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TÍTULO: Roles de las arañas en el agroecosistema del olivar
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AUTORES
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Manuel Cárdenas1, Felipe Pascual2, Mercedes Campos1
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1. Departamento de Protección Ambiental, Estación Experimental del Zaidín (CSIC). E-mail:
[email protected], [email protected]
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2. Departamento de Biología Animal, Universidad de Granada. E-mail: [email protected]
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RESUMEN
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Este trabajo quiere poner de manifiesto las diversas funciones que desarrollan las arañas en un
ecosistema agrario como es el olivar, ampliamente extendido en la región mediterránea. Para ello
se exponen parte de los resultados y conclusiones obtenidas tras investigar durante varios años en
algunas de las principales regiones olivareras del sur de España, pertenecientes a las provincias de
Córdoba, Granada y Jaén.
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Se enfoca la visión de la comunidad aracnológica del olivar en las diferentes unidades que la
constituyen, los gremios o grupos funcionales, entre los que se pueden distinguir hasta 9 en los
que se incluyen las 32 familias encontradas durante la investigación.
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Esta organización permite identificar de mejor forma las aplicaciones más importantes de este
grupo depredador, por un lado su potencial capacidad de control biológico y por otro su aptitud de
actuar como organismos bioindicadores.
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ABSTRACT
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This work reveals some spider functions developed in olive grove agricultural ecosystem at
Mediterranean region. This is a part of the results and conclusions after several years research, in
one of the major producer regions in south of Spain, at Córdoba, Granada and Jaén provinces.
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It focuses on the spider community vision at different units, guilds (functional groups), among that
we can mention 9 including the entire 32 spider families found during the research.
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The organization allows us to identify better the most important applications of this predator
group, on the one hand the biological control potential and on the other hand the bioindicator
ability.
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Las arañas en el agroecosistema del olivar: faunística y ecología
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Las arañas, que constituyen el Orden Araneae, son después de los ácaros el grupo con mayor
diversidad específica dentro de la Clase Arachnida, citándose en la actualidad más de 42000
especies repartidas entre 110 familias (Platnick, 2011). Constituyen un orden de artrópodos
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depredadores que colonizan prácticamente todos los ecosistemas terrestres con excepción del
ambiente marino estricto (Foelix, 1996).
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En el caso de la fauna ibérica, según las últimas catalogaciones estiman más de 1300 especies
pertenecientes a 55 familias (Morano y Cardoso, 2011). En el olivar se citan un total de 32 familias,
115 géneros y 142 especies concretas (Cárdenas y Barrientos, 2011), aunque el número real
probablemente duplique la cantidad indicada (Tabla 1).
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Ecológicamente, la opinión más aceptada es considerar a las arañas como depredadores
generalistas, dado que la mayor parte de sus presas son de igual valor para el depredador y
pueden ser sustituidas unas por otras en su dieta. Sin embargo, existen excepciones a esta regla
en diversas familias de arañas (Cárdenas, 2008), y como grupo zoológico, se puede comprobar
cierta especialización en cuanto a la selección de sus presas de acuerdo al hábitat en el que se
sitúan las diferentes especies (Figura 1).
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Para conocer de la forma más exacta y representativa posible, la composición de la comunidad
aracnológica y el papel que desempeñan en el agroecosistema del olivar, durante cinco años, se
muestrearon 26 puntos situados en diversas fincas en producción de varias zonas olivareras de
Andalucía, pertenecientes a las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. Dentro de cada zona
seleccionada, se recogieron ejemplares a diferentes niveles (suelo, copa y cubierta vegetal) para
obtener una óptima representación de la fauna existente en este agroecosistema. Las
metodologías utilizadas y resultados obtenidos fueron los siguientes (Figura 2):
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El suelo fue muestreado mediante trampas pit-fall (de caída), que se situaron cerca de la
base del árbol y en la orientación norte. En el suelo se obtuvieron arañas que pertenecían
fundamentalmente al gremio de las corredoras o cazadoras activas, familias: Gnaphosidae,
Zodariidae, Lycosidae, mayoritariamente. Estas arañas tienen como presas fundamentales
otros artrópodos que al igual que ellos son errantes sobre el suelo.
La cubierta vegetal plantada o formada por vegetación espontánea entre las calles de los
olivos, fue muestreada mediante el empleo de un aparato de succión a motor específico
para la captura de artrópodos, tipo D-vac. En la cubierta se obtuvo una representación de
diferentes familias de acuerdo con el porte de la vegetación. Cuando esta era muy rastrera
se capturaron familias como Agelenidae, que construyen sus telas sobre la vegetación
pero muy cerca del suelo para capturar los artrópodos que se desplazan sobre él. Con
plantas de mayor porte se encontraron arañas constructoras de telas de las familias
Linyphiidae, Theridiidae y en menor medida Araneidae. Éstas se alimentan de los
artrópodos que viven en esta vegetación pero se desplazan entre ella realizando vuelos
cortos o mediante saltos.
En la copa de los olivos se utilizó el método de vareo sobre paraguas japonés. Se varearon
cuatro ramas, una por cada orientación (norte, sur, este y oeste). En la copa se capturaron
fundamentalmente arañas de dos tipos: constructoras de telas y cazadoras activas. Entre
las primeras las familias mayoritarias fueron Araneidae y Theridiidae que colocan sus telas
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para la captura de artrópodos voladores, en algunos casos de gran porte (orden
Ortópteros). De las segundas destacarían: Philodromidae, Thomisidae, Salticidae y
Oxyopidae. La familia Thomisidae captura sus presas aprovechando su capacidad de
mimetización con la vegetación sobre la que se encuentra, mientras que las otras tres
familias capturan por sorpresa aprovechando su gran velocidad en espacios cortos.
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Realizada esta primera aproximación a la representación faunística principal en este
agroecosistema, corresponde realizar un acercamiento a la ecología de este grupo taxonómico,
centrándonos en un aspecto de particular importancia, como es su organización en grupos
funcionales, para posteriormente confirmar los papeles más representativos que pueden jugar de
cara a contribuir a una mejora en las condiciones y estado sanitario de los cultivos.
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Ecología de Araneae en el olivar: grupos funcionales (delimitación e importancia)
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Ecológicamente, de forma sencilla y breve se puede definir como grupo funcional aquel conjunto
de organismos que utiliza un recurso de la misma forma. El uso actual del término fue adoptado
de manera formal en el estudio de los patrones de un nicho ecológico por aves como “un grupo de
especies que explotan la misma clase de recursos ambientales de la misma forma” realizado por
Root (1973). Así, aquellas especies que constituyen un grupo funcional presentan muy
probablemente mejores habilidades competidoras que otras especies y la estructura en grupos
funcionales constituiría una de las bases de la organización de una comunidad aracnológica (Uetz
et al., 1999).
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Se ha de partir de la premisa de que se está hablando de un grupo depredador, donde cualquier
persona mediante una observación visual puede realizar una primera división de las arañas
distinguiendo entre aquellas que construyen una trampa para la captura de sus presas, telaraña,
que puede ser de estructura y composición muy diversa, frente a otras que no construyen tal
estructura y cazan a sus presas de forma activa gracias a su velocidad de movimiento, capacidad
mimética o resistencia.
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En la actualidad esta clasificación va mucho más allá distinguiéndose varios grupos atendiendo a
sus estrategias particulares de caza. En un principio las familias de arañas se pueden diferenciar
entre las que usan telaraña (web-maker; web-building) y las familias cazadoras (hunting spiders).
Posteriormente estos grupos son divididos a su vez en diferentes subgrupos de acuerdo a las
semejanzas en las estrategias depredadoras. Entre las arañas cazadoras, se diferencian dos o
cuatro gremios, distinguiéndose entre:
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Familias acosadoras/emboscadas. Las que emboscan (ambush spiders) aprovechan por
una parte su velocidad en las distancias cortas para esconderse y sorprender a su presa
aprovechando que está descuidada. Se suelen colocar en aquellas zonas de las plantas que
pueden atraer a otros artrópodos: sobre hojas, como algunos ejemplares de la familia
Thomisidae (género Xysticus especialmente sobre hojas; Thomisus onustus sobre flores;
género Tmarus sobre tallos aprovechando su capacidad críptica proporcionada por su
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coloración y excrecencias cuticulares). En el grupo de las acosadoras (stalkers spiders)
estarían por ejemplo miembros de la fa milia Oxyopidae que persiguen a sus presas
aprovechando su gran capacidad locomotora y otras como algunos miembros de la familia
Salticidae que aúnan rapidez de movimientos con elevada agudeza visual para la
localización y captura de presas.
-
Familias corredoras/errantes (cursorial spiders), bien sobre hojas o sobre el sustrato. Entre
ellas se hayan representantes de las familias Gnaphosidae y Lycosidae, por citar dos
ejemplos. Estas arañas a la hora de capturar sus presas se basan en la velocidad que son
capaces de desarrollar. Otras especies aprovechan su velocidad de desplazamiento en
distancias cortas, para sorprender a sus presas sobre las hojas, como hacen por ejemplo
especies de la familia Philodromidae.
Por otra parte entre las especies constructoras de telas se pueden diferenciar cuatro grupos
equivalentes correspondientes a gremios/grupos funcionales. En este caso las divisiones atienden
a la forma de la tela que condiciona dos cosas, por una parte el lugar de colocación y, derivado de
ello, el tipo de presa que pueden capturar, según construyan las telas (Figura 3):
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Laminares. Las arañas de la familia Agelenidae colocan sus telarañas a poca distancia del
suelo por lo que suelen capturar aquellos artrópodos que vagan por el terreno en busca de
alimento.
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Láminas enmarañadas. Las especies de las familias Linyphiidae y Dictynidae, colocan sus
telas sobre la vegetación de pequeño porte (entre 25 y 75 cm de altura) en disposición
horizontal por lo que las potenciales presas serían artrópodos saltadores que capturan en
el momento del despegue de estos desde el suelo o cuando vuelven a él.
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Orbiculares. El ejemplo más representativo lo constituyen los miembros de la familia
Araneidae que colocan su tela en disposición vertical y capturan de esta forma insectos
voladores que no perciben su tela dispuesta entre las ramas de la vegetación. Muchas de
las formas juveniles de estas especies aprovechan a la hora de la dispersión la vegetación
de mayor porte para utilizarla a modo de pista de despegue para realizar el llamado
balloning.
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Telarañas con hilos en tres dimensiones aparentemente desorganizados. Habría incluso
ejemplos de estos en hábitats antropizados, como por ejemplo arañas de la familia
Pholcidae que colocan sus telas en los ángulos de bodegas, sótanos, donde capturan
pequeños artrópodos voladores o no.
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La composición de estos gremios/grupos funcionales será diferente en cada cultivo de acuerdo a
las singularidades propias que exhibe. Basándose en las semejanzas entre los gremios de arañas se
pueden distinguir dos grupos de cultivos de acuerdo a la estructura de la comunidad de arañas
que presentan: cultivos dominados por arañas corredoras y constructoras de telas en láminas
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enmarañadas/superpuestas; y cultivos con una gran representación de constructoras de telas
orbiculares y acosadoras.
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Analizando el reparto de los individuos entre los grupos funcionales citados en el olivar se obtuvo
una representación de diversos miembros de cada una de las categorías (Figura 4). Sigue un
gradiente de semejanza creciente conforme se aleja del centro (arriba o abajo, en valor absoluto).
Aunque hay que aclarar, que en el caso de Synaphriidae se desconoce el tipo de tela que
construye aunque los miembros del clado Symphrytognathoidea, al que pertenece, realizan
construcciones de telas espaciales con hilos desordenados (Schütt, 2003).
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Los resultados demuestran la clara especialización de estos depredadores a la hora de su
distribución vertical. En la copa se encontrarían especies constructoras de telas (Araneidae,
Theridiidae, Dictynidae, entre otras) y aquellas que cazan por sorpresa (Salticidae,
Oxyopidae), bien por emboscada o acechando a su presa. En el suelo estarán con un
predominio casi absoluto las especies corredoras de suelo que constituyen al menos 2/3 de todas
las arañas de ese estrato en el olivar. Mientras que en la vegetación existiría un reparto
bastante homogéneo, con ninguno de los grupos funcionales dominante sobre otros (en
ningún caso constituyen más de un tercio del total). Cabría comentar la restricción de las especies
constructoras de telas a los lugares en los que disponen de las condiciones microclimáticas de
mayor humedad (Lubin, 1978), en el caso del olivar, la copa y la cubierta vegetal, además de
explicar el patrón de distribución de las arañas en el estrato vegetal en las calles de los olivos.
En la época más seca la abundancia decae de forma acusada, volviendo a ascender cuando
las condiciones de humedad permiten un mejor desarrollo de la vegetación, soporte para algunas
especies de arañas.
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A partir de esta organización de la comunidad de arañas en el olivar se puede desprender uno de
sus principales papeles a la hora de ayudar a la actividad económica agrícola, como es su
potencial como agentes de control biológico autóctonos.
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Principales papeles desarrollados por Araneae en el olivar: Control biológico, bioindicación
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Control biológico
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Siempre y debido a la gran profusión en número y su enorme diversidad en gran cantidad de
ambientes cabe la posibilidad de encontrar especies que capturen de forma significativamente
más abundante algún tipo de especie plaga, nociva para los cultivos.
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Pero ese no es el objetivo de este artículo, ya que la intención es resaltar el enorme potencial que
como grupo pueden ejecutar en un ambiente dado manteniendo unas condiciones sanitarias en
un nivel aceptable para el agricultor.
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Así, la estructura de la comunidad de arañas es de particular importancia en la limitación del daño
que puedan causar los diferentes fitófagos sobre un agroecosistema particular. Estos
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depredadores establecen un punto de control en el que se mantiene una proporción de insectos
plaga en equilibrio, por debajo del nivel económico de daños.
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Esta limitación de las poblaciones de insectos plaga pueden hacerla de dos formas:
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1. Directa. Como se ha comentando en el inicio del artículo son un grupo muy diverso, por lo
que dentro de él se pueden identificar taxones especialistas que capturan de forma
concreta una determinada especie, y en algunos casos se corresponde con una especie
plaga. Pero, tratándolas desde un punto de vista general, existen casos en los que un
depredador generalista como las arañas puede ejercer un control sobre algún fitófago
debido a que responden de manera más rápida al aumento de la población del mismo y
capturan aquellas presas que son más fáciles de alcanzar, bien por la poca dificultad que
supone o porque son muy abundantes.
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2. Un cierto efecto sinérgico que ejercen un conjunto de especies sobre una misma especie
plaga. Así, una determinada plaga puede ser consumida durante diferentes fases de su
desarrollo por diversas especies de arañas, situadas en distintos niveles (suelo, arbustos,
etc.) y con diferentes estrategias de caza (cazadoras activas, constructoras de telas) que
conjuntamente colaborarían en el mantenimiento de unos niveles poblacionales de esa
plaga lo suficientemente bajos para evitar los daños de importancia económica para un
cultivo dado.
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Además, existe la posibilidad de una significativa interacción entre las arañas con otros grupos de
artrópodos depredadores, como los carábidos, constituyéndose un efecto sinérgico (no aditivo) de
los depredadores de una comunidad, y que conjuntamente reducirían el impacto de las plagas.
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Las arañas también pueden contribuir a reducir el efecto nocivo de las especies plaga de una
forma indirecta, porque modificarían el comportamiento de las especies plaga, que tendrían más
dificultad a la hora de acceder al alimento debido a la presencia de estos depredadores (Hlivko y
Rypstra, 2003).
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En las zonas estudiadas se realizaron análisis estadísticos para establecer la relación entre las
poblaciones de las principales plagas del olivar con las de las arañas. Se pudo comprobar que
varias familias de arañas reaccionaban incrementando su abundancia cuando la población de la
plaga aumentaba (figura 5). Así, familias como Salticidae, gracias a su elevada capacidad de
dispersión pueden situarse en cualquier estrato dentro del agroecosistema del olivar y limitar con
su actividad depredadora la población de una plaga en concreto o de diversas plagas durante
alguna de las fases de su ciclo de vida. De igual manera, la familia Linyphiidae puede ejercer esta
misma función tanto en la copa como en la cubierta vegetal del olivar. Para completar, familias
como Sicariidae y Lycosidae, propias del suelo, podrían limitar a los fitófagos que estuvieran sobre
ese estrato. Algunas de las principales plagas del olivar, pasan ciertas fases de su ciclo vital sobre el
suelo.
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Se encontraron diferencias entre el estado sanitario de los diferentes olivares estudiados, siendo
en todos los casos mejor en las zonas en las que existía una mayor heterogeneidad ambiental,
proporcionada en este caso, por la presencia de una cubierta vegetal (en términos de incidencia
de las plagas y abundancia de arañas). Las arañas actuaron en dos fases cuando se produjo el
aumento en la incidencia de las plagas:
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1. Incrementando su número (respuesta numérica), ya que disponían de un mayor número
de presas potenciales, lo que lleva al segundo efecto.
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2. Gracias a su elevada actividad depredadora (cada ejemplar puede consumir al menos una
presa por día), a su abundancia y al efecto sinérgico entre especies, provocan un descenso
en las poblaciones de las plagas.
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Bioindicación
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Como bioindicadores, es decir, como organismos capaces de informar sobre una característica
particular de un ambiente dado, las arañas pueden funcionar de una forma óptima ya que
constituyen un grupo zoológico ideal para el estudio de la biodiversidad en general y la evaluación
de los hábitats en particular.
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La relativa sencillez en su identificación, fácil recolección y distribuciones bien conocidas hacen de
estos animales objetos de estudio por excelencia como marcadores, ya que proporcionan tanta
información sobre el valor de cualquier hábitat particular como las plantas superiores o los
vertebrados (Mittermeier et al., 1999).
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Además, el tamaño de las arañas es dependiente de la calidad del hábitat (Jocqué,
1981; Vollrath, 1988) y el registro de este parámetro puede ser considerado como un
sistema de alerta temprana que revela cambios en la calidad del entorno. Asimismo, ya
se ha citado la particular característica de las telas que las hace ser un excelente colector de
diversos materiales, permitiendo una capacidad indicadora muy aproximada de la calidad del
medio ambiente (Marc et al., 1999).
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El papel de las arañas como bioindicadores en cultivos les permite funcionar como indicadores en
diversos aspectos en ecosistemas agrícolas: hábitat (tipo, manejo), paisaje (heterogeneidad de
hábitats, variabilidad, diversidad, proporción de áreas naturales y seminaturales (Jeanneret et
al., 2003a; Jeanneret et al., 2003b; Cárdenas et al., 2006), uso de pesticidas (Volkmar y Freirer,
2003; Teodorescu y Cogälniceanu, 2006).
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Para ello siempre se podrán utilizar las llamadas especies agrobiontes, aquellas que son
específicamente más abundantes en un medio ambiente dado.
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Aunque no es nuevo, el uso de bioindicadores se constituye en una aproximación muy de
actualidad para conocer el impacto de diversos tipos de estreses ambientales como son la
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polución, el empleo excesivo de químicos en agricultura, el manejo inapropiado del agua, la
contaminación, etc. (Paoletti, 1999).
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En el olivar se ha podido distinguir el papel de diversas especies marcadoras de las prácticas
agronómicas realizadas. En concreto, se pueden diferenciar los olivares con un sistema de
producción ecológica, caracterizado por la no utilización de productos químicos de síntesis, frente
a aquellas zonas en las que se sigue un sistema de producción no ecológica, con un gradación
variable en el empleo de productos químicos de síntesis amén de prácticas agronómicas que
resultan adversas para el asentamiento de estas especies de arañas (Figura 6). Se puede afirmar
que la presencia de las arañas en el agroecosistema del olivar se ve afectada fundamentalmente
por la utilización de productos químicos de síntesis, como insecticidas y herbicidas.
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A modo de resumen, se puede indicar que las arañas en el olivar presentan una diversidad que no
varía en una escala según los manejos agronómicos, pero que sí lo hace según la escala marcada
por las particularidades propias de cada olivar. La presencia y riqueza de especies se vería
favorecida en condiciones de heterogeneidad ambiental, brindada por la presencia de vegetación
(setos y cubierta vegetal en el mismo). Variando el manejo de las zonas con cubierta vegetal,
dentro del cultivo, o manteniendo las adyacentes se conserva una variabilidad estructural que
sustenta un mosaico espacial, favoreciendo el óptimo de la fauna aracnológica.
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CONCLUSIONES
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Las dos principales funciones que pueden ejercer las arañas en un típico agroecosistema
mediterráneo como el olivar serían el control biológico de plagas y la capacidad de actuar como
bioindicadores.
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Aun siendo consideradas ecológicamente como un grupo de depredadores generalistas existen
numerosas excepciones a esta regla en el olivar, con diversos casos de depredadores especialistas,
especialmente mirmecófagas.
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Gracias a la estructura en grupos funcionales pueden ejercer un control sobre diversas plagas del
olivar debido a la acción sinérgica que efectúan como grupo, depredando sobre las distintas fases
del ciclo biológico de una misma plaga, de formas muy diversas, y a niveles diferentes dentro del
cultivo, sobre la copa, en el suelo o en la vegetación adyacente o situada entre las calles
constituyendo la cubierta vegetal propia.
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La presencia de las principales especies de arañas en el olivar permite identificar las parcelas según
su manejo entre ecológicas frente a las que no siguen este sistema de producción (manejo
integrado y convencional).
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BIBLIOGRAFÍA
283
284
Cárdenas, M. 2008. Análisis de la actividad ecológica de las arañas en el agroecosistema del olivar.
Tesis doctoral. Universidad de Granada.
285
286
Cárdenas, M., Barrientos, J.M. Submitted. Arañas del olivar andaluz (Arachnida; Araneae).
Aspectos faunísticos. Zoologica Baetica.
287
288
289
Cárdenas, M., Castro, J., Campos, M. 2006. Respuesta a corto plazo de las arañas del suelo
a la eliminación de la cubierta vegetal en un olivar ecológico. I Jornadas del Grupo de Olivicultura
de la SECH. Córdoba.
290
Foelix, R.F. 1996. Biology of Spiders. Oxford University Press. New York. 330pp.
291
292
293
Jeanneret, P., Schüpbach, B., Luka, H. 2003a. Quantifying the impact of landscape
and habitat features on biodiversity in cultivated landscapes. Agriculture, Ecosystems and
Environment. 98 (1‐3), 311‐320.
294
295
Jeanneret, P., Schüpbach, B., Pfiffner, L., Walter, T. 2003b. Arthropod reaction
to landscape and habitat features in agricultural landscape. Landscape ecology. 18 (3), 253‐263.
296
Jocqué, R. 1981. On reduced size of spiders in marginal habitats. Oecolgia. 49, 404‐408.
297
298
Lubin, Y.D. 1978. Seasonal abundance and diversity of web‐building spiders in relation to habitat
structure on Barro Colorado island, Panamá. Journal of Arachnology. 6, 31‐51.
299
300
Marc, P., Canard, A., Ysnel, F. 1999. Spiders (Araneae) useful for pest limitation and
bioindication. Agriculture Ecosystems and Environment. 74, 229‐273.
301
302
Mittermeier, R.A., Meyers, N., Robles, P., Mittermeier, C.G. 1999. Hotspots.
Earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecorregions. CEMEX. Mexico. 432pp.
303
304
Morano, E., Cardoso, P. (2011). Iberian spider catalogue (v2.0). Available online at
http://www.ennor.org/iberia
305
306
Paoletti, M.G. 1999. Using bioindicators based on biodiversity to asses landscape sustainability.
Agriculture, Ecosystems and Environment 74, 1-18.
307
308
Platnick, N. I. 2011. The world spider catalog, version 11.5. American Museum of Natural History,
online at http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog. DOI: 10.5531/db.iz.0001.
309
310
Root, R.B. 1973. Organization of a plant‐arthropod association in simple and diverse
habitats: The fauna of collards (Brassica oleracea). Ecological Monograph. 43, 95‐124.
311
312
Schütt, K. 2003. Phylogeny of Symphytognathidae s.l. (Araneae, Araneoidea). Zoologica Scripta.
32 (2), 129‐151.
9
313
Teodorescu, I., Cogälniceanu, D. 2006. Applied Ecoligy and Environmental Reseach. 4 (1), 55‐62.
314
315
Uetz, G.W., Halaj, J., Cady, A.B. 1999. Guild structure of spiders in major crops. Journal of
Arachnology. 27, 270‐280.
316
317
Volkmar, C., Freier, B. 2003. Spider communities in Bt maize and not genetically modified maize
fields. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 110 (6), 572‐582.
318
319
Vollrath, F. 1988. Spider growth as an indicator of habitat quality. Bulletin of British
Archnological Society. 7, 217‐219.
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TABLAS
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Tabla 1.- Estimaciones sobre la diversidad en las diferentes localidades muestreadas
pertenecientes a las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. Se indica el número real de especies
citadas, el intervalo estimado de especies así como la cantidad de especies que se registraron en
cada parcela, representadas por uno o dos individuos.
Localidades
Especies
citadas
Especies representadas
por un individuo (%)
Especies representadas
por dos individuos (%)
Estimación
número de
especies
Arenales de San Pedro (Granada)
88
32 (36.4)
17 (19.3)
115-145
Albolote (Granada)
140
46 (32.9)
23 (16.4)
186-229
Colomera (Granada)
26
12 (46.2)
8 (30.8)
33-53
Deifontes (Granada)
16
10 (62.5)
4 (25)
23-64
Deifontes 2 (Granada)
15
7 (46.7)
7 (46.7)
18-57
Deifontes 3 (Granada)
23
13 (56.5)
4 (17.4)
33-68
Deifontes 4 (Granada)
15
7 (46.7)
3 (20)
21-39
Deifontes 5 (Granada)
38
25 (65.8)
5 (13.2)
55-147
Deifontes 6 (Granada)
14
8 (57.1)
3 (21.4)
21-98
Alcaudete (Jaén)
100
35 (35)
20 (20)
130-170
Fuerte del Rey (Jaén)
22
13 (59.1)
3 (13.6)
33-41
Fuerte del Rey 2 (Jaén)
18
11 (61.1)
1 (5.6)
25-45
Linares (Jaén)
43
17 (39.5)
9 (20.9)
59-65
Linares 2 (Jaén)
33
16 (48.5)
4 (12.1)
49-65
Linares 3 (Jaén)
17
9 (69.2)
3 (17.6)
27-32
Torreperogil (Jaén)
37
16 (43.2)
8 (21.6)
53-90
Torreperogil (Jaén)
45
26 (57.8)
11 (24.4)
73-93
Alcaracejos (Córdoba)
18
8 (44.4)
4 (22.2)
26-82
Pozoblanco (Córdoba)
31
19 (61.3)
4 (12.9)
47-76
Pozoblanco 2 (Córdoba)
20
13 (65)
4 (20)
29-68
Pozoblanco 3 (Córdoba)
27
14 (51.9)
6 (22.2)
39-123
Pozoblanco 4 (Córdoba)
24
13 (54.2)
3 (12.5)
35-98
Alcaracejos 2 (Córdoba)
30
16 (53.3)
8 (26.7)
43-93
Pozoblanco 5 (Córdoba)
27
16 (59.3)
3 (11.1)
41-70
Pozoblanco 6 (Córdoba)
28
17 (60.7)
3 (10.7)
41-76
Pozoblanco 7 (Córdoba)
19
10 (52.6)
6 (31.6)
27-28
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11
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LEYENDA FIGURAS
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Figura 1.- Zodarion styliferum, depredador especialista en hormigas, alimentándose de una obrera
de la especie Messor barbarus.
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Figura 2.- Algunas de las especies de arañas encontradas en el olivar durante los periodos de
estudio: (A) Una de las especies de arañas cazadoras errantes más comunes, el licósido Alopecosa
albofascita (Grube); (B) Ejemplar macho de tomísido, Xysticus bliteus (Simon) habitante del estrato
arbustivo; (C) Macho de linífido, Bolyphantes luteolus (Blackwall); (D) Macho de oxiópido, Oxyopes
heterophthalmus (Latreille); (E) Especies nocturnas acechando a las hormigas a ambos lados de su
pista de alimentación. Por una parte se observa un individuo de la familia Gnaphosidae, género
Zelotes, de coloración oscura en la parte superior de la imagen y por otra una hembra de
Thomisidae, género Xysticus, de colores crípticos en la parte inferior de la imagen; (F) Juvenil de la
familia Araneidae, Araniella cucurbitina (Clerck), recogido en copa.
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Figura 3.- Imágenes de telarañas de diversas especies recogidas sobre la vegetación de los olivares.
(A) Tela laminar de Linyphiidae. (B) Detalle de Linyphiidae comenzando a fabricar su tela en su
disposición particular. (C) Tela con el túnel característico de Agelenidae. (D) Multitud de telas
rastreras (señaladas con círculos) durante las primeras horas de la mañana.
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Figura 4.- Diagrama que muestra la estructura en grupos funcionales/gremios para el
agroecosistema del olivar.
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Figura 5.- Distribución vertical en el olivar de aquellas familias de arañas que muestran una
correlación positiva con alguna de las principales plagas del olivar.
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Figura 6.- Análisis de componentes principales en el que se muestra cómo responden las arañas a
las variables en el olivar (uso de insecticidas y herbicidas, arado de suelo, presencia de cubierta
vegetal, uso del agua en el cultivo). Conforme a ello las parcelas con manejo ecológico se agrupan
en la parte derecha de la gráfica (círculos blancos), respecto a los manejos integrado y
convencional que se distribuyen de una forma más dispersa (círculos negros y grises).
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FIGURAS
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Figura 1
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Figura 2
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Figura 3
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Figura 4
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Figura 5
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Figura 6
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TÍTULO: Roles de las arañas en el agroecosistema del olivar

Comentario de textoGramáticaGéneros narrativosDramaOración

Torturas

Torturas

Castigos inquisitoriosCuriosidadesMuseo de la Santa InquisiciónAparatos artilugios o instrumentos de torturaHerejía y castigo