41.2. terminaciones nerviosas motoras somáticas

41
TERMINACIONES NERVIOSAS MOTORAS
ESTRUCTURA DEL TEMA:
41.1. Introducción.
41.2. Terminaciones nerviosas motoras somáticas α: placa motora.
41.3. Terminaciones nerviosas motoras somáticas γ: huso neuromuscular.
41.4. Terminaciones nerviosas motoras reguladoras (vegetativas).
41.1. INTRODUCCIÓN
Todas las fibras nerviosas llegan a su destino y se ramifican en terminaciones libres o
especializadas.
Las fibras que vamos a estudiar en este caso son motoras, y por tanto, fibras eferentes
que parten de la médula espinal por la raíz anterior. A los músculos llegan ramas nerviosas que
entran por el epimisio y se ramifican. Siguen ramificándose por el perimisio y al final por el
endomisio llegan a hacer sinapsis con las fibras musculares. Hay dos tipos de neuronas que
llevan esta a cabo esta acción:
- Neuronas α.
- Neuronas γ.
41.2. TERMINACIONES NERVIOSAS MOTORAS SOMÁTICAS α
Se encuentran en el asta anterior. Cuando sale su axón forma una fibra nerviosa
mielínica gruesa de entre 8 y 12 micras de diámetro. Estas fibras terminan formando parte de lo
que se conoce como placa motora o unión mio-neural.
Cuando la fibra nerviosa llega a las fibras musculares forma una serie de abultamientos
de diferente tamaño e interconectados (pequeños botones) que van a organizarse alrededor de
unas estructuras ovoides o redondeadas.
MICROSCOPIO ÓPTICO:
La fibra nerviosa que hasta ese momento era una fibra nerviosa mielínica, pierde la
vaina de mielina, aunque no la célula de Schwann. La porción final va a constituir un botón
sináptico, rodeado de teloglía. El axón se expande en una estructura en forma de maza (botón
sináptico).
Esta expansión se incluye en una pequeña hendidura que hace la célula muscular
(análoga a la hendidura sináptica). En este espacio hay acetilcolinesterasa que va a dibujar la
forma de la hendidura. En la porción pre y postsináptica hay un acúmulo nuclear (núcleos de la
arborización) que corresponde a:
- Núcleos de las células de Schwann.
- Núcleos de fibroblastos del endomisio. La vaina de Henle se continúa con la membrana
basal de la célula de Schwann.
- 193 -
Los núcleos de la base corresponden a los de las células musculares situadas en la
periferia de la unión, que se acumulan en zonas ligeramente sobreelevadas. Son núcleos más
grandes y con cromatina más laxa que los de la arborización.
Aparecen también fibras de colágeno del endomisio y endoneuro. Además, con
inmunohistoquímica se localiza la acetilcolinesterasa.
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO:
- Presinapsis:
o No hay neurotúbulos y neurofilamentos cuando se dilatan.
o Existen vesículas de neurotransmisión, rellenas de acetilcolina (claras,
redondas y de 40 – 60 nm).
o Hay mitocondrias.
o Hay densificaciones de membrana.
o Este botón presináptico va a estar incluido en la hendidura sináptica primaria
(50 nm de grosor).
o Habitualmente, desde esta hendidura primaria van a surgir unos surcos
perpendiculares que reciben el nombre de hendiduras secundarias. Su misión
es aumentar la superficie de la postsinapsis.
o En esta hendidura hay un material denso, con glicoproteínas ricas en
mucopolisacáridos; parece una continuación de la vaina de Henle. En esta
zona se encuentra la acetilcolinesterasa.
-
Postsinapsis –la fibra muscular-:
o Bajo de las hendiduras no suele haber núcleos, ni miofibrilas.
o Existen ribosomas, pequeñas estructuras laminares... y densificaciones de
membrana (receptores de acetilcolina). La escasez o ausencia de estos
receptores provoca miastenia gravis.
o Dependiendo del tipo de músculo (contracción rápida o lenta) se observan
diferencias en las hendiduras secundarias:
 Mayor número de hendiduras secundarias, más profundas y
ramificadas: músculos de contracción rápida.
 Menor número de hendiduras secundarias, menos profundas, sin
ramificaciones o ausencia de ellas: músculos de contracción lenta. Un
ejemplo son los músculos extraoculares, que son de contracción muy
lenta y no presentan prácticamente hendiduras.
41.3. TERMINACIONES NERVIOSAS MOTORAS SOMÁTICAS γ
Van a informar del grado y de la intensidad de la contracción. Estas estructuras van a
estar constituidas por una cápsula, un espacio intracapsular y en el interior se encuentra el
aparato neuromuscular. Existen en las uniones entre el músculo estriado esquelético y
tendones una serie de estructuras que se ven macroscópicamente (1-3 mm de longitud y 0,5-2
mm de diámetro). El aparato neuromuscular se constituye por:
- Fibras neuromusculares intrafusales.
- Terminaciones nerviosas
CÁPSULA:
La cápsula es de tejido conjuntivo. Esta cápsula se va a encontrar insertada o en el
endomisio o en fibras del tendón.
Está formada por múltiples células aplanadas tipo fibroblasto y tipo Schwann.
Presentan uniones desmosómicas, tienen membrana basal y pueden sintetizar fibras de
colágeno.
En el interior de la cápsula va a haber un espacio intrafusal relleno de una matriz
líquida rica en mucopolisacáridos, y pequeñas fibras de colágeno, junto con el aparato
neuromuscular.
- 194 -
APARATO NEUROMUSCULAR
- Fibras musculares intrafusales:
Son mucho más pequeñas que las extrafusales. Dentro de cada huso hay de 6
a 12 células musculares intrafusales. Hay de dos tipos:
o Células en saco nuclear: suelen haber 1 ó 2 en cada huso. Son más largas,
su porción periférica sale por los extremos del huso y tienen una zona gruesa
en el ecuador del huso, donde se encuentran los núcleos (hasta 50), pero sin
presentar miofibrillas en la zona central. Si hay husos neuromusculares muy
próximos, las células pueden prolongarse y originar una segunda dilatación en
el segundo huso, denominándose células en saco nuclear en tándem.
o Células en cadena nuclear: son más cortas, más delgadas y más
abundantes. Sus porciones centrales no se dilatan. Los núcleos se distribuyen
uniformemente a lo largo de la longitud de la fibra, fundamentalmente en la
zona central, en la cual tampoco hay miofibrillas.
A mayor aumento, a microscopia óptica o electrónica se ve que las porciones
periféricas de ambos tipos musculares van a tener sus núcleos en la perifería (por
debajo de la membrana celular). El sarcoplasma está constituido por gran cantidad de
miofibrillas que son idénticas a las de fibras musculares extrafusales.
-
Terminaciones nerviosas sensitivas:
En la zona ecuatorial de las células musculares intrafusales se observa una
fibra nerviosa del tipo Ia -aferente- (8-20 micras, muy mielinizada). Se ramifica a la
entrada del músculo y cerca de las células del huso pierde la mielina formando unas
terminaciones denominadas terminaciones anulo-espirales o terminaciones
primarias. Están fundamentalmente, en relación con las células en saco nuclear.
Recogen la sensibilidad en las contracciones dinámicas de la contracción.
Además de esta fibra, van a entrar fibras nerviosas del tipo IIa (8-12 micras,
con menos mielina). Pierden la mielina dentro del huso, al ramificarse. Estas
terminaciones van a finalizar formando terminaciones en ramillete o terminaciones
secundarias. Están fundamentalmente en relación con las células en cadena nuclear.
Recogen la sensibilidad en las contracciones estáticas.
⇒ Terminaciones nerviosas motoras
Estas estructuras van a necesitar terminaciones motoras en su periferia que
mantengan contraídas a estas células próximas al umbral para poder detectar rápidamente los
cambios. Hay varios tipos de terminaciones nerviosas motoras:
- Algunas fibras α dan una ramificaci
ón (fibraβ) que termina en peque
ñas placas
musculares en las porciones de las fibras intrafusales (terminaciones primarias).
- Fundamentalmente, es la fibra γ la que se encarga de la inervación motora del huso. Es
una fibra mielínica, pero de 3 a 8 micras de diámetro (menos mielínica). Se encarga de
mantener una contracción sostenida, próxima al umbral, para una contracción muscular
más rápida. Forman diferentes terminaciones:
o Terminaciones en placa neuromuscular o terminaciones secundarias.
o Terminaciones en huella o terminaciones terciarias: son menos sofisticadas
que las terminaciones en placa, con dilatación de la fibra nerviosa, sin
hendiduras sinápticas.
41.4. TERMINACIONES NERVIOSAS MOTORAS REGULADORAS
Generalmente, las fibras motoras vegetativas van con las motoras somáticas, pero
cuando se aproximan a los órganos que van a inervar forman plexos básicos. Estos plexos,
excepto en el tubo digestivo, están constituidos por fibras post-sinápticas tanto simpáticas
como parasimpáticas.
Este plexo básico acaba en unas terminaciones denominadas hipolemales, sobre todo
con músculos lisos. Las fibras nerviosas de las glándulas se denominan epilemales.
- 195 -
Realmente, están constituidas por dilataciones en pasant o terminaciones libres. No
existe una unión entre la célula muscular o secretora y la terminación nerviosa, sino que están
en proximidad.
Estas dilataciones en pasant van a tener las vesículas que van a variar. Las simpáticas
contienen adrenalina y noradrenalina (vesículas core). Si la terminación nerviosa es
parasimpática el neurotransmisor es acetilcolina (vesículas claras y de tipo S).
Existen unos plexos en el tubo digestivo (mientérico de Auerbach y submucoso de
Meissner). Encontramos neuronas parasimpáticas post-gangliónicas. Son estrelladas y cuyo
axón entran en contacto con las células musculares y glandulares del tubo digestivo.
- 196 -