1 TÍTULO: Roles de las arañas en el agroecosistema del olivar 2 AUTORES 3 Manuel Cárdenas1, Felipe Pascual2, Mercedes Campos1 4 5 1. Departamento de Protección Ambiental, Estación Experimental del Zaidín (CSIC). E-mail: [email protected], [email protected] 6 2. Departamento de Biología Animal, Universidad de Granada. E-mail: [email protected] 7 RESUMEN 8 9 10 11 12 Este trabajo quiere poner de manifiesto las diversas funciones que desarrollan las arañas en un ecosistema agrario como es el olivar, ampliamente extendido en la región mediterránea. Para ello se exponen parte de los resultados y conclusiones obtenidas tras investigar durante varios años en algunas de las principales regiones olivareras del sur de España, pertenecientes a las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. 13 14 15 Se enfoca la visión de la comunidad aracnológica del olivar en las diferentes unidades que la constituyen, los gremios o grupos funcionales, entre los que se pueden distinguir hasta 9 en los que se incluyen las 32 familias encontradas durante la investigación. 16 17 18 Esta organización permite identificar de mejor forma las aplicaciones más importantes de este grupo depredador, por un lado su potencial capacidad de control biológico y por otro su aptitud de actuar como organismos bioindicadores. 19 ABSTRACT 20 21 22 This work reveals some spider functions developed in olive grove agricultural ecosystem at Mediterranean region. This is a part of the results and conclusions after several years research, in one of the major producer regions in south of Spain, at Córdoba, Granada and Jaén provinces. 23 24 It focuses on the spider community vision at different units, guilds (functional groups), among that we can mention 9 including the entire 32 spider families found during the research. 25 26 27 The organization allows us to identify better the most important applications of this predator group, on the one hand the biological control potential and on the other hand the bioindicator ability. 28 Las arañas en el agroecosistema del olivar: faunística y ecología 29 30 31 Las arañas, que constituyen el Orden Araneae, son después de los ácaros el grupo con mayor diversidad específica dentro de la Clase Arachnida, citándose en la actualidad más de 42000 especies repartidas entre 110 familias (Platnick, 2011). Constituyen un orden de artrópodos 1 32 33 depredadores que colonizan prácticamente todos los ecosistemas terrestres con excepción del ambiente marino estricto (Foelix, 1996). 34 35 36 37 En el caso de la fauna ibérica, según las últimas catalogaciones estiman más de 1300 especies pertenecientes a 55 familias (Morano y Cardoso, 2011). En el olivar se citan un total de 32 familias, 115 géneros y 142 especies concretas (Cárdenas y Barrientos, 2011), aunque el número real probablemente duplique la cantidad indicada (Tabla 1). 38 39 40 41 42 43 Ecológicamente, la opinión más aceptada es considerar a las arañas como depredadores generalistas, dado que la mayor parte de sus presas son de igual valor para el depredador y pueden ser sustituidas unas por otras en su dieta. Sin embargo, existen excepciones a esta regla en diversas familias de arañas (Cárdenas, 2008), y como grupo zoológico, se puede comprobar cierta especialización en cuanto a la selección de sus presas de acuerdo al hábitat en el que se sitúan las diferentes especies (Figura 1). 44 45 46 47 48 49 50 Para conocer de la forma más exacta y representativa posible, la composición de la comunidad aracnológica y el papel que desempeñan en el agroecosistema del olivar, durante cinco años, se muestrearon 26 puntos situados en diversas fincas en producción de varias zonas olivareras de Andalucía, pertenecientes a las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. Dentro de cada zona seleccionada, se recogieron ejemplares a diferentes niveles (suelo, copa y cubierta vegetal) para obtener una óptima representación de la fauna existente en este agroecosistema. Las metodologías utilizadas y resultados obtenidos fueron los siguientes (Figura 2): 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 El suelo fue muestreado mediante trampas pit-fall (de caída), que se situaron cerca de la base del árbol y en la orientación norte. En el suelo se obtuvieron arañas que pertenecían fundamentalmente al gremio de las corredoras o cazadoras activas, familias: Gnaphosidae, Zodariidae, Lycosidae, mayoritariamente. Estas arañas tienen como presas fundamentales otros artrópodos que al igual que ellos son errantes sobre el suelo. La cubierta vegetal plantada o formada por vegetación espontánea entre las calles de los olivos, fue muestreada mediante el empleo de un aparato de succión a motor específico para la captura de artrópodos, tipo D-vac. En la cubierta se obtuvo una representación de diferentes familias de acuerdo con el porte de la vegetación. Cuando esta era muy rastrera se capturaron familias como Agelenidae, que construyen sus telas sobre la vegetación pero muy cerca del suelo para capturar los artrópodos que se desplazan sobre él. Con plantas de mayor porte se encontraron arañas constructoras de telas de las familias Linyphiidae, Theridiidae y en menor medida Araneidae. Éstas se alimentan de los artrópodos que viven en esta vegetación pero se desplazan entre ella realizando vuelos cortos o mediante saltos. En la copa de los olivos se utilizó el método de vareo sobre paraguas japonés. Se varearon cuatro ramas, una por cada orientación (norte, sur, este y oeste). En la copa se capturaron fundamentalmente arañas de dos tipos: constructoras de telas y cazadoras activas. Entre las primeras las familias mayoritarias fueron Araneidae y Theridiidae que colocan sus telas 2 70 71 72 73 74 para la captura de artrópodos voladores, en algunos casos de gran porte (orden Ortópteros). De las segundas destacarían: Philodromidae, Thomisidae, Salticidae y Oxyopidae. La familia Thomisidae captura sus presas aprovechando su capacidad de mimetización con la vegetación sobre la que se encuentra, mientras que las otras tres familias capturan por sorpresa aprovechando su gran velocidad en espacios cortos. 75 76 77 78 79 Realizada esta primera aproximación a la representación faunística principal en este agroecosistema, corresponde realizar un acercamiento a la ecología de este grupo taxonómico, centrándonos en un aspecto de particular importancia, como es su organización en grupos funcionales, para posteriormente confirmar los papeles más representativos que pueden jugar de cara a contribuir a una mejora en las condiciones y estado sanitario de los cultivos. 80 Ecología de Araneae en el olivar: grupos funcionales (delimitación e importancia) 81 82 83 84 85 86 87 88 Ecológicamente, de forma sencilla y breve se puede definir como grupo funcional aquel conjunto de organismos que utiliza un recurso de la misma forma. El uso actual del término fue adoptado de manera formal en el estudio de los patrones de un nicho ecológico por aves como “un grupo de especies que explotan la misma clase de recursos ambientales de la misma forma” realizado por Root (1973). Así, aquellas especies que constituyen un grupo funcional presentan muy probablemente mejores habilidades competidoras que otras especies y la estructura en grupos funcionales constituiría una de las bases de la organización de una comunidad aracnológica (Uetz et al., 1999). 89 90 91 92 93 94 Se ha de partir de la premisa de que se está hablando de un grupo depredador, donde cualquier persona mediante una observación visual puede realizar una primera división de las arañas distinguiendo entre aquellas que construyen una trampa para la captura de sus presas, telaraña, que puede ser de estructura y composición muy diversa, frente a otras que no construyen tal estructura y cazan a sus presas de forma activa gracias a su velocidad de movimiento, capacidad mimética o resistencia. 95 96 97 98 99 100 En la actualidad esta clasificación va mucho más allá distinguiéndose varios grupos atendiendo a sus estrategias particulares de caza. En un principio las familias de arañas se pueden diferenciar entre las que usan telaraña (web-maker; web-building) y las familias cazadoras (hunting spiders). Posteriormente estos grupos son divididos a su vez en diferentes subgrupos de acuerdo a las semejanzas en las estrategias depredadoras. Entre las arañas cazadoras, se diferencian dos o cuatro gremios, distinguiéndose entre: 101 102 103 104 105 106 - Familias acosadoras/emboscadas. Las que emboscan (ambush spiders) aprovechan por una parte su velocidad en las distancias cortas para esconderse y sorprender a su presa aprovechando que está descuidada. Se suelen colocar en aquellas zonas de las plantas que pueden atraer a otros artrópodos: sobre hojas, como algunos ejemplares de la familia Thomisidae (género Xysticus especialmente sobre hojas; Thomisus onustus sobre flores; género Tmarus sobre tallos aprovechando su capacidad críptica proporcionada por su 3 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 coloración y excrecencias cuticulares). En el grupo de las acosadoras (stalkers spiders) estarían por ejemplo miembros de la fa milia Oxyopidae que persiguen a sus presas aprovechando su gran capacidad locomotora y otras como algunos miembros de la familia Salticidae que aúnan rapidez de movimientos con elevada agudeza visual para la localización y captura de presas. - Familias corredoras/errantes (cursorial spiders), bien sobre hojas o sobre el sustrato. Entre ellas se hayan representantes de las familias Gnaphosidae y Lycosidae, por citar dos ejemplos. Estas arañas a la hora de capturar sus presas se basan en la velocidad que son capaces de desarrollar. Otras especies aprovechan su velocidad de desplazamiento en distancias cortas, para sorprender a sus presas sobre las hojas, como hacen por ejemplo especies de la familia Philodromidae. Por otra parte entre las especies constructoras de telas se pueden diferenciar cuatro grupos equivalentes correspondientes a gremios/grupos funcionales. En este caso las divisiones atienden a la forma de la tela que condiciona dos cosas, por una parte el lugar de colocación y, derivado de ello, el tipo de presa que pueden capturar, según construyan las telas (Figura 3): 122 123 124 - Laminares. Las arañas de la familia Agelenidae colocan sus telarañas a poca distancia del suelo por lo que suelen capturar aquellos artrópodos que vagan por el terreno en busca de alimento. 125 126 127 128 - Láminas enmarañadas. Las especies de las familias Linyphiidae y Dictynidae, colocan sus telas sobre la vegetación de pequeño porte (entre 25 y 75 cm de altura) en disposición horizontal por lo que las potenciales presas serían artrópodos saltadores que capturan en el momento del despegue de estos desde el suelo o cuando vuelven a él. 129 130 131 132 133 134 - Orbiculares. El ejemplo más representativo lo constituyen los miembros de la familia Araneidae que colocan su tela en disposición vertical y capturan de esta forma insectos voladores que no perciben su tela dispuesta entre las ramas de la vegetación. Muchas de las formas juveniles de estas especies aprovechan a la hora de la dispersión la vegetación de mayor porte para utilizarla a modo de pista de despegue para realizar el llamado balloning. 135 136 137 138 - Telarañas con hilos en tres dimensiones aparentemente desorganizados. Habría incluso ejemplos de estos en hábitats antropizados, como por ejemplo arañas de la familia Pholcidae que colocan sus telas en los ángulos de bodegas, sótanos, donde capturan pequeños artrópodos voladores o no. 139 140 141 142 La composición de estos gremios/grupos funcionales será diferente en cada cultivo de acuerdo a las singularidades propias que exhibe. Basándose en las semejanzas entre los gremios de arañas se pueden distinguir dos grupos de cultivos de acuerdo a la estructura de la comunidad de arañas que presentan: cultivos dominados por arañas corredoras y constructoras de telas en láminas 4 143 144 enmarañadas/superpuestas; y cultivos con una gran representación de constructoras de telas orbiculares y acosadoras. 145 146 147 148 149 150 Analizando el reparto de los individuos entre los grupos funcionales citados en el olivar se obtuvo una representación de diversos miembros de cada una de las categorías (Figura 4). Sigue un gradiente de semejanza creciente conforme se aleja del centro (arriba o abajo, en valor absoluto). Aunque hay que aclarar, que en el caso de Synaphriidae se desconoce el tipo de tela que construye aunque los miembros del clado Symphrytognathoidea, al que pertenece, realizan construcciones de telas espaciales con hilos desordenados (Schütt, 2003). 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 Los resultados demuestran la clara especialización de estos depredadores a la hora de su distribución vertical. En la copa se encontrarían especies constructoras de telas (Araneidae, Theridiidae, Dictynidae, entre otras) y aquellas que cazan por sorpresa (Salticidae, Oxyopidae), bien por emboscada o acechando a su presa. En el suelo estarán con un predominio casi absoluto las especies corredoras de suelo que constituyen al menos 2/3 de todas las arañas de ese estrato en el olivar. Mientras que en la vegetación existiría un reparto bastante homogéneo, con ninguno de los grupos funcionales dominante sobre otros (en ningún caso constituyen más de un tercio del total). Cabría comentar la restricción de las especies constructoras de telas a los lugares en los que disponen de las condiciones microclimáticas de mayor humedad (Lubin, 1978), en el caso del olivar, la copa y la cubierta vegetal, además de explicar el patrón de distribución de las arañas en el estrato vegetal en las calles de los olivos. En la época más seca la abundancia decae de forma acusada, volviendo a ascender cuando las condiciones de humedad permiten un mejor desarrollo de la vegetación, soporte para algunas especies de arañas. 165 166 167 A partir de esta organización de la comunidad de arañas en el olivar se puede desprender uno de sus principales papeles a la hora de ayudar a la actividad económica agrícola, como es su potencial como agentes de control biológico autóctonos. 168 Principales papeles desarrollados por Araneae en el olivar: Control biológico, bioindicación 169 Control biológico 170 171 172 Siempre y debido a la gran profusión en número y su enorme diversidad en gran cantidad de ambientes cabe la posibilidad de encontrar especies que capturen de forma significativamente más abundante algún tipo de especie plaga, nociva para los cultivos. 173 174 175 Pero ese no es el objetivo de este artículo, ya que la intención es resaltar el enorme potencial que como grupo pueden ejecutar en un ambiente dado manteniendo unas condiciones sanitarias en un nivel aceptable para el agricultor. 176 177 Así, la estructura de la comunidad de arañas es de particular importancia en la limitación del daño que puedan causar los diferentes fitófagos sobre un agroecosistema particular. Estos 5 178 179 depredadores establecen un punto de control en el que se mantiene una proporción de insectos plaga en equilibrio, por debajo del nivel económico de daños. 180 Esta limitación de las poblaciones de insectos plaga pueden hacerla de dos formas: 181 182 183 184 185 186 187 188 1. Directa. Como se ha comentando en el inicio del artículo son un grupo muy diverso, por lo que dentro de él se pueden identificar taxones especialistas que capturan de forma concreta una determinada especie, y en algunos casos se corresponde con una especie plaga. Pero, tratándolas desde un punto de vista general, existen casos en los que un depredador generalista como las arañas puede ejercer un control sobre algún fitófago debido a que responden de manera más rápida al aumento de la población del mismo y capturan aquellas presas que son más fáciles de alcanzar, bien por la poca dificultad que supone o porque son muy abundantes. 189 190 191 192 193 194 195 2. Un cierto efecto sinérgico que ejercen un conjunto de especies sobre una misma especie plaga. Así, una determinada plaga puede ser consumida durante diferentes fases de su desarrollo por diversas especies de arañas, situadas en distintos niveles (suelo, arbustos, etc.) y con diferentes estrategias de caza (cazadoras activas, constructoras de telas) que conjuntamente colaborarían en el mantenimiento de unos niveles poblacionales de esa plaga lo suficientemente bajos para evitar los daños de importancia económica para un cultivo dado. 196 197 198 Además, existe la posibilidad de una significativa interacción entre las arañas con otros grupos de artrópodos depredadores, como los carábidos, constituyéndose un efecto sinérgico (no aditivo) de los depredadores de una comunidad, y que conjuntamente reducirían el impacto de las plagas. 199 200 201 202 Las arañas también pueden contribuir a reducir el efecto nocivo de las especies plaga de una forma indirecta, porque modificarían el comportamiento de las especies plaga, que tendrían más dificultad a la hora de acceder al alimento debido a la presencia de estos depredadores (Hlivko y Rypstra, 2003). 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 En las zonas estudiadas se realizaron análisis estadísticos para establecer la relación entre las poblaciones de las principales plagas del olivar con las de las arañas. Se pudo comprobar que varias familias de arañas reaccionaban incrementando su abundancia cuando la población de la plaga aumentaba (figura 5). Así, familias como Salticidae, gracias a su elevada capacidad de dispersión pueden situarse en cualquier estrato dentro del agroecosistema del olivar y limitar con su actividad depredadora la población de una plaga en concreto o de diversas plagas durante alguna de las fases de su ciclo de vida. De igual manera, la familia Linyphiidae puede ejercer esta misma función tanto en la copa como en la cubierta vegetal del olivar. Para completar, familias como Sicariidae y Lycosidae, propias del suelo, podrían limitar a los fitófagos que estuvieran sobre ese estrato. Algunas de las principales plagas del olivar, pasan ciertas fases de su ciclo vital sobre el suelo. 6 214 215 216 217 218 Se encontraron diferencias entre el estado sanitario de los diferentes olivares estudiados, siendo en todos los casos mejor en las zonas en las que existía una mayor heterogeneidad ambiental, proporcionada en este caso, por la presencia de una cubierta vegetal (en términos de incidencia de las plagas y abundancia de arañas). Las arañas actuaron en dos fases cuando se produjo el aumento en la incidencia de las plagas: 219 220 1. Incrementando su número (respuesta numérica), ya que disponían de un mayor número de presas potenciales, lo que lleva al segundo efecto. 221 222 223 2. Gracias a su elevada actividad depredadora (cada ejemplar puede consumir al menos una presa por día), a su abundancia y al efecto sinérgico entre especies, provocan un descenso en las poblaciones de las plagas. 224 Bioindicación 225 226 227 228 Como bioindicadores, es decir, como organismos capaces de informar sobre una característica particular de un ambiente dado, las arañas pueden funcionar de una forma óptima ya que constituyen un grupo zoológico ideal para el estudio de la biodiversidad en general y la evaluación de los hábitats en particular. 229 230 231 232 La relativa sencillez en su identificación, fácil recolección y distribuciones bien conocidas hacen de estos animales objetos de estudio por excelencia como marcadores, ya que proporcionan tanta información sobre el valor de cualquier hábitat particular como las plantas superiores o los vertebrados (Mittermeier et al., 1999). 233 234 235 236 237 238 Además, el tamaño de las arañas es dependiente de la calidad del hábitat (Jocqué, 1981; Vollrath, 1988) y el registro de este parámetro puede ser considerado como un sistema de alerta temprana que revela cambios en la calidad del entorno. Asimismo, ya se ha citado la particular característica de las telas que las hace ser un excelente colector de diversos materiales, permitiendo una capacidad indicadora muy aproximada de la calidad del medio ambiente (Marc et al., 1999). 239 240 241 242 243 El papel de las arañas como bioindicadores en cultivos les permite funcionar como indicadores en diversos aspectos en ecosistemas agrícolas: hábitat (tipo, manejo), paisaje (heterogeneidad de hábitats, variabilidad, diversidad, proporción de áreas naturales y seminaturales (Jeanneret et al., 2003a; Jeanneret et al., 2003b; Cárdenas et al., 2006), uso de pesticidas (Volkmar y Freirer, 2003; Teodorescu y Cogälniceanu, 2006). 244 245 Para ello siempre se podrán utilizar las llamadas especies agrobiontes, aquellas que son específicamente más abundantes en un medio ambiente dado. 246 247 Aunque no es nuevo, el uso de bioindicadores se constituye en una aproximación muy de actualidad para conocer el impacto de diversos tipos de estreses ambientales como son la 7 248 249 polución, el empleo excesivo de químicos en agricultura, el manejo inapropiado del agua, la contaminación, etc. (Paoletti, 1999). 250 251 252 253 254 255 256 257 En el olivar se ha podido distinguir el papel de diversas especies marcadoras de las prácticas agronómicas realizadas. En concreto, se pueden diferenciar los olivares con un sistema de producción ecológica, caracterizado por la no utilización de productos químicos de síntesis, frente a aquellas zonas en las que se sigue un sistema de producción no ecológica, con un gradación variable en el empleo de productos químicos de síntesis amén de prácticas agronómicas que resultan adversas para el asentamiento de estas especies de arañas (Figura 6). Se puede afirmar que la presencia de las arañas en el agroecosistema del olivar se ve afectada fundamentalmente por la utilización de productos químicos de síntesis, como insecticidas y herbicidas. 258 259 260 261 262 263 264 A modo de resumen, se puede indicar que las arañas en el olivar presentan una diversidad que no varía en una escala según los manejos agronómicos, pero que sí lo hace según la escala marcada por las particularidades propias de cada olivar. La presencia y riqueza de especies se vería favorecida en condiciones de heterogeneidad ambiental, brindada por la presencia de vegetación (setos y cubierta vegetal en el mismo). Variando el manejo de las zonas con cubierta vegetal, dentro del cultivo, o manteniendo las adyacentes se conserva una variabilidad estructural que sustenta un mosaico espacial, favoreciendo el óptimo de la fauna aracnológica. 265 CONCLUSIONES 266 267 268 Las dos principales funciones que pueden ejercer las arañas en un típico agroecosistema mediterráneo como el olivar serían el control biológico de plagas y la capacidad de actuar como bioindicadores. 269 270 271 Aun siendo consideradas ecológicamente como un grupo de depredadores generalistas existen numerosas excepciones a esta regla en el olivar, con diversos casos de depredadores especialistas, especialmente mirmecófagas. 272 273 274 275 276 Gracias a la estructura en grupos funcionales pueden ejercer un control sobre diversas plagas del olivar debido a la acción sinérgica que efectúan como grupo, depredando sobre las distintas fases del ciclo biológico de una misma plaga, de formas muy diversas, y a niveles diferentes dentro del cultivo, sobre la copa, en el suelo o en la vegetación adyacente o situada entre las calles constituyendo la cubierta vegetal propia. 277 278 279 La presencia de las principales especies de arañas en el olivar permite identificar las parcelas según su manejo entre ecológicas frente a las que no siguen este sistema de producción (manejo integrado y convencional). 280 281 8 282 BIBLIOGRAFÍA 283 284 Cárdenas, M. 2008. 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Bulletin of British Archnological Society. 7, 217‐219. 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 10 339 TABLAS 340 341 342 343 Tabla 1.- Estimaciones sobre la diversidad en las diferentes localidades muestreadas pertenecientes a las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. Se indica el número real de especies citadas, el intervalo estimado de especies así como la cantidad de especies que se registraron en cada parcela, representadas por uno o dos individuos. Localidades Especies citadas Especies representadas por un individuo (%) Especies representadas por dos individuos (%) Estimación número de especies Arenales de San Pedro (Granada) 88 32 (36.4) 17 (19.3) 115-145 Albolote (Granada) 140 46 (32.9) 23 (16.4) 186-229 Colomera (Granada) 26 12 (46.2) 8 (30.8) 33-53 Deifontes (Granada) 16 10 (62.5) 4 (25) 23-64 Deifontes 2 (Granada) 15 7 (46.7) 7 (46.7) 18-57 Deifontes 3 (Granada) 23 13 (56.5) 4 (17.4) 33-68 Deifontes 4 (Granada) 15 7 (46.7) 3 (20) 21-39 Deifontes 5 (Granada) 38 25 (65.8) 5 (13.2) 55-147 Deifontes 6 (Granada) 14 8 (57.1) 3 (21.4) 21-98 Alcaudete (Jaén) 100 35 (35) 20 (20) 130-170 Fuerte del Rey (Jaén) 22 13 (59.1) 3 (13.6) 33-41 Fuerte del Rey 2 (Jaén) 18 11 (61.1) 1 (5.6) 25-45 Linares (Jaén) 43 17 (39.5) 9 (20.9) 59-65 Linares 2 (Jaén) 33 16 (48.5) 4 (12.1) 49-65 Linares 3 (Jaén) 17 9 (69.2) 3 (17.6) 27-32 Torreperogil (Jaén) 37 16 (43.2) 8 (21.6) 53-90 Torreperogil (Jaén) 45 26 (57.8) 11 (24.4) 73-93 Alcaracejos (Córdoba) 18 8 (44.4) 4 (22.2) 26-82 Pozoblanco (Córdoba) 31 19 (61.3) 4 (12.9) 47-76 Pozoblanco 2 (Córdoba) 20 13 (65) 4 (20) 29-68 Pozoblanco 3 (Córdoba) 27 14 (51.9) 6 (22.2) 39-123 Pozoblanco 4 (Córdoba) 24 13 (54.2) 3 (12.5) 35-98 Alcaracejos 2 (Córdoba) 30 16 (53.3) 8 (26.7) 43-93 Pozoblanco 5 (Córdoba) 27 16 (59.3) 3 (11.1) 41-70 Pozoblanco 6 (Córdoba) 28 17 (60.7) 3 (10.7) 41-76 Pozoblanco 7 (Córdoba) 19 10 (52.6) 6 (31.6) 27-28 344 345 346 347 11 348 LEYENDA FIGURAS 349 350 Figura 1.- Zodarion styliferum, depredador especialista en hormigas, alimentándose de una obrera de la especie Messor barbarus. 351 352 353 354 355 356 357 358 359 Figura 2.- Algunas de las especies de arañas encontradas en el olivar durante los periodos de estudio: (A) Una de las especies de arañas cazadoras errantes más comunes, el licósido Alopecosa albofascita (Grube); (B) Ejemplar macho de tomísido, Xysticus bliteus (Simon) habitante del estrato arbustivo; (C) Macho de linífido, Bolyphantes luteolus (Blackwall); (D) Macho de oxiópido, Oxyopes heterophthalmus (Latreille); (E) Especies nocturnas acechando a las hormigas a ambos lados de su pista de alimentación. Por una parte se observa un individuo de la familia Gnaphosidae, género Zelotes, de coloración oscura en la parte superior de la imagen y por otra una hembra de Thomisidae, género Xysticus, de colores crípticos en la parte inferior de la imagen; (F) Juvenil de la familia Araneidae, Araniella cucurbitina (Clerck), recogido en copa. 360 361 362 363 Figura 3.- Imágenes de telarañas de diversas especies recogidas sobre la vegetación de los olivares. (A) Tela laminar de Linyphiidae. (B) Detalle de Linyphiidae comenzando a fabricar su tela en su disposición particular. (C) Tela con el túnel característico de Agelenidae. (D) Multitud de telas rastreras (señaladas con círculos) durante las primeras horas de la mañana. 364 365 Figura 4.- Diagrama que muestra la estructura en grupos funcionales/gremios para el agroecosistema del olivar. 366 367 Figura 5.- Distribución vertical en el olivar de aquellas familias de arañas que muestran una correlación positiva con alguna de las principales plagas del olivar. 368 369 370 371 372 Figura 6.- Análisis de componentes principales en el que se muestra cómo responden las arañas a las variables en el olivar (uso de insecticidas y herbicidas, arado de suelo, presencia de cubierta vegetal, uso del agua en el cultivo). Conforme a ello las parcelas con manejo ecológico se agrupan en la parte derecha de la gráfica (círculos blancos), respecto a los manejos integrado y convencional que se distribuyen de una forma más dispersa (círculos negros y grises). 373 374 375 376 377 378 379 12 380 FIGURAS 381 382 383 Figura 1 13 384 385 Figura 2 386 387 388 389 14 390 391 Figura 3 392 393 394 15 395 396 Figura 4 397 16 398 399 Figura 5 400 401 17 402 403 Figura 6 404 18