Células
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Células 1 Células ganglionares raquídeas Las células animales y humanas cumplen funciones especializadas en el organismo y sus tamaños, formas y estructuras varían según el caso. Las células ganglionares raquídeas son en su mayoría neuronas seudomonopolares y pueden ser esferoidales, ovoides o piriformes y tener diámetros que oscilan entre 20 y 120 μm. Los núcleos celulares redondeados [1], de hasta 25 μm, contienen cromatina muy laxa. En los núcleos siempre hay un nucléolo visible (2-4 μm). Las células de la glía forman una cubierta alrededor de las neuronas ganglionares raquídeas. En consecuencia, también se las llama células satélite [2]. El núcleo redondeado o fusiforme pequeño de estas células satélite se destaca porque es hipercromático. Entre las células ganglionares hay fibras de tejido conjuntivo delicadas (endoneuro) y haces de fibras nerviosas [3]. En el ángulo superior derecho de la imagen hay una banda ancha de tejido conjuntivo (teñida de azul) que atraviesa el corte (cfr. figs. 32, 66, 256, 671-674). 1 Núcleo con nucléolo visible 2 Células satélite Tinción: azán; aumento: × 400 2 3 Fibras nerviosas 4 Capilares Neuronas multipolares Estas motoneuronas del asta anterior (es decir, neuronas motoras del asta ventral de la médula espinal) se obtuvieron por medio de una maceración cuidadosa de la médula espinal, cuyo tejido disgregado se extendió sobre el portaobjetos por presión suave (preparado de aplastamiento) y luego se coloreó. Esta técnica permite preservar segmentos extensos de las neuritas largas y abundantes y tornarlos visibles una vez teñidos. En un corte histológico, la mayor parte de las prolongaciones neuronales habría sido seccionada (véase la fig. 20). En este preparado apenas si se puede distinguir entre las dendritas muy ramificadas y los axones (cilindroejes), que al final terminan en los músculos esqueléticos, donde forman sinapsis. Tinción: carmín; aumento: × 80 3 Células musculares lisas Las unidades estructurales del músculo liso son las células musculares lisas que tienen forma de banda o de huso (fusiformes) y suelen agruparse en haces de tamaños diferentes. Estas células musculares forman capas resistentes, por ejemplo, en las paredes de los órganos huecos (cfr. figs. 220-223). Se las puede aislar de estos órganos huecos por maceración con ácido nítrico. Sin embargo, las prolongaciones celulares largas y extensas con frecuencia se rompen durante este procedimiento. De acuerdo con su ubicación y su función en el tejido, las células musculares lisas tienen entre 15 y 200 μm de largo. Durante el embarazo, las células musculares lisas uterinas pueden alcanzar una longitud de 1000 μm. En promedio su espesor es de 5-10 μm. El núcleo bastoniforme está situado en el centro de la célula. Cuando la célula muscular se contrae, el núcleo a veces se enrosca o aparece contorneado con la forma de un tirabuzón. Tinción: carmín; aumento: × 80 Células 4 Fibrocitos - fibroblastos En los cortes histológicos los fibrocitos, que son células no migrantes (fijas) del tejido conjuntivo, aparecen como elementos fusiformes delgados. Sin embargo, su forma verdadera se pone de manifiesto en los preparados delgados que se montan enteros, sin cortar. Los fibrocitos a veces son redondeados y otras veces son células aplanadas largas con prolongaciones membranosas a la manera de espinas [1]. Las prolongaciones celulares con frecuencia entran en contacto unas con otras y forman una malla. Sus núcleos grandes, en su mayoría ovoides, exhiben una estructura cromatínica delicada (no visible en este preparado). Aquí los núcleos tienen un aspecto homogéneo (cfr. figs. 136-139). Los fibroblastos sintetizan todos los componentes de las fibras y de la matriz extracelular (sustancia fundamental). Los fibrocitos son fibroblastos con un ritmo de actividad biosintética mucho menor. 1 Fibrocitos con prolongaciones citoplasmáticas 2 Núcleos de células libres (migrantes) del tejido conjuntivo Tinción: impregnación argéntica de Gomori, modificada por el autor; aumento: × 650 5 Células de Purkinje - corteza cerebelosa Las células de Purkinje del cerebelo, que son neuronas piriformes cuyo cuerpo celular (soma, pericarion) [2] mide alrededor de 50-70 μm de alto por 30-35 μm de ancho, emiten dendritas de 2-3 μm de diámetro que se ramifican en un solo plano como un árbol en un arriate. Estas arborizaciones delicadas llegan hasta la superficie cortical y extienden sus finas ramas en un solo plano. Desde el polo basal de la neurona surge el axón (eferencia) [1] que se dirige en profundidad hacia la sustancia blanca del cerebelo. Las complejas ramificaciones sólo pueden verse mediante el uso de impregnaciones metálicas (cfr. figs. 254, 681, 682). 1 Axón 2 Pericarion Tinción: impregnación argéntica de Golgi; aumento: × 50 6 Oocito Oocito del ovario de un erizo de mar. Dentro del núcleo de cromatina laxa [1] se ve un nucléolo grande e hipercromático [2]. El citoplasma granular fino contiene un material nutritivo (vitelo). No hay organelas citoplasmáticas visibles (cfr. figs. 542-550, 557). 1 Núcleo 2 Nucléolo Tinción: azán; aumento: × 150 7 Célula ganglionar vegetativa Célula ganglionar vegetativa grande del plexo de Auerbach (plexo mientérico) del duodeno del gato. Desde el axón que se extiende hacia arriba surge una rama colateral. Las prolongaciones que se dirigen hacia abajo son dendritas. Obsérvese el núcleo grande (cfr. figs. 432-437). Tinción: impregnación argéntica de Cauna; aumento: × 650 Preparado gentileza del Prof. Dr. Werner Stach, Rostock Células 8 Núcleo celular El núcleo es el centro que contiene la información genética en toda célula eucariótica. Esta organela también actúa como centro de comando o centro logístico para la regulación de las funciones celulares. Hay una correlación entre la geometría del núcleo y la forma celular, que tiene gran importancia diagnóstica. El núcleo suele ser redondeado en las células poliédricas e isoprismáticas (cúbicas) y ovoide en las células cilíndricas; tiene forma de huso en las células musculares lisas y está aplanado en las células epiteliales pavimentosas. En los granulocitos el núcleo posee varios lóbulos o segmentos. El fibrocito de esta figura proviene del tejido conjuntivo subcutáneo. Su núcleo alargado de contorno irregular exhibe indentaciones y escotaduras profundas. Los componentes estructurales del núcleo son la membrana nuclear (envoltura nuclear), la lámina nuclear, el nucleoplasma (carioplasma) y los cromosomas junto con la cromatina y el nucléolo. La cromatina es finamente granular (eucromatina) en el centro del núcleo, pero está más condensada cerca de la membrana nuclear interna (heterocromatina). Las regiones electrondensas circunscriptas pequeñas también son estructuras de heterocromatina. El DNA está mucho más condensado en la heterocromatina que en la eucromatina y, en consecuencia, la heterocromatina aparece teñida con mayor intensidad en los preparados para la microscopia óptica. Aquí no se ve el nucléolo. El citoplasma del fibrocito contiene mitocondrias [1], gránulos de secreción osmiófilos [2], vesículas, ribosomas libres y cisternas del retículo endoplasmático granular (rER). Las fibras colágenas aparecen en corte longitudinal y transversal [3]. 1 Mitrocondrias 2 Gránulos osmiófilos 9 3 Fibras colágenas Microscopia electrónica; aumento: × 13.000 Núcleo celular Corte que muestra dos células secretoras de la membrana mucosa de la trompa uterina (trompa de Falopio). Los núcleos ovoides grandes exhiben indentaciones múltiples de profundidades diferentes. Por lo tanto, en este preparado el núcleo parece estar compuesto de lengüetas y lóbulos irregulares. El citoplasma se extiende dentro de las indentaciones nucleares profundas. La distribución de la cromatina en grumos finos (eucromatina) es relativamente regular. Sólo a la altura de la membrana nuclear interna la cromatina está condensada en la forma de un reborde osmiófilo delgado. El citoplasma contiguo al núcleo contiene cisternas del retículo endoplasmático rugoso [1], gránulos de secreción [2] y mitocondrias pequeñas esporádicas. 1 Retículo endoplasmático granular (rugoso) Microscopia electrónica; aumento: × 8.500 10 2 Gránulos de secreción Núcleo celular Núcleo rectangular de una célula de la glándula orbitaria de una lagartija acuática (Physignathus). El núcleo contiene dos nucléolos grandes llamativos [1], que están rodeados por un anillo de heterocromatina electrondensa [↑]. En esta heterocromatina están los genes de la región organizadora nucleolar. La capa de heterocromatina adosada a la membrana nuclear interna o a la lámina nuclear tiene varias brechas que coinciden con los poros nucleares. 1 Nucléolo ↑ Heterocromatina perinucleolar i Espacio intercelular expandido. En la parte inferior de la figura hay dos desmosomas Microscopia electrónica; aumento: × 12.000 Células 11 Núcleo celular Detalle de un núcleo celular redondeado para ilustrar la membrana nuclear. En la microscopia óptica los núcleos celulares están rodeados por una línea muy teñida que corresponde a la membrana nuclear. Esta membrana nuclear está compuesta por dos citomembranas que separan el carioplasma del hialoplasma. Entre las dos membranas hay un espacio de 20 a 50 nm de ancho llamado cisterna perinuclear [1], que está en comunicación con los espacios que hay entre las membranas del retículo endoplasmático. La membrana nuclear externa se continúa con el retículo endoplasmático y tiene ribosomas asociados. La cisterna perinuclear está perforada por los poros nucleares [↑] (véase la fig. 12), que forman complejos de poros. Su diámetro es de entre 30 y 50 nm y están cerrados por un diafragma. A la altura de estos poros cerrados las membranas nucleares externa e interna son continuas. En el citoplasma contiguo, cerca de la membrana nuclear, hay cisternas del retículo endoplasmático granular [2]. La hojuela interna de la membrana nuclear interna está cubierta por un material electrondenso. Es heterocromatina [3], que está asociada con la lámina nuclear. 1 Cisterna perinuclear 2 Retículo endoplasmático granular Microscopia electrónica; aumento: × 50.000 12 3 Heterocromatina Núcleo celular Corte tangencial a través de la superficie de un núcleo celular. Obsérvense los poros en la membrana nuclear [↑]. La zona osmiófila anular de grumos gruesos corresponde a la heterocromatina asociada a la envoltura nuclear, que falta a la altura de los poros nucleares redondeados. En el citoplasma contiguo de esta célula aparecen mitocondrias [1] y cisternas del retículo endoplasmático granular [2]. 1 Mitocondrias Microscopia electrónica; aumento: × 38.000 13 2 Retículo endoplasmático granular Núcleo celular Núcleo celular y citoplasma contiguo de un enterocito (yeyuno) en un plano de criofractura (congelación-fractura, criograbado) que logra una vista de perfil de las membranas nucleares. La vista es del lado interno de la hojuela interna de la membrana nuclear interna bilaminar [1]. La línea de fractura blanca en esta figura corresponde a la cisterna perinuclear (véase la fig. 11). El plano inferior [2] da una vista del lado interno de la hojuela interna de la membrana nuclear externa bilaminar. Obsérvese la abundancia de poros nucleares [3], que permiten el transporte de materiales entre el núcleo y el citoplasma. Se ve también [↑] que las dos membranas nucleares son continuas en la región del poro. Sobre el núcleo hay vesículas de tamaños diversos y una colección de membranas del Golgi [4]. 1 Hojuela interna de la membrana nuclear interna 2 Hojuela interna de la membrana nuclear externa 3 Poros nucleares 4 Región con membranas del Golgi ↑ Continuidad de las membranas nucleares interna y externa a la altura del poro Microscopia electrónica; aumento: × 22.100 Células 14 Mitosis y citocinesis El tipo más común de división nuclear es la mitosis. La mitosis produce dos núcleos hijos que son genéticamente idénticos y es seguida por la división del citoplasma (citocinesis). El período inactivo entre los períodos activos de la división celular recibe el nombre de interfase. La división nuclear y la división citoplasmática son los puntos culminantes del ciclo celular, que está compuesto por las fases G1, S, G2 y M (mitosis). La mitosis se completa en seis etapas consecutivas. En la figura de la derecha se ilustran las diferentes etapas de la mitosis. Las células en división provienen de un cultivo de fibroblastos de muntiaco de la India (Muntiacus muntjac). a) Interfase. Fase entre las divisiones. La cromatina está dispersa o forma aglomeraciones pequeñas. Con frecuencia es posible hacer la distinción entre una cromatina muy condensada (que se denomina heterocromatina) y una cromatina de menor condensación, llamada eucromatina. Normalmente se ven uno o dos nucléolos. b) Profase. Comienzo de la mitosis. La cromatina se condensa para formar hebras cromosómicas que se tornan cada vez más cortas y gruesas (etapa de enrollamiento, espirema). El nucléolo se disuelve y la membrana nuclear se fragmenta. Se forma el huso mitótico que provee el andamiaje para el movimiento de los cromosomas. La membrana nuclear se disuelve por completo en la prometafase, que sigue a continuación. c) Metafase. Los cromosomas se organizan en el plano ecuatorial del huso (placa de metafase). Ahora se torna claro que hay dos cromátides hermanas idénticas en cada cromosoma. Cada cromátide tiene una región para que se fije una de las fibras (microtúbulos) del huso, que se extiende hacia uno de los polos celulares. Ésta es la etapa en que se realizan los cariotipos. d-f) Anafase. Las dos cromátides hermanas idénticas se separan y se dirigen hacia polos celulares opuestos. Fase del diáster (áster doble). Al final de la etapa de anafase se forma un anillo contráctil de actina (anillo citocinético) a la altura del plano ecuatorial. g) Telofase. Se completa la división nuclear. Las cromátides se combinan y se enrollan. Se forma una nueva membrana nuclear, el citoplasma se divide por contracción del anillo citocinético de actina (anillo de división) (citocinesis). En el sitio donde estaba el anillo contráctil la membrana plasmática se invagina y separa los citoplasmas de ambas células hijas. h) Interfase. Tinción: reacción de Feulgen específica para DNA Preparado y fotografía del Prof. Dr. W.Traut, Lübeck 15 Cromosomas Cromosomas en la metafase de la mitosis. Los centrómeros fueron teñidos de azul con el colorante fluorescente para DNA denominado DAPI, mientras que los brazos cromosómicos se tiñeron de rojo mediante el inmunoensayo para la proteína pKi-67 de la “capa pericromosómica.” Todos los cromosomas están compuestos por dos cromátides, que están conectadas solamente a través del centrómero. El complemento cromosómico de la especie murina CD que aparece en esta figura consiste en cuatro cromosomas acrocéntricos (de un solo brazo y con forma de V en esta fase) que son el par 19, el X y el Y y 18 cromosomas metacéntricos (de dos brazos y con forma de X en esta fase), cada uno de los cuales es el resultado de la fusión céntrica de dos cromosomas que antes eran acrocéntricos. Preparado y fotografía del Prof. Dr. W.Traut, Lübeck; aumento: × 2.600 Células 16 Mitosis Durante la división del núcleo celular de las células eucariotas (mitosis), los cromosomas de las futuras células hijas se separan (cfr. fig. 14). En la figura se muestra un fibroblasto en división en la etapa de anafase (ana, gr.: hacia arriba). Ésta es la fase más corta del proceso mitótico. Los dos complementos cromosómicos hijos [1] ya están separados lo más posible y el huso mitótico se ha desmontado. Ahora hay dos ásteres cromatídicos (diáster) (cfr. figs. 14e y f). La división del citoplasma todavía no ha comenzado. 1 Cromosomas hijos Microscopia electrónica; aumento: × 1.400 17 Apoptosis La apoptosis es un proceso de muerte celular. La célula desencadena el proceso mediante la activación del programa de destrucción endógena que lleva a la muerte celular (“programa de suicidio de la célula”). La apoptosis desempeña un papel importante en el desarrollo embrionario de los órganos, lo mismo que en el control y la regulación de la regeneración fisiológica. Durante la apoptosis se destruye el ácido desoxirribonucleico del núcleo celular. En el proceso, el núcleo de la célula no solo se achica y se condensa (picnosis nuclear) sino que se rompe en fragmentos (cariorrexis) que al final se disuelven por completo (cariólisis). Apoptosis en el epitelio del endometrio de la coneja con cuerpos cromatínicos [1]. Las prolongaciones citoplasmáticas de un macrófago envuelven como una herradura [2] parte de la célula apoptósica. Luz uterina [3]. 1 Cuerpos cromatínicos 2 Prolongaciones de macrófago 3 Luz uterina Microscopia electrónica; aumento: × 10.500 Células 18 Ergastoplasma Las células que sintetizan y exportan grandes cantidades de proteínas tienen regiones de citoplasma muy basófilas que se han denominado ergastoplasma (ergasticos, gr. hacendoso = citoplasma industrioso). En las imágenes de la microscopia óptica este material basófilo se presenta en formas diversas. El material homogéneo o bandeado (sustancia cromófila) de la región basal de las células glandulares secretoras muy activas (véase la fig. 19) es bien conocido, lo mismo que los cuerpos cromófilos grandes o pequeños del citoplasma de las neuronas (véase la fig. 20). A causa de su contenido de ribosomas, estos componentes celulares tienen alta afinidad por los colorantes básicos (p. ej., tionina) y por la hematoxilina. La microscopia electrónica permite comprobar que el material que forma el ergastoplasma en la microscopia óptica corresponde a un sistema complejo de cisternas muy juntas del retículo endoplasmático granular o rugoso (rER) (véanse las figs. 21-25). Esta figura muestra ácinos del páncreas exocrino. En estas células se ve una basofilia basal pronunciada [1]. En cambio, las regiones citoplasmáticas supranuclear y apical apenas están granuladas y son claras. 1 Regiones celulares con ergastoplasma, basofilia basal 2 Luces de los ácinos 3 Vasos sanguíneos Tinción: hematoxilina-eosina; aumento: × 400 19 Ergastoplasma Citoplasma basófilo (azul) en las regiones basales de células glandulares (basofilia basal) [1] (cfr. fig. 18). La presencia de ribosomas es la causa de la afinidad por los colorantes básicos. El citoplasma basófilo corresponde al retículo endoplasmático rugoso o granular (rER) (véanse las figs. 21-25). Las regiones celulares supranuclear y apical no contienen ergastoplasma y por lo tanto casi no captan el colorante. Los núcleos celulares basales redondeados en la región citoplasmática basal se tiñen de azul claro. Glándula parótida de la rata. 1 Regiones celulares con ergastoplasma, basofilia basal 2 Ácinos 3 Vasos sanguíneos Tinción: azul de metileno, pH 3,5; los núcleos no se tiñen de modo específico; aumento: × 400 20 Ergastoplasma - corpúsculos de Nissl El citoplasma de las neuronas multipolares del asta anterior de la médula espinal contiene una distribución densa de corpúsculos finos o gruesos que pueden hacerse resaltar mediante la tinción con violeta de cresilo. Reciben el nombre de corpúsculos de Nissl o sustancia de Nissl [1] (sustancia tigroide), en honor a Franz Nissl (1860-1919), quien los descubrió. La microscopia electrónica permite comprobar que los corpúsculos de Nissl están formados por grupos de polirribosomas y componentes del retículo endoplasmático granular (ergastoplasma) (cfr. figs. 21-25, 250, 251). 1 Corpúsculos (sustancia) de Nissl 2 Núcleo con nucléolo Tinción: violeta de cresilo; aumento: × 800 3 Dendritas 4 Núcleos de células gliales Células 21 Retículo endoplasmático granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma El retículo endoplasmático (ER) es un sistema continuo de membranas celulares de unos 6 nm de espesor. Según la especialización y la actividad de la célula, las membranas adoptan configuraciones diferentes, tales como cisternas apiladas o túbulos. Las membranas dobles del ER pueden ser lisas o poseer gránulos adheridos a sus superficies citoplasmáticas. Estos gránulos tienen unos 25 nm de diámetro y se los ha identificado como ribosomas unidos a membrana. En consecuencia, hay dos tipos de ER: la forma granular o rugosa (rER) y la forma agranular o lisa (sER). Las formaciones membranosas pares y aplanadas son las estructuras características del rER. Las membranas dejan espacios angostos entre sí y se dispersan por amplias regiones de la célula. Las dos membranas asociadas en este laberinto están separadas por una distancia que oscila entre 40 y 70 nm. Cuando las células adoptan una función de almacenamiento, estas membranas se separan unas de otras y se forman así cisternas, con una luz que puede medir varios centenares de nanometros de ancho. Sistemas complejos de membranas del rER se encuentran predominantemente en las células que biosintetizan proteínas (véanse las figs. 19, 22-25). Las proteínas que se sintetizan en las membranas del rER en su mayoría son exportadas de la célula. Pueden ser secretadas (como las hormonas, las enzimas digestivas, etc.) o convertirse en parte de vesículas intracelulares (proteínas integrales de membrana). El retículo endoplasmático liso (véanse las figs. 26-29) no se distingue en la microscopia óptica común. Las cisternas del retículo endoplasmático están en comunicación tanto con la cisterna perinuclear (véase la fig. 11) como con el espacio extracelular. Esta imagen es del ergastoplasma (rER) de una célula del páncreas exocrino que produce enzimas digestivas. Microscopia electrónica; aumento: × 60.000 Células 22 Retículo endoplasmático granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma El retículo endoplasmático granular (rER) no solo adopta la configuración de pilas de membranas estrictamente paralelas, que en la figura 21 se muestran en corte transversal. Por el contrario, según la función específica de la célula, el rER aparece con formas y dimensiones diversas. Los retículos endoplasmáticos granular y agranular pueden ser continuos. En esta figura el rER se presenta como pilas de cisternas bastante separadas con ribosomas adheridos a las membranas como si fueran las cuentas de un collar (ribosomas unidos a membrana). Entre las cisternas del rER aparece en esta foto una mitocondria con crestas laminares [1]. En la matriz citoplasmática también hay ribosomas libres [3] y polirribosomas [2] con configuración de roseta. Esta distribución de cisternas del ER granular y ribosomas libres contiguos concuerda con las estructuras visibles tras la tinción con colorantes básicos en los preparados para la microscopia óptica (véanse las figs. 18-20). Corte de un hepatocito de rata. 1 Mitocondria con gránulos osmiófilos 2 Polirribosomas Microscopia electrónica; aumento: × 38.000 23 3 Ribosomas libres Retículo endoplasmático granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma Esta figura muestra las membranas dobles del rER que están alineadas en paralelo y provistas de gran cantidad de ribosomas (ergastoplasma). En la parte inferior de la imagen los cortes transversales son ligeramente curvos. En algunos sitios, en especial a la altura de su extremos, las cisternas aparecen distendidas con una configuración vesiculosa, bulbosa o balonizada [1]. El contenido del rER, que consiste en proteínas que han sido sintetizadas en los ribosomas asociados a la membrana, con frecuencia se pierde durante la preparación y en consecuencia las cisternas aparecen vacías. Sin embargo, en este corte de una célula del páncreas exocrino de la rata, las hendiduras estrechas y las regiones distendidas de las cisternas contienen un material floculento o granular fino. Este material es el componente proteico de la secreción pancreática definitiva (cfr. figs. 21, 22, 26, 27, 149, 150). El ergastoplasma, definido como la sustancia citoplasmática basófila que se ve con la microscopia óptica (véanse las figs. 18-20), no está formado solo por los ribosomas asociados a la membrana. Los ribosomas libres y los polirribosomas también contribuyen a la basofilia (véase la fig. 22). 1 Cisternas del rER distendidas Microscopia electrónica; aumento: × 33.500 Células 24 Retículo endoplasmático granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma - corpúsculos de Nissl Los grumos o corpúsculos azul violáceo que se ven en la figura 20 (corpúsculos de Nissl, sustancia de Nissl) corresponden desde el punto de vista ultraestractural al ergastoplasma (rER) [1]. Éste consiste en membranas dobles apiladas con ribosomas asociados (cfr. figs. 21-23), que están anastomosadas y a veces distendidas para formar cisternas, además de regiones del citoplasma con muchos ribosomas libres [2]. Los ribosomas son las organelas celulares más pequeñas. Con un diámetro de alrededor de 25 nm son claramente visibles como partículas ribonucleoproteicas en la microscopia electrónica de transmisión. Los ribosomas son el sitio de biosíntesis de las proteínas de secreción, las proteínas lisosómicas y las proteínas unidas a membrana. Están compuestos por una subunidad mayor y una subunidad menor (véanse los textos de citología o biología celular). Aquí los ribosomas libres se hallan en gran cantidad en la matriz citoplasmática, tanto en la forma de ribosomas individuales como distribuidos en grupos pequeños (polirribosomas). Según el tipo de neurona predominarán los grupos de polirribosomas libres o los ribosomas asociados a la membrana del rER. Aunque G.E. Palade ya había descrito los ribosomas como partículas con gran afinidad por los materiales de contraste para la microscopia electrónica en 1955, el término “ribosoma” fue acuñado por R.B. Roberts recién en 1958. Esta foto muestra parte de una célula de Purkinje del cerebelo. En el pericarion hay mitocondrias con crestas laminares y neurotúbulos. 1 rER 2 Ribosomas L Gránulo de lipofuscina (véanse las figs. 66-68, 256) Microscopia electrónica; aumento: × 14.000 25 Retículo endoplasmático granular (rugoso) (sER) - ergastoplasma La morfología y la extensión del rER pueden variar mucho de acuerdo con la función celular. A diferencia de las membranas paralelas apiladas del rER que aparecen en las figuras 21-23, en esta célula glandular el retículo endoplasmático rugoso está distendido en cisternas grandes de tamaños diferentes. Dentro de las cisternas hay un material apenas osmiófilo y granulado muy fino (“reticuloplasma”) (cfr. fig. 23), que corresponde sobre todo a proteínas de secreción tras su síntesis en los ribosomas unidos a la membrana y su introducción en las cisternas. Glándula lagrimal de mono rhesus. 1 Cisternas del rER 2 Gránulos de secreción Microscopia electrónica; aumento: × 33.000 3 Núcleo 4 Espacio intercelular expandido Células 26 Retículo endoplasmático agranular (liso) (sER) La diferencia morfológica entre el ER liso o agranular y la forma granular del ER es la falta de ribosomas. El ER liso surge por proliferación del ER rugoso y se encarga de la síntesis de moléculas de lipoides y esteroles (colesterol, entre otros). Además, el sER metaboliza muchas sustancias xenobióticas, como fármacos, pesticidas, carcinógenos, etc. En consecuencia, el sER es el sistema de destoxificación intracelular más importante. Por lo general adopta la forma de una red compacta de túbulos ramificados de diámetros diversos (30-100 nm). No suele haber cisternas. Como ocurre en los hepatocitos, por ejemplo, el ER rugoso con frecuencia se continúa con el ER liso. Las células productoras de hormonas esteroides, en particular las células de la corteza suprarrenal, las células del cuerpo lúteo y las células intersticiales del testículo (células de Leydig), contienen ER agranular (sER) muy expandido. En el tejido muscular estriado esquelético el ER liso recibe el nombre de retículo sarcoplasmático y sirve para almacenar calcio. En esta foto de una célula del cuerpo lúteo de un ovario, el sER muy bien desarrollado se distribuye de manera circular alrededor de una mitocondria [1]. Microscopia electrónica; aumento: × 60.000 27 Retículo endoplasmático agranular (liso) (sER) ER liso (agranular) abundante en una célula intersticial del ovario productora de hormonas (véanse las figs. 26, 28-30). En esta foto se ve otro laberinto de membranas compuesto sobre todo por túbulos contorneados. Con muy poca frecuencia aparecen los túbulos seccionados de manera que se discierna una parte extensa de su longitud total. Los túbulos del sER rodean circularmente las mitocondrias [1]. En el ángulo inferior izquierdo el corte ha atravesado un desmosoma [↑]. ↑ Desmosoma Microscopia electrónica; aumento: × 21.000 28 Retículo endoplasmático agranular (liso) (sER) ER liso (agranular) criofracturado (congelación con grabado). Esta técnica permite obtener una vista tridimensional de las membranas del ER liso. Las membranas lisas de los túbulos aparecen interconectadas y forman una red tubular ramificada dentro de la célula. Las flechas señalan la superficie citoplasmática de los túbulos agranulares, mientras que las puntas de flecha indican la luz tubular. Estos túbulos, que miran hacia el observador y hacia fuera de la imagen, están desgarrados. Corte de parte del pericarion de una célula sensitiva del órgano de Jacobson (órgano vomeronasal, VNO) de la rata (cfr. figs. 29, 30). Microscopia electrónica; aumento: × 33.000 Células 29 Retículo endoplasmático agranular (liso) (sER) La morfología del ER liso (agranular) varía considerablemente según el tipo celular. Es obvio que la técnica de fijación también influirá sobre la conservación y el aspecto microscópico electrónico de este delicado sistema de membranas. En esta figura los túbulos del ER agranular están dispuestos en asas y meandros (cfr. fig. 28). Obsérvese el citoplasma apenas destacable entre los túbulos. Las células musculares estriadas también tienen túbulos de superficie lisa (sistemas T y L) (véase la fig. 232). Todos los túbulos combinados forman el retículo sarcoplasmático de las células o fibras musculares. Este sistema de túbulos muy bien organizado tiene una relación característica con el patrón de estriaciones de las miofibrillas y ambos, en conjunto, forman modelos impresionantes. Corte parcial del pericarion de una célula sensitiva del órgano de Jacobson (órgano vomeronasal, VNO) de la rata. Microscopia electrónica; aumento: × 30.000 30 Retículo endoplasmático agranular (liso) (sER) En algunas células coexisten ambas formas de retículo endoplasmático. La mitad inferior izquierda de la figura contigua muestra ER granular (rER) [1] que al parecer está en continuidad con los túbulos contorneados del ER agranular (sER) [2]. Las enzimas del metabolismo de los lípidos y del glucógeno están ubicadas en el sistema de túbulos membranosos del ER liso. Además, lipoides diversos son sintetizados en el sER de las células esteroidogénicas, que biosintetizan hormonas esteroides a partir del colesterol. Corte parcial del pericarion de una célula sensitiva del órgano de Jacobson (órgano vomeronasal, VNO) de la rata. 1 Membranas del ER granular (rER) 2 Túbulos sinuosos del ER liso (sER) Microscopia electrónica; aumento: × 30.000 31 Laminillas anulares Las laminillas anulares son una forma especializada de retículo endoplasmático liso. Se articulan desde la membrana nuclear y forman capas concéntricas de laminillas o, como se ve aquí, pilas de membranas. Las cisternas exhiben complejos de poros [1] que son idénticos a los complejos de poros nucleares (cfr. fig. 11). El material osmiófilo es más abundante en las regiones de los poros. Las laminillas anulares son prevalentes en las células con mucho recambio de membrana, como las células tumorales, las células de Sertoli del testículo y los gametos. Esta figura muestra detalles de un oocito humano. 1 Poros con material osmiófilo 2 Mitocondrias 3 ER granular (rER) Microscopia electrónica; aumento: × 50.000
