homólogos

CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA
CLADÍSTICA CUANTITATIVA
CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
 Sistemática

Filogenia
CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
 Sistemática

Filogenia
• Historia evolutiva de una
especie o grupo de especies
• Relaciones históricas entre
linajes, organismos o sus
partes (e.g. genes)
Willi Hennig
Cladística / Sistemática filogenética
1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik
1965. Phylogenetic Systematics
Willi Hennig (1913-1976)
1968. Elementos de una Sistemática Filogenética.
(EUDEBA)
Willi Hennig (1913-1976)
Entomólogo alemán
CLADISTICA: MÉTODO DE CLASIFICACIÓN
CARACTERES Y HOMOLOGÍA
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
Homología: genes
Los métodos filogenéticos consideran la similitud entre
genes y asumen que son homólogos (comparten un antecesor
común)
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución
Independiente: convergencia, paralelismo y reversión
Dos pasos
Ictiosaurio
Humano
Aleta dorsal
Delfin
Iguana
ictiosaurio
delfín
ausente
presente
Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución
Independiente: convergencia, paralelismo y revesión
Humano
Ictiosaurio
Aleta dorsal
Delfín
Iguana
ictiosaurio
delfín
ausente
presente
Similitud resultado de una evolución convergente
Humano
Ictiosaurio
Aleta dorsal
Iguana
Delfín
ausente
presente
Homología
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1830)
Unidad del plan de organización de los animales
Plan corporal o bauplan (disposición interna
tejidos, órganos y sistemas, simetría segmentos,
extremidades)
LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER
EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO
PATRÓN DE CONECTIVIDAD
Homología
LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER
EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO
PATRÓN DE CONECTIVIDAD
1980: Se descubre la existencia de
genes reguladores idénticos para todos
los animales.
Homología
•
Richard Owen (1843) homology : "the same organ in different
animals under every variety of form and function.“
Postuló la existencia de un
plan estructural común para
todos los vertebrados (arquetipo)
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire
UNIDAD DEL PLAN CORPORAL
Georges Cuvier
ANATOMIA COMPARADA
Richard Owen
HOMOLOGIA
INVARIANTES
FENOTÍPICAS
Homología
Inferencias sobre la homología ha sido propuesta como un procedimiento
en dos pasos
Rieppel, 1988; dePinna, 1991
1. Hipótesis de correspondencia estructural de los elementos constitutivos (o
partes) en dos o más organismos (ie. la delimitación de caracteres por
comparación)
HOMOLOGÍA PRIMARIA
2. Las hipótesis de caracteres se someten al test de congruencia. La congruencia
corrobora los caracteres como sinapomorfías
HOMOLOGÍA SECUNDARIA
Homología
1º PASO
Criterios: topológico y
conectividad
Similitud
(conjeturas
de homologías)
Criterios subsidiarios:
Similitud especial
Formas intermedias
Homología
CRITERIO
TOPOLOGICO
Belon (1555) estableció la correspondencia basada en relaciones topológicas
(conectividad) y la relación 1:1 de los elementos constitutivos del esqueleto de
un ave y de un humano
Homología
test de similitud
(a priori):
Húmero
Hombre
Gato
Ballena
Murciélago
Homología
Gorila
Murciélago
Huesos del ala
Huesos del brazo
Estructuras comunes en diferentes organismos resultantes de
ancestros comunes
Homología
Homología estructural
Humero
Radio
ulna
Carpales
Metacarpales
Falanges
Tortuga
Humano
Caballo
Ave
Murciélago
Foca
Developmental homology
Bolsa
branquias
cola
Pollo
Humano
Compartir rudimentos embrionarios indica la probable
identidad histórica de la estructura , aunque dicha estructura
pueda ser muy diferente en el adulto.
húmero
radio
ulna
húmero
Mamalia
Jurásico
Homología primaria: test de similitud
(a priori)
Mamífero basal
escamoso
Triásico
Mamífero
Therapsida
art.
mand.
Therapsida
dentario
Therápsido
escamoso
art.
mand.
Amphibia
Sarcopterygii
Pérmico
dentario
Pelycosaurio
Carbonífero
Pelycosauria
escamoso
Huesillos del
oído interno
cuadrado
art.
mand.
dentario
Homología
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Homología
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Cocodrilo extinto Dakosaurus
Homología
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Anillo desarrollado en la
intrefase entre la córnea
y la esclera
¿Son estructuras homólogas?
Cartílago
Hueso
Cartílago
escleral
Osículos
esclerales
Homología
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Anillo desarrollado en la
intrefase entre la córnea
y la esclera
¿Son estructuras homólogas?
Cocodrilos
actuales
Cartílago
Hueso
Cartílago
escleral
Osículos
esclerales
Aves
“largartos”
Homología
¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Gallus
Diplectrum
Homología
¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Homología
¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Diferente origen embrionario
Homología
¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles NO son estructuras
homólogas
Homología
2º PASO
Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
Homología
2º PASO
Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la
correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como
homologías
Homologías
Sinapomorfía
Homología
2º PASO
Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la
correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como
homología
Homologías
Sinapómorfía
• La incongruencia indica homoplasia: así la correspondencia de las
estructuras no puede ser explicada en términos de descendencia con
modificaciones
Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía
(a posteriori)
Pérdida
dedo I
32 taxones x 105 caracteres
Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía
(a posteriori)
Pérdida
dedo I
Pérdida
dedo I:
Sinapomrofía de
Euichthyosauria
32 taxones x 105 caracteres
Homología secundaria: test de congruencia
(a posteriori)
Pérdida del dedo I
Pérdida del dedo I
Radio y ulna iguales
Elemento extra
Pérdida del dedo I
Radio y ulna iguales
Elemento extra
Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria)
No invalida la proposición de homología primaria
Homología primaria: enunciados conjeturales (hipótesis)
basados en la similitud
test de similitud
test de conjunción/ no co-existencia
Homología
Homología secundaria: homologías primarias que han sido
evaluadas en el contexto de un patrón general
(test de congruencia) (a posteriori)
Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria)
No invalida la proposición de homología primaria
húmero
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o
supraoccipitales
Filogenia ornitisquios (simplificada)
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o
supraoccipitales
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o
supraoccipitales
Homología primaria
HOMÓLOGOS
Segundo paso: homología secundaria
Similitud No homóloga
Convergencia y paralelismo
Similitud No homóloga
Convergencia y paralelismo
A posteriori del análisis filogenético (hecho por congruencia con otros caracteres)
cualquier patrón de no-homología es considerado homoplasia.
La relación entre homoplasia y convergencia generalmente ha sido tratada
en forma muy vaga.
Grandcolas et al. (2005) proponen distingüir entre: la falsa similitud detectada a priori
del análisis filogenético; y la detectada a posteriori del análsis filogenético
Homoplasia: restringida a la no-similitud
detectada a posteriori
Heterología: no-similitud
detectada a priori
PARALELISMO
CONVERGENCIA
Homología: genes
Los genes pueden o no ser homólogos
Análisis filogenéticos: establecen relaciones entre
genes (o fragmentos de genes) para inferir la
historia evolutiva
Para esto es esencial comparar sitios homólogos :
HOMOLOGIA POSICIONAL: alineamientos de
forma tal que los sitios homólogos formen
columnas
Homología
• Secuencias ortólogas / parálogas
• Alineación
Homología: caracteres moleculares
• Secuencias ortólogas / parálogas
Secuencias ortólogas: son secuencias
homólogas en diferentes especies que
coalescen en un gen ancestral sin duplicaciones
no transmisiones horizontales
Secuencias ortólogas: homólogas y reflejan
la filogenia de las especies.
Homología: caracteres moleculares
•Secuencias ortólogas / parálogas
Secuencias parálogas: originadas a partir de un
evento de duplicación
Secuencias parálogas: La comparación de
secuencias parálogas a través de análisis
filogenéticos brinda información sobre la
historia del gen
Ancestral gene
Gene duplication
Paralogous genes
Pueden en algunos casos
tener diferente función
(e.g. familia de globinas)
Genes ortólogos
Separados por eventos de
especiación
Generalmente tienen la misma
función
Genes parálogos
Separados por duplicación
Pueden tener diferente
función
A y B son parálogos
A1 y A2 son ortólogas
Hómologos:
Dos genes go y gc que descinden
mismo gA son homólogos
Similitud de las secuencias
Similitud entre dos secuencias podría referirse
al grado de ajuste entre las posiciones
correspondientes en las secuencias.
Información sobre las secuencias se almacenan
en bases de datos tales como National
Center for Biotechnology Information (NCBI)
Homología posicional
Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de
diferentes organismos es necesario alinear las secuencias
de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables
Segmentos de AND
hómologos ancestrales
son idénticos para las
especies 1 y 2
1
C C A T C A G A G T C C
2
C C A T C A G A G T C C
Deleción
Deleciones e inserciones
1
C C A T C A G A G T C C
2
C C A T C A G A G T C C
G T A
Inserción
Regiones homólogas (amarillo)
no se alinean debido a las
mutaciones
1
C C A T
C A
2
C C A T
G T A
Regiones homólogas se
re-alinean mediante programas de
computación que adicionan gaps
a la secuencia 1
1
C C A T
2
C C A T
G T A
A G T C C
C A G
A G T C C
C A
A G T C C
C A G
A G T C C
Homología posicional
Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de
diferentes organismos es necesario alinear las secuencias
de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables
TEST
HOMOLOGÍA
(sinapomorfía)
PARALELISMO
CONVERGENCIA
SIMILITUD
+
+
-
CONJUNCIÓN
+
+
+
CONGRUENCIA
+
-
-
Términos plesiomórficos y apormóficos son relativos
Simplicidad ( parsimonia)
Simplicidad ( parsimonia)
Simplicidad ( parsimonia)
H1
H2
7 pasos
9 pasos
H3
8 pasos
Simplicidad ( parsimonia)
Hipótesis más simple
H1
7 pasos
E
D
J
H
G
K
F
C
G
E
D
C
I
J
H
K
I
F
B
B
A
A
Grupo parafilético
Grupo monofilético
(se reconocen por
sinapomrofías)
D
E
J
H
G
I
F
C
K
(comparten
simplesiomorfías)
B
A
Figure 25.10c
Grupo polifilético
(similitud debida a
homoplasia)
Dentro del paradigma de
la taxonomía evolutiva
eran muy populares
Pongo
Gorilla
Pan
Homo
SINAPOMORFÍAS
Pongo
Gorilla
grupo monofilético
Pan
Homo
Pongo
Gorilla
Pan
Homo
Pongidae (grupo parafilético)
Pongo
Gorilla
SIMPLESIOMORFÍAS
Pan
Homo
Arcosauria
Diapsida
Sauropsida
Amniota
Tetrapoda
Endotermos (grupo polifilético)
CONVERGENCIAS
Arcosauria
Diapsida
Sauropsida
Amniota
Tetrapoda
Reptilia (grupo parafilético)
Arcosauria
Diapsida
Sauropsida
Amniota
Tetrapoda
Cladística
1. Análisis de caracteres
2. Selección de topología óptimas en la reconstrucción filogenética
Parsimonia
Métodos
alternativos
Máxima verosimilitud
Métodos Bayesianos