Actividad Reproductiva

LECCION EVALUATIVA 3.
Actividad Reproductiva
Después de la pubertad el macho adquiere la capacidad de producir
grandes cantidades de espermatozoides los cuales se producen
continuamente en la mayoría de los machos. El control de la
espermatogénesis está bajo control de las hormonas pituitarias. Los
machos son capaces de producir entre 1 y 25 billones de
espermatozoides por día.
Comportamiento reproductivo y copulación
Una de las características asociadas con la adquisición del potencial
reproductivo pleno es la de demostrar comportamiento reproductivo
que culmina con la copulación y la deposición de semen en el tracto
reproductivo de la hembra. La regulación fisiológica del comportamiento
reproductivo es uno de los componentes más interesantes, pero aun no
muy comprendido, de la fisiología reproductiva.
Ovulación y fertilización
En algunas especias la ovulación ocurre después de la cópula. La
fertilización ocurre entonces y es el resultado de una serie de cambios
celulares en el espermatozoide y el óvulo dentro del tracto reproductivo
de la hembra.
Embriogénesis
preñez.
temprana
y
reconocimiento
materno
de
la
Después de la fertilización, el embrión comienza a desarrollar y envía
señales bioquímicas a la madre para “notificar” fisiológicamente que se
encuentra preñada. La falla en el envío o reconocimiento de estas
señales resulta en la terminación de la gestación.
Placentación y endocrinología de la gestación y el parto.
Si el reconocimiento materno de la preñez ocurre exitosamente
entonces el feto se implantará en el útero formado la placenta que
controla el intercambio de nutrientes y gases entre el feto y la madre.
Este órgano transitorio (placenta) también produce hormonas
importantes para la gestación. El nacimiento exitoso (parto) concluye la
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serie de eventos reproductivos. El parto es un evento cuidadosamente
orquestado de eventos endocrinos y musculares.
Actividad Reproductiva de la hembra y el macho
La actividad reproductiva, es una secuencia de eventos que comienza
con el desarrollo del sistema reproductivo en el embrión. Cuando nace
el animal, debe crecer y alcanzar la pubertad para adquirir la capacidad
de producir gametas fértiles. Esta capacidad debe ser acompañada por
el comportamiento reproductivo y la copulación.
Después de la cópula, el espermatozoide y el óvulo se encuentran,
ocurre la fertilización que se continúa con el desarrollo del embrión
preimplantacional. El concepto se conecta con el útero a través de un
órgano especializado llamado placenta.
La placenta permite al concepto crecer y desarrollarse a término. El feto
totalmente desarrollado nace y la madre debe restablecer su ciclicidad
antes de poder quedar preñada otra vez.
La fisiología reproductiva es una ciencia relativamente nueva y gran
parte del conocimiento actual en la materia ha sido generado en los
últimos 75 años. Tanto una deficiente como una excesiva eficiencia
reproductiva pueden traer consecuencias negativas.
La pobre eficiencia reproductiva resulta en una producción subóptima
de productos animales y, aunque no sea el caso de la producción
animal, una excesiva eficiencia reproductiva en humanos, parásitos u
otras especies no deseadas resulta en un exceso de población.
El conocimiento y entendimiento del proceso reproductivo llegará a ser
cada vez más importante a medida que la población humana continúe
creciendo y los recursos sigan escaseando.
Adquisición de la pubertad
Después que nace el animal, entra en un periodo de crecimiento y
desarrollo el cual precede al desarrollo de la función reproductiva.
Después de que un tamaño corporal mínimo es alcanzado, el
hipotálamo y la pituitaria comienzan a producir hormonas y así el
sistema reproductivo alcanza su funcionamiento pleno.
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Funcionamiento del tracto reproductivo
Para que el proceso reproductivo pueda tener lugar se requiere de las
estructuras anatómicas completas y funcionales del macho y de la
hembra. El conocimiento de la función y la estructura de los órganos
reproductivos son esenciales para un buen entendimiento.
Regulación de la reproducción
Después que el animal alcanza la pubertad, el sistema reproductivo es
ajustadamente regulado por un intrincado juego de hormonas
producidas por la pituitaria anterior y las gónadas lo que resulta en la
ciclicidad de la hembra y la espermatogénesis en el macho.
Ciclicidad
La hembra debe manifestar ciclos estrales. Un ciclo estral se caracteriza
por una secuencia repetida de eventos, que generalmente comienza
con el comportamiento de estro (celo) y finaliza con otra posterior
manifestación de estro unas pocas semanas más tarde. El ciclo estral
consiste en una fase folicular y una luteal.
Transporte de Gametos.
La fertilización es la única de dos células germinales: el óvulo y el
espermatozoide. Esta unión tiene lugar en la ampolla o tercio superior
del oviducto.
Después de la fertilización. El óvulo fecundo (huevo o cigoto) desciende
por el oviducto al útero, donde tendrá lugar su desarrollo hasta el
nacimiento.
En este fenómeno se centra todo el proceso de la reproducción de los
seres de reproducción sexual y se puede considerar como el punto de
partida en la producción animal.
En la mayoría de los mamíferos el óvulo es liberado durante la
ovulación en la metafase de la segunda división meiótica. En la perra y
en la zorra el óvulo es liberado como ovocito primario. Cuando se
completa la meiosis, el óvulo tendrá la mitad de DNA.
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Al ser liberado, el óvulo todavía sigue rodeado por un conjunto de
células foliculares formando el cúmulo ovígero.
La posición adecuada del ovario en relación con el infundíbulo facilita el
curso que debe seguir el óvulo. El infundíbulos mediante su fimbria,
atrapa al óvulo liberado, para conducirlo hacia su lumen, este
mecanismo es muy efectivo ya que los óvulos rara vez caen en la
cavidad abdominal.
En el oviducto, el óvulo es transportador por el movimiento de los cilios
del epitelio y las contracciones musculares. Ambos movimientos
dependen del balance de los estrógenos y la progesterona. Cuando el
óvulo llega al sitio de fertilización, los espermatozoides se encuentran
ahí esperándolo, puesto que en la mayoría de las especies, la
receptividad sexual inicia varias horas antes de la ovulación. Sin
embargo, en humanos, no existe tal relación, y en muchos casos los
óvulos deben esperar la llegada del espermatozoide.
La vida fértil del óvulo es relativamente corta. Después de unas horas
empieza su envejecimiento, cambio que puede afectar seriamente el
desarrollo embriológico posterior.
El transporte del óvulo puede fallar en diferentes puntos:
Puede quedarse en el folículo, y si es fertilizado allí se desarrolla una
gestación ectópica.
Puede caer en la cavidad peritoneal, generalmente después de su
fertilización en el folículo, e intentar desarrollarse adosado a uno de los
órganos abdominales (gestación abdominal). Otras veces, el óvulo
fecundado se queda en el oviducto en lugar de migrar hacia el útero
(gestación tubárica).
Transporte de Espermatozoide
El espermatozoide debe recorrer una distancia considerable desde su
formación en el testículo hasta el sitio donde ocurre la fertilización.
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De los túbulos seminíferos, pasa al epidídimo, una estructura adyacente
al testículo y que es un tubo muy largo, de curso tortuoso y que termina
en un tubo de mayor diámetro, el conducto deferente. Anatómicamente,
el epidídimo consta de cabeza, cuerpo y cola.
Los espermatozoides deben pasar sucesivamente por estas tres
porciones, suspendidos en secreciones de los testículos y del mismo
epidídimo. Gran parte de las secreciones son reabsorbidas en el
epidídimo de tal manera que la concentración de espermatozoides en el
conducto deferente es muy alta. En el conducto deferente conduce luego
a la uretra, un conducto común para la orina y el semen.
Al pasar por el epidídimo el espermatozoide completa su maduración.
Hay cambios en la forma de la cabeza y particularmente en la forma del
acrosoma, el que se reduce de tamaño.
Durante este trayecto también pierde la gota citoplasmática. Si un
animal eyacula muy frecuentemente aumenta la proporción de
espermatozoides con gota citoplasmática en el eyaculado, lo que indica
que la intensa actividad sexual no permite que se complete el proceso
de maduración.
Los espermatozoides tomados directamente de la cabeza del epidídimo
no son fértiles cuando se colocan con óvulos recién liberados, pero los
de la porción caudal sí lo son. Probablemente eso tiene relación con las
estructurales que ocurren que ocurren durante su paso por esta
estructura.
Los espermatozoides son emitidos al exterior bien sea durante la
cópula, la masturbación o en emisiones espontáneas. En ausencia de
estos eventos, hay un flujo continuo de espermatozoides por la uretra,
los que son arrastrados por la orina al exterior.
Los espermatozoides se mezclan, antes de llegar a la uretra, con las
secreciones de las glándulas accesorias; el conjunto constituye el
semen. El líquido seminal sirve de vehículo pero también proporciona
sustancias
necesarias
para
el
metabolismo
energético
del
espermatozoide. Durante la cópula el semen es depositado en la vagina
(vaca, oveja, coneja, humano) o directamente dentro del útero (yegua,
cerda y roedores).
En los roedores hay formación de un tapón vaginal gelatinoso que
impide la salida del semen de la vagina. La eyaculación es consecuencia
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de las contracciones de la musculatura uretral, estimuladas por las
contracciones de la vagina.
Probablemente la descarga de oxitocina tenga un papel importante en
este proceso, así como la presencia de prostaglandinas en el eyaculado.
Desde el sitio en que son depositados, los espermatozoides deben
vencer una serie de obstáculos y movilizarse hasta el sitio de la
fertilización. El primer obstáculo es el cerviz y luego la unión úterotubárica.
Los espermatozoides son transportados pasivamente en el aparato
genital femenino y su movimiento individual solamente tiene
importancia crítica en ciertas regiones y durante la penetración a través
de las membranas del óvulo.
El transporte pasivo ocurre con gran rapidez y se realiza debido a las
contracciones de la musculatura lisa del aparato reproductor de la
hembra, en parte favorecido por los mecanismos nerviosos centrales
que se activan con el coito.
Algunas sustancias presentes en el semen, como las prostaglandinas
podrían facilitar el transporte espermático al estimular las contracciones
del aparato genital.
Capacitación del Espermatozoides.
Se cree que los espermatozoides que llegan al oviducto inmediatamente
después de la cópula no sean fértiles y que aquellos que han colonizado
y permanecido cierto tiempo almacenados en sitios conocidos con el
nombre de reservorios, migrarán posteriormente hacia el sitio de la
fertilización mediante su propio movimiento progresivo.
En las especies en las que el semen es depositado en la vagina (coneja,
rumiantes y primates) el cerviz regula el número de espermatozoides
que entran al útero, pero al mismo tiempo esta estructura sirve de
reservorio espermático; lo mismo se puede decir de la unión úterotubárica en el cerdo y del istmo en la mayoría de las especies.
El número de espermatozoides presentes después del coito en la región
de la cerviz es mucho mayor que en oviducto, formando un gradiente de
concentración espermática necesario para evitar que la excesiva
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cantidad de espermatozoides pudiera provocar la poliespermia, es decir
la fertilización del óvulo por varios espermatozoides.
Aun cuando la vida fértil del espermatozoide es muy breve en la
mayoría de las especies hay algunas excepciones. En la gallina los
espermatozoides son almacenados en unas estructuras crípticas adentro
del oviducto y son liberados gradualmente conforme pasan los huevos
(óvulos) para fertilizarlos. Los espermatozoides pueden conservarse
hasta por 3 semanas o más. En algunos murciélagos, el coito ocurre en
el otoño, luego los animales hibernan durante 3-4 meses; cuando se
despiertan en la primavera ovulan y los óvulos son fertilizados por los
espermatozoides depositados en el otoño anterior.
De los millones de espermatozoides sólo uno o unos pocos, según la
especie, fertilizan, los demás o son eliminados a través de la vagina con
las secreciones o son fagocitados por los glóbulos blancos. A veces
algunos espermatozoides duran más tiempo en el útero y cuando llega
el embrión son fagocitados por las células del trofoblasto.
El significado del gran número de espermatozoides que se desperdicia
no es claro. Hay reacción antigénica en la hembra y es posible detectar
anticuerpos anti-espermatozoides tanto en la sangre como en las
secreciones del conducto genital de hembras servidas. Sin embargo,
esta reacción al parecer no afecta la fertilidad.
Los espermatozoides obtenidos del epidídimo o eyaculados deben pasar
por una etapa de cambios en el canal genital de la hembra, para ser
capaces de fertilizar. Este proceso se conoce como capacitación. El
tiempo de capacitación varía en las especies: alrededor de 5 horas en la
coneja, 3 horas en rata y hámster, 1.5 horas en la oveja y unas 7 horas
en el humano.
El espermatozoide capacitado posee una motilidad hiperactivada y una
forma diferente de batir la cola. Este fenómeno es coincidente con la
reacción acrosómica.
La hipermotilidad del espermatozoide podría facilitar el encuentro casual
el óvulo, su ascenso de la región del istmo hacia la ampolla del oviducto
o su habilidad para penetrar el óvulo.
La capacitación es un proceso reversible (recapacitación).
Puede
perderse cuando los espermatozoides entran en contacto con fluido
seminal, y restaurarse en líquido seminal, un mucopolisacárido.
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Transporte del embrión en el Tracto Reproductivo.
Después de la fertilización en la porción ampular del oviducto, el cigoto
es trasportado al útero. Este proceso tarda de 3 a 4 días en la mayoría
de los mamíferos. Para asegurar una alta viabilidad es preciso que
exista una sincronización entre el grado de desarrollo del embrión y el
estado hormonal en el que se encuentra el endometrio.
En el transplante de embriones del ganado bovino se ha podido
constatar que mientras mejor sea esa sincronización, mayor será la
posibilidad de que el embrión se desarrolle. Probablemente el
mecanismo de trasporte es una combinación de peristaltismo muscular y
la acción de los cilios.
La zona pelúcida al parecer tiene un papel protector del cigoto durante
el transporte por el oviducto, evitando al mismo tiempo que se adhiera a
sus paredes.
Una vez que el embrión alcánzale útero hay un lapso (variable con la
especie) antes de que ocurra la implantación. En especie polítocas,
antes de la implantación debe ocurrir el espaciamiento de los embriones
a fin de evitar problemas de aglomeración y muerte en etapas más
avanzadas de gestación.
En esta también ocurren migraciones transuterinas, o migraciones
internas, en animales en que ambos cuernos uterinos tienen conexión
como es el caso de la vaca, oveja y cerda.
Las migraciones transuterinas son muy frecuentes en la cerda, a tal
extremo que un óvulo fertilizado que se origina en un ovario tiene la
misma probabilidad de implantarse en el cuerno uterino opuesto o en el
adyacente. La migración embrionaria también es frecuente en la oveja y
en la cabra.