Plasticidad fenotípica y evolución adaptativa

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Introducción
Métodos
Resultados
Plasticidad fenotípica y evolución adaptativa
Innovación en redes de regulación genética
C. Espinosa-Soto
Octubre 2010/ CMCC
Final
Introducción
Innovación y plasticidad
Innovación
Métodos
Resultados
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
¿Cómo se encuentran genotipos con fenotipos adaptativos?
Muchos posibles genotipos
Tasas de mutación bajas
Muchos genotipos → mismo fenotipo.
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Plasticidad fenotípica
Fenotipos alternativos en respuesta a factores no genéticos
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Plasticidad fenotípica
Fenotipos alternativos en respuesta a factores no genéticos
Ambiente
Chen et al. 2003 Mol Biol Cell
14:214.
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Final
Innovación y plasticidad
Plasticidad fenotípica
Fenotipos alternativos en respuesta a factores no genéticos
Ruido
Elowitz et
Ambiente
Chen et al. 2003 Mol Biol Cell
14:214.
McAdams &
al. 2002
Arkin 1997
Science
PNAS
297:1183
94:814
Introducción
Métodos
Resultados
Final
Innovación y plasticidad
Plasticidad fenotípica
Fenotipos alternativos en respuesta a factores no genéticos
Ruido
Elowitz et
Ambiente
Arkin 1997
Science
PNAS
297:1183
94:814
Modificación epigenética
Chen et al. 2003 Mol Biol Cell
14:214.
McAdams &
al. 2002
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Plasticidad y fenotipos alternativos
Fenotipo
‘nativo’
Fenotipos
alternativos
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Plasticidad en genotipos distintos
Variación genética de la plasticidad
fenotipo alternativo
penetrancia
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Considerando plasticidad
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Considerando plasticidad
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Considerando plasticidad
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Innovación y plasticidad
Innovación
Escenario clásico neo-darwinista
Considerando plasticidad
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Ejemplos
Alas y moscas1
Los fenotipos alternativos pueden ser estabilizados
genéticamente
Choque térmico
Fenotipo alternativo
Baja penetrancia
Selección artificial
Al final:
Fenotipo aún sin choque térmico
Penetrancia ↑
1
Waddington, 1953. Evolution 7:118.
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Ejemplos
Serpientes tigre australianas 2
En islas, un mayor tamaño de cabeza es adaptativo.
2
Aubret y Shine, 2009. Curr. Biol., 19:1932
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Ejemplos
Serpientes tigre australianas 2
En islas, un mayor tamaño de cabeza es adaptativo.
Hábitat
Continente
2
Cabeza
↓
Aubret y Shine, 2009. Curr. Biol., 19:1932
Plasticidad
↓
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Ejemplos
Serpientes tigre australianas 2
En islas, un mayor tamaño de cabeza es adaptativo.
2
Hábitat
Continente
Cabeza
↓
Plasticidad
↓
Isla (reciente)
↑↓
↑
Aubret y Shine, 2009. Curr. Biol., 19:1932
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Ejemplos
Serpientes tigre australianas 2
En islas, un mayor tamaño de cabeza es adaptativo.
2
Hábitat
Continente
Cabeza
↓
Plasticidad
↓
Isla (reciente)
↑↓
↑
Isla (antigua)
↑
↓
Aubret y Shine, 2009. Curr. Biol., 19:1932
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Requerimientos en la distribución de genotipos
¿Mecanismo general?
Dos opciones:
Ejemplos son casos atípicos
Forma frecuente de producir innovaciones
Final
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Métodos
Requerimientos en la distribución de genotipos
El espacio de genotipos
Resultados
Final
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Métodos
Redes de regulación genética (RRG)
Desarrollo y dinámica de RRG
Davidson et al. 2002 Science 295:1669
Resultados
Final
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Resultados
Final
Redes de regulación genética (RRG)
Desarrollo y dinámica de RRG
Matriz de interacciones: el genotipo
Davidson et al. 2002 Science 295:1669

i
st+τ
= σ
N
X
j=1
j

wij st 
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Final
Redes de regulación genética (RRG)
Dinámica en el modelo
Condición inicial
X
Y
Z
Dinámica en
el desarrollo
i
st+τ
=σ
Fenotipo de actividad genética
t
0
hP
N
X
-1
j=1
Y
1
wij stj
Z
-1
i
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Resultados
Final
Redes de regulación genética (RRG)
Dinámica en el modelo
Condición inicial
X
Y
Z
Dinámica en
el desarrollo
i
st+τ
=σ
Fenotipo de actividad genética
t
0
1
hP
N
X
-1
1
j=1
Y
1
1
wij stj
Z
-1
-1
i
Introducción
Métodos
Resultados
Final
Redes de regulación genética (RRG)
Dinámica en el modelo
Condición inicial
X
Y
Z
Dinámica en
el desarrollo
i
st+τ
=σ
Fenotipo de actividad genética
t
0
1
2
hP
N
X
-1
1
1
j=1
Y
1
1
1
wij stj
Z
-1
-1
-1
i
Introducción
Métodos
Resultados
Final
Redes de regulación genética (RRG)
Cambios genéticos y no genéticos
Ambiente
Mutación: cambio en
la matriz de
interacciones
Perturbación no
genética: cambio en
la condición inicial
Otros factores
Ruido
Condición inicial
Dinámica en
el desarrollo
Fenotipo de actividad genética
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Métodos
Resultados
Condiciones
Condición 1
Es más fácil encontrar genotipos que producen fenotipos alternativos nuevos que genotipos que producen fenotipos ‘nativos’
nuevos
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 1
Es más fácil encontrar genotipos que producen fenotipos alternativos nuevos que genotipos que producen fenotipos ‘nativos’
nuevos
Mutaciones a
conjuntos de redes
de genes
Registro de nuevos
fenotipos
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 2
Una mutación debe conducir a la estabilidad genética de un
nuevo fenotipo más fácilmente desde genotipos que lo producen como fenotipo alternativo.
Final
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Condiciones
Condición 2
Una mutación debe conducir a la estabilidad genética de un
nuevo fenotipo más fácilmente desde genotipos que lo producen como fenotipo alternativo.
Para un genotipo G:
Pµ : fenotipos nativos de los ‘vecinos’ de G
Ps0 : fenotipos accesibles a G por perturbaciones no genéticas
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 2
Una mutación debe conducir a la estabilidad genética de un
nuevo fenotipo más fácilmente desde genotipos que lo producen como fenotipo alternativo.
Para un genotipo G:
Pµ : fenotipos nativos de los ‘vecinos’ de G
Ps0 : fenotipos accesibles a G por perturbaciones no genéticas
Pµ y Ps0 son mas similares que lo que
se esperaría por azar.
p < 2,2 × 10−16
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 3
RRG similares tienden a compartir fenotipos alternativos
Se cumple
No se cumple
Final
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Condiciones
Condición 3
RRG similares tienden a compartir fenotipos alternativos
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 4
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
Final
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Resultados
Condiciones
Condición 4
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
Penetrancia
ρ de Spearman < 0
Distancia
Final
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Final
Condiciones
Condición 4
Penetrancia
Fraction of genotypes at
a 1-mutation distance
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
1
0.95
0.9
0.85
0.8
0.75
0.7
0
Distancia
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
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Condiciones
Condición 4
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
ρ de Spearman > 0
Final
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Condiciones
Condición 4
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
Mutaciones que:
a) sólo preservan
al fenotipo
alternativo
b) aumentan la
penetrancia lo
más posible
Final
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Métodos
Resultados
Condiciones
Condición 4
Cuando un fenotipo alternativo tiene una mayor penetrancia, es
más fácil llegar a la estabilidad genética.
Mutaciones que:
a) sólo preservan
al fenotipo
alternativo
b) aumentan la
penetrancia lo
más posible
← Conducen a la
estabilización genética
más frecuentemente.
p < 2,2 × 10−16
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Condiciones
Las condiciones se cumplen
Resultados
Final
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Métodos
Simulaciones evolutivas
Aceleración de la evolución
Resultados
Final
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Resultados
Simulaciones evolutivas
Aceleración de la evolución
t∗,c : Tiempo necesario para llegar a la estabilidad genética de
un fenotipo ventajoso cuando no permito plasticidad.
t∗,a : Lo mismo pero cuando permito plasticidad y perturbaciones
no genéticas.
Final
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Resultados
Simulaciones evolutivas
Aceleración de la evolución
0.16
0.14
Frequency
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
-600 -400 -200
0
200 400 600 800 1000
t*,c - t*,a
t∗,c : Tiempo necesario para llegar a la estabilidad genética de
un fenotipo ventajoso cuando no permito plasticidad.
t∗,a : Lo mismo pero cuando permito plasticidad y perturbaciones
no genéticas.
Final
Introducción
Métodos
Resultados
Plasticidad e innovación en la actividad genética
Conclusiones
La plasticidad facilita la innovación en la actividad genética
La distribución de los genotipos de RRG sugiere que,
frecuentemente, los nuevos fenotipos adaptativos
aparecerán primero como fenotipos alternativos
Después serán estabilizados genéticamente
Final
Introducción
Métodos
Tantán
Agradecimientos
Andreas Wagner
Olivier Martin
Evolutionary systems
biology group (UZH)
Resultados
Final
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