Explique las funciones de la vejiga de los gases. Funciones de la vejiga de los gases en peces óseos Órgano hidrostático. Ajusta el peso específico del cuerpo en el agua a distintas profundidades. Esto indica que el mecanismo que regula la flotabilidad a diferentes profundidades con el menor gasto energético posible está dado por esta estructura que se llena o se vacía según el movimiento vertical que tenga el animal. Producción - Recepción de sonidos: Amplifica los sonidos producidos por otras estructuras corporales y esto puede estar relacionado con la reproducción y el estrés; o recepcionan sonidos y lo llevan al oído interno. Órgano respiratorio: Muchos peces usan la vejiga como un órgano de respiración accesorio, para respirar aire atmosférico. Conferencia 15. Introducción al estudio de los anfibios Sumario: Clase Amphibia. • Generalidades. • Clasificación. • Origen. • Caracteres de cada orden con representantes vivientes. Acanthostega, Devónico medio (380 ma), Groenlandia Paedophryne amauensis. Fam Microhylidae Papua Nueva Guinea. Mide como promedio 7.7 mm (7.0–8.0 mm) Probablemente el vertebrado más pequeño del mundo Conraua goliath, sin. Rana goliath Fam. Ranidae Camerún y Guinea Ecuatorial. Llega a medir de 76 a 80 centímetros y pesa alrededor de 3 kg Objetivos de la clase 1- Explicar los caracteres generales y las ideas más aceptadas sobre el origen de los anfibios. 2- Enunciar caracteres morfológicos generales y de la historia natural de los grupos de anfibios vivientes. Amphibia, del griego αμφι, amphi ('ambos') y βιο, bio ('vida'), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios»). - vertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. - primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre, presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. - más de 7000 especies de anfibios. Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. - Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores. - Aún hoy, después de 350 millones de años de evolución, no están completamente adaptados a la vida terrestre y, en su mayoría, pasan regularmente de ambientes acuáticos a los de la tierra firme. Pocos pueden permanecer lejos de los ambientes húmedos, aunque algunos han desarrollado dispositivos para mantener los huevos fuera del agua, en la que pudieran quedar expuestos a numerosos enemigos. Los anfibios y la evolución de los vertebrados. Aunque los anfibios han solucionado solo parcialmente los problemas para la vida independiente en la tierra, algunos de sus aportes han sido muy importantes para completar la transición que requerían sus descendientes, los reptiles. Cruciales fueron el cambio de una respiración branquial a una pulmonar y el desarrollo de extremidades para la locomoción en tierra firme. También muy importante es el cambio en los órganos sensoriales, en especial a partir del sistema de la línea lateral de los peces a los sistemas olfatorio y auditivo. No obstante ello, los anfibios son, básicamente, animales acuáticos. Son ectotérmicos, su piel es delgada, húmeda y está desprotegida contra la desecación en el aire. Permanecen estrechamente vinculados al ambiente acuático por su modo de reproducción: los huevos son expulsados directamente en el agua o en ambientes muy húmedos y son fecundados externamente (con pocas excepciones). Las larvas que eclosionan pasan a través de un estadio renacuajo. Debe decirse que muchos anfibios han desarrollado técnicas diversas para poner sus huevos y proteger a sus crías. Caracteres generales Esqueleto fundamentalmente óseo, con número variable de vértebras, con o sin costillas, notocordio no persistente, sin exoesqueleto. Forma corporal variada. Normalmente con dos pares de extremidades (tetrápodos), aunque algunos son ápodos. Extremidades pequeñas, aunque las posteriores pueden estar bien desarrolladas con pies palmeados. Carecen de auténticas garras o uñas. Piel lisa y húmeda, con muchas glándulas, algunas de las cuales pueden ser venenosas, células pigmentarias, sin escamas epidérmicas. Pueden tener algunas escamas dérmicas embebidas en la piel. Boca grande, con dientes pequeños en en ramas superiores de las mandíbulas o en ambas. Dos narinas que se abren en la porción anterior de la cavidad bucal. Respiración por branquias, pulmones y piel, a veces en forma combinada. Las branquias externas de las formas larvarias pueden persistir toda la vida. Corazón dividido en tres cámaras verdaderas: dos aurículas y un ventrículo, circulación doble a través del corazón, piel provista de abundantes vasos sanguíneos. Ectotérmicos. Sistema excretor con riñones pares opistonéfricos, con urea como principal producto nitrogenado. Diez pares de nervios craneales. Sexos separados, fecundación interna en salamandras y cecilias, predominantemente ovíparos. Con metamorfosis. 1. Mano con cuatro dedos 2. Opérculo (2º osículo) 3. Cráneo bicondilar 4. Dientes pedicelados 5. G. mucosas y venenosas 6. Cuerpos adiposos (gónadas) Aportes biológicos de los anfibios • Estructura esquelética resistente y extremidades de tipo tetrápodo (quiridio), con sus correspondientes cinturas. • Sistema respiratorio con pulmones y narinas internas, que les permiten respirar por la nariz. • Circulación doble, con circuitos pulmonar y sistémicos independientes y corazón tricameral. • Los receptores sensoriales ancestrales se modificaron para la vida en tierra. El oído, con una membrana timpánica y un estribo para trasmitir vibraciones al oído interno, está ya diseñado para la recepción de sonidos a través del aire. La córnea pasa a ser la superficie principal de refracción para desviar la luz. Aparecen los párpados y las glándulas lacrimales para proteger y limpiar el ojo. • Se desarrolla un epitelio olfativo extenso que tapiza la cavidad nasal y capta los olores transmitidos por el aire. Todos los anfibios actuales se agrupan en la subclase Lissamphibia, que está compuesta por los órdenes Gymnophiona, Caudata y Anura, organizados según el tipo de estructura vertebral y de las extremidades. Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o ápodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas. Los caudados o urodelos (salamandras y tritones) están provistos de miembros similares y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar. Los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida con una estructura asociada llamada urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, moluscos y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros. Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de 180 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 600 y unas 6000 especies respectivamente. Clasificación . Clase Amphibia (4000 especies aprox. Devónico, 400 millones de años) Subclase Labyrynthodonthia Subclase Lepospondyli Subclase Lissamphibia: Orden Gimnofiones (griego: gymnos: desnudos+ophineos, serpientes)(Apodos): cecilias. Cuerpo anguiliforme, sin extremidades ni cinturas, algunos con escamas mesodérmicas en la piel; la cola es corta o ausente; 95- 285 vértebras; pantropicales, 6 familias, 34 géneros, aproximadamente 160 especies. Orden Caudata (latín: caudatus, con cola) (Urodelos): salamandras, tritones. Cuerpo con cabeza, tronco y cola; sin escamas; normalmente con dos pares de extremidades iguales (10- 60 vértebras; predominantemente holárticos), 9 familias, 62 géneros, 350 especies aproximadamente. Orden Anura (griego: an, sin + oura, cola) (Salientia): ranas, sapos. Cabeza y tronco fusionados. Sin cola, sin escamas; dos pares de extremidades; boca grande; pulmones; 6 a 10 vértebras, incluyendo urostilo; cosmopolitas, predominantemente tropicales, 301 géneros y 3400 especies, aproximadamente. Suborden Archaeobatrachia Suborden Mesobatrachia Suborden Neobatrachia Filogenia de los órdenes de anfibios Anfibios primitivos: Labyrinthodontia: con el cuerpo o centro de cada vértebra formado por dos piezas, intercentro y pleurocentro. (Icthyostegalia, Antracosauria y Temnospondili) Lepospondili: con centro vertebral simple, con una sola pieza. (Aistopoda, Nectridia y Antracosauria ANFIBIOS PRIMITIVOS Fig. 3.17 Taxón monofilético: si incluye al antecesor común más reciente del grupo y a todos los descendientes de tal antecesor). Taxón parafilético: si contiene al antecesor común más reciente de un grupo y a algunos de sus descendientes, pero no a todos. Taxón polifilético si no incluye al antecesor común más reciente de todos los descendientes, osea, ha tenido al menos dos orígenes evolutivos independientes. Ver Fig. 11-4 de Hickman, (Principios Integrales de Zoología, pag. 204, décima edición. ) Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los anfibios modernos: 1.Origen monofilético a partir de Lepospondyli 2.Origen monofilético a partir de Temnospondyli 3.Origen polifilético. Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común con el de los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega e Ichthyostega respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protráctil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras. Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias . Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. La existencia de este grupo se ha confirmado por estudios morfológicos (incluyendo especímenes fósiles). LAURASIA GONDWANA PANGEA Pangea fue el supercontinente que existió al final de la era Paleozoica y comienzos de la Mesozoica que agrupaba la mayor parte de las tierras emergidas del planeta. Se formó por el movimiento de las placas tectónicas, que hace unos 300 millones de años unió todos los continentes anteriores en uno solo; posteriormente, hace unos 200 Millones de años, comenzó a fracturarse y disgregarse hasta alcanzar la situación actual de los continentes, en un proceso que aún continúa. Se estima que Pangea se formó a finales del período Carbonífero (hace aproximadamente 300 millones de años) 2 4 1. Sistema auditivo bajas frecuencias 2. Pérdida de mácula en laberinto/utrículo 3. Músculo levator bulbi 4. Pronefros → espermiducto 5. Pérdidas escamas tegumentarias 6. Bastones verdes La mayoría de las pruebas fósiles apuntan en el sentido de que los peces de aletas lobuladas, Crosopterigios (Sarcopterigios) son los antecesores de los anfibios. Fueron peces abundantes en el Devónico y poseían pulmones y aletas robustas y móviles. Su cráneo y estructura dentaria se parecían a la de los primeros anfibios conocidos: los laberintodontos, con aspecto de salamandra y característicos de finales del período Devónico. Ichthyostega (griego: ichthyos, pez –stegos, cubierta, un representante fósil de este grupo, de hace unos 350 millones de años, poseía varias adaptaciones que le equipaban para la vida sobre la tierra. Tenía extremidades articuladas y pentadáctilas que podían servirle para reptar, una estructura más evolucionada de la región del oído, con lo que podría detectar sonidos aéreos, relativo acortamiento del cráneo y alargamiento del hocico que preludiaba una capacidad olfativa superior, pero su forma era aún pisciforme, con cola completa que tenía radios espinosos y huesos operculares. Al período Devónico siguió el Carbonífero, con clima templado y húmedo, durante el cual crecieron en abundancia helechos y musgos y se crearon muchas zonas pantanosas, creándose condiciones ideales para los anfibios, que sufrieron rápidamente una gran radiación adaptativa, con gran variedad de especies que se alimentaban de diferentes insectos, larvas de insectos, invertebrados acuáticos. Esta fue, sin duda, la era de los anfibios. El hecho de existir agua por todas partes, hizo que existiera poca presión selectiva para producir movimientos hacia tierra firme y muchos anfibios, mejoraron sus adaptaciones para vivir en el agua; sus cuerpos se hicieron más deprimidos, muchas de las salamandras desarrollaron débiles extremidades y la cola se convirtió en un órgano natatorio desarrollado. Incluso en Anura, donde están los más terrestres de todos los anfibios, se desarrollaron miembros posteriores especializados, con pies provistos de membranas, mejor adaptados para la natación que para los movimientos en tierra firme. Parece que los ambientes pantanosos del Carbonífero también propiciaron que todos los anfibios utilizaran su piel porosa como un órgano respiratorio accesorio. Esto representa problemas de desecación para la vida en la tierra. Conquista de la tierra. Porter (1972):invasión de nichos vacantes en la superficie de la tierra. Los individuos capaces de arrastrarse entre pozos estarían mejor adaptados para sobrevivir. Jameson (1981): los fósiles hallados en Groenlandia están acompañados de vegetación exuberante, por lo que resulta poco probable que ambientes secos dieran lugar a la vida anfibia. Los anfibios surgen en áreas pantanosas y cálidas con aguas pobres en oxígeno. La presencia de pulmones fue entonces un requisito imprescindible para sobrevivir. Los nuevos colonizadores se enfrentan a dos problemas: gravedad y desecación. Gravedad: tienen que levantar el cuerpo y propulsarse sin el concurso de la cola y de la musculatura troncal. La columna vertebral deja de ser una estructura que evita el acortamiento del cuerpo y se transforma en un eje sobre el que descansa el peso del cuerpo. Surgen MODIFICACIONES. 1- Aparecen regiones diferenciadas 2- cada extremidad se convierte en un quiridio segmentado pentadáctilo, siguiendo un modelo ya aparecido en Sarcopterigii. La evolución de las extremidades fue al parecer el producto de tiempos difíciles durante el período Devónico (que comenzó hace 400 millones de años). Al secarse las charcas, los peces se veían forzados a moverse a otras charcas que contenían todavía agua. Si no lograban moverse, sucumbían. Los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) estaban mejor preparados para esta tarea; tenían fuertes aletas lobuladas que se desarrollaron como estabilizadores de la natación y pudieron ser adaptadas como remos que propulsaban el cuerpo en tierra. Las aletas pectorales estaban particularmente bien desarrolladas y contenían elementos esqueléticos que preludiaban la extremidad pentadáctila de los vertebrados terrestres. Es necesario dejar bien claro que el desarrollo de las aletas fuertes y de las extremidades pares no ocurrió “para que“ los peces pudieran colonizar la tierra, sino que les permitía encontrar nuevas charcas y continuar viviendo como un pez. El desplazamiento sobre tierra era solo un medio para sobrevivir en el agua, pero fue un logro afortunado que preadaptó a los vertebrados para vivir sobre la tierra. Regionalización de la columna vertebral, partes del quiridio (estilopodio, zeugopodio y autopodio) y tipos de disposición de los segmentos: horizontal (primeros tetrápodos), transversal (urodelos y reptiles) y parasagital (anuros, mamíferos y aves). El período Devónico fue una época en la que se alternaron los períodos de sequías y de inundaciones. Durante las sequías, las pequeñas charcas y riachuelos iban secándose y, por ende, el oxígeno disuelto en el agua desaparecía. Solo aquellos peces capaces de utilizar la abundancia de oxígeno atmosférico eran capaces de sobrevivir. Las branquias resultaban inadecuadas en esas condiciones, porque en el aire los filamentos branquiales se pegaban y secaban rápidamente. Prácticamente todos los peces de agua dulce que sobreviven a este período tenían algún tipo de evaginación faríngea que podía funcionar como pulmón. Fue aparentemente simple que se seleccionaran naturalmente aquellos especímenes que mejoraron esta cavidad pneumática, aumentando su vascularización con una rica red capilar y proveyéndola de sangre arterial proveniente del sexto par de arcos aórticos. La sangre oxigenada volvía directamente al corazón a través de una vena pulmonar para formar entonces un circuito pulmonar completo. Órdenes actuales Caudata o Urodela Urodelos 1. Vértebras con 2 articulaciones costales 2. Atlas con tubérculos interglenoideos 3. Pérdida cintura escapular dérmica 4. Pérdida tímpano y trompa de Eustaquio 5. Centros de osificación directa 6. Cuello bien diferenciado 7. Atrofia pulmones Salamandras Como sugiere su nombre, el orden Caudados comprende a todos aquellos anfibios provistos de cola. Este grupo es el menos especializado de los anfibios. Aunque se distribuyen en casi todas las regiones templadas y subtropicales del mundo, abundan más en América del Norte. Son pequeñas, en su mayoría con menos de 15 cm de longitud. Algunas especies tienen un mayor tamaño: la salamandra gigante de Japón suele alcanzar el metro y medio de longitud. Tienen extremidades primitivas, dispuestas en ángulo recto con relación al cuerpo. Extremidades anteriores y posteriores tienen aproximadamente el mismo tamaño y en algunos son rudimentarias. Los llamados “siren” que tienen las patas delanteras rudimentarias y han perdido las posteriores, son considerados por algunos autores como un orden independiente: traquistomados. Las salamandras son carnívoras, depredan sobre lombrices de tierra, artrópodos y pequeños moluscos siempre que estén en movimiento. Con una dieta altamente proteica, almacenan poca grasa y glicógeno en el cuerpo. Son ectotermos y tienen una tasa metabólica baja Aunque algunas salamandras son totalmente acuáticas a lo largo de su ciclo, la mayoría son terrestres, viviendo en lugares húmedos, bajo piedras, troncos en putrefacción, generalmente cerca del agua. Sus huevos son fecundados por lo general internamente, después que la hembra recoge un paquete de esperma (espermatóforo) que ha sido depositado previamente por el macho en una hoja o rama. En las especies acuáticas ponen sus huevos en acúmulos o en masas acordonadas dentro del agua. Los recién nacidos en este orden tienen un aspecto ya muy parecido al de sus padres, después de sufrir una metamorfosis no tan espectacular como el que se produce en ranas y sapos. Al salir del huevo, todas las salamandras tienen branquias, pero generalmente se pierden, con excepción de las formas acuáticas o en aquellas en las que no ocurre una metamorfosis completa. Son sustituidas por pulmones, aunque estos también pueden llegar a desaparecer, convirtiendo a estas salamandras en los únicos vertebrados que no poseen branquias ni pulmones. Los pletodóntidos carecen de pulmones y en algunas otras familias se aprecian reducciones importantes en el tamaño de los pulmones. En estos casos, es la piel el órgano responsable de la respiración. Aunque todos los anfibios pueden realizar el intercambio gaseoso en alguna medida a través de este órgano, en las salamandras la efectividad de la respiración cutánea se incrementa con la penetración de una red capilar dentro de la epidermis o por el adelgazamiento de la epidermis sobre capilares dérmicos superficiales. La respiración cutánea es auxiliada mediante el bombeo de aire a la boca, donde los gases se intercambian a través de las membranas vascularizadas de la cavidad bucal (respiración buco-faríngea). Las salamandras sin pulmones se cree fueron originadas en las corrientes frías de los Montes Apalaches, con agua muy oxigenada y donde los pulmones, por su flotabilidad, constituían una desventaja para estos animales. a b a) The “hairy frog” (Astylosternus robustus) receives its name from the thick growth of vascular filaments resembling hair that develops in the male during the breeding season. These are respiratory organs that compensate for the reduced lungs of this species at the time of the year when the metabolism increases. (b) A hellbender (Cryptobranchus alleganiensis), an aquatic salamander, with highly vascularized skin folds. (After Lindsey, Vertebrate Biology). Pedomorfosis. Algunas salamandras alcanzan la madurez sexual sin perder las branquias ni otras características larvarias. Esta condición se denomina pedomorfosis (G: cara de niño), tendencia filogenética persistente que consiste en la retención, en el estado adulto, de caracteres que solamente aparecían en las etapas juveniles de sus antecesores). Algunas son larvas permanentes, condición determinada genéticamente, en la que los tejidos en desarrollo dejan de responder a la hormona tiroidea, que en otros anfibios estimula la metamorfosis. Esta condición se denomina pedomorfosis obligatoria. Ejemplos: Necturus, Amphiuma. Otras especies de salamandras, maduran sexualmente y se reproducen en estado larvario, pero pueden sufrir metamorfosis y convertirse en adultos si las condiciones ambientales cambian. Esto se denomina pedomorfosis facultativa. Ejemplos: especies de los géneros Ambystoma, Triturus. El ajolote mexicano, Ambystoma tigrinum, permanece como forma larvaria, portadora de branquias y perfectamente capaz de reproducirse, a menos que el agua comience a secarse, en cuyo caso sufre metamorfosis, desarrollando pulmones y la apariencia de una salamandra común. Los ajolotes pueden ser inducidos a la metamorfosis si son tratados con hormona tiroidea, que resulta esencial para una metamorfosis normal en todos los anfibios.+ La pedomorfosis o desplazamiento de caracteres larvarios o juveniles ancestrales a un descendiente adulto puede producirse por tres fenómenos evolutivos y del desarrollo: la neotenia, la progénesis y el desarrollo retardado. Pedomorfosis: Desplazamiento de caracteres larvarios o juveniles ancestrales a un descendiente adulto por neotenia, progénesis o desarrollo retardado (procesos evolutivos diferentes). Cryptobranchidae (2G, 3sp) Hynobiidae (5G, 30sp) Hynobius tokyoensis Hynobius lichenatus Hynobius okyensis Salamandridae (15G, 42sp) Salamandra salamandra Triturus marmoratus Amphiumidae (1G, 3sp) Amphiuma means Amphiuma tridactyla Proteidae Proteus anguinus (2G, 5sp) Ambystoma tigrinum Ambystomatidae (4G,32sp) Ambystoma mexicanum Plethodontidae (23G,194 sp) Hydromantes supramontis Sirenidae (2G, 3sp) Siren lacertina Gymnophiona o Apoda Cecilias. El orden Gimnofiona o Apoda comprende unas 160 especies con individuos con aspecto vermiforme que viven enterrados. Se encuentran distribuidas en selvas tropicales de Sudamérica (principal zona de distribución), África y sudeste asiático. Tienen el cuerpo largo y delgado, con muchas vértebras, largas costillas, carencia de extremidades y ano terminal. Algunas cecilias tienen pequeñas escamas en la piel. Presentan tentáculos sensoriales especiales en el hocico, que sustituyen funcionalmente a los iojos, sin utilidad en una existencia subterránea. Rara vez son vistas por el hombre. Se alimentan de lombrices y otros pequeños invertebrados que viven asimismo bajo tierra. La fecundación es interna y el macho está provisto de un órgano copulador eyectable. Los huevos son depositados en tierra húmeda, cerca del agua. Las larvas pueden ser acuáticas o el desarrollo larvario ocurrir totalmente dentro de los huevos, que en algunas especies son cuidadosamente guardados en pliegues del Cuerpo. La viviparidad es corriente en algunas cecilias evolucionadas. Los embriones, en estos casos, obtienen su alimento probablemente al devorar las paredes del oviducto materno. Apoda Syphonops annulatus Typhlonectidae Typhlonectes natans Ichthyophiidae Ichthyophis bebdomei Scolecomorphidae Scolecomorphus africanuus Anura Anuros 1. Acortamiento presacras 2. Urostilo 3. Ilion hipertrofiado a modo de varilla 4. Apéndices sub-iguales 5. Fusiones en el zeugopodio (os cruris & radio-ulna) 6. Cola atrofiada 7. Larvas renacuajos con cornificaciones bucales Ranas y sapos. Las más de 4000 especies que constituyen el orden Anura son las más conocidas y de mayor éxito evolutivo entre todos los anfibios. Su nombre se refiere a una característica obvia del grupo, la ausencia de cola en los adultos (aunque todas pasan por un estado larvario con cola durante su desarrollo). Las ranas y sapos están altamente especializados para un tipo de locomoción a saltos, como sugiere el nombre de Salientia que se ha dado también al orden. Se diferencian de los caudados por sus larvas y por la llamativa metamorfosis que estas sufren. Los huevos de la mayoría de las ranas se convierten en renacuajos, carentes de patas y provistos de una larga cola, con aletas, branquias externas, boca especializada para la fitofagia y una anatomía interna muy especializada. La metamorfosis es, por ende, muy radical. La neotenia nunca aparece en este grupo. Es un grupo antiguo. Los fósiles más viejos, con 150 millones de años, proceden del Jurásico y en la actualidad (o hasta hace muy poco) son exitosos. Ocupan una amplia variedad de hábitats, sin llegar, salvo excepciones muy puntuales, a ambientes subárticos. No son buenos representantes del plan general estructural de los vertebrados, con su carencia de cuello y de vértebras caudales, sin costillas y grandes diferencias de desarrollo entre extremidades anteriores y posteriores. A pesar de esto, más de 20 millones de ranas se utilizan solamente en los Estados Unidos para ser usadas como material de laboratorio. El orden se divide en 21 familias, siendo Ranidae y Bufonidae las mejor conocidas. El término sapo es utilizado muchas veces de forma vaga para referirse a los representantes terrestres de varias familias, aunque los verdaderos sapos se incluyen en la familia Bufonidae y tienen patas cortas, cuerpo rechoncho, piel gruesa y verrugas prominentes. El anuro mayor del mundo es la rana africana Conraua (Gigantorana) goliath con 30 cm de longitud hocico- cloaca y que come patos y ratas, mientras las más pequeñas, de la familia Microhylidae, no pasan de 1cm de longitud. Las ranas tienen hábitos generalmente solitarios durante la mayor parte del año, pero durante la estación de cría, determinada generalmente por los períodos de lluvia, se hacen muy gregarias en ciertas zonas. Cada macho toma posesión, generalmente, de un área particular en la que permanece horas o días intentando atraer a una pareja. En regiones templadas, la actividad de las ranas se ve muy disminuida durante el invierno y soportan la congelación protegiendo a sus tejidos de la formación de cristales de hielo acumulando en ellos glucosa y glicerol. Tienen muchos enemigos, y se defienden activamente en ocasiones, mordiendo a sus depredadores habituales o hinchando sus pulmones con aire, dificultando que sus enemigos los puedan tragar, expulsando orina, emitiendo gritos sorprendentes o haciéndose las muertas durante un rato, después del cual saltan de pronto. Los individuos de muchas especies tienen potentes glándulas venenosas en la piel. Ejemplo: las ranas de veneno de flecha (Dendrobatydae), de Centro y Sudamérica, brillantemente coloreadas para avisar que su ingestión podría ser mortal. Leiopelmatidae (2G, 4sp) Ascaphus montanus Leiopelma archeyi Discoglossidae (4G, 12sp) Discoglossus pictus Pipidae (3G, 20sp) Pipa surinamensis Xenopus laevis Rhinophrynidae (1sp) Rhinophrynus annulatus Pelobatidae (8G, 54sp) Pelobates cultripes Bufonidae (18G, 300sp) Bufo calamita Bufo marinus Leptodactylidae (50G, 650sp) Leptodactylus laticeps Hylidae (36G, 600sp) Syphonops annulatus Hyla sp Ranidae (41G, 530sp) Rana perezi Racophoridae (15G, 90sp) Racophorus leucomystax Microhylidae (56G, 400sp) Syphonops annulatus Tiered approach showing interactions of the many factors that contribute to amphibian declines. Effects at any given level have no impact on higher levels, but interact with other factors on the same level and impact factors at lower levels. The five ultimate factors at Level 3 affect multiple factors at Level 2, which in turn interact with each other and ultimately contribute to amphibian declines due to death and decreased recruitment (Level 1). Line weights at Level 3 reflect rankings as described in the text (‘Horizontal interactions at Level 3’). Causas de la declinación de anfibios • • • • • • • • Cambios climáticos globales Elevación de la temperatura Mayor radiación de luz ultravioleta Contaminantes en las aguas Destrucción de hábitat Depredadores introducidos Quitridiomicosis Efectos sinérgicos Movimientos de un pez. A: control del balanceo por aletas medias o impares. B: Control del cabeceo con las aletas pectorales. C; propulsión caudal.