Tema 17: Maduración y Germinación de las Semillas. Diapositiva nº: 1 ÍNDICE Generalidades. Maduración de las semillas Concepto. Fases. Factores Ambientales. Germinación de las semillas. Metabolismo Tipos Longevidad de las semillas. Fisiología Iconos Créditos de las figuras. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 2 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Generalidades (1) Las semillas proceden de los rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros. Constan esencialmente de: un embrión (formado por el eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos. Adaptada para resistir las condiciones ambientales más adversas. Elemento eficaz de dispersión de la especie, tanto en el tiempo como en el espacio. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 3 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Generalidades (y 2) Cuando las condiciones son las adecuadas, la semilla germina y da lugar a una plántula joven. La longevidad (tiempo durante en cual mantienen su viabilidad o capacidad de germinar) de las semillas, depende de la especie y de las condiciones de conservación. Pueden presentar dormición o latencia. Tipos morfológicos. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Conceptos de Maduración (1) Madurez morfológica: desarrollo completo de las distintas estructuras que forman una semilla. Concluye cuando el embrión alcanza el desarrollo adecuado. Ocurre, generalmente, sobre la planta antes de la dispersión. Esta madurez no implica capacidad de germinación. Madurez fisiológica: cambios metabólicos imprescindibles para que se produzca la germinación. Puede alcanzarse al mismo tiempo que la morfológica o más tarde (días, semanas, meses o años). Generalmente implica la pérdida de sustancias inhibidoras o la acumulación de sustancias promotoras, así como reajustes en los niveles hormonales y/o sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 5 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Conceptos de Maduración (y 2) Agronómico: una semilla ha germinado en el momento que ha originado una plántula capaz de convertirse a su vez, bajo condiciones externas favorables, en una planta adulta productora de nuevas semillas. Fisiológico: proceso que comienza con la rehidratación de los diferentes tejidos que constituyen la semilla y termina con el inicio de la elongación de la radícula (o la emergencia del coleoptilo en gramíneas). Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 6 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Fases (1) Fase de hidratación: Intensa absorción de agua por los tejidos de la semilla. Va acompañada de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinación: Grandes transformaciones metabólicas que preparan el camino para la siguiente fase. Se reduce considerablemente la entrada de agua. Hasta aquí la germinación es todavía reversible. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 7 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Fases (y 2) Fase de crecimiento: Última etapa del proceso. Inicio de cambios morfológicos apreciables. Comienza la elongación de la radícula. Constante incremento de la absorción de agua y de la actividad respiratoria. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 8 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Factores Ambientales (1) Son tres: humedad, temperatura y oxígeno. La humedad. Absorción de agua desde el exterior. Un exceso de agua es desfavorable, ya que impide el acceso del O2. La entrada es siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 9 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Factores Ambientales (2) La temperatura. Factor decisivo, ya que actúa sobre las enzimas y, por lo tanto, sobre el metabolismo de la semilla. Temperaturas cardinales: Mínima, aquella por debajo de la cual la germinación no se produce. Máxima, aquella por encima de la cual se desnaturalizan las proteínas y la germinación tampoco se produce. Óptima, la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 10 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Factores Ambientales (3) La temperatura (cont.). La temperatura varía mucho de unas especies a otras. Límites estrechos en especies adaptadas a hábitats muy concretos. Límites más amplios en especies de gran distribución ecológica. Las semillas de especies tropicales germinan bien a temperaturas superiores a 25ºC; las de especies originarias de zonas frías, lo hacen a temperaturas bajas, 5-15ºC; las especies de zonas templadas, lo hacen a temperaturas entre 15 y 20ºC. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 11 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Factores Ambientales (y 4) El oxígeno. Fundamental para la viabilidad celular: obtención de energía metabólica. La mayoría germinan bien en atmósferas con 21% de O2. Las especies acuáticas o de suelos encharcados, lo hacen mejor a concentraciones más bajas de O2 (5-10%). La presencia de compuestos químicos o de estructuras total o parcialmente impermeables al O2 dificultan la germinación. La disponibilidad de O2 se ve afectada por la cantidad de agua presente y por la temperatura. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 12 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Metabolismo (1) La respiración. En las semillas rehidratadas funcionan 3 rutas respiratorias: glucólisis, ciclo de Krebs, y vía de las pentosas-fosfato. Generan distintos compuestos químicos y, fundamentalmente, energía química en forma de ATP. El consumo de O2 necesario para la respiración varía según la fase en que se encuentre. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 13 1º: Aumento brusco del consumo en la fase de germinación debido a la activación y síntesis de enzimas de la respiración. 2º: estabilización en el intercambio gaseoso al final de la etapa de germinación. 3º: nuevo incremento de la intensidad respiratoria, más o menos coincidente con la emergencia de la radícula. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Metabolismo (2) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva (polisacáridos, lípidos o proteínas) en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión: Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 14 Polisacáridos: principalmente el almidón. Las amilasas, fundamentalmente, se encargan de su hidrólisis para dar moléculas de glucosa. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Metabolismo (3) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión. Lípidos: principalmente los triglicéridos. Sobre ellos actúan las lipasas que liberan glicerol y ácidos grasos. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 15 Ambos pueden oxidarse hasta acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs. Las grasas son una importante fuente de energía y nutrientes en las semillas de especies oleaginosas. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Metabolismo (y 4) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión. Proteínas: principal fuente nutritiva en algunas semillas. Son hidrolizadas por proteasas. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 16 En los granos de cereales, las proteínas de reserva están localizadas en la capa de células de aleurona, que rodea al endospermo. En dicotiledóneas, la degradación de proteínas se corresponde con una acumulación de aminoácidos en los cotiledones. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Tipos (1) Germinación epigea. El alargamiento del hipocótilo lleva los cotiledones y la yema apical por encima del nivel del suelo. Una vez en el exterior, en los cotiledones se diferencian cloroplastos (primeros órganos fotosintetizadores de la planta). A continuación comienza a desarrollarse el epicótilo. Presentan germinación epigea: Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 17 Cebolla (Allium cepa). Ricino (Ricinus communis). Judía (Phaseolus vulgaris). Lechuga (Lactuca sativa). Mostaza blanca (Sinapis alba). Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Tipos (1) Germinación hipogea. Los cotiledones permanecen enterrados. Únicamente la plúmula supera el nivel del suelo. El alargamiento del hipocótilo es prácticamente nulo. El alargamiento del epicótilo lleva a la yema apical por encima del nivel del suelo. Son por tanto hojas y no cotiledones los primeros órganos fotosintetizadores de la planta. Ejemplos de germinación hipogea: Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 18 Trigo (Triticum aestivum). Maíz (Zea mays). Cebada (Hordeum vulgare). Guisante (Pisum sativum). Haba (Vicia faba). Robles (Quercus spp) Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Longevidad de las semillas Tiempo durante el que las semillas mantienen su viabilidad. Algunas semillas (arces, Acer; chopos, Populus) permanecen viables muy pocas semanas. Otras (leguminosas) pueden permanecer viables 150 o 200 años. Es mayor cuanto menos activo sea su metabolismo. Metabolismos más activos pueden producir productos tóxicos que al acumularse dañan al embrión. Formas de incrementarla: Bajando la temperatura y/o deshidratando aún más la semilla (nunca por debajo del 2-3%). Causas genéticas. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 19 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Fisiología (1) El embrión, una vez rehidratado, libera giberelinas que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo. Las giberelinas alcanzan las células de aleurona, donde inducen la producción de enzimas hidrolíticas, al activar los genes que codifican dichas enzimas. Entre las enzimas hidrolíticas sintetizadas se encuentran la α-amilasa, la cual difunde hacia el endospermo donde hidroliza el almidón y libera glucosa. Las moléculas de glucosa liberadas alcanzan por difusión el embrión y le sirven a éste como fuente de energía metabólica (ATP). Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 20 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Fisiología (y 2) Las restantes enzimas hidrolíticas liberadas degradan del mismo modo las proteínas, los lípidos, y los ácidos nucleicos, dando lugar a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente. Así, es como el embrión dispone de las moléculas estructurales necesarias para iniciar la síntesis de sus propias biomoléculas, así como el aporte necesario de energía. Con todo lo necesario, el embrión inicia las divisiones mitóticas, el crecimiento celular y la diferenciación de las células que se van originando. El conjunto coordinado de todos estos procesos convierte al embrión en plántula. Gráfico ejemplo Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 21 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Esquemas y Figuras Diapositiva nº: 22 La Semilla y el Fruto: elementos OVARIO DE LA FLOR PARED DEL OVARIO RUDIMENTO SEMINAL TEGUMENTOS SACO EMBRIONARIO NUCELA (2n) OOSFERA (n) NÚCLEOS SECUNDARIOS (n+n) FECUNDACIÓN PERICARPO PERISPERMO (2n) EMBRIÓN (2n) SEMILLA FRUTO ENDOSPERMO (3n) Cubierta seminal Cotiledones Endospermo Epicótilo Eje hipocótilo/radícula Semillas de Ricinus communis Cubierta seminal Cotiledones Epicótilo Semillas de Phaseolus vulgaris Cubierta seminal Eje hipocótilo/ radícula Coleóptilo Epicótilo Endospermo Escutelo (cotiledón) Eje hipocótilo/radícula Coleorriza Semilla de Zea mays Fases de la germinación ABSORCIÓN DE AGUA FASE I FASE II FASE III EMERGENCIA DE LA RADÍCULA PERIODO DE IMBIBICIÓN Consumo de O2 durante la germinación CONSUMO DE OXÍGENO 3 2 1 EMERGENCIA DE LA RADÍCULA PERIODO DE IMBIBICIÓN Germinación epígea Primeras hojitas Cubierta seminal Epicótilo Cubierta seminal Epicótilo Cotiledones Hipocótilo Cotiledones Cotiledones marchitados Hipocótilo Germinación hipogea Primeras hojitas Cubierta seminal Cotiledón Epicótilo Hipocótilo Radícula Hipocótilo Raíz primaria Raíces secundarias Raíz primaria Germinación en cereales Cubierta seminal Capa de aleurona Activación del embrión. 1 Liberación de giberelinas 4 3 Endospermo 3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos. Enzimas Acción de las enzimas sobre los materiales de 5 2 de genes por las giberelinas en la capa 2 Inducción de aleurona. Nutrientes 4 reserva del endospermo. 5 Liberación de nutrientes (monómeros) 6 Absorción de nutrientes por el embrión. Giberelinas 6 Cotiledón Coleoptilo 1 Ápice caulinar Eje hipocótilo/ radícula Ápice radical Embrión Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general de temas de la Parte I y II Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. M 01 i Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 30 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Créditos de las Figuras (1) Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 31 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV Créditos de las Figuras (2) Biología y Botánica. Tema 17 Diapositiva nº: 32 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV