MATERIA ORGÁNICA EDÁFICA DE UN SUELO FORESTAL ENSAYOS Y METODOLOGÍAS PARA DETERMINAR LOS COEFICIENTES DE MINERALIZACIÓN (k) DE LA HOJARASCA EN ECOSISTEMAS FORESTALES Objetivo general de la práctica: introducir a los alumnos en el uso de técnicas de muestreo, análisis e interpretación de resultados para evaluar la materia orgánica edáfica en sistemas forestales. Objetivo específico de la práctica: discutir resultados obtenidos en un ensayo de dos años de duración. BREVE INTRODUCCIÓN En ecosistemas naturales los nutrientes necesarios para la vida de la vegetación sufren una reutilización continua, funcionando a través de ciclos cerrados. La liberación de elementos nutritivos depende de la descomposición de la MO, siendo, en general, proporcional a la pérdida de peso que sufre la producción de hojarasca. Factores que influyen en la liberación: Características edafoclimáticas: la velocidad de descomposición (mineralización), o pérdida de peso, va a depender de la temperatura, humedad del suelo, evapotranspiración potencial (ETP) y disponibilidad de nutrientes. Tipo de Materia Orgánica: la pérdida de peso va a depender del contenido de N de la hojarasca. Comunidad bacteriana y mesofauna edáfica: su actividad y diversidad están relacionadas con las características físico-químicas de la roca madre y del lugar, así como con la composición química de la hojarasca. Ecosistema forestal en equilibrio: la pérdida de hojarasca edáfica debe ser compensada por el total de aportes. En caso que la descomposición sea menor que los aportes, habrá una acumulación y retención de elementos nutritivos, provocando una disminución progresiva de la productividad. Hipótesis: el contenido de Carbono orgánico y Nitrógeno total de los horizontes húmicos (Ah1 y Ah2), aumenta con la pluviometría y esta puede ser el factor determinante de primer orden de la constante de descomposición de las hojas u hojarascas forestales. Objetivos: (1) comparar la dinámica (velocidad) de descomposición (mineralización) de un diseño experimental con la descomposición real de la materia orgánica. (2) justificar si el índice de descomposición de la hojarasca está influenciado, o no, por el factor pluviométrico. 1 MATERIALES Y MÉTODOS Localización del ensayo: región Andino Patagónica Clima: El clima de la región es mediterráneo, de tipo templado-frío. Las temperaturas disminuyen de norte a sur, con temperaturas medias anuales de 9,5ºC en el norte y 5,4ºC en el sur. La amplitud térmica anual también es muy variable, con valores de 14ºC en el norte y 4ºC en el sur. Los cordones montañosos funcionan como barreras naturales para los vientos húmedos del Pacífico provocando un gradiente de precipitaciones desde el occidente hasta el límite oriental. El régimen de las precipitaciones es marcadamente invernal, con estación seca de primavera/verano muy marcada, especialmente en el este de la región. Suelos: cambisoles húmicos: secuencia de horizontes A-B-C Vegetación: Estrato arbóreo: genero Nothofagus (lenga, el ñire, el coihue, el guindo) Estrato arbustivo: leguminosas áfilas y Rosáceas espinosas Estrato herbáceo: gramíneas y leguminosas pratenses Diseño del ensayo: 4 parcelas experimentales en bosques del género Nothofagus bajo un gradiente pluviométrico (oeste – Este): Parcela 1: precipitación: 1580 mm/año; T (ºC) media anual: 11.4ºC y ETP: 670 mm/año. Parcela 2: precipitación: 1245 mm/año Parcela 3: precipitación: 872 mm/año Parcela 4: precipitación: 720 mm/año; T (ºC) media anual: 13.3 y ETP: 730 mm/año. Duración del experimento: 2 años, comenzando en el mes de agosto (invierno). 2 Obtención de muestras: (A) MATERIAL VEGETAL (1) del ensayo experimental: se situaron en cada una de las 4 parcelas 54 bolsas de 4 dm2 de superficie y 1mm de porosidad. Las mismas se distribuyeron en 3 grupos de 18 bolsas, según la topografía. Cada bolsa contenía 10g de hojas recién caídas de su propio árbol, previamente secadas a temperatura ambiente. Las bolsas se colocaron sobre la superficie del suelo, para que las condiciones fueran lo más parecidas posible a las naturales. A partir del mes de agosto del primer año, se retiraron 3 bolsas por bosque cada 2 meses. En laboratorio las muestras se limpiaron, secaron a 80ºC y se calcularon las variaciones de materia seca (MS). A continuación se molieron y homogeneizaron para realizar las determinaciones analíticas: C orgánico y N total. (2) de condiciones reales: a fin de determinar los índices de descomposición (mineralización) real de la materia orgánica. Para ello se tomaron 15 muestras por parcela, recogiendo todo el material vegetal del horizonte orgánico contenido en un cuadrado de 0.5 x 0.5m. Para conocer la producción de hojarasca (necesaria para determinar los índices de mineralización), se colocaron 3 series de 10 cajas de 0.24m2 de superficie en cada parcela. La cantidad de hojarasca caída en cada caja se recogieron a intervalos de tiempo según la cantidad caída. Todo el material se seca a 80ºC durante 24 horas y se separa en diversas fracciones (hojas, ramas, etc.). Así es posible deducir índices de descomposición considerando la hojarasca total o las hojas. (B) DEL SUELO contenido de C orgánico contenido de N total contenido de humedad de 0 a 15 cm RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Tabla 1 se reseñan los contenidos de C orgánico y N total de los horizontes húmicos. Tabla 1: contenidos de C orgánico y N total de los horizontes húmicos PARCELAS 1 2 3 4 HORIZONTES Ah1 Ah2 Ah1 Ah2 Ah1 Ah2 Ah1 Ah2 C ORGÁNICO 9.4% 5.7% 7.3% 3.2% 6.6% 1.2% 4.8% 2.3% N TOTAL 0.461% 0.332% 0.437% 0.228% 0.399% 0.126% 0.338% 0.191% C/N 20.3 17.1 16.8 13.9 16.4 9.3 13.2 11.7 3 Utilizando los datos de esta tabla 1 se obtienen 3 ecuaciones que demuestran que existe una relación entre el contenido medio de C orgánico, N total y la razón C/N, con la precipitación anual (P en mm): R2 = 0.93 R2 = 0.88 R2 = 0.87 C(%) = 1.79+0.005 P N (%) = 0.265+0.0001 P C/N = 8.9+0.007 P Se observa: 1) En el horizonte Ah2, solo las Parcelas 3 y 4 se alejan de esta tendencia. Se puede atribuir a una gran variabilidad espacial de la parcela 4 o a que se tomó un menor número de datos en la parcela 3. 2) No obstante, es preferible utilizar datos de contenido de humedad del suelo en lugar de la pluviometría anual, ya que la humificación y mineralización edáfica se realizan con más intensidad cuando el suelo tiene una humedad apropiada. La humedad está mejor relacionada con la distribución de las lluvias que con la media anual de las precipitaciones. En la Figura 1 se exponen los datos de humedad del suelo entre 0 y 15 cm, recogidos en el lugar. agosto Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Figura 1: evolución temporal de la humedad (%H) en el horizonte superficial (0-15cm) durante los dos años en las parcelas experimentales. Se observa: 1) dos periodos muy secos: en los meses de enero, febrero y marzo en el primer año, y en enero, febrero, marzo y abril en el segundo año. 2) La menor humedad edáfica ocurre en la parcela 4. 4 DESCOMPOSICIÓN MEDIANTE LA TÉCNICA DE BOLSAS DE PLÁSTICO Durante el mismo periodo, las hojas situadas en las bolsas de descomposición perforadas sufren una pérdida de materia seca (Figura 2). agosto Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Figura 2: evolución de la materia seca (MS) de hojas durante dos años de la experiencia. Estas curvas pueden ajustarse a las siguientes ecuaciones, siendo t el tiempo en días y R el residuo orgánico en g/g hojas: Parcela Parcela Parcela Parcela 1: 2: 3: 4: R R R R = = = = 0.95 0.97 0.98 0.96 e e e e (-0.001 t) (-0.001 t) (-0.001 t) (-0.001 t) R2 R2 R2 R2 = = = = 0.92 0.92 0.91 0.92 La pérdida de MS en las bolsas es (1-R). Se observa: 1) que todos los coeficientes que acompañan al tiempo t son del mismo orden y la diferencia aparece en la ordenada en el origen. 2) Las hojas colocadas en la parcela 4 se mineralizan más rápidamente que en el resto de las parcelas, a pesar de tener una menor humedad edáfica como consecuencia de ser la parcela ubicada en la zona de pluviometría más baja. 3) Estas diferencias encontradas en la parcela 4 solo pueden atribuirse a una mayor temperatura media durante la época de lluvia que acelere la descomposición. Son las pendientes de las épocas húmedas las que determinan las diferencias (Figura 2). 4) Las curvas de descomposición muestran que existen períodos de mineralización continua, junto a otros donde ésta se detiene. 5 Comparando las Figuras 1 y 2, se puede deducir que la descomposición se detiene en épocas secas, continuando la mineralización cuando existe una elevada humedad, a pesar de las temperaturas más bajas; en este caso un aumento de temperatura de pocos grados en la época húmeda tiene efectos significativos. En los ecosistemas forestales la descomposición de la hojarasca va ligada al contenido de humedad de la misma y se detiene la mineralización cuando la hojarasca se seca (aunque el suelo esté húmedo). Esto no significa que los procesos físicos y físico químicos de la descomposición se interrumpan (incluso en verano son más activos), pero sin mineralización (pérdidas gaseosas o disolución de componentes). La temperatura estival no sería un factor limitante de primer orden, como corresponde a un clima templado de influencia mediterránea, siendo gobernada la pérdida de MS por la estacionalidad de las precipitaciones, que disuelven o arrastran componentes hacia los horizontes minerales del suelo, así como por la temperatura de la época húmeda. En cuanto a la evolución del C orgánico (Figura 3), se observa: agosto Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Figura 3: evolución del contenido de C orgánico durante 2 años de experiencia 1) un comportamiento similar a la evolución de la MS (Figura 2) 2) la cantidad de C disminuye desde unos 480 mg/g a menos de 300 mg/g, ocurriendo las pérdidas más importantes en las parcelas 1 y 4 (< de 250 ). Se ajustaron las siguientes ecuaciones de regresión lineal, donde C es el carbono residual en mg C/g hojas y t el tiempo en días: Parcela 1: C = 446 - 0.31 t R2 = 0.88 Parcela 2: C = 461 - 0.31 t R2 = 0.91 Parcela 3: C = 464 - 0.32 t R2 = 0.89 Parcela 4: C = 445 - 0.36 t R2 = 0.90 6 Esto indica: 1) cada día se mineraliza una media de 0.3 mg/g de C En la Figura 4 se representa la evolución del N total. agosto Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Figura 4: evolución del contenido de N total durante 2 años de experiencia. A partir de los datos obtenidos, se ajustaron las siguientes ecuaciones de regresión lineales, siendo N el nitrógeno residual en mg N/g hojas: Parcela Parcela Parcela Parcela 1: 2: 3: 4: N N N N = = = = 10.19 15.51 10.95 12.83 - 0.002 0.004 0.003 0.004 t t t t R2 R2 R2 R2 = = = = 0.33 0.44 0.41 0.58 Se observa: 1) El N se comporta muy diferente al C 2) su tendencia es a permanecer en el residuo orgánico por ser un elemento clave de la actividad microbiológica, esto determina que las pérdidas sean escasas durante la descomposición. 3) La parcela 2 conserva una mayor riqueza de N, a pesar de su coeficiente de regresión más alto, igual que la parcela 4. 4) En la parcela 1, donde existe un menor contenido de N inicial, el coeficiente de regresión es el más bajo, lo que conduce a una menor riqueza nitrogenada del sistema. 5) Podría deducirse que la parcela 1 al tener mayor precipitación anual provoca el lavado del N, pero al igual que ocurre con el C no existe relación entre el N mineralizado y la pluviometría de cada parcela experimental. 6) En contraste con lo que sucede con el C, la pérdida media es de 0.003 mg/g de N 7 En la Figura 5 se representa la evolución de la relación C/N de las hojas en descomposición. agosto Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 Figura 5: evolución de la relación C/N durante los 2 años de experiencia Las ecuaciones de mejor ajuste fueron: Parcela Parcela Parcela Parcela 1: 2: 3: 4: C/N C/N C/N C/N = = = = 44.5 30.4 42.9 35.4 - 0.025 0.015 0.022 0.021 t t t t R2 R2 R2 R2 = = = = 0.74 0.69 0.66 0.81 Se observa: 1) en la Figura 5 que la relación C/N va disminuyendo progresivamente: en las parcelas 2 y 4 desde valores cercanos a 35 hasta valores próximos a 22, mientras que en las parcelas 1 y 3 desciende desde 45 hasta valores cercanos a 28. 2) Por análisis de las regresiones, en la parcela 1 la relación C/N disminuye cada 4 días media de 0.1, mientras que en la parcela 2 necesita 1 semana para lo mismo. 8 El resultado de aplicar un ANOVA a todos los datos obtenidos en cada parcela se muestra en la Tabla 2. Tabla 2: Comparaciones múltiples de las medias por el test de Turkey a partir del ANOVA, de diferentes variables, entre las 4 parcelas forestales. Parcelas Materia seca Carbono Nitrógeno Relación C/N 1/2 ** ** ** ** 1/3 ** ** ** NS 1/4 * * ** ** 2/3 NS NS ** ** 2/4 ** ** ** ** 3/4 ** ** ** ** g.l: 114; ** p<0.01; *p<0.05; NS no significativo Se observa: 1) en cuanto a la variable Materia seca, si bien por las ecuaciones de regresión todos los coeficientes que acompañan al tiempo t (días) eran del mismo orden, se obtienen diferencias significativas en todos los casos, excepto entre las parcelas 2 y 3. Los 114 grados de libertad permiten detectar estas diferencias. 2) en cuanto a la variable C orgánico, se observan los mismos resultados, no existiendo diferencias entre las parcelas 2 y 3. Las parcelas 1 y 4 sufren las mayores pérdidas (Figura 3) y aparecen diferencias al 95% de probabilidad. 3) en cuanto a la variable N total, si bien la pérdida media era de 0.003 mg/g (en contraste con la pérdida media diaria de C), en todas las parcelas aparecen diferencias significativas entre si (Figura 4) debido al nivel inicial de este elemento en cada una de las parcelas. 4) en cuanto a la variable relación C/N, la única diferencia no significativa ocurre entre las parcelas 1 y 3 donde se da el mayor descenso de esta relación: de 45 a 28 (Figura 5). COMPARACIÓN DE LA DESCOMPOSICIÓN MEDIANTE LA TÉCNICA DE LAS BOLSAS DE PLÁSTICO CON EL PROCESO REAL. HOJAS El objetivo es comparar los índices de mineralización resultantes mediante la técnica de las bolsas de plástico (k0) y los calculados a partir de la producción anual de hojarasca y la hojarasca acumulada, según la fórmula de Jenny: kj a (a f ) Siendo: kj: la constante de mineralización de Jenny a: la producción anual de hojas f: las hojas acumuladas 9 Los resultados se muestran en la Tabla 3, conjuntamente con los índices de mineralización calculados mediante la experiencia de descomposición en bolsas, tanto para el primer año, como para los dos años y la media que resulta de este último. Tabla 3: Índices de mineralización de hojas calculados a partir de diferentes técnicas Parcelas Hojas (kg/ha) kj K0 1 año K0 2 años K0 media Producción Acumulación 1 2.388 697 0,77 0,34 0,54 0,27 2 2.559 865 0,75 0,32 0,53 0,265 3 2.259 1.184 0,66 0,32 0,52 0,26 4 2.940 1.654 0,64 0,33 0,53 0,265 De la comparación de resultados en la Tabla 3 se deduce: 1) las hojas parecen descomponerse en su medio a una velocidad mayor que las confinadas en bolsas de plástico, inaccesibles a la mesofauna. 2) Aunque lo anterior sea verdad, hay que tener en cuenta que la acumulación (f) está subestimada, ya que a veces es difícil distinguir las hojas en descomposición de otros restos vegetales, sobre todo cuando el tamaño es pequeño, por lo que queda sin contabilizar. Los índices k0 para las hojas dan valores muy bajos y esto no puede justificarse tan solo con la presencia de restos más ricos en lignina y más pobres en N durante la acumulación (f). 3) La parcela 1, de mayor pluviometría media, es la que sufre una mayor mineralización de las hojas y la menor mineralización ocurre en la parcela 3, mientras que las parcelas 2 y 4 dan resultados contradictorios según se utilice la metodología de bolsas o la observación directa. 4) Es evidente que por el método de las bolsas, se obtienen índices de mineralización inferiores a la realidad, ya que impide el papel troceador e inseminador microbiológico de la mesofauna. 5) El gradiente pluviométrico no condiciona por si solo la secuencia de índices de mineralización y es la temperatura invernal, cuando la hoja permanece húmeda, la que condiciona la velocidad de descomposición. HOJARASCA En la Tabla 4 se muestran los índices de Jenny para la hojarasca de los diferentes bosques, calculados según la ecuación: Kj A (A F) Siendo: Kj: la constante de mineralización de Jenny A: la producción anual de hojarasca F: la hojarasca acumulada 10 Figura 4. Índices de mineralización de la hojarasca valores de producción anual y acumulación total Parcelas Hojas (kg/ha) Producción Acumulación 1 2.987 3.294 2 3.518 3.599 3 2.845 4.198 4 4.194 3.575 calculados a partir de los Kj 0,48 0,49 0,40 0,54 Se observa: 1) El mayor porcentaje de mineralización ocurrió en la parcela 4, al igual que sucedió con la descomposición experimental de las hojas en bolsas y la menor en la parcela 3 que también daba los valores más bajos para las hojas. La mayor producción de hojarasca es en la parcela 4. 2) Los valores de Kj son inferiores a los de kj, debido al mayor contenido en lignina de los residuos que acompañan a las hojas (ramas, cortezas, etc.). Probablemente los valores reales de mineralización de la hojarasca estén comprendidos entre los obtenidos para las hojas (kj) y los obtenidos por estimación directa (Kj). Por último, si se aplica la ecuación obtenida por Meentemeyer y Berg (1986) para bosques de distintos tipos: P(%) = 3,1 + 0.057*ETP donde P es el porcentaje de pérdida anual de masa durante la descomposición y ETP la evapotranspiración anual calculada, resultan valores de 44,7% para la parcela 4 y 41,3% para la parcela 1, los cuales siguen una gradación semejante a los obtenidos en la Tabla 4: 54% y 48%, respectivamente, aunque notoriamente más bajos. Esto corrobora la mayor descomposición del bosque de la parcela 4, a pesar de una menor pluviometría. CONCLUSIONES 1) Los contenidos orgánicos edáficos obedecen al factor pluviometría media 2) No obedecen al factor pluviométrico los índices de mineralización de las hojas, la producción de hojarasca y, consecuentemente, el índice de mineralización de la hojarasca 3) La conjunción de procesos de producción y mineralización orgánica, sí dan como consecuencia un contenido edáfico que obedece al transecto pluviométrico. 4) Los valores de las constantes de mineralización obtenidas mediante los dos métodos no son coincidentes, siendo más bajos los procedentes de la metodología con las bolsas que los estimados por la medida de producción y acumulación de la necromasa, al estar carentes del efecto de la mesofauna. 5) También se evidencia diferente comportamiento para las variables estudiadas: pérdida de materia seca, C orgánico y N total, dando como consecuencia una caída de la relación C/N. Sin embargo, la pérdida media de N es diferente en cada bosque. 11 DISEÑO DEL ENSAYO GRADIENTE PLUVIOMÉTRICO: oeste 1580 mm/año Bolsas de plástico de 4 dm2 de superficie. 54 bolsas distribuidas en 3 grupos de 18 conteniendo 10 g de hojas Cajas de 0.24 m2 de superficie. 30 cajas distribuidas en 3 series de 10 para medir la producción de hojarasca. 1245 mm/año 872 mm/año 720 mm/año este 12