Tema 11. Tejido óseo

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 11. Tejido óseo: concepto y composición. Modalidades de tejido
óseo: esponjoso y compacto. Células del tejido óseo: osteoblastos,
osteocitos y osteoclastos. Matriz ósea. Periostio y endostio. Crecimiento
y remodelación ósea.
Es un tipo de tejido conectivo caracterizado porque la sustancia fundamental
extracelular
se
encuentra
calcificada,
lo
que
le
confiere
gran
dureza.
Morfológicamente, presenta ciertas similitudes con el tejido cartilaginoso ya que
ambos están constituidos por células rodeadas por una matriz extracelular amorfa, así,
las células del hueso, denominadas osteocitos, están localizados en unos espacios
denominados osteoplastos o lagunas óseas y todo el conjunto se encuentra rodeado
por una capa de tejido conectivo denominada periostio.
Las funciones del tejido óseo son:
- Sostén: es el lugar de fijación de músculos y tendones.
- Protección: de órganos vitales de la cabeza y cavidad torácica.
- Regulación de la calcemia: es un depósito de calcio.
Existen dos variedades de tejido óseo atendiendo a sus características
macroscópicas: tejido óseo compacto y tejido óseo esponjoso o laminar. El tejido óseo
compacto está formado por una masa ósea compacta sin espacios. Lo encontramos en
la porción más externa de todos los huesos y en la mayor parte de la diáfisis de los
huesos largos. El tejido óseo esponjoso está constituido por finas trabéculas que se
entrecruzan dando lugar a un entramado en forma de red, cuyos espacios están
intercomunicados y albergan la médula ósea. Este tipo de tejido óseo lo encontramos
en la porción central de los huesos planos y en las epífisis de los huesos largos.
Células del tejido óseo
Las células del tejido óseo son: células osteogénicas, osteoblastos, osteocitos y
osteoclastos.
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Las células osteogénicas se originan de las células mesenquimatosas
primitivas. Tienen morfología fusiforme y se encuentran constituyendo la capa más
profunda del periostio (rodea la mayoría de los huesos) y del endostio (delimita las
cavidades medulares del hueso) y las paredes de los conductos de Havers (conductos
que llevan al interior del hueso los vasos sanguíneos para el aporte de oxígeno y
nutrientes y eliminación de sustancias de desecho).
Los osteoblastos son las células que sintetizan los componentes de la matriz
ósea. Se localizan en las superficies de los huesos en crecimiento, adosadas sobre las
espículas óseas formando una lámina como un epitelio simple cúbico con
prolongaciones que se introducen en la sustancia fundamental. La zona osteoide o el
reborde osteoide es la zona que rodea al osteoblasto y esta formada por sustancia
fundamental amorfa y fibras de colágeno no mineralizadas. El depósito de sales de
calcio se produce 8-10 días después de que se hayan liberado las moléculas de
tropocolágeno.
Con el microscopio óptico, presentan un citoplasma basófilo con un halo sin
teñir correspondiente al complejo de Golgi. Con el microscopio electrónico, presentan
abundante RER con cisternas dilatadas y gran número de ribosomas. El complejo de
Golgi está desarrollado y tienen numerosas mitocondrias con gránulos de fosfato
tricálcico (responsable de las 1ª fases de mineralización). También aparecen pequeñas
vacuolas de contenido amorfo, inclusiones lipídicas y lisosomas.
Los osteocitos se originan a partir de los osteoblastos cuando pierden la
capacidad de síntesis. Estas células quedan atrapadas por la matriz ósea y encerradas
en unas oquedades denominadas osteoplastos o lagunas óseas. Con el microscopio
óptico, son células alargadas con un núcleo ovoide central, citoplasma basófilo y
prolongaciones citoplasmáticas que las relacionan con células vecinas y osteoblastos
mediante uniones comunicantes. El espacio por donde discurren las prolongaciones se
llaman canalículos óseos o conductos calcóforos. Con el microscopio electrónico,
presentan una disminución en el desarrollo del RER y Golgi, comparadas con los
osteoblastos, así como escasas mitocondrias, lisosomas e inclusiones de lípidos y
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glucógeno. Estás células intervienen en el mantenimiento del buen estado de la matriz
ósea y desempeñan un importante papel en el intercambio de calcio con la sangre.
Los osteoclastos son células cuya misión es la remodelación ósea que tiene
lugar en los procesos de crecimiento y reparación del hueso, así como la eliminación
de porciones de matriz ósea alteradas o debilitadas. Se localizan en las superficies de
reabsorción del hueso, constituyendo una especie de monocapa. Se originan a partir de
los monocitos. Con el microscopio óptico, aparecen como células multinucleadas de
gran tamaño (100 µm) y móviles, situadas entre las trabéculas óseas a reabsorber y un
capilar. La cara relacionada con las trabéculas se sitúa en el interior de cavidades
denominadas “lagunillas de Howship” y presenta un ribete en cepillo o borde estriado,
mientras que la cara contraria es lisa. La coloración del citoplasma varía según el
estado fisiológico en que se encuentra la célula, así en los osteoclastos jóvenes es
basófila y en los adultos fuertemente acidófila. Con el microscopio electrónico, el
borde estriado se corresponde con la presencia de microvellosidades. Cada núcleo se
relaciona con un complejo de Golgi hacia la cara lisa. Presenta abundantes lisosomas
y vacuolas con cristales de hidroxiapatita. Secretan enzimas capaces de atacar la
matriz del hueso y liberar el calcio atrapado en ella.
Matriz ósea
Está constituida por dos componentes: orgánicos e inorgánicos. Los
componentes orgánicos están representados en un 90% por fibras de colágeno,
principalmente tipo I. Aparecen asociadas en fascículos de unos 15 µm paralelos entre
sí. Otros componentes orgánicos son proteoglucanos, glucosaminoglucanos,
glucoproteínas, osteonectina (mantiene unidas las fibras de colágeno con la porción
mineral del hueso) y osteocalcina (fija el calcio a la matriz ósea). Las fibras de
colágeno le confieren al hueso cierto grado de elasticidad y resistencia a las fuerzas de
tensión.
Los componentes inorgánicos están constituidos en su mayor parte por
depósitos de fosfato cálcico cristalino (hidroxiapatita) y además, contiene iones como
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magnesio, sodio, potasio, citrato y carbonato. Este componente le confiere dureza al
hueso.
Periostio y endostio
El periostio es una capa de tejido conectivo muy vascularizado que cubre al
hueso en toda su totalidad, a excepción de las superficies articulares. La parte más
externa está constituida por una gruesa capa tejido conectivo denso que se denomina
capa fibrosa. La capa más interna es más delgada, está constituida por células
osteogénicas y se denomina capa osteogénica.
El endostio está constituido solamente por una capa de células osteogénicas
planas que participan, junto con la capa osteogénica del periostio, en la reparación de
las fracturas óseas.
Tejido óseo compacto
La unidad funcional del tejido óseo es la osteona o sistema de Havers. Este
sistema está constituido por un conducto central o de Havers, que contiene en su
interior capilares sanguíneos, vasos linfáticos, fibras nerviosas y tejido conectivo.
Alrededor del conducto central se disponen una serie de laminillas óseas concéntricas
(de 4 a 20), de las cuales la más externa se denomina laminilla limitante o de Ebner.
Cada laminilla está constituida por una hilera de osteocitos ubicados en el interior de
los osteoplastos. Entre cada laminilla hay un espacio ocupado por matriz ósea
constituida fundamentalmente por fibras de colágeno. Las prolongaciones de cada uno
de los osteocitos discurren a través de los canalículos óseos o conductos calcóforos y
se anastomosan con las de los osteocitos de las lagunas vecinas. Los conductos de
Havers de cada osteona están intercomunicados entre si mediante los conductos de
Volkmann, que además comunican los conductos de Havers con las superficies
externa e interna del hueso.
Estructuralmente, cada osteona constituye un cilindro longitudinal, de manera
que los cilindros que representan cada osteona aparecen apilados entre sí, dejando
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entre ellos pequeños fragmentos de tejido óseo laminar con forma y tamaño irregular
denominados sistemas intersticiales, limitados por unas líneas refringentes
denominadas líneas de cemento, que separan estas estructuras de las osteonas
adyacentes. Limitando la superficie externa del hueso compacto, justo debajo del
periostio, y la superficie interna, justo por debajo del endostio, se dispone una capa de
láminas óseas paralelas a la superficie externa e interna del hueso y que se denominan
lámina limitante externa e interna, respectivamente. El periostio queda fijado al tejido
óseo mediante una serie de haces gruesos de fibras de colágeno denominadas fibras de
Sharpey.
Tejido óseo esponjoso o laminar
Está formado por laminillas óseas en número variable asociadas entre sí
anárquicamente formando una red tridimensional, pudiendo pasar las fibras de
colágena de una laminilla a otra. Los huecos que quedan entre las laminillas están
ocupados por la médula ósea. En el interior de las laminillas óseas aparecen
osteoplastos con osteocitos en su interior situados paralelamente a la superficie de la
lámina y que se comunican por conductos calcóforos. La superficie de las laminillas
se reviste por osteoblastos, y entre ellos aparecen algunos osteoclastos, ya que se trata
de un tejido en continuo proceso de remodelación. La nutrición de este tejido se
produce por difusión de los vasos de la médula ósea a través de los conductos
calcóforos.
Osificación
Es el proceso de formación del hueso. Este proceso se produce de forma
distinta dependiendo del hueso que se considere, así, existen dos tipos de osificación
intramembranosa y endocondral. La intramembranosa tiene lugar en el proceso de
formación de los huesos planos y tiene lugar directamente a partir del mesénquima
mientras que la endocondral se caracteriza porque la formación del hueso está
precedida de la aparición de un molde de tejido cartilaginoso.
Osificación intramembranosa
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Es la que tiene lugar en los huesos planos, especialmente en los del cráneo. En
un primer estadio, aparece un tejido mesenquimatoso constituido por células de
disposición laxa con morfología estrellada y proyecciones citoplasmáticas largas y
delgadas, que constituyen una estructura membranosa. Este tejido es invadido por
numerosos capilares. En las zonas irrigadas, las células mesenquimatosas se
transformarán en células osteogénicas y posteriormente en osteoblastos, que
comienzan a producir matriz ósea. Conforme van quedando encerrados en la matriz
ósea se transforman a osteocitos. A continuación, la matriz ósea se calcifica,
recibiendo estas células los nutrientes y el oxígeno a través de los conductos
calcóforos. Estos centros de osificación aparecen como pequeñas espículas de tejido
óseo de forma irregular que van creciendo expansivamente con la llegada de nuevas
células mesenquimatosas, que se trasforman a osteoblastos y forman una capa de
células en la periferia que sintetizan más matriz ósea, anastomosándose con otras
espículas vecinas y constituyendo las trabéculas óseas. La unión de diferentes focos
primarios de osificación origina el tejido óseo primario. Por acción de osteoclastos, se
produce la remodelación de este tejido óseo dando lugar al tejido óseo adulto.
Osificación endocondral
Es el tipo de osificación que tiene lugar fundamentalmente en los huesos
largos y se caracteriza porque el tejido cartilaginoso hialino es sustituido por tejido
óseo. En una primera fase, las células mesenquimatosas se diferencian a condroblastos
que constituyen la matriz cartilaginosa que conformará el molde óseo primario. El
molde crece en longitud y grosor gracias al crecimiento del tejido cartilaginoso. El
crecimiento en longitud se produce por la capacidad de crecimiento intersticial del
cartílago, mediante el cual los condrocitos se dividen originando células hijas que
producen mayor cantidad de matriz. El crecimiento en grosor se debe a la adición de
matriz cartilaginosa producida por los condrobastos que se diferencian a través del
pericondrio.
En una siguiente fase, en la región media del molde óseo se produce un
aumento y maduración de los condrocitos y la calcificación de los mismos debido a un
depósito de sales de hidroxiapatita. Hacia la zona calcificada se dirigen numerosos
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capilares a partir del pericondrio y cuya misión es llevar nutrientes y oxígeno a las
células situadas dentro de la zona calcificada. Esas células se diferencian a células
osteogénicas y posteriormente a osteoblastos, que producen matriz ósea sobre los
restos del cartílago calcificado. El tejido conectivo que rodea a esta porción ósea se
transforma en periostio. Todo este conjunto de estructuras que se desarrollan en la
región central del molde se denominan centro de osificación primario o diafisario. El
tejido óseo que se forma a partir de este centro de osificación es de tipo esponjoso y
entre las trabéculas de tejido óseo quedan unos huecos que darán lugar a la cavidad
medular del hueso. A nivel de las epífisis también aparecen centros de osificación que
se denominan secundarios o epifisarios y son los responsables del hueso en el periodo
postnatal. El proceso de osificación en los centros secundarios sigue el mismo
esquema que en el primario.
El cartílago va a persistir en dos localizaciones, en la superficie articular del
hueso (cartílago articular) y entre la diáfisis y la epífisis, constituyendo la placa
epifisaria, que es la que permite el crecimiento de los huesos hasta alcanzar su
máxima longitud, cuando será sustituida totalmente por tejido óseo.
Crecimiento y remodelación ósea
El hueso crece solamente por aposición, ya que los osteocitos no tienen
capacidad de dividirse, no habiendo posibilidad de que haya crecimiento interno, por
lo que el hueso crece sólo en determinados puntos de su superficie en los que hay
células osteogénicas, las cuales pueden dividirse y dar lugar a nuevas células
osteogénicas y a otras que se diferencian a osteoblastos y producen matriz ósea, y así
sucesivamente, dando lugar a nuevas capas de tejido óseo. Con la formación de una
nueva capa de tejido óseo se forman nuevos canalículos que interconectan a los
osteocitos y se incorporan nuevos capilares para nutrir y llevar oxígeno a las zonas
recién formadas.
En la formación del hueso, además de la adición de nuevo tejido osificado, se
produce un fenómeno contrario, la eliminación de tejido óseo de zonas donde no es
necesario por parte de los osteoclastos, dando lugar a la reabsorción y remodelación
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ósea. Inducido por el mecanismo de la remodelación, en determinadas zonas se
produce la transformación de tejido óseo esponjoso a compacto.
En los huesos compactos, cuando se origina el hueso aparecen unos conductos
haversianos primitivos, que son sustituidos por los definitivos durante la
remodelación ósea. Las laminillas intesticiales son restos de los sistemas haversianos
primitivos que persisten al realizarse la remodelación ósea.
El crecimiento en longitud de los huesos largos que se produce en la etapa
postnatal se debe al crecimiento intersticial del cartílago de la placa epifisaria, de tal
manera que va creciendo por una cara (epifisaria) y osificándose por la otra
(diafisaria). Este equilibrio, llega el momento en que se pierde, superando la
sustitución por tejido óseo a la producción de cartílago, terminando el tejido óseo por
sustituir a toda la placa epifisaria.
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