 Cilindro vascular Periciclo Endodermis Depósito de suberina y celulosa Diagrama tridimensional de una endodermis bien diferenciada, en cuyas células ha tenido lugar el depósito interno de suberina y celulosa sobre su pared primaria (incluso sobre la banda de Caspary). Dicho depósito suele ser mayor en las paredes radiales y en la tangencial interna, presentando en corte transversal forma de herradura. La Banda de Caspary-3 Parénquima cortical Endodermis Depósito de suberina Periciclo Floema Metaxilema S.T. de una raíz de Zea mays, una monocotiledónea con raíz poliarca. El Cilindro Central Endodermis Floema (D) Floema (D) (C) (C) (B) (A) Raíz lateral Xilema Periciclo Célula de paso Lámina de suberina (B) (A) Corteza Hipodermis Restos de epidermis Floema Banda de Caspary Floema Xilema Periciclo Endodermis Corteza Epidermis Xilema Corteza Cofia Epidermis Periciclo Endodermis Pelos radicales El Cilindro Central-2 Sección transversal de una raíz primaria de Ranunculus. Se observa la organización de los tejidos en ella. Periciclo Endodermis Epidermis Xilema 1rio Floema 1rio Corteza Cilindro vascular Parénquima reservante del córtex (rico en almidón) Detalle del cilindro vascular El Cilindro Central-3 Endodermis Endodermis Corteza Corteza Cilindro Cilindro vascular vascular Médula Médula rio Xilema Xilema 11rio rio Floema Floema 11rio Epidermis Epidermis con con pelos pelos radicales radicales Sección transversal de una raíz de maíz (Zea mays) donde se observa la distribución típica de los tejidos en monocotiledóneas. Se ve también una raíz lateral. Raíz Raíz lateral lateral El Cilindro Central-4 Endodermis con depósitos de celulosa y suberina Periciclo Protofloema Protoxilema Metaxilema Metafloema Sección transversal de una raíz de Smilax (detalle de una parte del cilindro central), una monocotiledónea. El Cilindro Central-5 Metafloema Metaxilema Protofloema Periciclo Células endodérmicas con depósitos de celulosa y suberina. Detalle del cilindro vascular de una raíz de lirio (Iris sp.) mostrando las células de la endodermis tras sufrir la deposición de celulosa y de suberina Célula de paso Tipos de raíces-1 Corteza Endodermis Periciclo Metafloema Metaxilema Protoxilema Raíz diarca Raíz tetrarca Corteza Metaxilema Endodermis Metafloema Periciclo Protoxilema Raíz triarca Tipos de raíces-2 Protofloema Fotografía de una raíz tetrarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Floema 1rio Cámbium vascular Metaxilema Protoxilema Fotografía de una raíz triarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Periciclo Endodermis Xilema 1rio Tipos de raíces-3 Fotografía de una raíz poliarca de lirio (Iris). Detalle del cilindro central. rio Floema Floema 11rio Periciclo Periciclo rio Floema Floema 11rio Metaxilema Metaxilema Endodermis Endodermis rio Xilema Xilema 11rio Fotografía de una raíz pentarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Célula Célula de de paso paso Endodermis Endodermis
