La evolución del atractivo en las aves por Selección Sexual

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La Evolución del Atractivo en las
Aves por Selección Sexual
Juan Moreno Klemming
Museo Nacional de Ciencias
Naturales (CSIC)
¿Qué es Sexo? ¿Qué es Selección?
• Sexo es la mezcla de genes entre
individuos para producir descendencia
más diversa
• Selección es la consecuencia de
variación heredable e interacción con el
medio: ciertas variantes son más
eficaces en propagarse debido a
propiedades heredables
• Aptitud (eficacia biológica): capacidad
de propagación de una variante genética
o de un individuo en base a sus
propiedades
¿Qué es Selección Sexual?
• Selección Sexual es la
consecuencia de diferencias en
aptitud basadas exclusivamente
en capacidad de acaparar
oportunidades reproductivas en
competencia con otros individuos
del mismo sexo
• Los rasgos favorecidos por SS
(rasgos sexuales secundarios) no
contribuyen a la adaptación a
factores ambientales no sexuales
¿En qué se distingue de otras formas
de Selección?
• Juego de suma cero: los beneficios en
aptitud para un individuo significan
irremediablemente pérdidas para otros
de su mismo sexo con los que comparte
hábitat
• Competencia directa: las carreras
evolutivas se producen en el seno de
una misma población, no entre
variantes o individuos de poblaciones
distintas (efectos genéticos indirectos)
• Carreras sin meta: no existe un destino
claro para la evolución por SS pues lo
que favorece en cada momento
depende de lo que haya surgido antes y
de lo existente en cada momento
¿Cuál es su origen evolutivo?
• La reproducción sexual favorece la
especialización de la línea germinal en
distintos tipos de gametos
• Isogamia: no es estable en condiciones
de competencia
• Anisogamia: resultado de
especialización en productores de
gametos móviles y pequeños (machos)
y gametos grandes y sésiles (hembras)
• La Anisogamia es el origen de la SS
¿Por qué compiten los machos?
• Los gametos grandes
siempre están limitados
• Los machos tienen un
mayor potencial
reproductivo a igualdad
de recursos invertidos
• Ello implica que los
machos deben competir
para cumplir con su
mayor potencial
• La competencia implica
mayor varianza en éxito
reproductor
¿Qué rasgos favorece en los dos sexos?
• Favorece en los machos capacidad de
dominar a otros machos y de atraer a
las hembras
• Favorece capacidad de competir en los
espermatozoides (competencia
espermática)
• Favorece en las hembras capacidad de
discriminar a los mejores padres para
su descendencia (cuidados o genes)
• Favorece la capacidad de discriminar
en el tracto reproductivo femenino
(selección femenina críptica)
¿Son los rasgos favorecidos en los
machos arbitrarios u honestos?
• Escaladas de atractivopreferencia: Los costes de
preferencias en hembras y
de exageración en machos
limitan la escalada
• La competencia directa
entre machos y los
beneficios en términos
de descendencia más
viable favorecen la
honestidad
• Exageración: costosa,
por tanto honesta
¿Qué señalizan los rasgos SS?
¿Favorece el Conflicto Sexual?
• La Anisogamia implica una diferencia en los
recursos aportados al cigoto por cada sexo:
machos parásitos
• La SS puede favorecer en los machos la
agresión sexual en la cópula y cualquier
estrategia que favorezca la producción de
descendencia aunque impida la libre
elección de pareja o reduzca la
supervivencia en las hembras
• El conflicto sexual puede resultar en una
reducción unilateral de inversión por parte
de uno de los sexos, llegándose al cuidado
uniparental
¿Determina la Inversión Parental?
• El
cuidado parental es favorecido cuando factores ecológicos
determinan mayor éxito de descendencia cuidada
• Machos en especies con fuerte SS invierten menos en
cuidados porque emplean más tiempo y energía en obtener
apareamientos a gasto igual en reproducción que las hembras
• La fecundación interna
reduce la seguridad en
paternidad
• La SS determina
diferencias sexuales
en Inversión Parental,
no al revés
¿Determina el Sistema de
Apareamiento?
• La SS favorece la Poliginia en los machos si ello
no interfiere demasiado con los cuidados
paternos y si la distribución de recursos lo
permite
• La SS puede eliminar los cuidados paternos
• Si los cuidados paternos son suficientemente
importantes, las hembras pueden competir entre
sí por ellos: Poliandria
• Sistemas de Apareamiento: Producto de SS,
distribución de recursos y Parentalidad
• La monogamia social no quiere decir monogamia
genética: la extra-paternidad en especies
monógamas es extraordinariamente frecuente
• La SS funciona también en monogamia
¿Es el origen de las plumas?
• Las aves son el único grupo de
dinosaurios que sobrevivió a la gran
extinción de finales del Cretácico
• Varios linajes de dinosaurios
presentaban plumas derivadas
evolutivamente de escamas
• Los dinosaurios no volaban, luego las
plumas en sus inicios no servían para
volar
• Ciertos dinosaurios presentaban
plumas en las mismas posiciones y
del mismo tipo que las plumas
ornamentales de las aves actuales
• Plumas ancestrales: ¿producto de
SS?
El atractivo: Morfología
El atractivo: Dimorfismo sexual
El atractivo: Color
El atractivo: Nidos y Estructuras
¿Favorece la especiación?
• Los rasgos SS están directamente
implicados en la reproducción y pueden
divergir rápidamente
• Los rasgos SS están directamente
relacionados con el aislamiento
genético
• Los taxones dicromáticos, con plumaje
ornamental y con leks son más ricos en
especies y en subespecies
¿Favorece la extinción?
• Las adaptaciones a fuerte SS
pueden reducir la adaptación
a otros factores ecológicos
(locomoción, vulnerabilidad,
parasitismo)
• Los machos sobreviven peor
en especies con fuerte SS en
condiciones adversas
• La caza y explotación humana
de fauna salvaje prioriza
poblaciones con fuerte SS
Selección sexual y razón de sexos
• En especies en que las hembras
pueden determinar el sexo de la
descendencia, pueden apostar por
hijos o hijas dependiendo del rédito
en nietos
• En especies muy poligínicas, las
hembras deben apostar por hijos
cuando hay recursos y por hijas en
otras condiciones
• El sesgo a favor de machos es un
problema de conservación y puede
inducir una mayor extra-paternidad y
un mayor conflicto sexual
• ¡No hay que olvidar que existe SS!
Selección sexual y cría en cautividad
• Para la cría en cautividad se obvia
en ocasiones la selección de pareja
por las hembras para maximizar
variabilidad genética de la
descendencia
• Consecuencia: Sin elección no hay
reproducción en cautividad
• Consecuencia: Sin elección peor
descendencia
• Si los ornamentos expresan
resistencia a enfermedades y
parásitos, la ausencia de elección
puede conllevar problemas
veterinarios en cautividad
• ¡No hay que olvidar que existe SS!
Selección sexual y tamaño poblacional
efectivo
• Cuanto más fuerte es la SS, más machos son
excluidos de la reproducción y más selectivas
son las hembras
• Ambos efectos pueden reducir el tamaño
poblacional efectivo= mayor estocasticidad
demográfica
• Consecuencia: especies dicromáticas
son peores invasoras en islas
• Consecuencia: Tamaño poblacional
viable mínimo es mayor para especies
con SS
Distorsión antropogénica: Fragmentación-sistemas de apareamiento,
Extracción selectiva de machos más atractivos, Contaminación-recepción
estímulos, etc.
La Selección Sexual como trampa
evolutiva
• La SS promueve exageración de rasgos
• La exageración puede reducir la
viabilidad en condiciones ambientales
• La SS puede contrarrestar la
adaptación ecológica
• La SS representa una especialización
peligrosa
• El legado de la SS es el atractivo de las
aves pero también la competitividad
extrema y por ello la vulnerabilidad a
la extinción
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