clase nora 2

27/08/2015
NÚCLEO
NÚCLEO EUCARIÓTICO TÍPICO
Núcleo
mesocarionte
• Cromosomas permanentemente
condesados
• ADN circular
• No hay histonas
• Mitosis sin huso
http://www.botany.ubc.ca/Biol320/ultra/nucl03.htm
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Estructura interna
MITOCONDRIAS
matriz
crestas Membr.
interna
Espacio
intermembranas
Membr.
externa
Origen endosimbiótico a partir de algo
semejante a Daptobacter o Bdellovibrio
Tipos de crestas mitocondriales en la
Naturaleza
CRESTAS MITOCONDRIALES
chatas
Discoides
saco
tubulares
ramificadas
burbuja
Burbuja-Chrysolepidomnas
Tubular-Actinomonas
Chatas-Hemiselmis
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PEROXISOMAS
•
Organela donde se produce la transformación del glicolato (proveniente de la
fotorespiración) en glicina (que luego pasará a glicerato), mediante la glicolato
oxidasa
•
La glicolato oxidasa aparece en Glaucophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae,
Charophyceae y Plantae
FOTOSINTETIZAR….
CON QUÉ?
•
•
En las otras algas no interviene el
peroxisoma y actúa la glicolato
dehidrogenasa en mitocondrias)
No contiene ácidos nucleicos
CYANOPHYTA
(incluyendo Prochlorophyta)
Los tilacoides varían en estructura y ordenamiento según la
especie. También la cantidad (según condiciones de
crecimiento, la especie y el tipo celular (células vegetativas,
heterocistos, acinetas):
Las membranas tilacoidales en Prochloron (“Prochlorophyta”) están
organizadas en regiones apiladas y no apiladas, que recuerdan los grana
de las planta superiores.
a. 3-6 capas paralelas periféricas, forman una red
anastomosada
de
vainas
concéntricas
(cromoplasma) separada del centroplasma (ej.
Synechococcus planctibus y Anabaena sp.)
b. perpendiculares a la pared celular (ej. Oscillatoria y
Arthrospira)
c. ordenamiento radial (ej. Phormidium retzi)
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Las ficobilinas son pigmentos accesorios para el
funcionamiento del fotosistema II (también existen en
Glaucophyta, Cryptophyta y Rhodophyta).
Synechococcus. 3b y c: adaptaciones cromáticas a luz verde y azul
Los ficobilisomas son tres núcleos cilíndricos de cuatro
moléculas de aloficocianina, próximos a la membrana del
tilacoide, sobre la que convergen conjuntos de moléculas
hexaméricas en forma de bastones de ficocianina sola o de
ficocianina y ficoeritrina
Int J Biol Sci 2007; 3:434-445
• Si hay apilamiento, este solo puede darse en regiones
limitadas.
http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/73/2/249/F5
CLOROPLASTOS:
• Durante la división celular los tilacoides deben separarse y
dividirse en las células hijas.
• Proteínas, lípidos, carotenoides y clorofila a son los
principales componentes de los tilacoides.
Organelas que contienen los pigmentos para absorber
la luz y canalizar la energía de las moléculas de
pigmento excitadas en una serie de reacciones
fotoquímicas y enzimáticas
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• En eucariotas, los tilacoides, libres o apilados, están
encerrados por membranas formando cloroplastos
• Los cloroplastos contienen ácidos nucleicos y ribosomas
• El ADN no asociado a proteínas
• Aparece como pequeños nucleoides dispersos o anillos
periféricos
• Los pigmentos se organizan en complejos proteicos
en la membrana de los tilacoides (~24 nm de
espesor, con lumen ~ 10 nm de ancho).
• Replican su propio ADN , no relacionado con la división del
plasto.
• Autoreplicación de los cloroplastos: coordinada o no con la de
la célula. Usualmente solo provienen del lado materno en la
reproducción sexual
• Las superficies de todos los tilacoides corren
paralelas al plano mayor del cloroplasto.
• Los genes plastidiales se transcriben y
traducen dentro de los plastos.
• Síntesis de ARN y proteínas puede ocurrir dentro del plasto
pero no es estrictamente autónoma del genoma nuclear
Forma
y
número
de
extremadamente variable:
cloroplastos
• cupuliforme (Chlamydomonas)
• La maquinaria para la síntesis proteica está
parcialmente compuesta por productos
genéticos importados desde el núcleo (⇒no
son totalmente independientes)
• acintado y espiralado (Spirogyra)
• estrellado (Zygnema)
• Discoides
y
(Acetabularia)
numerosos
(ca.
108)
• ~1/2 genoma plastidial son genes que
contribuyen a la maquinaria de la expresión
génica, por ejemplo, genes para rARN, tARN,
subunidades de ARN polimerasa y proteínas
ribosomales.
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Origen endosimbiótico
UN POCO DE HISTORIA
En 1883, Andreas Schimper fue el primero en estudiar
y describir la naturaleza potencialmente endosimbiótica
de las células.
En 1905, Konstantin Mereschkowsky fue el que tuvo
la idea de que los plastos se habrían originado por
endosimbiosis. Esencialmente él fue el primero en
formular la idea de la simbiogénesis (la simbiosis sería
la principal forzante de la evolución).
En 1926, en colaboración con Ivan Wallin, aplicó esta
idea a las mitocondrias, en su libro “Symbiogenesis and
the Origin of Species.”
Wallin fue realmente el primero en
sugerir que la célula eucariota estaría
compuesta por microorganismos
Esta idea fue el motor de la
posteriormente
llamada
Hipótesis
Endosimbiótica. En 1927, él también
explicó cómo las bacterias podrían
representar la causa primaria del
origen de las especies
A. Primaria
B. Secundaria
C. Terciaria
Protista
engulle un
alga con
plasto 2io
Protista
engulle
un alga
eucariota
Protista
engulle una
cianobacteria
nucleomorfo
Transferencia
de genes
nucleomorfo
Pérdida de
nucleomorfo
Estas teorías fueron rechazadas en su momento debido
a la creencia de que mitocondrias y cloroplastos
carecían de ADN
La presencia de ADN recién se probó en los 60’s.
http://endosymbiotichypothesis.wordpress.com/history-the-formation-of-the-endosymbiotic-hypothesis/
Alga
2 membranas
3-4 membranas
3 membranas
Origen de los plastos vía endosimbiosis A: primaria, B: secundaria y C: terciaria.
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Origen endosimbiótico
ENDOSIMBIOSIS SECUNDARIA
ENDOSIMBIOSIS PRIMARIA
Transferencia de genes
Cyanobacteria
Alga roja
Mecanismo de Endosimbiosis 2ia
Alga con cloroplasto
primario
Vacuola
alimenticia
1er huésped
Nucleomorfo
Proteobacteria
Cryptophyta
20
huésped
Eucariota
heterótrofo
Vacuola
digestiva
Diatomea
HN: núcleo del huésped; EN núcleo del endosimbionte
ORGANIZACIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LOS
DISTINTOS GRUPOS
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GLAUCOPHYTA
• Las cianelas funcionan como cloroplastos. Cada una, rodeada por una pared
reducida de péptidoglicano (excepto en Glaucosphaera sp.), está encerrada en una
vesícula dentro del citoplasma del huésped.
•Las cianelas no fijan nitrógeno, contienen gránulos de polifosfato y un carboxisoma
conspicuo en el centro, semejante al pirenoide de otras algas.
• Los tilacoides no están apilados sino que son solitarios y equidistantes en un
ordenamiento concéntrico
• Contienen clorofila a y ß -caroteno, que es el principal carotenoide
• Los ficobilisomas intertilacoidales contienen aloficocianina y ficocianina. No hay
ficoeritrina aunque algunas especies presentan ficoeritrocianina.
RHODOPHYTA
• Los
cloroplastos
tienen
doble
membrana y no se relacionan con el
retículo endoplasmático.
• En Floridophyceae el número, forma y posición de los plastos
(muchos, discoides y parietales) es bastante uniforme, puede
o no haber pirenoides
• Algunas unicelulares con un plasto estrellado, como en
Phorphyridium.
• Puede haber una lamela periférica
• Tilacoides normalmente
paralelos entre sí
aislados,
• Hay clorofila a; ß-caroteno y luteína.
• El
ADN
forma
numerosos
nucleoides dispersos.
• Tienen ficobilisomas en su superficie,
con aloficocianina, ficocianina y 5
formas de ficoeritrina
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CHLOROPHYTA
• Doble membrana (~Rhodophyta y Glaucophyta)
• Gran variación en forma y tamaño: axiales o parietales,
cupuliformes, laminares, reticulados, estrellados, etc.
• Tilacoides de a 2-6 o más, interconectados (~ grana de
plantas)
• No hay lamela periférica
• Uno o más pirenoides, a menudo atravesados
por tilacoides
• ADN en pequeños nucleoides dispersos en la
matriz
• Clorofilas a y b; ß-caroteno
y
otros
carotenoides
siempre presentes (luteína,
zeaxantina, violaxantina)
OCHROPHYTA
(=HETEROKONTOPHYTA)
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• Cloroplasto rodeado por 4 membranas,
con las dos externas como parte del
REC; continuo con la carioteca si los
plastos están cerca del núcleo.
• Los tilacoides se agrupan de a 3 (2 en
Raphidophyceae)
• Los tilacoides de lamelas adyacentes
suelen interconectarse
•ADN: anillo entre la lamela
periférica y las otras (excepto en
Eustigmatophyceae, donde forma
nuceoides puntiformes)
• En todos los casos hay una lamela
periférica, excepto en Chattonella
(Raphidophyceae) y Eustigmatophyceae.
Nannochlopsis sp
Pigmentos principales:
• Clorofila a
(Eustigmatophyceae)
• Clorofila a + c1 y c2
(Chrysophyceae, Rhaphidophyceae, Phaeophyceae,
Dictyocophyceae y Xanthophyceae)
• Clorofila a + c2
(Bacillariophyceae).
Otros pigmentos accesorios:
• ß-caroteno y
• xantofilas (diadinoxantina, heteroxantina, vaucheriaxantina,
anteeraxantina y luteina).
Las especies marinas y de agua dulce de Raphidophyceae
difieren en sus pigmentos accesorios:
El pigmento accesorio más importante:
• Fucoxantina
(Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Dictyocophyceae y
Phaeophyceae)
• Violaxantina
• Vaucherioxantina
(Eustigmatophyceae)
marinas
agua dulce
Fucoxantina
Violaxantina
Diadinoxantina
Heteroxantina
Vaucheriaxantina
(Xanthophyceae).
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•Puede haber uno o más plastos laminares (Chrysophyceae
y
Eustigmatophyceae),
discoides
(Xanthophyceae,
Raphidophyceae y Dictyochophyceae) o acintados
(Phaeophyceae), que pueden ser parietales
•En Bacillariophyceae el número y la forma tienen
importancia para diferenciar géneros.
•Pueden estar o no en estrecha conexión con el núcleo
•
En todas las clases hay pirenoides, excepto en las zoosporas de
Eustigmatophyceae y las especies de agua dulce de Raphidophyceae.
•
Son de tipo semi-inmerso, unidos a la cara interna del cloroplasto, en
forma
de
pera
en
Phaeophyceae
o
pedunculados
en
Eustigmatophyceae.
•
Puede haber uno o muchos
PRYMNESIOPHYTA (=HAPTOPHYTA)
Generalmente hay uno o dos cloroplastos por célula, con
tilacoides agrupados de a 3
Están rodeados por el reticulo endoplasmático confluyendo
con la carioteca (el núcleo está siempre cerca de los
plastos)
No hay lamela periférica
Pirenoides en forma de huso están comunmente inmersos
en el cloroplasto, penetrados por 1-3 pares de tilacoides
pero en algunos géneros pueden protruir.
Contienen clorofilas a, c1 y c2 y, en algunos géneros
también c3; ß-caroteno y xantofilas (la más común es la
fucoxantina)
El ADN forma numerosos nucleoides dispersos
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DINOPHYTA
CRYPTOPHYTA
Hay 1-2 por célula, rodeados por 4 membranas
• Puede o no haber cloroplastos, dependiendo del tipo de alimentación
Entre los dos pares hay un espacio que contienen ribosomas
80S, gránulos de almidón y el nucleomorfo
• Cuando están presentes, están cubiertos por 3 membranas no conectadas al
RE
Los tilacoides están de a pares (aunque se han visto
solitarios y apilados en números mayores) y no hay lamela
periférica
• Los tilacoides generalmente se agrupan de a 3 y no suele haber lamela
periféricoa
El pirenoide se proyecta desde el interior del plasto
• Hay varios tipos de pirenoides, pedunculados o embebidos en el cloroplasto
Los pigmentos son clorofilas a y c2; ficoeritrina, ficocianina y
aloficocianina; carotenos y varias xantofilas.
Estas ficobilinas son diferentes de las de las cianobacterias y
las algas rojas porque tienen menor peso molecular y no
forman ficobilisomas; además están ubicadas en el lumen
tilacoidal.
• Hay clorofila a y c2, b-caroteno y varias xantofilas, entre ellas peridinina
• El ADN forma numerosos nódulos dispersos
Esta descripción corresponde al tipo de plasto más
común, el tipo peridinial
El ADN forma numerosos nucleoides dispersos.
Alrededor del 50% de los dinoflagelados adquieren sus plástidos por
endosimbiosis secundarias con una variedad de eucariotas fotosintéticos
(como
Amphidinium carterae) mientras que otros lo hacen por
endosimbiosis terciaria (como Dinophysis, que tiene un plasto con 2
membranas derivado de una criptofita);
Dinoflagelado con diatomea
endosimbionte
Karenia sp y otros tienen fucoxantina como pigmento
accesorio y los plastos derivan de haptofitas, con 2 o 4
membranas
Karenia mikimotoi
Endosimbionte
Peridinium quinquecorne
Kryptoperidinium sp. y taxones relacionados
que tienen un plasto con 5 membranas y un
núcleo (derivado de una diatomea)
M: membrana
EN núcleo
EM: mitocondria
C: cloroplasto
Huésped
DN núcleo
E: mancha ocular
G: golgi
s: almidón
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Origen del plasto-diatomea
• Un dinoflagelado, con un plasto peridinial típico y estigma característico (C),
adquiere una Nitzschia como endosimbionte (hace menos de 20-25 MA,
Oligoceno/Mioceno)
• El cloroplasto original queda reducido a una mancha ocular de otro tipo (B)
• Análisis moleculares indican que las especies con este “plasto” son monofiléticas
• En una sola de estas spp, el plasto deriva de un Chaetoceros, que
supuestamente habría reemplazado a la Nitzschia original (endosimbiosis
seriada)
Endosimbiosis secundaria serial:
captura de un nuevo endosimbionte con plasto.
KLEPTOPLASTIDIA
• Ej. Lepidodinium sp. y taxones afines
Amphidinium latum
• El plasto peridinico original es reemplazado por un plasto 2io, con 2
membranas, probablemente derivado de una prasinofita (Chlorophyta)
Amphidinium
acidotum
latum
y
Gymnodinium
Endosimbiosis
con
una
criptofita,
adquirida como presa y retenida por un
largo periodo
• Hay escamas en la superficie del cuerpo
(~Prasinophyceae), atípicas en esta División,
lo que sugiere que se expresan genes
adquiridos del endosimbionte
• En Noctiluca sp. también se halló una
Prasinophyceae como endosimbionte.
Lepidodinium viride
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Al igual que en Dinophyta
los cloroplastos tienen 3
membranas.
EUGLENOPHYTA
En general hay muchos
por célula y son diversos
tanto en tamaño, forma y
morfología.
5 tipos principales
1. Discoides sin pirenoide (Phacus)
2. Elongados o peltados con un pirenoide central desnudo
(Trachelomonas)
3. Grandes y laminares con pirenoides lenticulares con una placa
de paramilon a cada lado (Euglena obtusa)
4. Laminares con un gran pirenoide que se proyecta desde el
interior, cubierto por una copa cilíndrica o esférica de paramilon
(Colacium)
5. Cloroplastos acintados que radian de 1-3 centros de paramilon
(Eutreptia)
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• Nunca están conectados con el núcleo vía RE
• Los tilacoides normalmente se agrupan de a 3
• No hay lamela periférica
CHLORARACHNIOPHYTA
• Hay 5-7 plastos bilobulados en posición
periférica
• Están rodeados
membranas que
separadas o con
chatas entre ellos,
por un sistema de
pueden parecer 4
un par con vesiculas
o como 3 membranas
• Siempre hay 4 membranas separadas
cerca del extremo proximal del pirenoide
y sobre él
• Los pigmentos fotosintéticos son clorofilas a y be; carotenos y xantofilas
• El par externo, cuando hay 4, es del tipo
REC pero el par interno se interpreta
como la membrana del cloroplasto
• El ADN forma pequeños gránulos dispersos en todo el estroma
HISTORIA DE LA EVOLUCIÓN ALGAL
• Los tilacoides están a menudo laxamente apilados de a 3, sin
lamela periférica
• Cada cloroplasto porta un pirenoide piriforma central que se
proyecta notablemente. Alrededor de él, a menudo hay
vesículas con ß-1,3-glucano que es el principal carbohidrato
de reserva.
• Un nucleomorfo con ADN y un cuerpo tipo nucleolo están
presentes entre la 2ª y la 3ª envolturas de cada plasto, en
una depresión en la superficie del tilacoide
• Pigmentos: clorofilas a y b y xantofilas
Flechas: orígenes de los linajes eucarióticos clave, determinados por el registro fósil (A, 1- 4) o
datos moleculares (B-D).
(A a D) Algas: A, archaeplastidios; B, dinoflagelados; C, haptofitas; D, diatomeas.
(0 y 2 -4). Plantas: 0, plantas terrestres primitivas; 2, vasculares; 3, coniferas; 4, plantas con flores.
Fig. basada en datos del proyecto ENSEMBLE de H. Griffiths, University of Cambridge
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