ecología y la importancia de lo ecología y la

ECOLOGÍA Y LA
IMPORTANCIA DE LO
INVISIBLE
PATRICK VENAIL, MARTHA J. VIVES
Fuente: http://www.britishlichens.co.uk/species/Parmotrema%20perlatum%20large.JPG
Ecología y la importancia de lo invisible
En la naturaleza, el papel de lo infinitamente pequeño
es infinitamente grande.
Louis Pasteur
Patrick Venail
Ph. D., profesor asistente
de la Université de Genève,
Institut F. A. Forel.
[email protected]
Martha J. Vives
Ph. D., profesora asociada
del Departamento de
Ciencias Biológicas de la
Universidad de los Andes.
[email protected]
Dos preguntas importantes en ecología: ¿por qué tanta diversidad? y ¿para qué
tanta diversidad?
La ecología es el estudio de las interacciones entre organismos vivos y de sus relaciones con el entorno.
Su propósito es entender, entre otras cosas, la diversidad, la abundancia, la composición y el funcionamiento de los sistemas biológicos en relación con el medio que los rodea. Gracias a la ecología hoy sabemos, por ejemplo, que no solo las condiciones físico-químicas del entorno influyen sobre los organismos
vivos y sus interacciones, sino que estos a su vez modifican su entorno.
La ecología no es una ciencia exacta: está plagada de preguntas sin resolver y de hipótesis sin validar. En
ciertos casos, y a pesar del esfuerzo de varias generaciones de investigadores, las preguntas siguen sin
encontrar respuesta. Un claro ejemplo es lo que el ecólogo Hutchinson llamó, a mediados del siglo XX, la
paradoja del plancton [1]; la paradoja consiste en la enorme diversidad de formas de vida que se observa
en un entorno aparentemente sencillo, como un lago, cuando lo que se espera es que la competencia por
los recursos sea feroz y que solo la forma de vida más “fuerte” logre imponerse, dominar y acabar con
todas las otras. Una observación similar a esta fue hecha por Charles Darwin, setenta años atrás, cuando,
durante sus viajes a la selva tropical brasilera se sorprendió con la diversidad de formas de vida que allí
encontró. Hoy en día, entender la alta diversidad biológica de algunos sistemas, como la selva tropical [2]
o la diversidad microbiana del suelo [3], sigue siendo una prioridad de investigación en ecología.
Recientemente, dada la acelerada disminución de la diversidad biológica, en gran medida como consecuencia de actividades humanas, se ha generado un enorme interés por entender las posibles consecuencias para las sociedades humanas de dicha pérdida de diversidad [4]. A pesar de la falta de
información sobre casos particulares, el mensaje es abrumador: los sistemas biológicos menos diversos
son menos capaces de suplir las necesidades y de mantener las condiciones de vida óptimas para el
desarrollo de las sociedades humanas. De seguir erosionando la biodiversidad de nuestro planeta como
lo venimos haciendo, pondremos en peligro nuestra subsistencia, ya que la pérdida de biodiversidad
tendría efectos negativos comparables, e incluso superiores, con los ocasionados por el cambio climático
[5]. Por esto es imperativo reunir información experimental convincente, con información cuantitativa del
impacto, que demuestre la importancia de conservar la diversidad. Este tipo de experimentación no es
fácilmente realizable con organismos conspicuos como animales o plantas.
Estudios ecológicos con microorganismos como modelo
Mucho de lo que sabemos hoy en día sobre los mecanismos que explican la diversidad de las formas
de vida y sobre las consecuencias de la pérdida de biodiversidad proviene de estudios cuyo modelo
60 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, número especial, 2013
Figura 1. El investigador sostiene un cultivo en el que se observan alrededor de 100 colonias de una especie de bacteria. Las colonias se hacen visibles tras repetidas divisiones celulares de una
única célula bacteriana inicial. Cada colonia puede albergar cerca de 1.000 millones de células.
Fuente: fotografía de Patrick Venail.
experimental son los microorganismos, sean algas, bacterias,
hongos o virus. A pesar de las críticas y la reticencia de muchos
ecólogos [6] (¿macroecólogos?), esta área de investigación tiene
en los microorganismos un gran aliado y una herramienta muy
valiosa para seguir aportando elementos de respuesta a algunos
de los grandes enigmas de la ecología.
Entre las ventajas ofrecidas por los microorganismos para realizar estudios en ecología se cuentan su tamaño, que permite
manejar grandes poblaciones en un espacio reducido (figura
1), con la consecuente facilidad para realizar experimentos con
múltiples réplicas y repeticiones, y la vasta información que se
tiene sobre su material genético y su actividad metabólica [7, 8].
La utilización de microorganismos en ecología presenta, igualmente, ciertas limitaciones, entre las que sobresalen su aparente simplicidad ecológica y su reducido tamaño (¡considerado
previamente como una ventaja!), que hacen que los resultados
obtenidos se consideren difícilmente extrapolables a otros organismos o sistemas más complejos [7, 8].
El uso de microorganismos como organismos modelo para estudios ecológicos fue establecido en 1934 por G. F. Gause en
sus trabajos pioneros sobre competencia y predación usando
microcosmos conformados por bacterias, levaduras y protozoos
[7]. Más recientemente sobresalen los trabajos experimentales
con la bacteria Pseudomonas fluorescens que han permitido
conocer mejor las condiciones necesarias para la generación
y el mantenimiento de biodiversidad [9], pero se han explotado
poco las ventajas de los microorganismos como modelos experimentales manipulables para probar hipótesis ecológicas y la
actividad de dichos organismos como actores principales en el
contexto ecológico.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 61
¿Qué importancia tienen
los microorganismos en el ambiente?
Además de la utilización de los microorganismos como modelos
ecológicos experimentales, estos cumplen papeles esenciales
en los ecosistemas. La mayoría de la información sobre microorganismos que recibimos a través de los medios de comunicación y de entretenimiento tiene que ver con las enfermedades
que causan. Sin embargo, los microorganismos patógenos (es
decir, aquellos que causan enfermedades) representan una proporción pequeña en la enorme diversidad del mundo microbiano; la realidad es que la gran mayoría de ellos son irreemplazables en las funciones que cumplen para la sostenibilidad de los
ecosistemas (figura 2).
La historia de la vida sobre la Tierra inició con organismos unicelulares microscópicos, parecidos a algunas de las bacterias actuales. Son las formas más pequeñas de vida, pero constituyen
en conjunto la mayor biomasa sobre el planeta: los cálculos del
número de células microbianas existentes en la Tierra apuntan
al orden de 5 x 1030 células. Fueron los microorganismos los
responsables de sentar las bases actuales de la existencia de
animales y plantas [10]; por ejemplo, los cloroplastos (organelos que realizan la fotosíntesis en las plantas) se derivaron de
un grupo de bacterias fotosintéticas y, de la misma forma, las
mitocondrias (organelos que producen energía en las células)
provienen de un linaje de bacterias aerobias.
A pesar de su omnipresencia e importancia, las bacterias y los
hongos microscópicos no fueron descritos hasta el siglo XVII. El
desarrollo de la microbiología requirió de mucho tiempo: inició en
el siglo XVII, pero fue solo en el siglo XIX (conocido como el Siglo
de Oro de la Microbiología) que tuvo su auge, representado en una
gran cantidad de estudios desarrollados sobre bacterias patógenas, la ubicuidad de los microorganismos y sus funciones en los
ecosistemas [11]. Esos trabajos fueron desarrollados por grandes
figuras, como Robert Koch, Louis Pasteur, Sergei Winogradski,
Martinus Beijerinck y Ferdinand Cohn. En el siglo XX se dio un desarrollo sin precedentes del uso biotecnológico de los microorganismos en diversos campos, incluyendo los primeros experimentos
de ingeniería genética y la producción industrial de antibióticos.
Hasta ese momento de la historia de su desarrollo, las investigaciones y aplicaciones de los microorganismos dependían
directamente de su cultivo en el laboratorio. En la década de los
setenta, el trabajo revolucionario de Carl Woese con el ARN ribosomal y su aplicación en ecología microbiana por Norman Pace
[10] abrieron la puerta a los estudios cultivo-independientes,
es decir, investigaciones en las que se estudia la diversidad y
función de los microorganismos sin necesidad de cultivarlos en
el laboratorio. Con ellos se dio paso a una nueva visión de la
diversidad de los organismos y sus relaciones evolutivas [12], en
la que la más alta categoría taxonómica de los reinos (Monera,
Protista, Fungi, Plantae y Animalia) fue remplazada por el concepto de los dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya).
Nitrogeno atmosférico (N2)
Plantas
Asimilación
Bacterias
desnitrificantes
Nitrato (NO3−)
Descomponedores
(bacterias, hongos)
Bacterias fijadoras de N2
de las raices
Amonificación
Nitrificación
Amonio (NH4+)
Bacterias fijadoras de N2 del suelo
Bacterias
nitrificantes
Nitrito (NO2−)
Bacterias nitrificantes
Figura 2. Ciclo del nitrógeno. El nitrógeno es un elemento esencial para los seres vivos, quienes lo requieren en grandes cantidades. Los seres humanos obtenemos el nitrógeno de los alimentos
proteicos que consumimos: vegetales y animales; los animales carnívoros lo obtienen de otros animales y, los animales herbívoros de las plantas. Pero ¿De dónde obtienen su nitrógeno las plantas en
un ecosistema natural? Los microorganismos juegan un papel central en este (y otros) ciclo geoquímico de elementos. En el ciclo del nitrógeno participan un buen número de especies diferentes de
bacterias, arqueas y hongos. El nitrógeno existe en la tierra en forma de rocas de sales de amonio (muchas veces inasequible para los microbios) y en forma gaseosa. La forma más abundante en la
tierra es el nitrógeno gaseoso, N2, presente en la atmósfera; sin embargo, solo un pequeño grupo de procariotes es capaz de aprovecharlo: las bacterias y arqueas fijadoras de nitrógeno. El nitrógeno
fijado es transformado en amonio (-NH4), forma de nitrógeno ya asimilable para las plantas y otros microorganismos. La degradación de la materia orgánica también libera amonio por medio de la
actividad de microorganismos usualmente llamados descomponedores. Esta es la manera como obtienen su nitrógeno las plantas de forma natural. El amonio acumulado es transformado en nitrito
(-NO2) y nitrato (-NO3) por las bacterias nitrificantes. Todas las formas de nitrógeno en cantidades excesivas pueden ser tóxicas, por lo que las bacterias denitrificantes juegan un papel fundamental al
remover los nitratos, transformándolos en nitrógeno gaseoso, y cerrando así el ciclo del elemento. Además de estos procesos, que ocurren en presencia de oxígeno, también hay bacterias capaces de
realizar transformaciones que generan amonio en condiciones anaerobias (no mostrado); esta ruta se conoce con el nombre de anamox.
Fuente: elaboración propia.
62 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, número especial, 2013
El papel esencial que juegan los microorganismos en los ecosistemas fue postulado por Cornelius van Niel a mediados del
siglo XX. Van Niel describió la fotosíntesis anoxigénica, proceso fotosintético que no genera oxígeno y que es exclusivo de
microorganismos procariotes (organismos cuyas células no poseen organelos rodeados por membrana, como mitocondrias,
cloroplastos, núcleo, etc.). Evidencias previas de otros procesos
únicos en microorganismos, como la fijación de nitrógeno atmosférico y la degradación de lignina, lo condujeron a formular
los siguientes postulados de la ecología microbiana [13]:
a) Todas las moléculas que existen en la naturaleza pueden ser
usadas como fuente de carbono o energía por un microorganismo que se encuentre en algún lugar de la biosfera.
b) Los microorganismos se encuentran en todos los ambientes de la Tierra.
Los postulados de Van Niel implicaban una extraordinaria variedad
de especies microbianas capaces de realizar una gran diversidad
de reacciones para producir energía, y no que todos los microorganismos se encuentren en todos los lugares, ni que una sola especie microbiana sea capaz de usar cualquier molécula. Los estudios
en diversidad y ecología microbiana han demostrado que los postulados de Van Niel eran correctos y, efectivamente, los microorganismos habitan en todos los ambientes conocidos en la Tierra,
y sumados son capaces de explotar como fuente de carbono y
energía prácticamente cualquier molécula orgánica o inorgánica.
Hoy se sabe que los microorganismos reciclan la materia orgánica en los ecosistemas terrestres y acuáticos, y la dejan en una
forma nuevamente disponible para las plantas y los animales.
Aunque invisible, esta actividad de reciclaje es esencial para
nuestra sobrevivencia en el planeta, y de ella depende nuestra
productividad agrícola. La geoquímica microbiana da forma a la
biósfera global; por ejemplo, una sola especie de bacteria fotosintética marina, Prochlorococcus, aporta por lo menos el 50%
de todo el oxígeno atmosférico [14]; las capacidades microbianas de degradación de desechos y contaminantes nos ofrecen
una gran oportunidad para mitigar los efectos de la actividad humana [13], sin mencionar las alternativas biotecnológicas para
la optimización de múltiples procesos.
Los microorganismos y las relaciones ecológicas
El uso de los cultivos puros de microorganismos, en los que cada
especie es aislada y analizada en detalle, permitió avances fundamentales, principalmente en medicina, en el conocimiento del
metabolismo microbiano y de los ciclos biogeoquímicos; pero tiene dos grandes limitaciones: primero, la proporción de microorganismos fácilmente cultivables es pequeña; varía dependiendo de
la muestra, pero los ecólogos microbianos estiman que se cultiva
solo el 0,5% de la diversidad microbiana total [10]; por lo tanto, los estudios dependientes de cultivo se restringen al pequeño
porcentaje que se cultiva en el laboratorio, lo que limita la visión
del mundo microbiano. Segundo, la metodología de cultivos puros
(aislando cada especie para su estudio) elimina las relaciones ecológicas y, por lo tanto, se desconocía en gran medida la composición e interacciones de las comunidades microbianas.
La combinación de herramientas moleculares modernas con las
técnicas de la microbiología clásica, sumadas al avance en los
sistemas de microscopía, han permitido comprender mejor la
importancia de los microorganismos, su impacto en los ecosistemas, sus interacciones con otros organismos y la biología de
las comunidades microbianas. Los microorganismos establecen
innumerables interacciones con otros organismos, y también
entre ellos. Dichas interacciones se pueden clasificar, según el
beneficio o perjuicio que reciben los individuos participantes, en
relaciones negativas, positivas y neutras [12]. Sin embargo, la
complejidad de las interacciones hace que esta clasificación no
sea suficiente para describirlas, por lo que existen otros esquemas de organización expuestos en tabla 1 [13].
Tipo de interacción
Efectos de la interacción Ejemplo
Mutualismo
Dos organismos
crecen en íntima relación
especie-específica, ambos
participantes se benefician
y es posible que no crezcan
independientemente.
Sinergismo
Ambas especies participantes Bacterias del colon humano producen
se benefician, pero se pueden H2 y CO2, que son convertidos en
separar fácilmente y pueden metano por los metanógenos.
crecer independientemente.
Comensalismo
Una especie se beneficia y
la otra no, pero tampoco se
ve afectada.
Amensalismo
Una especie se beneficia
En la piel humana, Staphylococcus
porque afecta a la otra, pero epidermidis produce ácidos grasos
la relación no es específica. volátiles (AGV) que inhiben el crecimiento de otras bacterias.
Parasitismo
La especie parásita se
beneficia a expensas de la
otra (hospedera). La relación
es usualmente obligatoria
para el parásito.
Líquenes (asociación hongo-alga u
hongo-cianobacteria).
Beggiatoa oxida H2S. La remoción de
H2S beneficia a otros microorganismos porque es tóxico para ellos;
Beggiatoa no recibe nada a cambio.
Legionella pneumophila parasita a
amebas en ambientes acuáticos
y macrófagos en los pulmones
humanos.
Tabla 1. Interacciones que involucran especies microbianas. Fuente: tomado de [13].
Además de las interacciones descritas en la tabla 1, entre las interacciones positivas también se cuenta la metabiosis, situación
en la que un organismo crea condiciones que favorecen o son
requeridas para que otros organismos no relacionados puedan
crecer [12]. La metabiosis agrupa relaciones complejas en las
que no siempre es claro si hay coexistencia o sucesión (substitución) de las diferentes especies. La degradación de mezclas
complejas de contaminantes, como el petróleo, por consorcios
microbianos es un ejemplo de metabiosis.
Biorremediación de petróleo por consorcios de
microorganismos
La biorremediación es el uso de procesos biológicos para eliminar contaminantes ambientales. Los microorganismos, en
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 63
especial bacterias y hongos, tienen una gran versatilidad metabólica que les permite usar como fuente de carbono y energía
sustancias que son tóxicas para cualquier otro organismo. Esta
y otras características que confieren ventajas comparativas han
hecho de la biorremediación microbiana una de las estrategias
más utilizadas para la remoción de contaminantes del ambiente.
El petróleo es una mezcla compleja de innumerables compuestos hidrocarburos de diversa naturaleza, por lo que el uso de
una única especie microbiana sería insuficiente para su remoción, dada la enorme diversidad de rutas metabólicas que se
requieren para atacar las diferentes fracciones del petróleo. Es
por esto que se utilizan consorcios microbianos, es decir, la asociación de dos o más poblaciones microbianas, de diferentes
especies, que actúan conjuntamente como una comunidad en
un sistema complejo [15]. En la mayoría de los casos de estudio,
los experimentos se basan en el aislamiento de (en lo posible)
todos los microorganismos que se encuentran en un ambiente
contaminado dado, se evalúan sus capacidades metabólicas de
degradación y dichos microorganismos son usados para conformar el consorcio que será usado en la biorremediación; durante
este proceso no se consideran las relaciones ecológicas que se
puedan establecer entre ellos y que con certeza son esenciales
para el éxito del proceso de biorremediación.
de ensayo (a lo que llamamos diversidad taxonómica), así como
su similitud genética (o diversidad filogenética), y medimos su
efecto en la producción de biomasa bacteriana.
Demostramos que las asociaciones de bacterias de alta diversidad filogenética, es decir, con poca similitud genética entre ellas,
eran más productivas que aquellas asociaciones compuestas por
bacterias con mayor similitud genética. Los resultados también
mostraron que la naturaleza de las fuerzas subyacentes al efecto
de la diversidad filogenética dependió del número de tipos de
bacterias presentes. Cuando tan solo dos tipos bacterianos estaban presentes, el efecto positivo de la diversidad filogenética se
debió a una mayor influencia de bacterias altamente productivas
y que dominaron los cultivos a medida que las asociaciones contenían bacterias genéticamente menos similares. Por otra parte,
cuando cuatro tipos de bacterias estaban presentes, parecían
complementarse mejor (¡o interferir menos!) entre sí, haciendo
que la productividad total aumentara en la medida en que eran
menos similares genéticamente [16].
A pesar de la importancia evidente de las interacciones entre especies en cualquier ambiente, estas relaciones y los efectos de
la diversidad han sido poco estudiados en contextos de remoción
de petróleo debido principalmente a las dificultades asociadas
al trabajo con un sustrato que no es soluble en agua, de difícil
homogeneización y cuya cuantificación requiere de técnicas sofisticadas, sin mencionar las limitaciones intrínsecas de los estudios de las comunidades microbianas. Sin embargo, es esencial
dedicar esfuerzos para comprender las relaciones microbianas
en este contexto con el fin de optimizar los procesos de biorremediación y la recuperación de ambientes contaminados.
En uno de nuestros trabajos sobre biorremediación de petróleo,
publicado recientemente en la revista Ecology [16], y realizado
con el apoyo técnico de María Camila Orozco y Ángela Holguín
(estudiantes de maestría y doctorado, respectivamente, del Departamento de Ciencias Biológicas), nos dimos a la tarea de
explorar justamente el impacto que puede tener la diversidad
bacteriana en un contexto de degradación de contaminantes en
el que el petróleo haya sido utilizado como única fuente de alimento (fuente de carbono y energía) para las bacterias; esto implica que solo las bacterias capaces de consumir componentes
del petróleo lograrán sobrevivir y reproducirse. En este trabajo
experimental, llevado a cabo en el Centro de Investigaciones Microbiológicas (CIMIC), manipulamos directamente la diversidad
biológica de bacterias degradadoras de petróleo, que habían
sido aisladas previamente de dos sitios contaminados en los
Llanos Orientales colombianos: manipulamos simultáneamente
el número de tipos distintos de bacterias presentes en tubos
64 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, número especial, 2013
Figura 3. Microcosmos y placas de petri inoculados con la bacteria Pseudomonas fluorescens.
Esta bacteria habita en el suelo y favorece el crecimiento de las plantas.
Fuente: fotografía de los autores.
Dada esta interacción entre diversidad taxonómica y diversidad
filogenética, los resultados de este trabajo subrayan la importancia de incluir múltiples facetas de la biodiversidad para llegar a
entender los efectos de esta sobre el funcionamiento de los ecosistemas. Este estudio representa apenas la primera etapa de un
largo proceso al final del cual esperamos reunir la información
que nos permita obtener una óptima degradación del petróleo
utilizando métodos de bajo impacto ambiental. Las perspectivas futuras para el trabajo se centran en aumentar la diversidad
filogenética en los consorcios mediante el uso combinado de
bacterias y hongos, y en complementar nuestros datos de productividad con datos de remoción de petróleo.
Conclusión
La diversidad de los organismos presentes en un ecosistema es
fundamental para el funcionamiento del mismo. Los experimentos con microorganismos generan datos que permiten cuantificar
el impacto de su diversidad en el aprovisionamiento de servicios
tales como la remoción de contaminantes. Por ello, su estudio
Figura 4. Cultivos in vitro de algas verdes microscópicas provenientes de los grandes lagos
norteamericanos.
Fuente: fotografía de los autores.
contribuye a la mejor comprensión de las relaciones que se establecen entre organismos que realizan funciones únicas y esenciales. Los microorganismos aún no han revelado todos sus secretos.
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Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 65