IV HEItENCIA La ley biológica por la cual los seres vivas tienden a repetirse en sus descendientes y tranamitírlos sus propiedades y caracteres, ea lo que se Ilama herencia. El nuevo organiamo nacido del huevo fecundado o cig^oto, tandrá las carcterísticas de su género, especie y raza, más caracteres individuales de sus ascendíentes, así como características diferenciales individuales con respecto a sus progenitores. Estas ca.racterísticas son función de los "genes", por lo que sólo pueden apreciarse en individuos que tengan los ^miamos "geses" ; por eso la herencia se define también diciendo: que será la existencia de iguales "genes" en los ascendientes y descendientes, es decir, que oonstituyen individuos que t'enen el mismo ge.notipo (^enes iguaIes, pertenecen a2 mismo tipo génico) . La manifestación externa, aparente, de estas características, lo que se llama fe^no^ipo, eatá influencíado por condiciones^ ambientales, alimenta^ión, luz, calor, condiciones de clima 57 y telúricas, etc.; por eso, para que estos tipos génicos se manifiesten tal cual son, tienen que desarrollarse en condiciones análogas; sí éstas• varían, la expresión externa del genwttvpo, o sea el fe^^.vti7^a, v las cualidades fisiológicas y de rendimiento variarán asimismo ; de aquf las modificaciones o variaciones que deritro de ciertos límites se aprecian en las líneas puras, y que se conocen con el nombre de ^oufrva de viceriaeió^n. L^ES nE MEivn^2.-Gregorio Mendel, fraile agustno en Brunn (Austria), en los años 1858 a 1868, efe^tuó trabajos que dieron por resultado el descubrimiento de las leyes que rigen la hcArencia. Sus trabajos, aunque publicados en cierta Revista en el año 1865, no se tomaron en consideración hasta que De Vries, Correns y otros biólogos, en ios primeros^ años del siglo actual, llamaron la a^tesción sobre su importancia y formaron el cuerpo de doctrina llamado mendelismo, o ley^es , de Mendel. El mendelismo se apoya en tres principios : Unidad-carácter, independenc^a de los caracteres y pureza de los gametos. Los caracteres representan unidades o entidad^es bien determinadas^ e independientes, de cuya suma resurtará el organismo entero ; todo carácter eetá representado en las células sexuales del individuo. Si el individuo es puro respecto a un car^,etér determinado su célula sexual no tendr^ más que el factor de ese Ca.ráctei^. Los estudios de Mendel se efectuaron sobre guisarites cultivados por él mismo. Tomó guisantes que tenían las senúllas lisas y otra variedad que las tenía rugosas. fecundando las flores de unas con el polen de atras ; recogió después las se^millas re5ultantes, observando que todas ellas eran lisas. Sembró estas ser millas y apreció que en la cosecha obtenida había : semillas lisa3 y semillas rugosas en la proporción de tres de las prlmeras y una de las segundas o rugosas. De nuevq s^mbró las semillas de esta cosecha por separado, en un lado las lisas y en otro las rugosas, y obtuvo dos co.ae^chas : 1° Semíllas rugbsas y que no producían más que semillas rugosas. 2° Semillas lísas, unas de las cuales no daban más que semillas lisas y otras^ lisas y rugosas es la praporeión de tres por uno. DUMINANCIA Y RECESIVIDAD.--Esta Iey se Ilama por los neomendelianos ley de Ia ígualdad y de la uniformidad de los productos de primea^a generación, que se manifiesta de tres modo^s princi,pales : 1° Con la aparición en pri^mera generación de individuos que tienen manifiestos sólo los earacteres dominantes y ocultos los recesivos: Dominancia completa (el caso de cruzamiento de ratones grises con ratones blanr cos). 2.° Con la aparición de individuos en primera generación, oon caracteres intermedios 59 respecto a los manifesta.dos por los padres : Dominancia intermedia (caso de la gallina andaluza azul). 3.° Con la aparición de individuos en primera generación que presentan un ca.rácter nuev^o (el caso de cruzamiento de gallinas con cresta en guisante y cresta en roseta, que dan lugar a productos de primera generación con creeta en nuez, es decir, distinto a los dos q^rogenitores) . Según esta ley, los factores o genes que representan en un cruzamiento caracterea opuestos de un mismo órgano o función-llamados caracteres alelom^arfas--como, por ejeanplo, color tardo 3^ negro del caballo; cresta en roselta y cresta aserrada en la gallinase separan en el mestizo o hítir^ido al tie^npo de formarse las células sexuales, distribuyéndose entre ellas en la misma proporción. Típico ejemplo de esta ley es el cruzamiento de ratoses^ grises y^ratones blancos o albinos; los calores gris o pardo y el albino o blanco son contrarios o alelomorfos. En el primer cruzarn.ier^to a unión de un ratón gris con una ratona blanca tendremos hijoa (F. 1), todos oon el pelaje gris, po^r ser este color factor "dominante" sobre el blanco. Si unimos entre sf los her^nanas de esta generación obtendremos hijos (F. 2) grises y blancos, en la proporción de tres grises por uno b3anco. Esite fenómeno se explica como sigue : Al unir un ratón gris (G) con una ratona blanca (B), el ma,cho a.portará en la formación del huevo 0 cigoto e1 fa.ctor que representa al color gris y la hembra apol^tará el factor que representa al color blanco, y, por consiguien^te, el ratoncito nacido de este huevo tendrá los dos factores-gris-blanco-; pero por ser dominamte el color gris y recesivo el blanco, aparece sólo el gris, ái denomínamos al factor ,^ris con au inicial (G) y ai blanco con la suya (B), í^odos los ratones naci^dos de la unión del ratón gris G y la ratona blanca B tendrán la constitución genot^pa (G-B)-gris blanco-, aunque aparen^temente s+ean grises. Durante el período de maduración de las células sexuales de ios hijos de grises y blancos (F. 1) . el cromosoma q^ue 11?va el factor gris (G) forma pareja en el momento de 9a sinapais con el cromosoma que lleva el factor (B) blanco, y, por consigui^ente, al separarse en la primera división reductora un factor irá a un polo y otro a otro, y, por lo tan^to, se proáucirán gametos con factor G y gametos con factor B, nunca se producirán gametos con los dos factores. A1 unirse entre sf los hermanos resultantes de esta genemación liabrá las slguiestes combinaciones: 1^ Que un óvulo con factor G sea fecundado por un espermatozoide que ta^mbién posea el factor G, dando lugar a un individuo G-G, o sea gris: 2 g Que un óvulo G(gris) sea fecundado por un eapérmalto^ide B(blanoo) ; como él G(gmis) es dominante, también será gris, aunque su fórmula sea G-B. 3` Que un óvulo B(blanco) sea fecunda- yriJ y^ir yr%f 6/onco Crusamiento de ratones griaea y blancos. ( Dominancia completa. ) do por un espermatozoide G(gris) , también será gris, Y _ G2 - 4^ Que un óvulo B sea fecundado por un eapermatozoide $, cuyo resultado B-B será e1 blanco ; es decir, que se habrán obtenido tres grisea y un blanco. Los ratones bIancos son puros (homocigóticos), es decir, que s^us cigotos tienen el mismo factor, en este caso blanco. Entre los grises tenemos uno con la ^órmula G-G, que es homocigótico o puro, y dos G-B y B-G, que son hetexocigóticos, teniendo los das factores y apareciendo salamente el gr^s, por ser dominante; estos dos darán hijos grises y blancos en la proporción señalada de trea a uno. Esta forma de dominancia se llama "dominancia tipo guisante" o dominancia completa. Walther ha estudiado el comportamiento del color del pelo del caballo. El tordo es dominante sobre el negro, alazán y castaño, y 1v explica de la forma siguiente: Los blancoa , (tardos) horr^ocigóticos, es decir, sin atro factor, cruzadas con negro, alazán o castaño, dan aiempre productos tordos. Los blancos tordos heterocigóticos (F. 1), es decir, con fenotipo o extsrior blanco, pero con factores o genes em s^us cromosomas de otro color cruzado^s entre aí, se d^socian en tordos y no tard^os en la pt+aptirción de tres,uno. Entre los blanoos tordos de segunda generación (F. 2) Ios ha^y homocigóticos en la proporción de un 25 pbr 100 y heterocigóticos en utt. 75 por 100, que al eacterior son tordo^s. Cuando estos indi= viduos, apareadas entre sf, dan tordos, s^on X Cruzamiento de caballos tordoa y negros. _._ 64 homocigóticos y heterocígótícos si se disocian en proporc'ón de tres-uiio en blancos y no blancos. Los blancos tordos de pr:mera generaeión hamocigóticos y heterocígótác^os, apareados entre sí dan sólo blancos tordas. E1 25 por 100 no blancos de la segunda generación no darán nunca tordos en apareamientos ent.re sí ; apareados oon tordos heter^ocigóticos dan tordos y no tordos en proporción de uno uno, y apareados con tordos homocigótioos sóto dan tordos. Según Robertson, la propensión a las hemorragias nasales en el cabatlo pura sangre es recesiva, siéndolo as^mismo la tendencía o propensión al silbido laríngeo. DOMINANCIA INTERMEIiIA.-Cuando se cruzan o aooplan los individuos con un par de caracteres alelomorfos opuestos^, pueden ocur rrir las cosas de distinta maanera que hemos expuesto, debido a que un carácter n^o domína a otro, sino que se superponen los caracteres. Este tipo de dominancia se denomina intermedia, Q"tipo maíz"; ejemplo típico de esta dominancia es el caso de la gallina andaluza azui, obtenida p^or el cruzamiento de gallinas blancas-negras de Andalucía. A1 cruzax estas gallinas, como ya hem+oa dicho que el factor negro y blanco no domína uno sobre otro, sino ^que se superponen en la primera generación (F. 1), los hijos tienen color azulado, pero como son heterocigroticos (es decir, tienen factor negro y blanco), al - ^1^) _.._ acoplarse entre sí estos hermanos, dan origen a una segunda generac'ón (F. 2), en que habrá negros, azules y blancos en la proporción siglliente: Un negro, dos azuld:# y^.nun ^a.^R'^^ ^ x 1`^ _ Cruzamíento de gallínas blancae y negras (andaluzas). (Domínancia íntermedía.) blanco, según se demuestra por las cuatro combinaciones siguientes : 1 a Que un azulado, portador del factor negro, se fecunda por un espermatozoide o factor negro (N-N), dando un negro que sería homocigótico y q^ue siempre darán negros. 2° Un óvulq con factor negro (N) sea fecundado por un espermatozoide oon factor blanco (B), .dará lugar a productos az^ules y que, por seí• heterocigóticos, si los cruza^rrl9s entre sf, darán lugar a blancos, negroa y azules. epqtooe b -ss-3:' Que un ó^^ulo con factor ulanco (B) sea fecundado por un espermatozoide con factor negro (N), dando lugar a individuos heterocigóticos, como en el caso anter or. 4° Un ó^'uIo con factor blanco (B), fecundado por un espermatozoide también con factor blanco (B), dará lugar a individuos blancos homocigóticos, es decir que cruzados entre sí, no darán más que productos biancos. APARICIÓN DE UN CARÁCTER NUEVO EN LOS P80DUCTOS DE PRIMERA GENERAC16N.-Observando que en varios casos de acoplamientos de individuos con caracteres opuestos aparecen productos no con fqrmas intermedías a las de los padres, o acusando alg^uno de los caracteres dominantes de los mismos, sino con un carácter o forma nueva, Batesson y Punnelt pensaron y establecie^•on la hipótesis de que al concurrir los factores o genes en presencia es cuando 'da lugar a un nuevo ca,rácter o forma. En el caso de cruzamieato de gallinas de cresta en roseta (factor R,) y cresta en guisante (factor P), que dan lugar a individuos de primer cruzamiento, con cre^rta en nuez; la explicación es la siguiente: El car^eter fundamental en todas las gallinas pa.rece ser ]a cresta simple o aserrada; la cresta en roseta parece ser debida a un faator capaz de transformar la cresta simple en roseta, como la cresta en gauisante sería debido, a su vez, a un factor capaz de hacer cambiar _. gq _. la cresta simple en forma de guisante; la presencia contempar^nea de los dos factores R y P (o sea factor cresta en roseta y factor de cresta en guisante) darfa lugar a la cresta en nuez. Otros fenómenos de aparición en primera generación de caracteres nuevos o atávicoa ^ Cruzamientoe de gallinae da creata en roseta y en guissnte (indivíduoe en prímera generación con carS.cter nuevo, creeta en nuez). hallan su explicación en el hecho de que 'dichos caracteres están condicionados por doa o anás factores, oontenidos el uno o unos en su progenitor y el otro o los otros en el otro progenitor, y que al reunirse en el hijo resultante de la unión de ellos produce la apa. rición del carácter nuevo. Es lo que se Ilama en Genética "interacción de los factores". -- ii8 DISTRIBUCION INDEPENDIENTE DE LOS DISTINTOS PARÉS DE CARAC- TERES Mendel estudió el cnuzamiesto de guisantes de semillas a^maritlas y lisas con otras de semillas verdes y i^ug^osas; es decir, un caso de herencia de dos pares de caracteres alelomorfas y opuestos : amariláo contra verde y liso contra rugoso, viendo que todos los guisantes procedentes de la unión de las dos var^edades mencionadas eran en la primera generacíón aznarillos y lisos, por ser dominantes estos dos caracteres sobre los contrarios puestos en presencia (verde y rugoso). Sembrados estos guisantes de primera generación (F. 1), ae obtuvieron guisantes hijos de segunda generación (F. 2), que eran: amarillos lisos; amarillos rugasos, verdes lisos y verdes rugosos; agrupados^ en lótes, según sus mismos caracteres externos o fenotipo, se vió que estaban en la proporciós siguiente : nueve amarillos lisos, tres amarillos rugosos, trea verdes lisos y un verde rugoso. Expondremos^ a continuación el ejemplo del cruzamiento de dos variedades de conejos de India con dos pares de caracteres alelamorfos u opuestos : una de colar negro y,pelo liso y^otra de color blanco y pelo arremolinado. Todos los individuos de la primera generación (F. 1) serán negros y de pelo liso, por $er estoa dos caracteres dominantes. En la segunda generación tendremos conejos con pelo negro y liso en número de nueve: tres con pelo arremolinado y negro, tres blanco^s de pelo liso y un blanco de pelo arremolinado. EPISTASIS E HIPOSTASIS.-Cuando un carácter daminante (A, por ejemplo) respecto a otro recesivo (a, p^or ejemplo) con el que fozma pareja es capaz de ocultar un tercer carácter (B, por ejemplo), el cual es dominante respecto al carácter recesivo a, entonces se habla de que el carácter A es epispástico respecto al factor B, el cual es hipostástico respecto a A. La epista.sia es ^la dominancia de ^un factor o"gene" de una pareja sabre un factor de otra pareja. Za diferencia entre la dom-nancia ^erdadera y la epistasis reside en la 8iversidad de la forma y las relativas proporciones en segunda generación ; en la dominancia verdadera aparecen dos solas formas exteriores o fenotípicas. Vna con carácter do•minante y otra con caráeter recesivo; en la apistasis aparecen tres formas fenotípicas : la epistática,la hiposiática y la recesiva. TEORÍA bE NILSSON-EHLE. - Hasta ahOra hemos visto que a cada gene o factor corresponde un carácter; pero, según la ieorfa de Nilsson-Ehle, llamada de los factores múltiples y_de los caracteres poliméricos o pol;ifactoriales, una propiedad o carácter externo puede sgr debido a dos genes o factores^; eg 0 m^ av m o n_ d P aa w .. y.. c ,^ ó^ ^á ó m o C ^Mp_ m ° m y ^ fm° Ó m^ a ^mM °^ó ^°Oó «~j O 70 N ^ ^ O Á «^j ^ ^ m 4b O Ó ^ A ^ ^ O ^O n m` ^ O ^ m ^ ^ O ^ .^^ C O ^ d ^ ^ ^ o 0 ó ti K 0 „ p CY y ^ ^ ^ n o d '< f9 - 71 - decir, que es pol3nnera y los genes que forman el mismo carácter se llaman Jurmómeroa. El crecimiento parece s^er influenciado o condi• cionado por cierto número de factores distinr tos, pero homómeros; asimisMo la producción cuantitativa de leche, el c^ontenido de la m,iama en materias grasas y otras propiedades o cualidades son consideradas como caxacteres polimériGas. Parece ser que estos caracteres poliméricos se presentan en los mestizos de primera generación en forma intermedia respecto a las razas cruzadas, y ya en segunda y siguientes generaciones las combinaciones son muy numerosas. El fenámeno de la polimeria tiene para la producción ganadera especial importancia, porc^ue muchos de los caracteres o cualidades zootécnicas son poliméricos y porque es posible una acc.ión selectiva por el acúmulo progresivo de cada uno de los factores hasta el límite extremo representado por la homocigosis. Cuando un sólo factor o gene condiciona diversos caracteres se llaman factores pleio^ trópicos. LIGAMENTO DE LOS FACTORES HEREDITARlos.-(Crosin^ over.) Se ha considerado a los cromosomas como oonst^tuídos de fragmentos (cromóseros) , donde radican l^os factores o genes. Estos cromóseros están colocados a lo largo del cromosoma oomo las cuen- tas de un rosario o los eslabones de ^una cadena; pues bien, en el znomento evolutivo del cigoto, en que los cromosomas homólogos (paternos y maternos) se conjugan y agrupan antes de la división reductora, se producen puntos de unión, de cruzamiento entre ellos, efectuando un intercambiA de parte o porciones de cada uno de los cromosomas. LMncxos o x^Bxas?-Ya he^mos dicho que el número de cromosomas es fijo y constante para cada especie. En la mayorfa de 1os casos el sexo femenino tiene un cromos^oma más que el masculino, correspondiendo a la hembra un número par y al macho un número impar de cromosomas. Si analizamos los cromosomas de las células cromáticas, como ^tas son de arig^en paterno y materno por mitad, veremas que morfológicamente se pueden agrupar en parejas; pero en el macho obs^ervaremos que hay un cromosoma que se ha quedado sin pareja. A este crom^osama se le Ilama cromosoma X, o heterocromosoma o cromosoma sexual, denominando a los demás autocromosomas. En las células de la hemb^ra hay dos cromosamas $exuales o cromosomas X. En la formación de las cél^ulas sexuales ocurrirá en la primera división reductora que Ias parejas se separan y, por tanto, los óvu]os tendrán el número narmal de 1a especie de autocromosomas más un cromosoma sexual o X; pero al formarse los ^ametqs mr ^^s^- culfnos éstos serán de 'dos clasea, pues oomo el cromosoma sexual X no tiene pareja de esta primera división reductora, habrá esperma.^zoides que posean heterocromosomas X ,y otros no, y espermato7.oide con el número de autosomas propio de la especie y otros, con éstos, más el cro^mosoma X. A1 efectuarse la fusión del óvulo y el espermatozoide se podrán dar las combinaciones siguientes : Espermatozoide sin cromosoma X-}- óvulo con cromosoma X - macho. Espermatozoide con cromosoma X-F- óvulo con cromosoma X = hembra. Esta forma de comportarse la herencia del sexo, la más corriente y narmal, se llama tipo protenor, asf llamado por ser la especie de chinches protenor en que fué estudiado. En la drosophila, o mosca del vinagre, el número de cromosnmas es igual en los dos sexos, pues machos y hembras tienen dos cromosomas sexuales ca.da uno, Las hembras dos cromosomas X y el macho, además del cromosoma X, tendrá un cromosoma Y, que se diferencian morfológicamente del cnomosoma X. A1 fusionarse el óvulo y el espermatazoide se darán las combinaciones siguientes : Espermatozoide con cromosoma Y-{- óvulo cnn cromosoma X = macho. Egpermatozoide con cromosoma X-^- óvulo con cromosoma X = hembxa. 74 -- Como regla general, el sexo masculino es heterocigótico, es decir, que forma dos clasea de células sexuales, menos en las mariposas y en las aves, en las que el sexo femenino es el heteroc^gótico. HERENCIA LIGADA AL SEXO.-Hay uri gran número de caracteres que al ser heredados siguen la distribución de los cromosomas s^exuales en la prole; esto se explica adznitiendo que dichos caracteres se hallan representados por "genes" localizados en el cromosoma X. AI parecer, el crornosoma Y no ejerce influencia alguna en esíe tipo de herencia. FACTORES LETALES.-Asf COmo existeri faCtores o"genes" que condicionan caracteres normales, existen otros que condiciAnas ca.racteres anormales, que cuando son incompatibles con la vida embrionaria o después del na,cimiento se llaman factores letales. El descubrimiento de la existencia de tales factores se conoce p^or el hecho de que éstos frecuentemente van ligados a los otros caracteres y tal vez el sexo, lo que significa que los relativos "genes" se encuentran en el mismo cromosoma en el cual se hallan los• "genes" de los caracteres que le son Iigados. Desde el punto de vista zootécnico es interesante saber que en los animales existen estos factore^s, como lo demuestra el caso de los terneros Bulldog. Las muertes fetales o al pooo tiempo del na^cimie^to son as^mismo dQ- 75 -- ^mostración tfpica de la existencia de los factores letales o semiletales, Parece ser debido a un fa ^tor letal recesivo la atresia coli, o sea la interrupción del intes^t^no en el colon ascend•ente en el patro, HERENCIA DE LOS CARACTERES ADQUIRID08.Uno de los problemas que más han apasionado en el campo de la producc'ón ganadera es este de la herencia o transmisibilidad de los caracteres adquiridos ; Giuiianni pregunta : L Qué es lo que debemos entender por carácter adquirido? Por carácter adquirido se debe entender el que se ori ^ina directa o indi rectamente por la influencia e^terna o por las relaciones del organismo con el mundo exterior a través de estímulos y reacciones ; y por herencia del carácter adquirido se d^ebe entender el paso de tal carácter del cuerpo (soma) a la célula germinal, y, por consiguiente, a la descendencia. Esto es, se trata de variaci^ones que primeramente son somátir cas y que después, pa^sando al plasma germinativo (cromosomas) , llegan a ser germinales. Señalaremos lo que se conoce en la actualidad referente a los sign^ientes puntos : herencia de las• mutilaciones y lesiones, enfermedades y caracteres adquiridos por la gimnástica. funcional. Hay que descartar la herencia de las cara.cteres adquirid^os por una acción de naturaleza mecánica p traumática, sea cualquiera su intensidad y duración y el órgano u órganos interesados. Por lo que se refiere a caracteres adquiridos par efecto de la gimnástica funcional, debe igualmente negarse la herencia. Esta afirmación choca no sólo contra el fundamento de la teoría lamarkiana, sirw contra toda una escuela zootécnica, que hace del método de la gimnástica funcional el sostén del mejoram^ento de las razas. Sobre este pvnto es más que necesario precisar hechos e ideas. L Existe una demos^tración experimental de la herencia de los^ caracteres debidas a la gimnástica funcional? Na^die ha daclo eata demostración, pero se añade que existen muchos hechos suministrados por la prádtica zootécnica que demuestran la herencia de estos caracteres. Lo^ hechos más significativos son : la influencia que la gimnástica. funcional de los aparatos locomotor (carrera) ha tenido en la mejora del caballo pura sangre inglés ; la de la gimnástica funcional del aparato diges^tivo en la raza Uurhan y demás ra^ zas de carne ; la del aparato mamario en la holandesa, ete., etc. Invocando estos hechos, los partidarios de la herencia de los caracteres adquiridos caen en un error de in^terpretación ; no es la gimnástica funcional la que ha perfeccionado estas razas. La gi^nnástica funcional, que ha servido y sirve para exaltar la aptitud individual y, par consiguiente, para poner en evidencia (os suje^tos que tienen una mayor capacidad praductiva der•ivada de su constitución hered^taria, es la que ha consentido y consiente a los ganaderos elegir a 1os mejores sujetos; la gimnástica funcional no ha hecho, pues, sino ofrecer a la selección la pos'bilidad de obrar con mayor eficacia. La gimnástica funcional exalta el órgano, el sistema, e1 aparato y la relativa función, pero es incapaz de modificar la naiuraleza genética del individuo, los "genes" o los determinantes contenidos en los cromosomas de la célula sexual (Giulianni) . Si por herencia de los caractenes adquiridas ae quíere entender el fenómeno por el cual los caraoteres producidos en el soma pueden pa,sar al plasma germinativo, habrá que excluir la herencia de estos cara,cteres ; si, par el contrario, por herencia de los caracteres adquiridos se quiere entender la posibilidad de la transmisión de un carácter aparecido por haberse producido una modificación del determinante o"gene", es evidente que esta herencia exiate (Gbulianni) .