Capítulo 43 Anatomía vegetal y transporte de nutrientes Lecture Outlines by Gregory Ahearn, University of North Florida Copyright © 2011 Pearson Education Inc. Fanerógamas • El cuerpo de las angiospermas consta de dos regiones principales: el sistema de raíces y el sistema de vástago. Fanerógamas • Las raíces son porciones ramificadas del cuerpo de la planta que, por lo regular, están enterradas en el suelo. Fanerógamas • Las raíces tienen seis funciones principales: – Anclan a la planta en el suelo. – Absorben del suelo agua y minerales. – Almacenan azúcares excedentes. – Transportan agua, minerales, azúcares y hormonas al vástago y desde éste. – Producen algunas hormonas. – Interactúan con hongos y microorganismos del suelo. Fanerógamas • El sistema de vástago casi siempre está situado arriba del suelo. Fanerógamas • El sistema de vástago tiene cuatro funciones principales: – Fotosíntesis – Transporta agua, minerales, azúcares, y hormonas entre las hojas, flores, frutos y raíces – Reproducción – Produce algunas hormonas structures functions reproduction leaf primordia apical meristem terminal bud lateral bud node flower stem body support; transport of water and nutrients fruit reproduction blade energy acquisition by photosynthesis; gas exchange petiole leaf shoot system growth and development of plant structures root branch roots Acquisition of water and minerals root hairs root cap root system branch Fig. 43-1 Monocotiledóneas y dicotiledóneas • Existen dos grandes grupos de angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas) basados en la estructura de sus flores, hojas, tejido vascular, raíces y semillas. Monocotiledóneas y dicotiledóneas • Las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón (hoja de semilla). – Ejemplos: pastos, lirios, palmas, orquídeas. • Las dicotiledóneas tienen dos cotiledones (hojas de semilla). – Ejemplos: árboles caducifolios (aquellos que tiran sus hojas en invierno), arbustos, muchas plantas de jardín. FIGURA 42-2 Comparación entre monocotiledóneas y dicotiledóneas Crecimiento – Durante el crecimiento de una planta, células meristemáticas producen células diferenciadas. Células meristemáticas • Las células meristemáticas son células no diferenciadas; pueden dividirse mientras la planta viva. Células meristemáticas • Las células diferenciadas son células maduras especializadas en una función específica. – Se derivan de las células meristemáticas que pierden la capacidad para dividirse. – Por lo general no se dividen. – Ejemplo: traqueidas y elementos de los vasos del xilema. Células meristemáticas • Las células meristemáticas permiten que las plantas crezcan a través de su vida. Células meristemáticas • Los meristemos apicales están situados en los extremos de las raíces y los vástagos. Células meristemáticas • Los meristemos laterales, también llamados cambium, forman cilindros que corren paralelos al eje longitudinal de las raíces y los tallos. Células meristemáticas • El crecimiento primario ocurre por la división de las células de los meristemos apicales y la diferenciación de sus células hijas. – Es responsable del aumento en la longitud y del desarrollo de las estructuras especializadas de la planta. Células meristemáticas • El crecimiento secundario tiene lugar por la división de células del meristemo lateral y la diferenciación de sus células hijas. – Es responsable del aumento en el diámetro de las raíces y los vástagos de la mayoría de las dicotiledóneas y las coníferas. Tejido dérmico y células • El cuerpo de las plantas se compone de tres sistemas tisulares. – Cada tejido se compone de dos o más tipos de células especializadas. • El tejido y los tipos de célula varían en las plantas herbáceas y leñosas. Plantas herbáceas • Cuerpo suave con tallos flexibles. • Por lo general, son anuales (sólo viven un año. • Presentan crecimiento primario. – Ejemplos: lechuga, frijoles, pastos. Plantas leñosas • Plantas con tallos y raíces duros y gruesos. • La mayoría son perenes (viven muchos años). • Presentan crecimiento tanto primario como secundario. – Ejemplos: árboles y arbustos. Tres sistemas tisulares • El cuerpo de las plantas se compone de tres sistemas tisulares: – Sistema de tejido dérmico – Sistema de tejido fundamental – Sistema de tejido vascular FIGURA 42-3 Estructura de la raíz y el vástago Table 43-1 El sistema de tejido dérmico • Cubre el cuerpo de la planta. • Hay dos tipos de tejido dérmico: tejido epidérmico y peridérmico. El sistema de tejido dérmico • El tejido epidérmico forma la epidermis (capa celular más exterior que cubre hojas, tallos, raíces, flores, frutos, semillas). El sistema de tejido dérmico • Las células epidérmicas de las hojas y los tallos secretan una cutícula cerosa impermeable. – Reduce la evaporación de agua de la planta. – Protege a la planta contra la invasión de microorganismos patógenos. • Las células epidérmicas de las raíces no están cubiertas por cutícula. El sistema de tejido dérmico • La peridermis reemplaza al tejido epidérmico en las raíces y los tallos de las plantas leñosas conforme envejecen. • Se compone de células suberosas y cambium de corcho. – El cambium de corcho es un meristemo lateral que da origen a las células suberosas. – Las células suberosas forman las capas protectoras externas de la corteza. El sistema de tejido fundamental • Constituye casi todo el cuerpo de las plantas jóvenes. • Hay tres tipos de tejidos fundamentales: parénquima, colénquima y esclerénquima. El sistema de tejido fundamental • Parénquima: el más abundante de los tejidos fundamentales en las plantas durante el crecimiento primario. • Consiste en células parenquimatosas: – Sus células tienen paredes delgadas y flexibles. – Están vivas en la madurez. – Realizan la mayor parte de las actividades metabólicas de la planta. – La mayoría retiene la capacidad de dividirse bajo condiciones especiales. El sistema de tejido fundamental • Parénquima – Las células del parénquima también ayudan a dar soporte a los cuerpos de muchas plantas, especialmente plantas herbáceas – Algunas células de parénquima se pueden dividir – Además de hacer gran parte del sistema fundamental, las células de parénquima se encuentran en tejidos vasculares y la peridermis El sistema de tejido fundamental • Las funciones de las células parenquimatosas varían de acuerdo a su ubicación: – Fotosíntesis (hojas, tallos jóvenes en crecimiento, tallos herbáceos). – Almacenamiento de azúcares y almidones (zanahorias, papas). – Secreción de hormonas. FIGURA 42-5a Estructura del tejido fundamental El sistema de tejido fundamental • El colénquima consiste células colenquimatosas: – Células alargadas poligonales con paredes de espesor irregular. – Están vivas en la madurez. – Generalmente no pueden dividirse. – Son un sostén importante (plantas herbáceas, tallos de las hojas, tallos jóvenes en crecimiento). FIGURA 42-5b Estructura del tejido fundamental El sistema de tejido fundamental • El tejido de esclerénquima : – Células con paredes celulares secundarias gruesas y endurecidas, reforzadas por una sustancia que confiere rigidez (lignina). – Mueren después de diferenciarse. – Sirven como sostén para el cuerpo de la planta. • Forman fibras (cáñamo y el yute), las cáscaras de las nueces, la cubierta exterior del hueso de los duraznos, textura arenosa en las peras, soporte a tejidos conductores. FIGURA 42-5c Estructura del tejido fundamental El sistema de tejido vascular • Sirve para transportar agua, minerales, azúcares, y hormonas a través de la planta. • Es continuo en la raíz, el tallo, y la hoja. • Consta de dos tejidos conductores complejos: xilema y floema. El sistema de tejido vascular • Xilema – Conduce agua y minerales disueltos de las raíces a los vástagos. El sistema de tejido vascular • Incluye fibras de esclerénquima, que sirven de sostén, y dos tipos de células especializadas: traqueidas y elementos de los vasos. – Las angiospermas, por lo general, tienen tanto traqueidas como elementos de los vasos. – Las coníferas sólo tienen traqueidas. El sistema de tejido vascular • Traqueidas: – Células delgadas tubulares con extremos inclinados. – Mueren en su madurez funcional. – Están apiladas una sobre otra y forman largos tubos. El sistema de tejido vascular • Traqueidas: – Las paredes de los extremos contienen concavidades (secciones porosas que consisten sólo de una pared celular primaria delgada). – Permiten el paso de agua y minerales de una traqueida a la siguiente, o de una traqueida a un elemento del vaso adyacente. FIGURA 42-6a Estructura del xilema FIGURA 42-6b Estructura del xilema El sistema de tejido vascular • Elementos de los vasos: – Células tubulares cortas y anchas con paredes celulares que contienen concavidades. – Mueren en su madurez funcional. – Apilados extremo con extremo para formar tubos de diámetro ancho llamados vasos. – Sus paredes adyacentes están muy perforadas o no existen. Xilema tracheids pits end wall vessel element Fig. 43-4 El sistema de tejido vascular • Floema: – Lleva agua con sustancias disueltas sintetizadas por la planta, como azúcares, aminoácidos y hormonas. – Incluye fibras esclerenquimatosas para el sostén y dos tipos de células: elementos de tubo criboso y células acompañantes. El sistema de tejido vascular • Elementos de tubo criboso: – Las células adyacentes, apiladas extremo con extremo, forman largas cadenas de tubos cribosos. – Las células adyacentes tienen placas cribosas (poros revestidos de membrana). – Están vivos en su madurez funcional; sin embargo, generalmente carecen de ribosomas, aparatos de Golgi y núcleo. Floema companion cell sieve plate companion cell sieve-tube element Fig. 43-5 El sistema de tejido vascular • Células acompañantes: – Las células acompañantes están conectadas a los elementos de tubo criboso por plasmodesmos (canales llenos de citoplasma). – Están vivas en su madurez funcional. – Nutren y regulan la función de los elementos de tubo criboso. FIGURA 42-7a Estructura del floema Hojas • Las hojas son las principales estructuras fotosintéticas de la mayoría de las plantas – Las hojas son las principales estructuras fotosintéticas de la mayoría de las plantas – Su color verde surge de las moléculas de clorofila que absorben la luz – La forma y estructura de las hojas se ha desarrollado en respuesta a los desafíos ambientales que enfrentan las plantas en la obtención de los elementos esenciales para la fotosíntesis: la luz solar, dióxido de carbono (CO2) y agua Hojas – El agua es absorbida del suelo por las raíces, y luego se transporta a las hojas por el xilema. – Suponiendo un suministro adecuado de agua, la fotosíntesis máxima ocurriría en una hoja porosa (lo que permitiría que el CO2 se difunda fácilmente desde el aire) con un gran área superficial (que interceptaría más luz solar). Hojas • Sin embargo, las plantas no siempre pueden obtener suficiente agua del suelo – En un día caluroso y soleado, un gran hoja porosa perdería más agua a través de la evaporación que la que la planta podría reemplazar – En la mayoría de las plantas con flores se da un conflicto entre estas demandas. • Tienen una superficie grande, sobre todo a prueba de agua con poros ajustables que se abren y cierran para admitir CO2 o restringir la evaporación del agua, según sea necesario Hojas • Las hojas tienen dos partes principales: – Pecíolo: parte que conecta la lámina con el tallo. • Orienta a la hoja de forma que su exposición a la luz solar sea máxima. – Lámina foliar (limbo): porción ancha y plana de la hoja; incluye la epidermis, el mesófilo y los haces vasculares. Epidermis • • • • Capa de células exteriores Transparente No fotosintética Secreta una cutícula cerosa impermeable – Reduce la pérdida de agua por evaporación. Epidermis • Perforada por poros ajustables llamados estomas. – Regulan la tasa de difusión de CO2 y vapor de agua. • Cada estoma está rodeado por dos células guarda que regulan el tamaño de la abertura hacia el interior de la hoja. FIGURA 42-8a Estructura de una hoja representativa de dicotiledónea petiole blade bundle-sheath cell cuticle upper epidermis palisade layer mesophyll spongy layer lower epidermis cuticle xylem phloem stoma guard cell chloroplasts vascular bundle Fig. 43-6 Mesófilo • Células parenquimatosas dispuestas, de manera holgada, entre la epidermis superior e inferior. – Fotosintética (las células contienen cloroplastos). – El xilema y el floema forman los haces vasculares (venas) dentro del mesófilo. Mesófilo • En las hojas dicotiledóneas existen dos regiones: – Células en empalizada (células parenquimatosas en forma de columna situadas inmediatamente abajo de la epidermis superior. – Células esponjosas (células parenquimatosas de forma irregular situadas arriba de la epidermis inferior). Mesófilo • La epidermis transparente permite a la luz alcanzar el mesófilo ("medio de la hoja"), que se compone de células que contienen cloroplastos sueltos • Células del mesófilo realizan la mayor parte de la fotosíntesis de una hoja • Los espacios abiertos permiten que el CO2 llegue a todas las células mesofílicas. petiole blade bundle-sheath cell cuticle upper epidermis palisade layer mesophyll spongy layer lower epidermis cuticle xylem phloem stoma guard cell chloroplasts vascular bundle Fig. 43-6 Hojas • Muchas plantas producen hojas especializadas • Las plantas que crecen en la luz tenue que alcanza el suelo de un bosque tropical a menudo tienen hojas muy grandes, una adaptación exigida por el bajo nivel de luz y permitida por la abundancia de agua en este hábitat • Las hojas de cactus viven en el desierto, en cambio, se han reducido a espinas que proporcionan casi ninguna área de superficie para la evaporación Hojas • Las hojas de plantas suculentas resistentes a la sequía al almacenar agua en las vacuolas centrales de sus células y están cubiertas con una cutícula gruesa que reduce en gran medida la evaporación del agua • Hojas modificadas para almacenamiento de nutrientes, la captura de presas o trepar Fig. 43-7 Tallos • Tallos: – conducen agua y minerales disueltos hacia arriba, a las hojas. – mueven moléculas de alta energía hacia abajo para dar sustento a las raíces. Tallos jóvenes • En la punta del nuevo vástago en desarrollo se encuentra una yema terminal. – Incluye un meristemo apical (células mitóticas no diferenciadas) rodeado de hojas en desarrollo producidas por el meristemo. – Algunas células hijas del meristemo apical se diferencian para convertirse en los tipos celulares diferenciados del tallo. Tallos jóvenes • Yemas laterales: – Ubicadas en la base de la hoja. – Cúmulos de células meristemáticas apicales “quedan atrás” a medida que el tallo crece. – Forman ramas. Tallos jóvenes • Nudos: – Regiones a lo largo del tallo donde se localizan las hojas y las yemas laterales. • Entrenudos: – Partes del tallo entre los nudos. FIGURA 42-9 Estructura de un tallo de dicotiledónea joven Ramas • Se forman de las yemas laterales (células meristemáticas) ubicadas en los nodos. – Las hormonas activan a las células meristemáticas y la yema brota para convertirse en una rama. – Tejidos vasculares de la rama naciente se conectan con el sistema vascular del tallo. – La rama forma nuevas yemas laterales, yemas terminales, nodos y entrenudos. FIGURA 42-10 Cómo se forman las ramas Tallos jóvenes • Conforme la rama crece, ésta replica el desarrollo del tallo, incluyendo la producción de nuevas hojas y yemas laterales • Los tejidos vasculares del tallo se conectan con los tejidos vasculares en desarrollo de la rama • Durante la época reproductiva, las células meristemáticas forman botones florales Tallos jóvenes • La organización interna del tallo – El meristemo apical produce las estructuras internas del tallo, típicamente agrupados en cuatro tejidos: la epidermis, la corteza, la médula y los tejidos vasculares – Monocotiledóneas y dicotiledóneas difieren en la disposición de los tejidos vasculares Tallos jóvenes • Casi todos los tallos jóvenes están compuestos por cuatro tejidos: – Epidermis (tejido dérmico que cubre la superficie del tallo). – Corteza (tejido fundamental encerrado entre la epidermis y los tejidos vasculares). – Médula (tejido fundamental interno en los tejidos vasculares). – Tejidos vasculares. FIGURA 42-9 Estructura de un tallo de dicotiledónea joven Tallos: epidermis • La cutícula cerosa retrasa la pérdida de agua. • Los estomas regulan la difusión de CO2 y O 2. Tallos: corteza • Sus funciones incluyen: – Sostén • Presión de turgencia en tallos jóvenes. • Células esclerenquimatosas y colenquimatosas en tallos más viejos. Tallos: corteza • Sus funciones incluyen: – Almacenamiento • Las células parenquimatosas convierten azúcares en almidón. – Fotosíntesis • Las capas exteriores de la corteza de las plantas herbáceas contienen clorofila. Tallos: médula • Sus funciones incluyen: – Sostén • Presión de turgencia en tallos jóvenes. – Almacenamiento • Las células parenquimatosas convierten azúcares en almidón. Tallos: tejidos vasculares • Transportan agua, minerales, azúcares y hormonas. Tallos: tejidos vasculares • Xilema y floema primarios de tallos jóvenes. – Surgen del meristemo apical (crecimiento primario). – Forman cúmulos vasculares que están ya sea dispersos en el tallo (monocotiledóneas) o dispuestos en un anillo (dicotiledóneas). FIGURA 42-2 Comparación entre monocotiledóneas y dicotiledóneas Tallos: tejidos vasculares • Xilema y floema secundarios de coníferas y dicotiledóneas leñosas. – Surgen del cambium vascular (crecimiento secundario). – Forman cilindros concéntricos que suben por el tallo. FIGURA 42-11 Crecimiento secundario en un tallo de dicotiledónea Crecimiento secundario en los tallos • Ocurre en las coníferas y dicotiledóneas leñosas. • Produce un aumento en el diámetro del tallo. • Producido por dos meristemos laterales, el cambium vascular, y el cambium de corcho. Cambium vascular • Tejido meristemático que se forma entre el xilema y el floema primarios. Cambium vascular • Cambium vascular produce xilema secundario y floema secundario – Las células del floema son mucho más débiles que las del xilema • Con el tiempo, los elementos de los tubos cribosos y las células acompañantes son aplastados entre el xilema duro en el interior del tronco y el corcho en el exterior • Sólo una delgada franja de floema recientemente formada se mantiene vivo y funcionando FIGURA 42-11 Crecimiento secundario en un tallo de dicotiledónea Cambium de corcho • Tejido meristemático que se forma en la corteza externa de los tallos. • Da origen a las células de corcho hacia el exterior del tallo. Cambium de corcho • Células de corcho: – Desarrollan paredes celulares resistentes e impermeables. – Reemplazan a la epidermis. – Muertas a la madurez. – Ofrecen protección contra la desecación y los daños físicos. – Con el crecimiento año tras año la corteza se expande, fractura o se separa Cambium de corcho • El cambium de corcho sustituye a la epidermis con corcho: – Las células epidérmicas se diferencian y por lo general no se dividen más – Conforme nuevo xilema y floema secundario se agregan cada año, el diámetro del tallo aumenta y la epidermis se fractura – Aparentemente estimulado por hormonas, algunas células de la epidermis, corteza y floema rejuvenecen y forman una capa de células meristemáticas laterales - el cambio del corcho Corcho Fig. 43-10 Corteza • Incluye todos los tejidos que están afuera del cambium vascular (floema, cambium de corcho y células de corcho). • La eliminación de una franja de corteza en toda la circunferencia de un árbol (decorticación anular), lo mata. – Los nutrimentos no pueden llegar a las raíces. – Las raíces no pueden absorber agua y minerales. Corteza • Las plantas con flores se han desarrollado una variedad de especializaciones del tallo – Muchos tallos están adaptados para el almacenamiento – Troncos del baobab y otras especies contienen células del parénquima almacenadoras de agua que le permiten prosperar en climas con lluvias esporádicas – Cactus – tallo para fotosíntesis y almacenar agua – La papa es un tallo subterráneo repleto de parénquima especializado para almacenar almidón – Ramas en enredaderas especializadas para escalar – Estolones en fresas para extenderse en el suelo Fig. 43-11 Sistemas de raíces • Las raíces anclan a la planta, absorben nutrimentos y almacenan alimento. Sistemas de raíces • El crecimiento primario hace que las raíces se alarguen y se ramifiquen. • Muchas dicotiledóneas tienen un sistema de raíz primaria o típica. – Un sistema de raíz primaria consiste en la raíz primaria y muchas raíces más pequeñas que crecen de los costados de ésta. • Las monocotiledóneas tienen un sistema de raíz fibrosa. – La raíz primaria se extingue y es sustituida por muchas raíces nuevas que salen de la base del tallo. Fig. 43-12 Crecimiento primario • El crecimiento primario ocurre en el meristemo apical, situado cerca de la punta de la raíz. • Hace que las raíces se alarguen. Crecimiento primario • Las divisiones del meristemo apical dan origen a: – La cofia – La epidermis – La corteza – El cilindro vascular root hair epidermis cortex endodermis of cortex pericycle xylem phloem vascular cylinder apical meristem root cap Fig. 43-13 Cofia • Masa de células en forma de domo que protegen el meristemo apical a medida que la punta de la raíz empuja a la tierra Epidermis de la raíz • Células que recubren el exterior de la raíz. • Las paredes celulares son muy permeables al agua y minerales (no tienen cutícula) • Muchas células tienen pelos. – Incrementan el área superficial para absorber agua y minerales. Fig. 43-14 Corteza de la raíz • Constituye buena parte del interior de las raíces jóvenes. • Consiste en: – Una masa exterior de células parenquimatosas poco apretadas (almacenan los azucares producidos en la fotosíntesis en forma de almidón). – Un anillo de células más pequeñas apretadamente dispuestas, la endodermis. Fig. 43-15. Raíces especializadas para el almacenamiento de nutrientes Banda de Caspari • La pared celular de cada célula endodérmica contiene una banda de material ceroso e impermeable llamado banda de Caspari. – Hace que el agua y los minerales que entran en el cilindro vascular pasen a través de las células de la endodermis, pero no entre ellas. – Evita fugas en el tejido vascular. FIGURA 42-18 Función de la banda de Caspari Cilindro vascular de la raíz • Forma el núcleo central de la raíz. • Consiste en: – Cilindro vascular (xilema y floema) • Transportan agua y materiales disueltos. – Periciclo • Produce raíces laterales, forman el meristemo apical de una raíz secundaria. • Transporta activamente los minerales al espacio extracelular que rodea al xilema. root hair epidermis cortex endodermis of cortex pericycle xylem phloem vascular cylinder apical meristem root cap Fig. 43-13 Ramificaciones de la raíz • Cuando se han formado, las ramificaciones de la raíz rompen la corteza y la epidermis de la raíz primaria. Fig. 43-16 Crecimiento secundario – Las raíces de las plantas leñosas (árboles y arbustos) se vuelven más gruesas y más fuerte a través del crecimiento secundario – Algunas diferencias entre el crecimiento de tallos y raíces, pero los elementos esenciales son similares: • Cambium vascular produce xilema y floema secundario en el interior de la raíz • El cambium del corcho produce una capa protectora gruesa de células de corcho en el exterior Movimiento de agua en las raíces • El agua entra a las raíces a través de dos mecanismos: – El agua sigue a los materiales que son transportados activamente a las raíces (la fuerza impulsora es un gradiente químico). • Ocurre cuando la transpiración es baja (en la noche). – El agua se mueve hacia regiones de presión baja (la fuerza impulsora es la transpiración). • Ocurre cuando la transpiración es alta (en el día). Contenido de la sección 42.4 • ¿Cómo obtienen nutrimentos las plantas? Nutrimentos minerales • Las plantas requieren: – Grandes cantidades de carbono, hidrógeno, oxígeno, fósforo, nitrógeno, magnesio, calcio y potasio - Macronutrientes – Pequeñas cantidades de hierro, cloro, cobre, manganeso, zinc, boro y molibdeno Micronutrientes • Las plantas obtienen CO2 y O2 del aire y los demás nutrimentos (minerales) del suelo. Nutrimentos minerales • Sólo los minerales disueltos en el agua del suelo están accesibles para las raíces. • Casi todos los minerales entran a los pelos de la raíz por transporte activo. – El agua se mueve por ósmosis. Nutrimentos minerales • Los minerales se difunden a través de plasmodesmos, de las células endodérmicas a las células de la corteza, la endodermis, y el periciclo. – La banda de Caspari obliga al agua que viaja por las paredes celulares a entrar en las células endodérmicas. Nutrimentos minerales • Las células del periciclo transportan activamente minerales al espacio extracelular del cilindro vascular. – El agua se mueve por ósmosis. Nutrimentos minerales • Los minerales se difunden en las traqueidas y en los elementos de los vasos del xilema. FIGURA E42-1 Captación de minerales y agua por las raíces Relaciones simbióticas • Las relaciones simbióticas ayudan a las plantas a obtener nutrimentos. • Micorrizas (simbiosis raíz-hongo ): – El hongo ayuda a la planta a extraer y absorber minerales. – El hongo recibe azúcares, aminoácidos y vitaminas de la planta. Fig. 43-19 FIGURA 42-19b Micorrizas, una simbiosis raíz-hongo Relaciones simbióticas • Las raíces de las plantas sólo pueden absorber nitrógeno en forma de iones amonio (NH4+) o iones nitrato (N03-). Relaciones simbióticas • Las bacterias fijadoras de nitrógeno poseen las enzimas necesarias para llevar a cabo la fijación de nitrógeno [la conversión de N2 en amonio (NH4+) o nitrato (NO3)]. Relaciones simbióticas • Las leguminosas (chícharos, trébol, soya), albergan bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos (abultamientos) de sus raíces. – La planta suministra azúcares a las bacterias. – Las bacterias suministran nitrógeno utilizable a la planta. Relaciones simbióticas • Los agricultores plantan leguminosas para enriquecer el suelo. nitrogen-fixing bacteria within cortex cells of nodules nodule epidermis Fig. 43-20 Contenido de la sección 42.5 • ¿Cómo transportan las plantas el agua de las raíces a las hojas? Movimiento del agua en el xilema • El flujo en masa hace que los líquidos suban por el xilema de la raíz al tallo y las hojas. • El agua sube por el xilema impulsada por la transpiración (teoría de cohesióntensión). Teoría de cohesión-tensión • Las moléculas de agua demuestran cohesión (tendencia de las moléculas de agua a adherirse una a la otra) y adhesión (tendencia de las moléculas de agua a adherirse a otras moléculas). – Se crea una columna de agua sólida, parecida a una cadena, dentro de los tubos del xilema. Teoría de cohesión-tensión • La transpiración (evaporación del agua de las hojas) aporta la tensión que mueve hacia arriba la columna de agua. flow of water 1 Water evaporates through the stomata of leaves water molecules 2 Cohesion of water molecules to one another by hydrogen bonds creates a “water chain” 3 Water enters the vascular cylinder of the root Fig. 43-21 Estomas • Los estomas controlan la intensidad de la transpiración. • Un estoma consiste en una abertura central rodeada de dos células oclusivas fotosintéticas, las cuales regulan el diámetro de la abertura. – Los estomas se abren para permitir la entrada de CO2 . – Los estomas se cierran para no perder agua. Stomata Fig. 43-22 Estomas • El potasio regula la abertura y el cierre de los estomas. • Los estomas se abren cuando: – Se bombea activamente potasio dentro de las células oclusivas. – El agua fluye provocando que las células se alarguen y se inclinen hacia fuera. Estomas • Los estomas se cierran cuando: – El potasio sale de las células oclusivas. – El agua fluye y las células se vuelven menos inclinadas. • En general, los estomas se abren durante el día y se cierran durante la noche. Estomas • ¿Qué regula la concentración de potasio dentro de las células oclusivas? • Disponibilidad de luz: – La luz desencadena la entrada del potasio al interior de las células oclusivas (los estomas se abren). – Cuando no hay luz, el potasio se difunde fuera de las células oclusivas (los estomas se cierran). Estomas • Concentración de dióxido de carbono: – La fijación de CO2 durante la fotosíntesis (día) reduce su concentración dentro de la hoja, estimulando el transporte activo de potasio a las células oclusivas (los estomas se abren). – Cuando la fotosíntesis se detiene (noche) pero la respiración celular continúa, los niveles de CO2 aumentan, permitiendo que el potasio salga de las células oclusivas (los estomas se cierran). Estomas • Disponibilidad de agua – Las hojas producen ácido abscísico (una hormona de estrés) si pierden agua más rápido de lo que pueden reponerla. – El ácido abscísico inhibe el transporte activo del potasio a las células oclusivas (los estomas se cierran). 1 K+ enters the guard cells (red arrows) K+ ions 2 Water follows by osmosis (blue arrows) cellulose “belts” 3 The guard cells lengthen and bend outward pore 4 The pore opens guard cells (a) Closed stoma (b) Opening a stoma Fig. 43-23 Contenido de la sección 42.6 • ¿Cómo transportan azúcares las plantas? El floema transporta azúcares • Los botánicos obtuvieron dos piezas de información al estudiar a los áfidos (insectos que se alimentan de savia del floema). – La savia del floema tiene un contenido de azúcares disueltos que varía entre el 10% y el 25%. – La savia del floema está presurizada. La teoría de flujo-presión • La explicación más ampliamente aceptada para el transporte de líquido en el floema de las angiospermas es la teoría de flujopresión, que establece que las diferencias en la presión del agua en realidad se crean indirectamente por la producción neta y el uso de azúcar en diferentes partes de la planta. • Los azúcares son transportados de las fuentes a los sumideros. La teoría de flujo-presión • Cualquier parte de la planta que sintetiza más azúcares de los que utiliza se considera una fuente de azúcar. – Ejemplo: una hoja madura. La teoría de flujo-presión • Cualquier estructura que consume más azúcares de los que produce es un sumidero de azúcar. – Ejemplos: los frutos, hojas, raíces, yemas, y tallos en desarrollo. • Los órganos de almacenamiento (tubérculos, bulbos) pueden ser fuentes o sumideros dependiendo de la temporada. La teoría de flujo-presión • El movimiento del azúcar de la fuente al sumidero se determina por las diferencias en la presión hidrostática (presión del agua). La teoría de flujo-presión • Fuente de sacarosa: fotosíntesis – La hoja produce glucosa; casi toda la glucosa se convierte en sacarosa. • Carga del tubo criboso del floema – La sacarosa se bombea activamente en las células acompañantes. – La sacarosa se difunde por medio de plasmodesmos en tubos cribosos adyacentes. La teoría de flujo-presión • Ósmosis en el tubo criboso de la hoja – El agua entra en los tubos cribosos del xilema (aumenta la presión hidrostática en el tubo). • Sumidero de sacarosa: fruto en desarrollo – La sacarosa se difunde fuera de los tubos cribosos por medio de plasmodesmos en las células acompañantes adyacentes. – La sacarosa se bombea activamente de las células acompañantes a los frutos en desarrollo. La teoría de flujo-presión • Ósmosis fuera del tubo criboso del fruto – El agua sale de los tubos cribosos y sigue al azúcar en el fruto (disminuye la presión hidrostática en el tubo). • Flujo en masa, impulsado por un gradiente de presión hidrostática – El líquido del floema se mueve en flujo en masa de la fuente (región de presión hidrostática alta) al sumidero (región de presión hidrostática baja). The Pressure-Flow Theory of Sugar Transport in Phloem phloem sieve tube xylem vessel sunlight 1 sugar source 2 sugar source cell 3 sugar sink 4 sugar sink cell Fig. 43-25