FACULTAD/ESCUELA DE CIENCIAS EXPERIMETALES Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología Licenciatura en Biología (plan 1993 adaptado 2000) PROGRAMA DE LA ASIGNATURA: FISIOLOGIA VEGETAL CARÁCTER : TRONCAL CURSO ACADÉMICO: CRÉDITOS TEÓRICOS: 2009/10 ÁREA DE CONOCIMIENTO: CICLO: 1 7.5 CURSO: CRÉDITOS PRÁCTICOS: 2 CUATRIMESTRE: 4.5 Anual FISIOLOGÍA VEGETAL DESCRIPTORES SEGÚN B.O.E. Funcionamiento de los vegetales y su regulación: relaciones hídricas, nutrición, fotosíntesis, crecimiento y desarrollo OBJETIVOS DE LA ASIGNATURA El objetivo fundamental es que el alumno conozca de forma actualizada que es y como funciona un organismo vegetal, o lo que es igual, que ocurre en los vegetales que los mantiene vivos CONTENIDOS PROGRAMA DE TEORIA CAPITULO 1.- INTRODUCCION Tema 1.- Introducción a la Fisiología Vegetal 1.- Concepto de Fisiología Vegetal 2.- Organismos objeto de estudio en Fisiología Vegetal 3.- Relación de la Fisiología Vegetal con otras ciencias 4.- Características principales de la célula vegetal 5.- Organización del programa y bibliografía CAPITULO 2. METABOLISMO Tema 2.- Fotosíntesis: Generalidades 1.- Concepto de fotosíntesis 2.- Importancia de la fotosíntesis 3.- Desarrollo histórico 4.- Consideraciones energéticas Tema 3.- Estructura del Aparato Fotosíntético. Cloroplastos 1.- Tipos de aparato fotosintético 2.- Estructura de los cloroplastos 3.- Ultraestructura de los tilacoides 4.- Formación de los cloroplastos. Tipos de plastos 5.- Origen y evolución de los cloroplastos Tema 4.- Pigmentos Fotosintéticos 1 1.- Espectro de acción y de absorción 2.- Estructura y función de los pigmentos fotosintéticos 3.- Biosíntesis de pigmentos Tema 5.- Etapa fotoquímica de la fotosíntesis (I): Desprendimiento de O2 y Formación del Poder Reductor 1.- Introducción 2.- Fotoexcitación de los pigmentos fotosintéticos 3.- Transferencia de la energía de excitación: antenas colectoras de luz 4.- Separación fotoquímica de cargas: centros de reacción 5.- El fotosistema: unidad funcional y estructural 6.- Transferencia de electrones entre los dos fotosistemas: citocromo b6/f 7.- Visión general del transporte electrónico fotosintético: flujo cíclico y acíclico 8.- Metabolismo fotosintético del O2. Fotoprotección Tema 6.- Etapa Fotoquímica de la Fotosíntesis (II): Fotofosforilación 1.- Introducción: concepto 2.- Acoplamiento entre fotofosforilación y transporte electrónico fotosintético. Fotofosforilación acíclica, cíclica y pseudocíclica 3.- Mecanismo de la fotofosforilación 4.- Estructura del complejo ATP-asa 5.- Síntesis de ATP Tema 7.- Asimilación Fotosintética del CO2 en Plantas C3: Ciclo de Calvin 1.- Introducción histórica 2.- Funcionamiento del ciclo de Calvin 3.- Balance energético 4.- Regulación del ciclo de Calvin 5.- Rutas de salida del Ciclo de Calvin 6.- Mecanismos de concentración del CO2 en plantas C3 acuáticas Tema 8.- Fotorrespiración 1.- Introducción: concepto y descubrimiento de la fotorrespiración 2.- Ruta bioquímica y compartimentación 3.- Balance energético 4.- Regulación de la fotorrespiración 5.- Posibles papeles fisiológicos 6.- La fotorrespiración en distintos tipos de plantas Tema 9.- Asimilación Fotosintética del CO2 en plantas C4 1.- Introducción: plantas C4 2.- Anatomía foliar comparada de plantas C3 y C4. Tipos de cloroplastos 3.- Mecanismo de fijación y asimilación de CO2 4.- Balance energético 5.- Regulación del metabolismo C4 6.- Ventajas de la fotosíntesis C4 7.- Origen de las plantas C4: discriminación isotópica. Especies intermedias C3/C4 Tema 10.- Asimilación Fotosintética del CO2 en plantas CAM 1.- Introducción: características de las plantas CAM 2.- Mecanismo de fijación y asimilación de CO2 3.- Fases del metabolismo CAM 2 4.- Regulación del ciclo CAM 5.-Adaptaciones de las plantas CAM. Origen Tema 11.- Factores que afectan a la fotosíntesis 1.- Conceptos básicos: punto de compensación, punto de saturación, factor limitante y fotosíntesis máxima 2.- Factores externos 3.- Factores internos Tema 12.- Fisiología de la Respiración de las Plantas 1.- Introducción: ecuación general de la respiración 2.- Mitocondrias vegetales 3.- Vias de la respiración 4.- Organización y operación de la cadena de transporte de electrones 5.- Fosforilación oxidativa 6.- Organziación de los sistemas NADH-deshidrogenasas 7.- Rendimiento energético del proceso respiratorio 8.- Respiración resistente al cianuro. Funciones Tema 13.- Factores que afectan al Proceso Respiratorio 1.- Introducción: cociente respiratorio y tasa respiratoria 2.- Factores externos 3.- Factores internos 3.1. Disponibilidad de sustrato 3.2. Heridas, enfermedades y ataque de parásitos 3.3. Organo, estado metabólico y edad de la planta Tema 14.- Asimilación Primaria del Nitrógeno (I): Asimilación del Nitrato 1.- Introducción: ciclo del nitrógeno en la biosfera 2.- Asimilación del nitrato 3.- Relación de la asimilación del nitrato con la fotosíntesis y respiración 4.- Transporte del nitrógeno en la planta 5.- Ciclo fotorrespiratorio del nitrógeno Tema 15.- Asimilación Primaria del Nitrógeno (II): Fijación del Nitrógeno Atmosférico 1.- Introducción: importancia 2.- Clasificación de los organismos fijadores de nitrógeno 3.- Simbiosis Rhizobium-leguminosa Tema 16.- Asimilación del Azufre 1.- Introducción 2.- Asimilación del azufre 3.- Relación de la asimilación del azufre con la fotosíntesis 4.- Transporte del azufre en la planta Tema 17.- Introducción al Metabolismo Secundario 1.- Conceptos Generales 2.- Esquema general del metabolismo secundario 3.- Principales grupos de metabolitos secundarios y su importancia biológica 3.1. Terpenoides 3.2. Compuestos fenólicos 3.3. Alcaloides 3 CAPITULO 3. RELACIONES HIDRICAS Tema 18.- El Agua en las Células y Tejidos Vegetales 1.- Introducción: propiedades del agua 2.- Importancia del agua en las plantas 3.- Concepto de potencia hídrico 4.- Movimiento del agua: flujo de masas, difusión y ósmosis 5.- Semejanzas entre una célula vegetal y un osmómetro. Acuaporinas 6.- Relaciones hídricas entre una célula vegetal y su entorno 7.- Variación de los componentes del potencial hídrico con el volumen celular 8.- Métodos de medida del potencia hídrico y sus componentes Tema 19.- Absorción y Transporte de Agua por la Raíz 1.- Introducción 2.- El agua en el suelo y su disponibilidad para la planta 3.- Concepto de "continuo Suelo-Planta-Atmósfera" 4.- Absorción de agua por la raíz 5.- La raíz como sistema osmométrico: presión radical Tema 20.- Ascenso del Agua en la Planta 1.- Introducción del problema 2.- Estructura del xilema 3.- Ascenso del agua en la planta: teoría de la tensión-cohesión 4.- Cavitación y embolismo 5.- Movimiento del agua en la hoja Tema 21.- Pérdida de Agua por la Planta: Transpiración 1.- Introducción: el agua en la atmósfera 2.- Conceptos y tipos de transpiración 3.- Métodos de medida de la transpiración 4.- Funcionamiento de los estomas 5.- Factores que influyen sobre la velocidad de la transpiración 6.- Funciones de la trasnpiración 7.- Control artificial de la transpiración 8.- Pérdida de agua en estado líquido por las plantas CAPITULO 4.- NUTRICIÓN MINERAL Tema 22.- Las Plantas y los Nutrientes Minerales 1.- Introducción 2.- Clasificación de los elementos minerales encontrados en los vegetales 3.- Métodos para el estudio de la nutrición mineral: soluciones nutritivas 4.- Relaciones cuantitativas entre el suministro de nutrientes y el crecimiento de la planta 5.- Diagnóstico nutricional Tema 23.- Funciones de los nutrientes minerales: Macronutrientes 1.- Macronutrientes aniónicos: nitrógeno, fósforo y azufre 1.1. Abundancia en el suelo y formas disponibles para la planta 1.2. Funciones fisiológicas y síntomas de deficiencia 2.- Macronutrientes catiónicos: potasio, calcio y magnesio 2.1. Abundancia en el suelo y formas disponibles para la planta 2.2. Funciones fisiológicas y síntomas de deficiencia 4 Tema 24.- Funciones de los nutrientes minerales: Micronutrientes 1.- Micronutrientes catiónicos: hierro, manganeso, cobre, zinc y níquel 1.1. Abundancia en el suelo y formas disponibles para la planta 1.2. Funciones fisiológicas y síntomas de deficiencia 2.- Micronutrientes aniónicos: boro, molibdeno y cloro 2.1. Abundancia en el suelo y formas disponibles para la planta 2.2. Funciones fisiológicas y síntomas de deficiencia Tema 25.- Absorción y Transporte de Nutrientes Minerales por la Planta 1.- Los nutrientes minerales en el suelo 2.- Absorción de nutrientres minerales por la raíz 2.1. Regiones de absorción en la raíz 2.2. Papel de la micorrización 2.3. Movimiento radial de iones en la raíz: apoplasto y simplasto 2.4. Mecanismos de liberación de nutrientes minerales en el xilema 3.- Transporte de nutrientes minerales a la parte aérea 3.1. Composición de la solución del xilema 3.2. Deposición. Transporte secundario 3.3. Reutilización metabólica 4.- Absorción foliar de nutrientes minerales Tema 26.- Transporte de Nutrientes a Nivel Celular: Transporte Pasivo y Activo 1.- Introducción: importancia de las membranas en el transporte de nutrientes 2.- Proteínas de transporte: mecanismos 3.- Potencial de membrana 4.- Criterio termodinámico para distinguir entre transporte activo y pasivo 5.- Cinéticas del transporte activo y pasivo a través de las membranas 6.- Transporte pasivo de nutrientes a través de membranas 7.- Transporte activo de nutrientes a través de membranas Tema 27.- Transporte por el Floema 1.- Introducción: el floema como sistema conductor 2.- Estructura del floema 3.- Sustancias transportadas en el floema 4.- Características del transporte en el floema 5.- Carga del floema 6.- Descarga del floema 7.- Mecanismo del transporte por el floema CAPITULO 5.- CRECIMIENTO Y DESARROLLO Tema 28.- La Pared Celular 1.- Introducción 2.- Composición química 3.- Orígen de la pared celular 4.- Biosíntesis de los componentes de la pared celular 5.- Estructura de la pared celular primaria 6.- Estructura de la pared celular secundaria 6.1. Modificiaciones de la pared celular secundaria 6.2. Comunicaciones intercelulares en la pared secundaria Tema 29.- Crecimiento Vegetal 1.- Introducción: crecimiento y desarrollo 5 2.- Concepto de crecimiento 3.- Características del crecimiento vegetal 4.- Cuantificación del crecimiento de plantas y órganos 5.- Cinética del crecimiento vegetal 6.- Crecimiento a nivel celular Tema 30,. Regulación del Crecimiento 1.- Factores que controlan el crecimiento 2.- Concepto de fitohormona 3.- Clasificación de las fitohormonas 4.- Mecanismo general de acción 4.1. Percepción de la señal hormonal 4.2. Transducción de la señal hormonal 4.3. Respuesta Tema 31.- Auxinas 1.- Introducción: descubrimiento y técnicas de detección 2.- Relación estructura-actividad. Auxinas sintéticas 3.- Regulación de los niveles de auxinas en los tejidos 4.- Mecanismo de acción 5.- Efectos fisiológicos 6.- Aplicaciones comerciales Tema 32.- Giberelinas 1.- Introducción: descubrimiento y técnicas de detección 2.- Estructura y clasificación 3.- Relación estructura-actividad 4.- Metabolismo 5.- Mecanismo de acción 6.- Efectos fisiológicos 7.- Aplicaciones comerciales Tema 33.- Citoquininas 1.- Introducción: descubrimiento y técnicas de detección 2.- Estructura y clasificación 3.- Metabolismo 4.- Mecanismo de acción 5.- Efectos fisiológicos 6.- Utilización en cultivo de células y tejidos vegetales Tema 34.- Etileno 1.- Introducción: descubrimiento, estructura y valoración 2.- Biosíntesis 3.- Mecanismo de acción 4.- Efectos fisiológicos 5.- Aplicaciones en fruticultura y floricultura Tema 35.- Ácido Abscísico 1.- Introducción: descubrimiento, estructura y valoración 2.- Metabolismo 3.- Mecanismo de acción 4.- Efectos fisiológicos Tema 36.- Otros Reguladores del Crecimiento en Plantas 6 1.- Brasinoesteroides 2.- Poliaminas 3.- Acido salicílico 4.- Acdo jasmónico 5.- Oligosacarinas 6.- Otros compuestos Tema 37.- Diferenciación y Morfogénesis 1.- Diferenciación 2.- Morfogénesis Tema 38.- Fotomorfogénesis: Fitocromo y Respuesta a la Luz Azul 1.- Introducción: concepto de fotomorfogénesis 2.- El sistema fitocromo 3.- Los criptocromos 4.- Mecanismo de acción de los fotorreceptores 5.- Respuestas fotomorfogénicas Tema 39.- Movimientos de las Plantas 1.- Introducción 2.- Tropismos 3.- Nastias o movimientos násticos 4.- Circumnutación 5.- Movimientos rítmicos: el reloj biológico 6.- Movimientos intracelulares: corrientes citoplasmáticas y movimientos de los cloroplastos Tema 40.- Fisiología de la Floración 1.- Crecimiento vegetativo-crecimiento reproductor: la transición floral 2.- Control endógeno de la transición floral 3.- Control ambiental de la transición floral 4.- Desarrollo floral Tema 41.- Fisiología de la Fructificación 1.- Formación del fruto 2.- Expansión o crecimiento del fruto 3.- Maduración del fruto 4.- Composición química del fruto 5.- Almacenamiento Tema 42.- Fisiología de la Semilla 1.- Desarrollo de la semilla 2.- Estructura y composición de la semilla 3.- Germinación Tema 43.- Fisiología de la Dormición 1.- Introducción 2.- Dormición de semillas 3.- Dormición de yemas 4.- Regulación metabólica, hormonal y génica de la dormición Tema 44.- Senescencia y Abscisión 7 1.- Concepto de envejecimiento, senescencia, muerte celular programada y abscisión 2.- Senescencia. Tipos 3.- Abscisión Tema 45.- Fisiología de las Plantas en Condiciones Adversas 1.- Definición de estrés. Tipos de estrés 2.- Las plantas ante el estrés: evitación, tolerancia, adaptación y aclimatación 3.- Respuestas generales ante el estrés 4.- Estrés abiótico. Respuestas específicas 5.- Estrés biótico Tema 46.- Introducción a la Biotecnología Vegetal 1.- Concepto 2.- Métodos utilizados en Biotecnología Vegetal 3.- Aplicaciones: micropropagación, resistencia de las plantas, producción de metabolitos secundarios y plantas transgénicas PROGRAMA DE PRÁCTICAS DE LABORATORIO Práctica 1.- Extracción de Pigmentos Fotosintéticos Mediante Disolventes Químicos 1. Extracción inicial de pigmentos con acetona 1. Reparto de pigmentos entre disolventes Práctica 2.- Determinación del Espectro de Absorción de los Pigmentos Fotosintéticos 1.- Medida del espectro de absorción de cada pigmento 2.- Representación gráfica e interpretación de resultados Práctica 3.- Aislamiento de cloroplastos y Determinación de la Reacción de Hill 1. Obtención de cloroplastos 2. Reacción de Hill 3. Representación gráfica e interpretación de resultados Práctica 4.- Determinación del Metabolismo Acido de las Crasuláceas 1. Obtención de extractos a partir de hojas de plantas C3, C4 y CAM 2. Medida del pH de los extractos 3.- Determinación de la concentración de ácidos orgánicos en los extractos 4.- Interpretación de resultados Práctica 5. Efecto de la Temperatura y la Intensidad Luminosa sobre la Velocidad de la Fotosíntesis 1. Montaje del experimento 2.- Medida del oxígeno desprendido por unidad de tiempo 3.- Interpretación de resultados Práctica 6.- Reducción Asimiladora del Nitrógeno: Actividad Nitrato Reductasa 1. Preparación del material vegetal 2. Ensayo in vivo para la determinación de la actividad nitrato reductasa, en presencia y ausencia de nitrato 3. Obtención y valoración del nitrito producido 8 4. Interpretación de los resultados Práctica 7.- Metabolismo secundario: Determinación Cualitativa de Taninos y Antraquinonas en distintas Especies Vegetales 1. Montaje del método de extracción 2. Interpretación de resultados Práctica 8.- Determinación del Potencial Hídrico de un Tejido: Método de Chardakov 1. Montaje del método densitométrico de Chardakov 2. Interpretación de resultados Práctica 9.- Determinación del Potencial Osmótico. Observación de Fenómenos Osmóticos en Células Vegetales 1. Montaje del método de la plasmolisis incipiente 2. Interpretación de resultados Práctica 10.- Observación de Síntomas de Deficiencia de Nitrógeno a travjés del Cultivo en Soporte Inerte de Plantas de Guisante 1. Preparación del sistema de cultivo 2. Preparación de las soluciones nutritivas 3.Siembra de las semillas de guisantes 4. Evaluación de las deficiencias nutricionales 5. Determinación del peso fresco y peso seco Práctica 11.- Efecto de la Temperatura, Sales Minerales y Disolventes Orgánicos sobre la Permeabilidad de las Membranas Celulares de Vegetales 1. Preparación del material vegetal 2. Efecto de los factores físicos y químicos sobre la integridad de las membranas 3. Determinación en el espectrofotómetro 4. Interpretación de resultados Práctica 12.- Efecto de las Citoquininas sobre la expansión de Cotiledones de Rábano 1. Germinación de semillas de rábano 2. Disección de los cotiledones y tratamiento con distintas concentraciones de quinetina 3. Determinación del peso de los cotiledones 4. Representación e Interpretación de los resultados Práctica 13.- Efecto del Etileno sobre el Crecimiento de Plántulas Etioladas-Triple Respuesta 1. Germinación de semillas de guisante 2. Tratamiento de las plántulas con distintas concentaciones de etileno (0, 0.1, 1, 10 y 100 ml/l) 3. Medida de la longitud y grosor de los epicotilos. Observar la curvatura de los ganchos 4. Representación gráfica e interpretación de los resultados Práctica 14.- Interacción del Acido Abscísico y Acido Giberélico en la Germinación de Semillas de Lentejas 1. Esterilización e imbibición de las semillas 2. Siembra y aplicación de los tratamientos hormonales 3. Interpretación de los resultados También se incluyen SEMINARIOS de distintos campos de estudio de la Fisiología Vegetal que le dan a la asignatura una visión más actualizada y que suponen un trabajo por parte del alumnado 9 que completa el total de créditos de prácticas asignados a esta asignatura ACTIVIDADES EN QUE SE ORGANIZA Clases teóricas Clases prácticas Seminarios BIBLIOGRAFÍA BÁSICA Fundamentos de Fisiología Vegetal. J. Azcón-Bieto y M. Talón. ISBN:978-84-481-5168-3 (2008) Fisiología Vegetal. Taiz, L. & Zieger, E. ISBN:978-84-8021-601-2 (2007) Nutrición mineral: aspectos fisiológicos, agronómicos y ambientales. Lamsfus A. C. ISBN: 978-849769-165-9 (2006) Fitohormonas: metabolismo y modo de acción. Gómez A. y García Pilar. ISBN: 978-84-8021—561-9 (2006) Physiology of woody plantas. Pallardy, S.G. ISBN: 978-0-12-088765-1 (2007). Plant Physiology. Taiz, Lincoln. ISBN: 087893-856-7 (2006) Physiochemical and environmental plant physiology. Nobel Park, S. ISBN: 978-0-12-520026-4 (2005) Vascular Transport in plants. Halbrook, N., Zwiniecki, M. Academic Press. ISBN: 0-12-08845717 (2005) Communications in plants: Neural aspects of plant life. Baluska, F. et al. Springer Verlag ISBN: 3540-28475-3 (2006) BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA Modern Plant Physiology. Sinha, RK. (2003) Fisiología Vegetal. Barceló, J. Nicolás, G. Sabater, B. y Sánchez-Tamés. R. Editorial Pirámide (2001) Fundamentos de Fisiología Vegetal. Azcón-Bieto, J. y Talón, M. Editorial McGraw HillInteramericana (2000) Mineral Nutritions of plants: principles and perspectives. Epstein, Enmanuel and Bloom, Arnold, J. (2004) Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Leegood RC. Kluwer Academic Publishers (2000) Biology of Plants. Raven PH (2005). Freeman Company Worth Publishers. The Physiology of Flowering Plants. Opik H. and Rolfe, S. (2005) Membrane Transport in Plants. Michael, R. (2004) Introduction to Plant Physiology. Hopkins, WG. (2003) Modern Plant Physiology. Sinha RK (2003) Auxin Molecular Biology. Perrot-Rechenmann, C. (2002) Fisiologia de las Plantas. Salisbury, FB and Ross, CW. Editorial International Thomson EditoresParaninfo (2000) PROCEDIMIENTO DE EVALUACIÓN La teoría se puntuará sobre 60 puntos, 30 de cada uno de los parciales con carácter eliminatorio. Los alumnos que no hayan superado los parciales irán al examen final. Las prácticas se puntuarán sobre 30 puntos, 22 del examen de prácticas y 8 de un trabajo bibliográfico (seminario). Para aprobar se necesita un mínimo de 15 puntos entre el examen (11 puntos) y el trabajo (4 puntos). El examen de prácticas se realizará con el final de teoría CRITERIOS DE EVALUACIÓN La calificación final de la asignatura será el resultado de la suma de las calificaciones obtenidas en teoría, prácticas y seminarios. Hay que aprobarlo todo para sumar las calificaciones obtenidas en los 3 apartados. 10