Sistema cardiovascular

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Sistema cardiovascular
Vertebrados
Circulación sanguínea
Circulación linfática
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Sistema vascular cerrado con dos circuitos:
–1) Circulación sanguínea
•Circuitos de “ida y vuelta”
–Arterial Î del corazón a todos los órganos
–Venoso Î desde todos los órganos al corazón
•Transporta la sangre: “tejido” especializado con matriz líquida
–Células propias: eritrocitos, trombocitos, plaquetas
–Células migratorias: leucocitos
–Plasma sanguíneo: matriz líquida con composición definida
–2) Circulación linfática
•Circuito único sólo de vuelta Î de los tejidos hacia la circulación
sanguínea
•Transporta la linfa: originada a partir del líquido intersticial
–Células migratorias: leucocitos
–Fase líquida de composición variable (≈ líquido intersticial)
1
Sistema circulatorio de Vertebrados
•1) Circulación sanguínea
–Simple (ciclóstomos, peces y larvas de
anfibios): un sólo circuito:
•Circulación branquial
•Circulación sistémica
–Doble (tetrápodos): dos circuitos
–Incompleta (anfibios adultos y reptiles)
»Mezcla de sangre arterial y venosa en el
corazón
–Completa (cocodrilos, aves y mamíferos)
»Sin mezcla de sangre arterial y venosa
•Circulación pulmonar
•Circulación sistémica
•2) Circulación linfática
•Unidireccional: de los tejidos hacia la
circulación sanguínea
Sistema circulatorio de Vertebrados
Circulación sanguínea - plan general
•Corazón
•Vasos de conducción (macrocirculación)
Grandes vasos
–Arterias elásticas (aorta, pulmonares)
–Grandes venas (cavas, pulmonares)
•Vasos de distribución y regulación
(macro- y microcirculación)
Vasos medianos y pequeños
•Arterias musculares y arteriolas
•Vénulas y venas pequeñas
•Elementos de intercambio
–Capilares sanguíneos
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Sistema circulatorio de Vertebrados
Circulación linfática – plan general
–Unidireccional: de los tejidos hacia la
circulación sanguínea
•Elementos de recogida de la linfa
–Capilares linfáticos en fondo de saco
–Extremo distal cerrado
•Vasos de conducción
–Senos linfáticos - anfibios
–Vasos linfáticos
–Conductos linfáticos
•Sistemas de propulsión
–Válvulas
–Corazones linfáticos (peces, anfibios, aves)
•Órganos anejos
–Ganglios linfáticos en aves y mamíferos
Sistema cardiovascular
Circulación sanguínea
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Vasos sanguíneos - tipos
–Arterias (del corazón a todos los órganos)
•Elásticas
•Musculares
•Terminales: metarteriolas (meta-arteriolas)
–Capilares (elementos de intercambio)
•Continuos
•Fenestrados
•Sinusoides - discontinuos
–Uniones arteriovenosas
•Glomus
–Venas (de todos los órganos al corazón)
•Vénulas postcapilares
•Vénulas y venas medianas
•Grandes venas
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Macrocirculación Ö 1% del sistema circulatorio
Dos vías (no excluyentes) de vascularización de los órganos:
–1) “Normal”: arteria Î arteriolas Î microcirculación Î vénulas Î vena
–2) Sistema porta
•Porta-arterial: arteriaÎarteriolasÎmicrocirculaciónÎarteriolasÎarteria
• Porta-venoso: venaÎvénulasÎmicrocirculaciónÎvenulas Îvena
Vascularización normal
Sist. porta-venoso
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Microcirculación Ö 99% del sistema circulatorio
Dos vías de vascularización de los tejidos:
–1) “Normal”: arteriolas Î arteriolas terminales Î capilares Î
vénulas postcapilares Î vénulas
–2) Unión (“shunt”) arterio-venosa: arteriola Î glomus Î vénula
Arteriola
terminal
Capilares
Arteriola
Glomus
unión arterio-venosa
Vénula
postcapilar
Lecho capilar
Vénulas
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Estructura general de los vasos sanguíneos
–Túnica íntima (interna)
•Endotelio: epitelio simple mesodérmico
Célula endotelial
•Pericitos: subendoteliales, en algunos vasos
•Espacio subendotelial conjuntivo
–Fibras y terminaciones nerviosas
–Túnica media
•Tejido muscular visceral / cardiaco
•Tejido conjuntivo denso / elástico
–Fibras y terminaciones nerviosas
–Túnica adventicia
•Tejido conjuntivo laxo
–Nervios y ganglios nerviosos
–Vasos sanguíneos (vasa vasorum)
–Serosa (en vasos libres) Î mesotelio y conjuntivo submesotelial
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Estructura general de los vasos sanguíneos
Arteria
Vena
Capilar
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Estructura general de los vasos
Fibras elásticas
Fibras musculares lisas
Endotelio
Pericito
Túnica
íntima
Túnica
media
Túnica
adventicia
ARTERIAS
VENAS
CAPILARES
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Estructura general de los vasos
T. ÍNTIMA
ARTERIAS
VENAS
CAPILARES
Endotelio
Conjunt. subendotelial
Endotelio
Conj. subendotelial
Endotelio
Conj. subendotelial
Pericitos*
Pericitos*
Conjuntivo denso
Músculo liso
-----
Conjuntivo laxo
Serosa*
------
Lámina elástica interna
Músculo liso
F. elásticas
T. MEDIA
Lámina elástica externa
T.
ADVENTICIA
Conjuntivo laxo
Serosa*
*Pericitos y serosa aparecen en algunos tramos de los vasos
Además, se encuentran fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas
Los vasos grandes contienen vasos en sus túnicas media y adventicia Î vasa
vasorum
Sistema circulatorio de Vertebrados
Estructura general de los vasos
•Túnica íntima
–Endotelio: células endoteliales
•Epitelio simple plano, de 3 a 0,2 µm en grosor
–Continuo Î espacios intercelulares sellados
–Discontinuo Î discontinuidades entre las
células endoteliales
–Membrana basal
•En el polo basal del endotelio
–Pericitos (en capilares y venas post-capilares)
•Células contráctiles envueltas en la membrana
basal del endotelio
–Espacio subendotelial
•Tejido conjuntivo laxo
–Con fibras musculares lisas en algunas
arterias
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Sistema circulatorio de Vertebrados
Estructura general de los vasos
•Endotelio – células endoteliales
Luz vascular
Núcleo
–Citoplasma adelgazado:
•Núcleo hace resalte hacia la luz
•Buen desarrollo del citoesqueleto
•Golgi, RER, REL
•Numerosas vesículas de transcitosis
–Superficie luminal:
•Recubierta por glucocalix
•Con microvellosidades irregulares
–Polo lateral
Núcleo
•Solapamientos de lengüetas
citoplasmáticas
•Uniones intercelulares
–Endotelio continuo: zónulas occludens
–Polo basal - membrana basal
Citoplasma de la
célula endotelial
Espacio
subendotelial
Sistema circulatorio de Vertebrados
Estructura general de los vasos
•Endotelio – células endoteliales
–Ultraestructura del citoplasma y uniones intercelulares
•Vesículas de transcitosis
Citoplasma de célula endotelial
Luz del vaso
Uniones
intercelulares
Lámina
basal
Glucocalix
Endotelio
Espacio
subendotelial
Vesículas de
transcitosis
Túnica media
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Sistema circulatorio de Vertebrados
Pericitos
Estructura general de los vasos
•Túnica íntima
–Pericitos
–En la túnica íntima de capilares y
venas post-capilares
•Células ramificadas y contráctiles
envueltas en la membrana basal del
endotelio
–Abundantes microfilamentos de
actina
•Contracción bajo control nervioso
(SNA) o de factores locales
Fibras
nerviosas
Actividades:
Pericito
•Reguladoras de la permeabilidad
vascular
•Células de renovación vascular
(angiogénesis)
Membrana
basal
Endotelio
Luz vascular
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Endotelio: funciones de la interfase sangre Ù tejidos
–Glucocalix
•Carga negativa Ö antitrombogénico
•Aloja receptores para
–Leucocitos: adhesión al endotelio y migración transendotelial
–Sustancias que deben ser transportadas: hormonas, lipoproteínas...
–Transporte selectivo
•Transcitosis: vesículas de transporte intracelular
•Transporte facilitado a través de fenestraciones y
discontinuidades en los capilares
–Actividades metabólicas del endotelio
•Síntesis de sustancias vasoactivas Ö control de la presión
sanguínea y permeabilidad vascular
•Síntesis de factores de coagulación
•Citoquinas: regulación de la angiogénesis
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Sistema circulatorio
•Endotelio: regulación de la presión sanguínea
–Actividad del óxido nítrico (NO) endotelial
•Las células endoteliales participan en la regulación de la presión
arterial, induciendo la relajación del músculo liso vascular:
Células endoteliales Ö NO Ö relajación muscular
•La producción de NO está
mediada por el enzima nítrico
sintasa endotelial (eNOS), e
inducida por:
–1) Acetilcolina, liberada por las
fibras nerviosas del
parasimpático (SNA)
–2) Otros factores locales
•Mediadores químicos
•Mediadores físicos
Sistema circulatorio de Vertebrados
Endotelio – células endoteliales
•Marcadores endoteliales
Relacionados con:
–El glucocalix
•Receptores para adhesividad y tráfico celular
–Sialomucinas (CD34)
–Tipo lectina: PECAM-1 (CD31), ICAM-1 (CD54), VCAM (CD106 )
LAMP (CD107)
–E-selectinas (CD62E), adresinas (MadCAM)
–Desarrollo del citoesqueleto
•Vimentina Ö filamentos intermedios
–Uniones intercelulares
•VE-caderinas (CD144)
–Factores angiogénicos
•Receptores para VEGF (CD207, CD309)
Células endoteliales:
inmunofluorescencia para
vimentina y E-caderinas
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Circulación sanguínea
Arterias
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias
–Conducen la sangre desde el corazón a todos los órganos
–Túnica media fibroelástica
•Musculares grandes
–Túnica media muscular
–De distribución
•Musculares
–Arterias medianas
–Arteriolas
•Terminales: metarteriolas
Microcirculación
–De conducción
•Elásticas
Macrocirculación
Tipos de arterias
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias: estructura general
–Túnica media gruesa
•Fibroelástica Ö fibras y láminas elásticas
•Muscular
Endotelio
Lámina
elástica
interna
T. media
Fibras
elásticas
Túnica
íntima
Lámina
elástica
externa
Fibras
musculares
lisas
Túnica
media
Adventicia
Fibras
elásticas
Túnica
adventicia
Nervios
Vasa vasorum
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias – estructura general
TÚNICA
ÍNTIMA
TÚNICA
MEDIA
TÚNICA
ADVENT.
ELÁSTICAS
MUSCULARES
TERMINALES
Delgada
Conjunt. subendotelial
con fibras musc. lisas
Delgada
Conjunt. subendotelial
con fibras musc. lisas
Delgada
Conjuntivo
subendotelial laxo
Lámina elástica interna
no distinguible
Lámina elástica interna
patente
Gruesa
Gruesa
×××Mallas elásticas
×Músculo liso
×××Músculo liso
×Fibras elásticas
Lámina elástica externa
visible
Lámina elástica externa
patente
Fina
Serosa
Gruesa
Serosa
Delgada e
incompleta
Esfínter precapilar
(fibras musc. lisas
dispersas)
-------
- Se encuentran fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas
- Las arterias grandes contienen vasa vasorum
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias elásticas
•Arterias grandes (aorta, subclavia...)
•Con vasa vasorum
–Túnica íntima
•Endotelio continuo
•Espacio subendotelial
–Delgado, con tejido conjuntivo
denso y fibras musculares lisas
–Túnica media gruesa
•Mallas de fibras elásticas
•Fibras musculares lisas entre las
mallas elásticas
–Túnica adventicia delgada
•Tejido conjuntivo elástico
–Serosa: en las arterias que discurren
en las cavidades corporales
M. óptica: tinción
para fibras elásticas
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias elásticas
–Lámina elástica externa presente
pero no distinguible de las mallas
elásticas de la túnica media
–Túnica media con mallas elásticas
fenestradas
•Formadas por fibras elásticas
anastomosadas
•Con fibras musculares lisas entre
las mallas
Mallas elásticas
Fibras musculares lisas
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias musculares
M. óptica:
tinción para
fibras elásticas
•Arterias medianas
–Con vasa vasorum
•Arteriolas (diámetro < 200 μm)
–Túnica íntima
•Endotelio continuo
•Espacio subendotelial
–Fibras musculares lisas
»Con uniones mioendoteliales
–Lámina elástica interna patente
–Túnica media gruesa
•Músculo liso abundante
–Orientación circular
•Haces de fibras elásticas
–Lámina elástica externa delgada
–Túnica adventicia
•Tejido conjuntivo laxo
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias musculares
–Uniones mioendoteliales
–En arterias medianas y en
arteriolas
•Contactos tipo “gap” entre las
ramificaciones de
–células endoteliales
y
– fibras musculares lisas
»Las ramificaciones de las células
pasan a través de fenestraciones
de la lámina elástica interna
•Función:
Íntima
Unión mioendotelial
con uniones “gap”
–Regulación de la contracción
muscular por el endotelio en
respuesta a factores locales
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias musculares
–Uniones mioendoteliales
Endotelio
Uniones mioendoteliales
ÍNTIMA
MEDIA
ADVENTICIA
Uniones
mioendoteliales
L. elástica
interna
Fibra
muscular lisa
Arteria mediana
Fibroblasto
Arteriola
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arterias musculares
–Arteriolas (diámetro < 200 μm)
•Túnica íntima delgada
•Lámina elástica interna patente
•Túnica media adelgazada
–Una o dos capas de fibras
musculares lisas dispuestas
circularmente
•La lámina elástica externa
desaparece progresivamente
Arteriola (TEM)
Endotelio
Arteriola (M. ópt.)
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Arteriolas terminales (metarteriolas)
–Ramificaciones finales (precapilares)
de las arterias musculares
•Túnica media con esfínter muscular
Arteriola
Capilares
–Fibras musculares lisas dispersas
dispuestas circularmente
•Túnica adventicia inapreciable
–Con fibras nerviosas del SNA
–Controlan el flujo sanguíneo que llega
a los capilares
•Luz estrecha en relación al grosor de la
pared
•Control nervioso (fibras del SNA) y por
factores locales
Circulación sanguínea
Capilares
16
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares
•Diámetro medio < 8 μm
•Muy numerosos Ö lecho capilar
–Elementos de intercambio selectivo
entre la sangre y el medio intercelular
(tisular)
–Solo túnica íntima
•Endotelio
–Frecuentemente, el perímetro en
sección transversal aparece formado
por una única célula endotelial, cuyas
ramificaciones se unen entre sí
•Membrana basal
•Pericitos en algunos casos
•Espacio subendotelial
–Tejido conjuntivo laxo
Capilar continuo (TEM)
Sistema circulatorio de Vertebrados
Capilares – clasificación
Según el tipo de endotelio
–Capilares continuos
•Lámina endotelial sin discontinuidades
–Espacios intercelulares sellados
»Uniones intercelulares herméticas
–Capilares fenestrados
•Lámina endotelial sin discontinuidades
–Espacios intercelulares sellados
•Con zonas adelgazadas del citoplasma
endotelial Î fenestraciones
–Capilares discontinuos (sinusoides)
•Lámina endotelial con discontinuidades
–Espacios intercelulares abiertos
–Membrana basal discontinua
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Continuos
•Los más abundantes
Espacio
subendotelial
Membrana basal
Pericito
Endotelio continuo
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Continuos
•Lámina endotelial sin
discontinuidades
–Espacios intercelulares
sellados
Membrana basal
Endotelio continuo
Espacio subendotelial
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Fenestrados
•Lámina endotelial sin
discontinuidades
Membrana basal
–Espacios intercelulares sellados
–Membrana basal continua
•Fenestraciones
–Zonas adelgazadas del
citoplasma endotelial
–Distribuidas en “campos”
–Presentes en tejidos con alta
intensidad de intercambios
sangreÙtejido
•Glándulas
•Glomérulo renal
Pericito
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Fenestrados
•Campos de fenestraciones
Endotelio
Fenestraciones
Endotelio fenestrado: vista desde la luz vascular (SEM)
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Fenestrado
•Fenestraciones
–Adelgazamientos del citoplasma endotelial (70 nm Ø y 4-6 nm Ú)
»Con una membrana (diafragma) ensanchada en el centro (“knob”)
Fe
ne
str
aci
o
Espacio
subendotelial
Membrana
basal
ne
s
Endotelio
Membrana
basal
Endotelio fenestrado: fenestraciones (TEM)
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Discontinuos Ö sinusoides
–Luz amplia e irregular
–Células endoteliales = células
sinusoidales
Espacios intercelulares
•Espacios intercelulares abiertos
–Lámina endotelial discontinua
–Membrana basal discontinua
•Espacio subendotelial rico en
fibras reticulares (de reticulina)
–Localizados en tejidos con alto
tráfico celular (hematopoyéticos)
y/o de agregados moleculares
(hígado)
Endotelio
discontinuo
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Discontinuos Ö sinusoide
•Espacios intercelulares abiertos
–Lámina endotelial discontinua
Discontinuidades
del endotelio
Células
endoteliales
Endotelio discontinuo (SEM)
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Capilares – tipos
–Discontinuos Ö sinusoide
•Espacios intercelulares abiertos
–Lámina endotelial discontinua
–Membrana basal discontinua
Discontinuidades del endotelio
Endotelio
Espacio
subendotelial
Lámina basal
Endotelio discontinuo (TEM)
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Circulación sanguínea
Uniones arteriovenosas
Glomus
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Uniones arteriovenosas: glomus
–Comunicación directa arteriola-vénula
•Corpúsculos que contienen vasos
replegados en ovillo
•Vasos tipo arteriola
–Túnica íntima con endotelio cúbico
–Túnica media
»Células epitelioides contráctiles
»Fibras musculares lisas
•Inervados por el SNA
–Regulan la irrigación sanguínea del
lecho capilar
–Células epitelioides sensoriales 2ias
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Circulación sanguínea
Venas
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Venas
–Conducen la sangre desde los órganos
al corazón
Macrocirculación
Tipos de venas
–De conducción
•Venas grandes
–Con válvulas
–Con válvulas
•Vénulas
–De intercambio
•Vénulas postcapilares (pericíticas)
–Recogen la sangre del lecho capilar
Microcirculación
–Colectoras
•Venas medianas
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Venas: estructura general
–Pared delgada, no elástica
•Luz amplia en relación al diámetro del
vaso
–Acumulan sangre
•Túnica íntima delgada
–Forma válvulas en las venas medianas y
grandes
–Túnica media delgada
•Fibromuscular
–Abundante tejido conjuntivo denso
–Fibras musculares lisas
–Túnica adventicia gruesa
•Tejido conjuntivo laxo
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Venas – características generales
VÉNULAS
VÉNULAS Y VENAS
VENAS GRANDES
POSTCAPILARES
MEDIANAS
T. ÍNTIMA
Delgada / gruesa*
Endotelio permeable
Pericitos
Delgada
Con fibras musc. lisas
Lámina elástica interna
Con válvulas
T. MEDIA
-------
Delgada
Músculo liso circular
Conjuntivo denso
-------
Gruesa
Fibras elásticas
Serosa
T.
ADVENT.
Gruesa
Con válvulas
Delgada
ØMúsculo liso circular
×Conjuntivo denso
Gruesa
Con músculo liso y
fibras elásticas
Serosa
*Endotelio cúbico en las vénulas postcapilares en órganos linfoides
-Fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas
-Con vasa vasorum las túnicas media y adventicia de las venas grandes
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Vénulas postcapilares (pericíticas)
–Sólo túnica íntima
•Endotelio permeable
–Espacios intercelulares “dilatables”
Dos tipos de células endoteliales:
–1) Células endoteliales planas
–2) Células endoteliales cúbicas
en órganos linfoides (high endotelial
venules: HEV)
»Facilitan la migración de linfocitos
Pericitos
•Con pericitos
–Vasos con alta permeabilidad
vascular
–Recogen líquido intersticial
–Permiten la migración de leucocitos
HEV
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Venas medianas y grandes
•Luz amplia y pared delgada
–Túnica íntima
•Espacio subendotelial con fibras musculares
y fibras elásticas (Ö elástica interna)
•Forma válvulas: pliegues de la pared
–Túnica media fibromuscular
•Pocas capas de músculo liso circular
•Abundante tejido conjuntivo denso
–Túnica adventicia gruesa
•Venas medianas: tejido conjuntivo laxo
•Venas grandes: túnica adventicia “muscular”
–Con fibras musculares lisas
–Con fibras elásticas
25
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Venas medianas y grandes
–Válvulas
•Pliegues semilunares de la túnica íntima
incluyendo:
–El endotelio
–Espacio subendotelial
»Fibras musculares lisas
»Fibras elásticas
•Evitan el retorno de la sangre
•Actúan como un sistema de
impulsión pasivo
–Contracción muscular Ö
compresión de las venas Ö
impulsión de la sangre
Túnica media
Válvulas
Sistema cardiovascular
Circulación linfática
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Sistema circulatorio de Vertebrados
Circulación linfática – plan general
–Unidireccional: de los tejidos hacia la
circulación sanguínea
•Elementos de recogida de la linfa
–Capilares linfáticos en fondo de saco
–Extremo distal cerrado
•Vasos de conducción
–Senos linfáticos - anfibios
–Vasos linfáticos
–Conductos linfáticos
•Sistemas de propulsión
–Válvulas
–Corazones linfáticos de peces y aves
•Órganos anejos
–Ganglios linfáticos en aves y mamíferos
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Sistema circulatorio linfático
–Capilares linfáticos
–Luz irregular
–En fondo de saco (extremo distal cerrado)
•Sólo túnica íntima, muy delgada y deformable
–Endotelio y membrana basal discontinuos
•Anclados a fibras conjuntivas
Endotelio
Fibras conjuntivas
27
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Sistema circulatorio linfático
–Capilares linfáticos - formación de la linfa
•La linfa procede del “exceso” de líquido intersticial de los tejidos
–El exceso de líquido intersticial, junto con leucocitos, pasa a los
capilares linfáticos
Líquido intersticial
Pres
ión h
idros
tátic
a
Linfa
Capilar linfático
ótica
Presión osm
Plasma sanguíneo
Arteriola
Capilar
Vénula postcapilar
Sistema circulatorio de Vertebrados
•Sistema circulatorio linfático
–Vasos y conductos linfáticos
•Luz irregular
•Pared delgada
–Túnica íntima
•Con válvulas
–Pliegues delgados que incluyen
el tejido subendotelial conjuntivo
–Túnica media
•Músculo liso circular
•Músculo liso longitudinal en los
conductos mayores
–Túnica adventicia delgada
•Con músculo liso
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Sistema circulatorio de Vertebrados
•Sistema circulatorio linfático
–Corazones linfáticos
–Peces: dos corazones caudales
–Anfibios: numerosos
–Reptiles: dos corazones caudales
–Embriones de aves (no en adultos)
•Vaso linfático con cámaras
separadas por válvulas
–Túnica media engrosada muscular
»Peces, anfibios y aves Ö músculo
estriado
–Con actividad pulsátil irregular y
asincrónica
–Control nervioso en la médula espinal
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