Ecología de poblaciones La población puede identificarse como el conjunto de individuos que pueden intercambiar material genético a través del proceso reproductivo y general descendencia fértil. Los procesos evolutivos se presentan en las poblaciones, porque los cambios ocurren en el banco de genoma, el cual está constituido por el material genético colectivo de toda la población; por ello los cambios evolutivos sólo se manifiestan después de ciertos periodos, ya que las variaciones de una generación a otra son demasiado pequeñas. De acuerdo a esto, estableceremos que una población está representada por el conjunto de organismos que se entrecruzan y generan descendencia fértil, es decir pertenecen a una misma especie y habitan en el mismo lugar (Vázquez, 1993). No cabe la menor duda que uno de los aspectos de mayor relevancia para la ecología es el estudio de las poblaciones en lo que respecta a su concepto, características, dinámica, para percatarse así cómo son las interacciones que ocurren entre los organismos que integran una población. Toda población en su calidad de grupo, tiene un origen y se ha desarrollado más y mejor en un área determinada porque ésta le ha brindado las mejores condiciones, y ha sido a partir de ella que se ha distribuido (González y Medina, 1996). Cada población es un componente estructural del ecosistema a través del cual la energía y los nutrientes fluyen. Se caracteriza por la densidad, que es el número de organismos que ocupan una unidad de espacio definida. Tiene una estructura de edad, la proporción de la edad de una clase con otra. Adquiere nuevos miembros a través de nacimientos, e inmigraciones y pierde miembros por muerte y emigraciones. La diferencia entre la ganancia y la pérdida determina la proporción de la población. Por estar compuesta por organismos que se pueden cruzar entre sí, la población es también una unidad genética. Cada individuo carga cierta combinación de genes, una parte de la información genética total de la población. El flujo de genes o el intercambio genético o el intercambio de cierta información entre poblaciones ocurren a través de inmigraciones y emigraciones. La evolución envuelve cambios en el banco de genes y en las expresiones físicas de constitución genética. Estos cambios son provocados por presiones selectivas traídas por el ambiente sobre individuos de una población. Si el banco genético y sus formas de expresión contienen suficiente variación y variabilidad para cambiar cuando sea necesario, los individuos en la población se adaptarán mejor a su ambiente. La selección (cualquier cosa que produzca un cambio hereditario sistemático en una población) actúa como un sistema cibernético. Información del ambiente es transmitida de vuelta al banco de genes, el cual responde con cambios en su contenido y expresión (Smith, 1980). Los cambios evolutivos de una población son el resultado acumulativo de la adaptación de sus individuos. Los individuos mejor preparados tienen más progenie que los menos preparados, como resultado de esto los menos preparados disminuyen en la población. En otras palabras, ciertas variaciones en el banco genético aumentan a expensas de otras variaciones para producir una progenie mejor adaptada a su ambiente. Debido a que el ambiente está en constante cambio, la población a través de la sobrevivencia de ciertos individuos, está constantemente cambiando sus características de adaptación. La proporción en la que los individuos en una población respondan con bienestar a los cambios ambientales, determina la habilidad de la población para sobrevivir (Smith, 1980). El bienestar de un individuo se mide por el número de progenie que produce. La variación genética es la materia de la selección natural. La mayor parte de esta variación genética llega del intercambio de los genes y cromosomas en la reproducción sexual. La información genética está contenida en los cromosomas. El mecanismo de control genético primario es el ADN o ácido deoxiribonucleico. Si tomamos en cuenta el ADN cada especie es única. La reproducción celular puede ser por dos procesos; mitosis, donde las dos células resultantes tienen la misma cantidad de material genético que la célula original, y meiosis, donde las cuatro células resultantes tienen la mitad del material genético que la original. En la meiosis ocurre el intercambio de información genética y se da en las células sexuales: huevos y espermatozoides. El primer recurso de variación es la segregación y la recombinación de la información genética. El número de características de la especie limita la cantidad de recombinaciones en una población. Algunas de las limitaciones son: número de cromosomas, número de genes, frecuencia del entrecruzamiento, el flujo energético entre las poblaciones, el largo del tiempo de la generación y el tipo de apareamiento. La suma de la información hereditaria de un individuo es su genotipo. El genotipo dirige el desarrollo y produce características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento. Las expresiones externas observables del genotipo es el fenotipo. La habilidad del genotipo de originar un rango de expresiones genotípicas bajo condiciones ambientales diferentes es la plasticidad fenotípica. Algunos genotipos tienen un rango estrecho de reacción al ambiente, es por esto que dan origen a expresiones fenotípicas constantes. Los mejores ejemplos de plasticidad fenotípica ocurren en las plantas. El tamaño de las plantas, la proporción de tejido reproductivo a tejido vegetativo y aún la forma de la hoja pueden variar a diferentes niveles nutricionales, luz, y humedad (Smith, 1996). El material genético puede ser alterado por un cambio hereditario en un gen o cromosoma. Ciertos cambios hereditarios de material genético se conocen como mutaciones. La mutación de un gen es una alteración en la secuencia de uno o más nucleótidos. Durante la meiosis el gen central es usualmente copiado exactamente igual. En ocasiones la precisión de la duplicación se rompe y el nuevo gen no es una réplica exacta del original. La mayor parte de las mutaciones genéticas tienen poco o ningún efecto aparente. Las mutaciones de genes simples que producen efectos grandes son usualmente peligrosas. La mutación genética es importante porque añade variación al banco genético. Las mutaciones cromosomales pueden resultar de un cambio en la estructura de un cromosoma o de un cambio en el número de cromosomas. Los cambios estructurales envuelven una duplicación, transposición o el borrar una parte del cromosoma. Estos cambios resultan en condiciones fenotípicas anormales. Un cambio en el número de cromosomas se puede dar de dos formas: 1) la duplicación parcial o completa de los cromosomas, o 2) borrando uno o más cromosomas. Las mutaciones pueden ser neutrales, beneficiosas o perjudiciales, dependiendo de las circunstancias ambientales y del trasfondo genético en el cual se den. La mayoría de las mutaciones solo mantienen la variabilidad en el banco genético de la población (Smith, 1996). Las variaciones en una población son transmitidas a la próxima generación a través de la reproducción sexual cuando los gametos se unen para formar cigotos. Si un gen se da de dos formas, A y a, entonces los individuos pueden caer en tres clases posibles: AA, aa y Aa. Los individuos cuyos alelos son los mismos, AA o aa, son homocigóticos. Los gametos producidos por individuos homocigóticos pueden ser todos A o todos a; aquellos de individuos heterocigóticos, la mitad A y la mitad a. La proporción de gametos con A y a es determinada por los genotipos individuales, los genes recibidos de los padres. Si la oportunidad de que un individuo paree con otro individuo teniendo cierto genotipo, es igual a la frecuencia de ese genotipo en esa población, entonces podremos predecir los genotipos en la próxima generación. La frecuencia genotípica es predecida por una de los enunciados más importantes en la genética de poblaciones: la Ley Hardy- Weinberg. La ley sostiene que las proporciones genotípicas permanecerán iguales en generaciones sucesivas de una reproducción sexual de una población si se encuentran los siguientes criterios: 1. Apareamiento sea al azar; 2. No ocurran mutaciones; 3. La población es grande, por lo tanto esos cambios al azar en frecuencia genética son insignificantes; 4. No ocurra la selección natural y 5. No ocurran migraciones. La ley Hardy-Weinberg predice que la frecuencia de los alelos no cambiará. La ecuación que expresa la frecuencia genotípica de la siguiente generación es: A2 + 2AB+ a2 = 1 En poblaciones naturales los criterios de la ley Hardy-Weinberg nunca se encuentran por completo. Ocurren mutaciones, los individuos se mueven entre poblaciones, la selección natural se lleva a cabo, los apareamientos no se dan al azar. Todas estas circunstancias cambian los genotipos de una generación a otra y actúan como una fuerza evolutiva dentro de una población. Por esta razón se debe considerar a la ley Hardy-Weinberg como una teórica, una distribución contra la cual podemos comparar observaciones (Smith, 1996). La belleza de la ley Hardy-Weinberg radica en que nos permite determinar la frecuencia de alelos en una población, cuando sabemos la frecuencia de un alelo, q. Porque q es recesiva, su expresión en la condición homocigótica provee toda la información que necesitamos. Desviaciones en la frecuencia genotípica del equilibrio de la ley Hardy-Weinberg sugieren la presencia de presión selectiva en la población. Una implicación bien importante de esta ley es que en ausencia de fuerzas evolucionarias específicas o selectivas, la herencia mendeliana sola es suficiente para mantener la variabilidad genética en una población (Smith, 1996). La reproducción no se da por casualidad porque la selección natural está trabajando. Las fuerzas ambientales, factores bióticos o abióticos, favorecen ciertos genotipos, según expresados por fenotipos, sobre otros. A través del tiempo estas presiones selectivas brindan un cambio en la frecuencia genética de la población o evolución. Los sistemas biológicos han cambiado en respuesta a presiones selectivas. Aunque la selección natural es una fuerza mayor en la evolución, no son sinónimos. La selección natural puede darse sin ningún cambio mayor en los fenotipos. La selección estabilizadora favorece la expresión promedio del fenotipo a expensas de los extremos. Esto es característico de ambientes estables. En otras situaciones la selección natural favorece un fenotipo extremo sobre otro. En este caso se dice que es direccional. La selección interrumpida la más probable en una población con un ambiente heterogéneo donde hay una selección fuerte para la adaptación a una condición ambiental en desarrollo. La selección natural ejerce probablemente una gran influencia durante periodos de “stress”ambiental durante una pequeña porción en la historia de la vida de un organismo. Es posible que un grupo pequeño, aislado, con una población morfológicamente variable de especies bajo la presión selectiva de un ambiente variable; puedan experimentar una evolución rápida. En algunos casos la selección natural favorece ambos extremos simultáneamente, aunque no necesariamente del mismo grado. Una selección conocida como interrumpida, ocurre cuando los miembros de una población son tema para diferentes presiones selectivas operando en diferentes ambientes, como los microhábitats. Usualmente resulta en una población con dos o más genotipos. Esta selección puede producir diferentes formas de especies distintas en el mismo hábitat al mismo tiempo. A este fenómeno se le conoce como polimorfismo y envuelve diferencias en caracteres fisiológicos y morfológicos. La población humana en aumento, la fragmentación y eliminación de hábitats, la caza, están reduciendo las poblaciones, en términos de aumento de especies. Muchas especies están en condiciones precarias. La pregunta es: ¿cuál es el tamaño poblacional necesario para salvar especies? (Smith, 1996). Los organismos no son solo peones en un gran juego de ajedrez en el cual el ambiente físico dirige todas las jugadas; muy al contrario, los organismos (especialmente el ser humano) modifican, cambian y aún regulan el ambiente físico, imponiendo muchas veces las reglas del juego. La selección natural y los mecanismos genéticos operan para generar cambios evolutivos en las especies, cuyas poblaciones variantes en el tiempo definen la comunidad. El principio de Alee establece que el tamaño de la población varía con el grado de agregación de sus miembros y que tanto el hacinamiento como la relajación máxima son subóptimas. Esto es relevante para la población humana. La agregación en ciudades y distritos urbanos suele ser benéfica para nuestra especie, altamente social. Pero las ciudades, como las colonias de gaviotas, pueden hacerse demasiado grandes y sobrepobladas para nuestro bien; en consecuencia, obtenemos utilidades decrecientes. Para una ciudad, esto puede manifestarse como aumento en la contaminación, ruido, criminalidad y altos impuestos (Smith, 1996). Ya desde el siglo XVIII, en 1798, Roberto Malthus (1766- 1834), economista inglés, se manifestaba en su conocido ensayo Essay on Population (Ensayo sobre población) acerca de las implicaciones de múltiples órdenes que se presentan en el desarrollo poblacional humano. En ediciones posteriores En la primera edición de su ensayo Malthus afirmó que la guerra, el hambre, la peste, la miseria y el vicio impedían que la población humana creciese más allá de sus límites de subsistencia. En ediciones posteriores habló también de “frenos morales”. Como el retraso del matrimonio y la continencia sexual, para autoregular la expansión poblacional. Para Malthus, una de las contradicciones fundamentales entre el crecimiento poblacional y la capacidad del medio para sustentarlo radica, por ejemplo, en el oportuno suministro de alimentos (Vázquez, 1993). Malthus y sus predicciones han quedado atrás hace más de 200 años, pero surge una interrogante: ¿dejará la humanidad de crecer exponencialmente y adquirirá forma sigmoide?, o sea, ¿se estabilizará y regulará en su conjunto (incluyendo a los países industrializados, en vías de desarrollo y del Tercer Mundo) su explosión demográfica y, su acelerado crecimiento exponencial? (Vázquez, 1993). Innumerables cuestiones de diversas índoles se hallan implícitas en la posible respuesta, ya que aspectos económicos, sociales, culturales, morales, éticos, etc. forman una intrincada red de problemas. La explotación de diversas fuentes energéticas permitió en el siglo XIX y ha permitido en el siglo XX, la creación de nuevas técnicas agrícolas que mejoraron mucho las condiciones económicas de diversas regiones del planeta. Por otro lado, la contradicción radica en que el mismo crecimiento poblacional limita el área de la tierra cultivable de que se dispone en el mundo entero (Vázquez, 1993). A través de la historia y especialmente durante el siglo XX, la degradación ambiental ha sido el producto de nuestros esfuerzos por mejorar nuestros estándares de comida, ropa, refugio, satisfacción y recreación para un gran número de personas. La magnitud del daño a los ecosistemas está relacionada al tamaño de la población humana y los recursos usados por cada persona. El uso de los recursos, la producción de desperdicios y la degradación ambiental son acelerados por el crecimiento poblacional. Según aumenta el número de seres humanos, el potencial para cambios irreversibles también aumenta. Los indicadores de “stress” ambiental incluyen la pérdida de biodiversidad, aumento de emisiones de gases, aumento de la deforestación, daño a la capa de ozono, lluvia ácida, y escasez de agua, comida y combustible en muchas partes del mundo. Tanto en las naciones ricas como en las pobres, los problemas ambientales están directamente relacionados con el uso de energía y otras actividades industriales, prácticas agrícolas inadecuadas, concentración poblacional, manejo ambiental inapropiado y falta de atención a los asuntos ambientales. Bibliografía Smith, Robert (2005). Ecología. Cuarta Edición. Madrid. Pearson. Addison Wesley. * Vázquez, Guadalupe (1993). Ecología y la formación ambiental. México: McGraw Hill. *Bibliografía básica, se puede consultar en la biblioteca de la Universidad.