capitulo1gametogenesis2010-101004160808

1
CAPÍTULO 1
GAMETOGÉNESIS
Proceso a través del cual las gónadas forman gametos. Se llama espermatogénesis
en el varón y ovogénesis en la mujer. Se inicia en la vida embrionaria y culmina en
la vida adulta.
GAMETOGÉNESIS PRENATAL
Comprende la migración de células germinales
primordiales desde el saco vitelino, la colonización y organización gonadal.
- Formación de la gónada indiferenciada: ocurre
multiplicación genial e inicio de la diferenciación
gonadal (desde los 42-45 días del desarrollo
embrionario se reconoce testículo y desde los
50-55 días ovario).
- Alrededor de los 60 días comienza la ovogénesis
con el inicio de la meiosis. En el hombre la meiosis sólo se inicia en la pubertad.
- En el período fetal ocurre la diferenciación sexual
de glándulas, vías genitales, genitales externos y
sistema nervioso central (hipotálamo); con ello se determina la actividad hormonal cíclica o acíclica del hipotálamo.
-
GAMETOGENESIS POSTNATAL
-
-
-
Desde el nacimiento a la pubertad, la
gónada se encuentra inactiva, tanto en la
formación de gametos como en su función
endocrina.
Se activa en la prepubertad, iniciando su
actividad hormonal, tanto en el hombre
como en la mujer.
Durante la vida adulta, hay gran actividad
gametogénica y hormonal, alcanzando
una etapa de declinación normal por
envejecimiento (menopausia y andropausia)
2
ETAPAS DE LA GAMETOGÉNESIS
1) Fase Proliferativa
Multiplicación de espermatogonias troncales diploides (gonias A)
Diferenciación de gonias B (diploides) a partir de una de las espermatogonias A.
En el ovario existe un sólo tipo de ovogonias que sólo se multiplican en la vida fetal.
La mujer no nace con ovogonias, mientras que el hombre siempre conserva una
población de espermatogonias troncales durante toda su vida.
2) Fase de Crecimiento
Las espermatogonias B aumentan su masa citoplasmática. Al término de la fase de
crecimiento las células germinales se denominan espermatocitos I.
La fase de crecimiento se caracteriza por ser breve en el hombre y larga en la
mujer, ya que almacena sustancias de reserva que son fundamentales para
sostener la fecundación y el desarrollo inicial del cigoto.
3) Fase Meiótica
En la primera meiosis se reduce el número de cromosomas a la mitad, lográndose la
formación de dos espermatocitos II haploides. En la segunda meiosis los espermatocitos II se dividen igual que una división mitótica, resultando en la formación
de espermátidas de forma esférica también haploides.
En la mujer se presenta la secuencia es la siguiente:
Al término de la primera meiosis el ovocito I
se transforma en ovocito II con la liberación
del polocito I. El ovocito II inicia la segunda
meiosis y se detiene en la metafase. Al
momento de la ovulación se libera un ovocito
II con la meiosis incompleta. Sólo si el ovocito
II es fecundado se termina la segunda meiosis
con la liberación del polocito II.
4) Fase de espermiohistogénesis
Es el paso de espermátidas a espermatozoides. En esta transformación se diferencian el
flagelo y el acrosoma, el núcleo se alarga y en
su interior se compacta la cromatina y ocurre
pérdida de citoplasma.
Duración de la espermatogénesis: 74 ± 4 ds.
Permanencia en el epidídimo (almacenamiento y maduración de espermatozoides): 14
a 18 días.
3
Tiempo total requerido para obtener espermatozoides maduros: 90 días aprox.
ANOMALIAS ESPERMÁTICAS
En el semen de un individuo adulto normal es normal el hallazgo de un 20 a 30% de
formas anormales de espermatozoides como las citadas a continuación:
- Dos cabezas
- Dos colas
- Cola muy larga/corta
- Cabeza grande/pequeña
- Ausencia de acrosoma
ACROSOMA
El acrosoma contiene un complejo de enzimas contenidas entre la membrana acrosomal interna, cercana a la carioteca, y la
membrana acrosomal externa, por debajo
de la membrana plasmática.
Entre sus enzimas destacan la:
- Hialuronidasa: que actúa sobre el ácido
hialurónico
que
une
las
células
foliculares del ovocito.
- Pro-acrosina: enzima que en estado
activo (acrosina) es capaz de penetrar
la zona pelúcida del ovocito II.
ESPERMATOGÉNESIS
La espermatogénesis ocurre en los testículos contenidos en las bolsas escrotales y
protegidos por la túnica albugínea.
El parénquima testicular está representado
por los compartimentos:
a.- Tubular = Túbulos seminíferos.
b.- Peritubular = Lámina propria.
c.- Intersticial = Tejido intersticial.
Túbulos Seminíferos
-
Longitud: 30 a 80 cm.
Diámetro: 160 a 200 um
Se encuentran comunicados a la rete
testis por medio de los tubos rectos,
que forman parte de la vía de evacuación de los espermatozoides hacia el
epidídimo.
4
-
-
En los túbulos seminíferos, las células germinales constituyen distintas asociaciones celulares que permiten que diferentes secciones de túbulos seminíferos
muestren al borde del lumen tubular espermatocitos, espermátidas y espermatozoides.
Resultado: hay formación continua de espermatozoides.
Al interior del túbulo seminífero las
células de Sertoli son de forma piramidal, con múltiples proyecciones laterales y apoyadas sobre la membrana
basal. Entre sus prolongaciones se
distribuyen las células germinales en
distintos estados de desarrollo. Cercanas a la base se encuentran las espermatogonias; en la parte media los
espermatocitos y en la parte apical
las espermátidas y los espermatozoides.
Entre las células de Sertoli se
establecen mecanismos de unión intercelular representados por desmosomas, uniones intermedias y uniones
comunicantes que forman parte de la
barrera hematotesticular destinada a
evitar el contacto de las células de la
línea germinal con las células inmunes
y los macrófagos presentes en el intersticio testicular. Las únicas células germinales
que están expuestas al sistema defensivo son las espermatogonias, pero ellas son
células diploides que no son reconocidas como células extrañas. Gracias a las
células de Sertoli que cumplen funciones de sostén,
nutricia y endocrina se logra la coordinación de la
espermatogénesis.
Tejido peritubular
Corresponde a 4 a 7 capas de células concéntricas
con MEC y en diferentes estados de maduración
(células mioides internas, fibroblastos y células preLeydig). Contribuyen a la barrera hematotesticular.
Tejido intersticial
El tejido intersticial representa el 15% del volumen
testicular. Las células de Leydig son sólo el 3% de las
células intersticiales. Su función es la síntesis de
testosterona. Actúa de manera endocrina (liberada a
los vasos sanguíneos o linfáticos), paracrina (sobre
las células de Sertoli) y autocrina (autorregulando su
actividad secretora).
5
REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN TESTICULAR
El órgano blanco de la LH son las células de Leydig.
Efecto: síntesis y secreción de testosterona. Los altos niveles de testosterona circulante bloquean la síntesis y liberación de LH hipofisiaria y de GnRH hipotalámico.
El órgano blanco de la FSH son las células de Sertoli.
Efecto: síntesis y secreción de ABP (proteína ligante de andrógenos), capaz de
captar y concentrar testosterona. La secreción y liberación de FSH es regulada
negativamente por la secreción de inhibina por parte de las células de Sertoli.
APARATO GENITAL FEMENINO
FUNCIONES DEL OVARIO
1) Función gametogénica: producción de ovocitos haploides
2) Función foliculogénica y ovulación: formación, crecimiento, maduración y
selección de folículos.
3) Esteroidogénica: secreción de estrógenos relacionados con el crecimiento
folicular
4) Luteogénica: secreción de progesterona por parte del cuerpo lúteo.
5) La presencia alternada de estrógenos y de progesterona determina la
ciclicidad del ovario.
HISTOLOGIA DEL OVARIO
Presenta un epitelio superficial germinativo, que en la mujer joven es cúbico y en la
mujer mayor es plano. Bajo el epitelio superficial hay una capa gruesa de tejido
conectivo compacto, la túnica albugínea.
6
El parénquima ovárico está representado por los folículos normales y atrésicos (en degeneración),
cuerpos
lúteos
y
cuerpos albicantes. Hay también
células intersticiales de carácter
androgénico. Todos estos componentes se distribuyen en la
corteza ovárica.
El estroma ovárico ocupa la
parte central de la médula del
ovario. Es un área de tejido
conjuntivo laxo que contiene la
irrigación y la inervación de
carácter simpático, por lo que el
estrés altera la extensión de los
ciclos ováricos.
OVOGÉNESIS
Se inicia alrededor del 3er mes de
vida fetal.
Primera detención: 5º mes de
vida fetal, como dictiotenos en la profase I.
Reinicio: 12 a 24 hrs antes de la ovulación.
Segunda detención: inmediatamente antes de la ovulación, en metafase II.
Reinicio y término: sólo con la fecundación y formación del cigoto.
El tiempo total de la ovogénesis es variable, e incluso si no hay fecundación, nunca
se completará.
A partir del 5º mes de vida fetal, hay 7 millones de células germinales (ovocitos,
ovogonias en distintas etapas). A los 5 meses y medio de gestación, sólo 3 millones
se rodean de células foliculares (folículos primordiales) y de los cerca de 2 millones
de ovocitos al nacimiento, sólo 400.000 llegan a la pubertad. En la vida adulta la
selección es más rigurosa aún: no más de 450 ovocitos son ovulados y sólo unos
pocos serán fecundados.
7
Características del ovocito en dictioteno:
-
Los cromosomas homólogos, al estar separados transcriben RNA.
Aumenta la masa citoplasmática del ovocito
El núcleo del ovocito aumenta de volumen: vesícula germinativa.
Aumenta el número de nucleolos y ribosomas.
El ovocito se rodea de células foliculares y se detiene la meiosis.
FOLICULOGÉNESIS
Corresponde a la formación y crecimiento de un folículo, por diferenciación de células foliculares y células aportadas por el estroma conectivo del ovario (tecas foliculares). Cada folículo está irrigado e inervado externamente a la membrana basal.
Mientras los folículos antrales crecen, secretan estrógenos en cantidad creciente.
A mediados del ciclo ovárico, el mejor folículo (determinado por su irrigación,
inervación y secreción hormonal) se transforma en folículo ovulatorio, mientras el
resto experimenta atresia.
CLASIFICACIÓN DE LOS FOLÍCULOS
Los folículos comprenden 4
categorías según su complejidad histológica: primordialles, primarios, secundarios y
un folículo terciario u ovulatorio.
1. Folículos primordiales:
re-presentan la población
folicular en estado de
reposo y de reserva. Se
encuentran por debajo de
la túnica albugínea.
Están formados por:
a) ovocitos I en dictioteno
b) epitelio folicular aplanado
c) membrana basal
2. Folículos primarios o macizos: su crecimiento es independiente de las gonadotrofinas hipofisiarias, ya que está regulado por factores de crecimiento propios
del ovario. No presentan antro folicular.
8
Están constituidos por:
a) ovocitos I en dictioteno
b) epitelio folicular cúbico, prismático, seudoestratificado o pluriestratificado
c) zona pelúcida
d) membrana basal
e) envoltura conjuntiva agregada: la teca folicular indiferenciada
3. Folículos secundarios o antrales: las células foliculares secretan líquido al
medio extracelular formando un antro o cavidad folicular llena de líquido. Se
produce un aumento de tamaño (hasta alcanzar un diámetro de entre 1 a 2 cm).
Son sensibles a las gonadotrofinas hipofisiarias y son secretores de estradiol.
Están formados por:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
Ovocito I en dictioteno
Zona pelúcida
Granulosa interna (= cúmulo oóforo)
Antro folicular
Granulosa externa
Membrana basal
Teca interna (celular y vascularizada)
Teca externa (fibrosa)
4.- Folículo terciario, maduro o De
Graaf: se diferencia a partir del folículo
secundario seleccionado entre 12 a
24 horas antes de la ovulación. La
maduración folicular ocurre como
consecuencia del alza de LH.
El ovocito rodeado por la zona
pelúcida y las células de granulosa
interna se separa de la pared y flota
en el líquido folicular. Presenta un
diámetro de 2 a 2,5 cm y es prácticamente imposible de encontrar en
un preparado histológico.
9
SECRECION HORMONAL EN LOS FOLÍCULOS SECUNDARIOS
La irrigación del ovario forma un
plexo capilar arterial y venoso en la
teca interna que es rico en células
tecales. Al interior de la membrana
basal folicular se ubican las células
granulosas. Así entonces, las hormonas liberadas desde la hipófisis
acceden a las células foliculares.
Las células blanco de la LH son las
células de la teca interna. Su
respuesta es la síntesis de testosterona. La testosterona ingresa al
folículo atravesando la membrana
basal y es captada por las células
granulosas internas y externas.
Las células blanco para la FSH son
las células granulosas internas y
externas. En respuesta a este
estímulo sintetizan la enzima aromatasa, capaz de transformar la
testosterona a estradiol.
El estradiol se almacena en el antro
folicular y difunde a los vasos
sanguíneos de los folículos, permitiendo su circulación al resto del organismo. Aquel folículo que resulte más
eficiente en actividad de síntesis de estradiol será seleccionado para la ovulación
conocido como folículo ovulatorio.
Desde el punto de vista endocrino, la atresia folicular se caracteriza por la incapacidad de transformar testosterona en estradiol, con lo que el folículo se androgeniza
y es incapaz de ovular.
MADURACIÓN DEL OVOCITO
Terminada meiosis I, se libera el polocito I y el ovocito pasa a metafase II. A nivel
citoplasmático, se sintetizan los gránulos corticales (condición para que sea
fecundable) y a nivel de la zona pelúcida se activan receptores para el reconocimiento de espermatozoides de la misma especie. El reinicio de la meiosis se
produce por la separación de la primera capa de células foliculares desde la zona
pelúcida y de la desaparición de la inhibición de la meiosis. Esa primera capa de
células foliculares que se alargan y separan del ovocito es conocida como la corona
radiada y es utilizada como un criterio de maduración folicular y ovocitaria. El
tiempo que demora un folículo primordial en convertirse en uno ovulatorio es de
alrededor de 4 ciclos de 28 días como promedio.
10
LUTEOGÉNESIS
Como consecuencia de la ovulación
se forma un cuerpo lúteo, que tendrá
dos opciones: transformarse en un
cuerpo lúteo menstrual, con una
vida media de 14 días, o en un
cuerpo lúteo de embarazo, con
una vida media de 3 meses.
Sea cual sea el tipo de cuerpo lúteo,
está formado células lúteas derivadas
de las células tecales y de la granulosa externa del folículo ovulado. Es
capaz de secretar altas cantidades de
progesterona y pequeñas cantidades
de estradiol.
Componentes:
a)
b)
c)
d)
Células tecoluteínicas
Células granoluteínicas
Cápsula fibrosa
Capilares sanguíneos
Al atrofiarse degenera y se transforma en un cuerpo albicante o albo, que da paso a
una cicatriz fibrosa cargada de colágeno.