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INFLUENCIA DE LA TEMPERATURA EN LA RELACIÓN AMILOSA/ALMIDÓN DEL
GRANO DE MAÍZ
Martínez R.D.1,2; Cerrudo A.A.3; Cirilo A.G.4; Andrade F.H.1,2,3; Izquierdo N.G1,2.
1. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata, Balcarce, Argentina. 2. CONICET. 3. INTA
Balcarce, Argentina. 4. INTA Pergamino, Argentina. E mail: [email protected]
Abstract:
Amylose/starch ratio determines starch density and probably grain hardness, trait of interest for different purposes
and maize grain uses. Environmental conditions affect maize amylose/starch ratio. Among these, mean
temperature would be the main factor determining the variations in amylose/starch ratio. In order to prove this, a
field experiment was carried out in Balcarce, wich treatments were applied to modify the average temperature of
the ears of a maize hybrid during the effective grain filling. Treatments were: increases of 4 or 8 °C during grain
filling period, compared to a placebo treatment, without temperature increase. The experiment was conducted in a
complete randomized blocks design with three replications. Increases of 8 °C in the mean temperature reduced
weight per grain from 294.7 to 265.1 mg (p = 0.0152), because of a shortening of the grain filling period. Starch
and amylose percentages did not vary significantly with the thermal treatments (p ≥ 0.4863), but showed a trend
to decrease and increase, respectively. Increases of 8 °C increased amylose/starch ratio from 31.3 to 32.4 (p =
0.0243). This information can help to design management practices to meet the contrasting quality requirements
from added value chains of maize, in terms of starch composition and grain hardness.
Palabras clave: Llenado de granos;
endospermática; Temperatura media.
Peso
de
granos;
Composición
del
almidón;
Dureza
Key words: Grain filling; Grain weight; Starch composition; Grain hardness; Mean temperature.
Introducción:
El almidón está formado por dos tipos de cadenas, la amilosa y la amilopectina. La
amilosa representa alrededor del 25% del almidón y es una cadena principalmente lineal con
enlaces α 1-4 que tiende a formar hélices. El almidón restante corresponde a cadenas de
amilopectina, que poseen enlaces α 1-4 que forman segmentos cortos y enlaces α 1-6 que
actúan como ramificaciones de dichos segmentos. Robutti et al. (2000) observaron que el
contenido de almidón se correlacionaba negativamente con la dureza de los granos y que los
endospermas de maíz más córneos presentaban un mayor porcentaje de amilosa que los
endospermas harinosos. Esto se debería a que los endospermas con alta proporción de
amilosa serían más compresibles, permitiendo que el endosperma sea denso y duro en
comparación con endospermas con elevada proporción de amilopectina (Dombrink-Kurtzman
y Knutson, 1997). Las diferencias en la estructura y composición del endosperma del grano
impactan en el rendimiento de fracciones gruesas para la industria de molienda seca, pero
también en el proceso de digestión en aves y rumiantes variando la energía metabolizable
(EM). Elevados contenidos de amilosa reducen la digestibilidad de la amilosa en rumiantes
(Ronney y Pflugfelder, 1986) y en mucha menor medida en el caso de aves (Carré, 2004).
Además, la relación amilosa/almidón afecta la temperatura de inicio de gelatinización y
rango de gelatinización del almidón (Actis, 2007). Por lo tanto, la relación amilosa/almidón
puede considerarse una variable que va a impactar en los diversos usos del grano de maíz
producido.
Se han observado variaciones en la relación amilosa/almidón en granos de maíz
provenientes de diversos ambientes (Actis, 2007). En investigaciones recientes con
diferentes fechas de siembra y localidades se establecieron relaciones entre la temperatura
media durante el llenado de granos y la relación amilosa/almidón (Martínez et al., 2013). Sin
embargo, cambios en la fecha de siembra y en la localidad implican cambios en la
temperatura pero también en la radiación durante el llenado de granos. Surge la necesidad
de analizar el efecto de cambios en la temperatura manteniendo constantes las demás
variables ambientales durante el período de llenado de granos.
Objetivo:
Investigar el efecto de la temperatura durante el llenado de granos sobre el contenido y
la composición del almidón en granos de maíz.
Materiales y métodos:
El 27 de Octubre de 2012 se sembraron parcelas en la localidad de Balcarce (37°45' S)
con el híbrido de maíz semidentado Dk190 en un diseño en bloques completos aleatorizados
con 3 repeticiones. La siembra se realizó con un espaciamiento entre hileras de 0,7 m y una
densidad de 75000 pl/ha. Las etapas fenológicas se determinaron mediante la escala de
Ritchie y Hanway (1982). El ensayo se condujo sin limitaciones hídricas o nutricionales. Se
aplicaron tratamientos para modificar la temperatura de los granos de la espiga principal
desde fin de fase lag hasta madurez fisiológica (determinada por la formación de la capa
negra en la base de los granos). Un dispositivo a través del cual circulaba corriente eléctrica
producía el aumento de la temperatura, que variaba en función de la duración del período en
el que circulaba corriente por el dispositivo. Los tratamientos fueron: i) Placebo (sin
circulación de corriente eléctrica), ii) testigo + 4ºC (T + 4ºC) y iii) testigo + 8ºC (T + 8ºC).
En madurez fisiológica se cosecharon 3 plantas de cada unidad experimental para
determinar el peso de los granos. Posteriormente se determinó el porcentaje de almidón y
sus componentes (Knutson, 1986; Robutti et al., 2000 y Dubois et al., 1956). El contenido
de almidón y amilosa se obtuvo mediante el producto del respectivo porcentaje de cada
componente por el peso individual del grano. Para el análisis de los resultados se utilizó la
técnica de análisis de varianza, las comparaciones de medias entre tratamientos se
realizaron mediante el test de Tukey (α = 0,05).
Resultados:
Las espigas con el tratamiento T + 8ºC se alcanzó la madurez fisiológica con 7 días de
anticipación respecto a las espigas con el tratamiento placebo y con el T + 4ºC (Tabla 1).
Tabla 1: Fecha de siembra, floración, aplicación de tratamientos, madurez fisiológica y cosecha.
Tratamiento
Siembra
Floración
Aplicación de
tratamientos
Madurez Fisiológica
Placebo
T + 4 °C
T + 8 °C
Cosecha
12/04/13
27/11/12
03/02/13
25/02/13
12/04/13
25/04/13
05/04/13
El tratamiento T + 8 °C redujo significativamente el peso de mil granos (Figura 1; p =
0,0152). El peso los granos de las espigas secundarias no se modificó por los tratamientos.
Por lo tanto, la alteración en el peso observada en los granos de la espiga principal es un
efecto atribuible al tratamiento térmico. Los porcentajes de almidón y amilosa no variaron
con los tratamientos (Tabla 2; p ≥ 0,4863). El tratamiento T + 8 °C tendió a reducir el
contenido de amilosa y redujo significativamente el contenido de almidón (Tabla 2; p
=0,0453). Incrementos en la temperatura media produjeron aumentos en la relación
amilosa/almidón (Figura 2; p =0,0243).
a
b
a
Peso de 1000 granos (g)
300
280
260
240
220
T +4°C
T +8°C
Placebo
Tratamiento
Espiga principal
Espiga secundaria
Figura 1: Peso de mil granos de las espigas principal y secundaria. Las espigas principales presentan
tratamientos placebo o aumentos de temperatura de 4 u 8° C. Letras diferentes indican diferencias
significativas en las medias de la espiga principal analizadas con test de Tukey (α = 0,05).
Tabla 2: Porcentaje y contenido (en mg/grano) de almidón y amilosa para los tratamientos placebo o
aumentos de temperatura de 4 u 8° C. Letras diferentes indican diferencias significativas en las medias
analizadas con test de Tukey (α = 0,05).
Tratamiento
Porcentaje de
almidón
Porcentaje de
amilosa
Contenido de
almidón
Contenido de
amilosa
Placebo
71,0 ± 1,0 a
22,3 ± 1,1 a
209,3 ± 8,8 a
66,7 ± 5,0 a
T + 4ºC
71,8 ± 1,4 a
22,9 ± 0,7 a
197,8 ± 3,5 ab
63,0 ± 2,1 a
T + 8ºC
70,5 ± 1,3 a
23,0 ± 0,7 a
187,1 ± 10,8 b
61,1 ± 4,4 a
El tratamiento T + 8 °C aumentó significativamente la relación amilosa/almidón, mientras
que el tratamiento T + 4 °C produjo un efecto menor, que no se diferenció del placebo.
b
ab
a
Relación amilosa/almidón (%)
34
33
32
31
30
Placebo
T° + 4ºC
T° + 8ºC
Tratamiento
Figura 2: Relación amilosa/almidón para los tratamientos placebo, o aumentos de temperatura de 4 u
8 ºC. En cada caja se presentan los valores del primer y tercer cuartil, la mediana y la media
aritmética (cuadrado color negro). Letras diferentes indican diferencias significativas en las medias
analizadas con test de Tukey (α = 0,05).
Discusión:
Las espigas tratadas presentaron una mayor relación amilosa/almidón. Curá et al. (1993)
plantearon que la mayor acumulación de la amilosa tenía lugar hacia el final de la fase de
llenado de granos, por lo cual un acortamiento en el período de llenado de granos reduciría
la relación amilosa/almidón. Sin embargo, en este trabajo el incremento de temperatura
produjo un acortamiento del periodo de llenado de granos, y contrariamente a lo esperado a
partir de lo propuesto por estos autores, la relación amilosa/almidón se incrementó. De este
modo, cobra mayor validez lo postulado por Lenihan et al. (2005) quienes afirmaron que la
temperatura modifica la actividad de la enzima ramificadora del almidón, resultando en una
menor síntesis de amilopectina.
El efecto de la temperatura sobre la relación amilosa/almidón coincide con los resultados
observados por Martínez et al. (2013) en diferentes localidades, campañas y fechas de
siembra. De este modo, incrementos en la temperatura media durante el llenado de granos
aumentarían la relación amilosa/almidón, lo que resultaría en incrementos en la
compresibilidad del almidón y la compresibilidad del endosperma. Esta información permitirá
diseñar prácticas de manejo con el objetivo de exponer al cultivo a determinada
temperatura media durante el período de llenado de granos teniendo en cuenta el destino de
la producción. Para futuras investigaciones queda como perspectiva el esclarecimiento del
mecanismo a través del cual la temperatura regula la composición del almidón, la existencia
de variabilidad genética en la respuesta a la temperatura y la existencia de una relación
entre el almidón y la proteína en la determinación de la dureza endospermática.
Conclusión:
A través de los resultados obtenidos en este trabajo, se comprobó que incrementos en la
temperatura media durante el llenado de granos provocaron aumentos en la relación
amilosa/almidón.
Financiación:
Universidad Nacional de Mar del Plata Proyecto AGR 388/12
INTA PNCYO 1127042
Referencias:
• ACTIS, M. 2007. Calidad industrial de maíz colorado duro para elaboración de “corn flakes”: influencia del
ambiente y el manejo del cultivo en el rendimiento de “flaking grits” y las propiedades térmicas del almidón.
Tesis para obtener el grado de Magister Scientiae Facultad de ciencias agrarias, Universidad Nacional de Mar del
Plata. 171 p.
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