Ricciocarpus natans (Marchantiophyta) - UAM-I

Ricciocarpus natans (Marchantiophyta),
una hepática acuática en México
Aniceto Mendoza Ruiz
Laboratorio de Biologı́a de pteridofitas, Depto, de Biologı́a, CBS, UAM-I.
e-mail: [email protected]
visiones: Marchantiophyta (Hepatophyta), Anthocerotophyta y Bryophyta, integradas por plantas
autótrofas con clorofila a y b, carotenoides, paredes celulares celulósicas y un ciclo de vida con alternancia de fases en la que el esporofito es dependiente del gametofito (Strasburger et al., 1993).
Recibido: 18 de agosto de 2008
Aceptado: 06 de noviembre de 2008
Resumen
Las plantas no vasculares están conformadas por tres
divisiones, Anthocerotophyta, Bryophyta y Marchantiophyta. Ésta última se caracteriza porque sus
gametofitos son bilobulados y de simetrı́a dorsiventralmente aplanada; la mayorı́a de sus especies son
terrestres, sin embargo hay algunas que han retornado al medio acuático, por lo que son particularmente interesantes. En este trabajo se presenta de manera general la ubicación taxonómica, y la descripción morfológica y anatómica del gametofito y el esporofito de Ricciocarpus natans, hepática acuática
de distribución cosmopolita; también se da información sobre su distribución en México y la importancia ecológica de la especie.
La división Marchantiophyta agrupa entre 6,000 y
8,000 especies de plantas talosas y foliosas, morfológicamente poseen un aspecto irregular, simetrı́a dorsiventral y suelen vivir en diversos ambientes húmedos y sombreados, cubriendo grandes extensiones de tierra, rocas, árboles o cuerpos de agua (Armstrong, 2007; Bold, 1973; Bold
et al. 1989; Crandall-Stotler y Stotler, 2000; HeNygrén et al., 2006), son conocidas comúnmente como hepáticas, y son tan pequeñas que suelen pasar
desapercibidas.
Abstract
Nonvascular plants consist of three divisions, Anthocerotophyta, Bryophyta and Marchantiophyta. The
latter is characterized by having bilobulate gametophytes with dorsiventral flattened symmetry; most
of the species are terrestrial, however some of them
have returned to the aquatic environment and are
exceptionally interesting. This paper shows the taxonomic status, morphological and anatomical descriptions of the gametophyte and sporophyte of Ricciocarpus natans, aquatic liverworts of cosmopolitan
distribution; it also provides information on its distribution and ecological importance of this species
in Mexico.
Las hepáticas talosas, son incluidas dentro del orden Marchantiales, que tiene cerca de 2000 especies agrupadas en 95 géneros. El gametofito presenta simetrı́a dorsiventral, cierto grado de diferenciación celular interna, células fotosintéticas, cámaras
aerı́feras y tejido de reserva. El esporofito es compacto, frecuentemente con una seta corta y la pared de la cápsula está formada por una sola capa
de células. La mayorı́a de las especies que conforman este orden son plantas terrestres, sin embargo algunas de ellas se han adaptado secundariamente, a la vida acuática, como por ejemplo Riccia fluitans L. y Ricciocarpus natans L., ambas de la familia Ricciaceae (Strasburger et al., 1993). La primera de ellas es ampliamente conocida, mientras R.
natans, pese a formar grandes poblaciones flotantes, suele pasar desapercibida, por lo que el objetivo de este trabajo es dar a conocer las principales caracterı́sticas morfológicas y anatómicas tanto del gametofito como del esporofito y su distribución en
México.
Tradicionalmente el reino vegetal ha sido dividido en
plantas no vasculares y vasculares, siendo la ausencia
o presencia de un sistema vascular compuesto por
tejido especializado (xilema y floema), el principal
criterio para su separación.
Las plantas no vasculares se agrupan en tres di67
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Mapa 1. Distribución de Ricciocarpus natans en México: Edo. México, Hidalgo, Jalisco, Morelos y Tabasco.
Ricciocarpus natans es una planta pequeña que vive flotando libremente en la superficie del agua de
regiones templadas y tropicales del mundo, se encuentra asociada a corrientes lentas, estanques, charcos, lagos y lagunas de agua dulce, ricas en nutrientes (Pearson, 1925, Pickett, 1925). En México se
ha reportado su presencia en algunos lagos de varios estados (mapa 1, apéndice). Puede crecer acompañada de la hepática Riccia fluitans, del helecho
acuático Azolla microphylla Kaulf. y de algunas especies del género Lemna L., conocidas comúnmente como lenteja de agua (Fig. 1).
El gametofito de Ricciocarpus natans es un talo pequeño, que puede llegar a alcanzar los 2.5 cm de longitud (Fig. 2), tiene un aspecto esponjoso, es dorsiventralmente aplanado y dicotómicamente lobulado en la parte apical, donde una célula meristemática se divide aumentando el tamaño de la planta,
mientras que la parte posterior de ésta se degrada y se desprende a medida que la porción apical
va creciendo. El incremento del número de individuos se da por fragmentación del gametofito, cuando las ramificaciones se separan o la región basal de
una dicotomı́a se muere o marchita. En la parte superior de la lámina se encuentran numerosos poros
que le permiten el intercambio gaseoso, y se apre-
cia además un surco hundido en forma de Y, que divide a la planta en dos partes iguales. En la parte inferior de la lámina se encuentran varias filas de escamas ventrales y numerosos rizoides; las escamas
están formadas por una sola capa de células y a menudo son de color púrpura (Fig. 2).
Debido a las adaptaciones a la vida acuática, el talo vegetativo de Ricciocarpus natans, es anatómicamente muy sencillo, presenta una epidermis superior
y una inferior uniestratificada, y una porción interna conformada por parénquima (Kronestedt, 1981;
2008a; 2008b). Este último se diferencia en: 1) un sistema de espacios aéreos que ocupan la mayor parte del talo, y son responsables del aspecto esponjoso de los gametofitos, condición que permite a la
planta flotar libremente sobre el agua, y 2) un conjunto de células fotosintéticas ricas en cloroplastos
(clorénquima) que forman las paredes de las cámaras aerı́feras(Figs. 3-4).
Los gametofitos maduros son bisexuales, sus gametangios se encuentran inmersos en cámaras del surco dorsal. La reproducción ocurre por dos vı́as, vegetativamente por fragmentación de los talos o bien
por reproducción sexual. Una vez que han madurado los anteridios y los arquegonios, los gametos (anterozoide y ovocélula) se unen, para dar origen a
Ricciocarpus natans (Marchantiophyta), una hepática acuática en México.
Aniceto Mendoza-Ruiz.
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Figs. 1-6. Gametofitos y esporofitos de Ricciocarpus natans. 1-2. Gametofitos creciendo en su hábitat, 3-4. Corte
transversal del gametofito, 5. Ejemplar de herbario del gametofito con esporofitos, 6. Acercamiento del esporofito con
esporas. ea = espacios aéreos, es = esporofitos, zm = zona meristemática.
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un cigoto (2n); éste se transforma, mediante una serie de divisiones nucleares y celulares, en una masa esférica de tejido en el interior del vientre ensanchado del arquegonio, el esporofito, que por meiosis producirá numerosas tétradas de esporas (Figs.
5- 6). A medida que el gametofito crece y se marchita en sus porciones más viejas, el tejido de las
paredes del esporofito se desintegra y las esporas
van quedando en libertad, siendo diseminadas por
el agua y al germinar inician nuevamente con la fase
gametofı́tica.
Aparentemente, la especie no tiene en nuestro paı́s
ninguna importancia económica, sin embargo en algunos otros se reporta que es utilizada como alimento para aves y como planta ornamental para acuarios. Desde el punto de vista cientı́fico ha sido objeto de estudio en trabajos de anatomı́a (Kronestedt, 1981; 2008a, 2008b), biologı́a celular (Brow y
Lemmon, 2008) y ecologı́a (Alm, 2003). Por último
si consideramos que en condiciones naturales constituyen el hábitat de muchos insectos e invertebrados acuáticos, y que los lugares en que crece se encuentran fuertemente amenazados por la contaminación de los cuerpos de agua, entenderemos la importancia de conocer a esta pequeña planta.
Agradecimientos
Se agradece a Jacqueline Ceja, Ana Rosa López Ferrari, Rosa Cerros, la revisión crı́tica y las sugerencias hechas al trabajo para enriquecer su contenido y a Claudio Delgadillo por las facilidades otorgadas para consultar la colección de briofitas del Herbario Nacional (MEXU).
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Apéndice
Sitios de distribución de Ricciocarpus natans.
Estado de México, Laguna de San Pedro Tultepec de Quiroga, 2 km al S de Lerma.
Hidalgo, Laguna de Tecocomulco, Mpio. Cuautepec de Hinojosa (P. Ramı́rez y K. Pedraza 722 MEXU, A. Mendoza R. s. n. UAMIZ).
Jalisco, Laguna Escondida, 30 km al N de la Ciudad de Colima, rumbo al volcán Nevado de Colima, Mpio. Zapotitlán (A. Novelo y M. A. Mijangos,
938 MEXU). Morelos, Lago Hueyapán, parque nacional Lagunas de Zempoala, 4 km al N de Huitzilac, Mpio. Huitzilac (J. Bonilla 596, MEXU).
Tabasco, Ejido el Capricho, 8-10 km al N de C23 del Plan Chontalpa, Mpio. de Cárdenas, (C. Cowan 2824, MEXU).
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