Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática

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Fisiología y
fisiopatología de
los músculos
de la estática
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Capítulo 1
Función estática
La organización musculoesquelética del hombre
es digna de admiración y ha sido objeto de los
innumerables estudios que han sentado las bases
de la fisioterapia.
La función contráctil de los músculos es la que ha
suscitado un mayor interés desde el principio, algo
comprensible dada su importancia. Los progresos
del conocimiento de la función dinámica asociaron
rápidamente las características bioquímicas del músculo estriado humano a sus finalidades funcionales.
Los avances realizados en neurología, sobre todo
después de Sherrington, han sido en relación con las
necesidades de la contracción muscular y de la coordinación motora, alcanzando avances notables.
En rehabilitación, la potenciación muscular se ha
convertido, con cierta lógica, en la única alternativa al concepto de debilidad. Desde entonces, la
musculación apenas se ha cuestionado.
Contrariamente a la atención recibida por la función
dinámica, la función estática no ha gozado de la misma
consideración. No por desconocimiento del tono
neuromuscular ni tampoco de las propiedades de las
fibras musculares lentas o de las del tejido conjuntivo,
sino porque la fisiopatología retráctil de los músculos
de la estática no ha sido aún claramente identificada.
Así, se han subestimado tanto su efecto sobre el conjunto de la actividad muscular como sus consecuencias
específicamente graves a nivel de la morfología.
Sin embargo, resulta indispensable tenerla en
cuenta para terminar de demostrar que un músculo puede ser débil por exceso de rigidez y que
los dimorfismos están ligados a los acortamientos
musculares crónicos.
En este capítulo solamente serán considerados los
principales elementos estructurales implicados en
el mantenimiento de la postura.
Los diferentes tipos
de fibras musculares
Desde el punto de vista cinético, se han identificado dos tipos de fibras musculares. En el aspecto
metabólico es donde han aparecido las diferencias más claras y detalladas. Se trata de las características bioquímicas y, por consiguiente, funcionales del músculo estriado (Bosco C., 1997)
(fig. 1-1).
Ahora bien, la fuerza de contracción muscular
está condicionada por el tipo de fibra que constituye cada músculo y no solamente por el número
y la sincronización de las unidades motrices
reclutadas.
Existen varias formas de clasificar las fibras musculares voluntarias basándose en sus características biológicas, pero también en su composición
histoquímica y en su fenotipo. Independientemente del método utilizado, el resultado muestra la presencia de fibras que van desde las de
contracción lenta, resistentes a la fatiga, hasta las
de contracción rápida, fácilmente fatigables
(Yang H., Alnaqeeb M., Simpson H., Goldspink
G., 1997).
Un sistema de clasificación común las subdivide
en tipo I (lentas – slow switch – rojas), tipo IIa
(intermedias, moderadamente rápidas), tipo IIb
(rápidas – fast switch – blancas) (tabla 1-1).
Las fibras lentas de tipo I son de escaso diámetro,
bien irrigadas, y priorizan el trabajo aeróbico.
Entran en juego en la mayoría de los movimientos que no requieren más del 20% de la producción máxima de fuerza (Burke, R.E. y Edgerton,
V.R., 1975).
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
Endomisio
Músculo
Perimisio
Epimisio
Miofibrilla
Fibra
muscular
Fig. 1-1. El músculo estriado.
Tabla 1-1 Características anatómico-fisiológicas de las fibras musculares
Velocidad de contracción
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
Lentas (5-15 Hz)
Moderadamente rápidas (15-40 Hz)
Rápidas (50-100 Hz)
Fuerza de contracción
Ligera
Variable
Alta
Fatigabilidad
Resistentes a la fatiga
Más bien resistentes a la fatiga
Rápidamente fatigables
Longitud de las fibras
+
++
+++
Longitud de los sarcómeros
+
+++
+++
Número de miofibrillas por fibra
+
++
+++
Número de fibras de la unidad motora
+
++
+++
Tiempo de contracción de la fibra (ms)
100-150
50-90
40-80
●
Puntos clave
Los músculos constituidos en mayor parte por
fibras lentas, de tipo I, tienen vocación estática,
gracias a su contracción mantenida en el tiempo,
poco fatigable, característica de la resistencia.
De esta forma, por ejemplo, el sóleo está prácticamente constituido por fibras lentas, mientras que
el cuádriceps presenta una composición mezclada.
Las fibras rápidas de tipo IIb son de diámetro
grueso, poco irrigadas, pero disponen de reservas importantes de glucógeno y de un retículo
sarcoplásmico desarrollado. Priorizan el trabajo
anaeróbico.
Las fibras rápidas de tipo IIb son capaces de expresar más fuerza en un lapso de tiempo limitado
(Moss C.L., 1991).
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Las fibras intermedias de tipo IIa demuestran un
contínuum en la puesta en acción progresiva de
fibras lentas y luego rápidas (Greenhaff P. y Timmons
J., 1998).
Para ciertos autores, en actividades que van desde
la carrera lenta (jogging) hasta los movimientos de
carácter explosivo (salto), entrarían en acción,
sucesivamente, las fibras lentas, luego las intermedias y después las rápidas (Stuart D.G. y Enoka
R.M., 1983).
La ley de Henneman (size principle) establece que
las fibras lentas son reclutadas antes que las rápidas, sea cual sea el tipo de movimiento.
Aunque las fibras de tipo IIb son globalmente
capaces de producir más fuerza que las de tipo I,
no parece que sean más potentes individualmente.
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Capítulo 1. Función estática
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Es posible que la diferencia se deba, en realidad, al
número de fibras reclutadas. Las motoneuronas
asignadas a las fibras lentas son de pequeño diámetro e inervan de 10 a 180 fibras. Las de las fibras
rápidas poseen un diámetro mayor y abarcan de
300 a 800 fibras musculares.
La organización en «mosaico» genera una distribución en porcentaje que contribuye a definir la
función de cada uno de los músculos estriados
(tabla 1-2).
Las fibras musculares miden un promedio de entre
3 y 4 cm y en general son capaces de acortarse en
una proporción de 2/3 de su longitud.
La actividad muscular estática constante provoca un
aumento de la sección transversal de las fibras musculares, una hipertrofia selectiva de las fibras lentas
y una evolución metabólica de las fibras de tipo IIb
en tipo I (Gollnick P.D. et al. 1972) (Eisenberg
B.R., Salmon S., 1981).
La edad provoca una amiotrofia y las fibras rápidas
disminuyen en beneficio de las lentas (Maton y
Bouisset, 1996).
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Tabla 1-2 Porcentaje de fibras lentas (tipo I),
intermedias (tipo IIa) y rápidas (tipo IIb) en algunos
músculos estriados (Johnson et al., 1973; Pierrynowski
y Morrison, 1985)
Músculos
Tipo I
Lentas %
Tipo IIa
Intermedias %
Tipo IIb
Rápidas %
Sóleo
75
15
10
Tensor de la fascia
lata
70
10
20
Aductor mayor
55
15
30
Glúteo mayor
50
20
30
Psoas
50
20
30
Ilíaco
50
Semimembranoso
50
Dorsal ancho
50
Deltoides
60
40
Trapecio
54
46
Romboides
45
55
Bíceps braquial
50
50
50
15
35
50
La mayor parte de los músculos estriados posee más fibras lentas
que rápidas
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Los tejidos
Los elementos que poseen propiedades elásticas
susceptibles de resistir a las necesidades de estiramiento y por tanto de garantizar la estabilidad son
tres (Proske y Morgan, 1999):
• el tejido conjuntivo;
• las estructuras elásticas del sarcómero;
• los puentes de actina y miosina.
El modelo propuesto por Hill en 1957, mejorado
más tarde, distingue un componente contráctil,
un componente elástico en serie y otro en paralelo. El componente contráctil se subdivide en un
generador de fuerza (las proteínas actina-miosina)
y un elemento viscoso (resistencia pasiva simbolizada por un pistón) (fig. 1-2).
Los componentes elásticos en serie reagrupan los
miofilamentos, sus enlaces longitudinales, las
uniones entre los filamentos y el tendón y el propio tendón.
Las estructuras en paralelo están representadas
sobre todo por el endomisio, el perimisio y el
epimisio (v. fig. 1-1). La contracción muscular
pone en tensión los elementos elásticos, que
transmiten la fuerza al tendón. En el estiramiento, todos los elementos, en serie y en paralelo, son puestos en tracción (Labeit et al., 1997;
Zalpour, 2002).
Huijing (1994) ha esquematizado todos los
actores de la elasticidad muscular en serie y en
paralelo.
El esquema recoge tanto las estructuras íntimas
del músculo (puentes actina-miosina y miofilamentos) como la organización de las estructuras
conjuntivas provenientes del tendón hasta la inserción terminal (fig. 1-3).
La proporción entre los elementos en serie y los
elementos en paralelo varía según la estructura
anatómica y la forma de los músculos.
La transmisión de la actividad muscular en forma
de contracción o de resistencia no puede realizarse únicamente en serie. Winegrad y Robinson
(1978), Patel y Lieber (1997) y Huijing (1999)
lo han demostrado, pero el modelo de transmisión en paralelo ya permitía anticiparlo. El cuerpo
muscular tiene una sección ventral más importante que la de sus uniones a nivel del tendón
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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
Componente elástico en paralelo
Componente viscoso
Componente elástico en serie
Componente contráctil
Fig. 1-2. Según el modelo de Hill.
Estructuras intrafibras
Componente contráctil
(puentes actina-miosina)
CC
cc
Miofilamentos
Aponeurosis
Tendón
Fibra y tejido conjuntivo de los fascículos
Fascia muscular
Fig. 1-3. Representación de la unidad musculofibrosa (según Huijing, 1994).
terminal, principalmente cuando se trata de músculos triangulares o fusiformes. Para que la transmisión de fuerza de cada unidad motora accionada
llegue al tendón y al hueso íntegramente y sin
daño, se necesita una organización de timón en
paralelo.
La cantidad y proporción del tejido conjuntivo
varía según la función del músculo (Shadwick
1990).
●
Puntos clave
Los músculos de la estática son especialmente
ricos en tejido conjuntivo.
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El colágeno
Las proteínas colágenas (del griego: kolla, pegamento) son las más extendidas en el mundo animal. Fibrosas, poco elásticas, también llamadas
estructurales, constituyen la mayor parte del tejido
conjuntivo modelado (80% del peso total). Se han
catalogado en la actualidad 25 tipos, divididos en
seis grupos. El colágeno de tipo 1 se encuentra en
la mayor parte de los tejidos conjuntivos.
Las fibras de colágeno se bañan en la sustancia
fundamental del tejido conjuntivo, una especie de
gel que contiene numerosas moléculas de agua.
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Capítulo 1. Función estática
La molécula de base del colágeno está formada
por tres cadenas polipeptídicas de aminoácidos
entrelazadas en triple hélice. Los múltiples hilos
van retorciéndose uno tras otro en sentido inverso,
lo que los comprime y les da la apariencia de
cuerda trenzada (fig. 1-4 a).
Las uniones cruzadas (puentes o uniones covalentes) entre los hilos frenan sus deslizamientos relativos. Su número condiciona la coherencia y la
resistencia del conjunto. Este principio de refuerzo
transversal se encuentra en todos los niveles del
músculo.
●
Puntos clave
En el estiramiento, las fibras de colágeno se deslizan
unas respecto a otras. Su resistencia depende del
número de uniones cruzadas (figs. 1-4 a, b y c).
A pesar de ser poco extensibles, las fibras de colágeno son capaces de reorganizarse después del
estiramiento (Viidik, 1973; Sapega, 1981); su
estructuración en torsión, en ondulación o en
malla (trama enrejada) es una de las explicaciones
de esta propiedad, ya notable en los aminoácidos
que las constituyen.
La resistencia al estiramiento varía en función de la
disposición de las fibras (fig. 1-5).
●
Puntos clave
La fuerza de inercia desarrollada por el colágeno
es esencial para un mantenimiento económico de
la posición erecta.
Cuanto más rico en agua sea el tejido conjuntivo,
más maleable será (Sasaki y Enyo, 1995).
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Uniones cruzadas
(puentes)
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a. Las tres cadenas polipeptídicas α b. Fibras de colágeno en reposo
de aminoácidos
constituyentes del colágeno
c. Fibras de colágeno
en estiramiento
Fig. 1-4. a, b y c.
Tensión
A
A
B
C
B
C
Deformación
Fig. 1-5. Resistencia al estiramiento del tejido conjuntivo (según Viidik y Vuust, 1980).
A. La disposición unidireccional axial de las fibras aumenta la resistencia. B y C. Las estructuraciones tridimensionales tienen un
efecto de muelle en relación a su orientación.
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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
La concentración de colágeno es más elevada en
los músculos de fibras lentas (Kovanen et al.,
1984), lo que contribuye a mejorar su función de
mantenimiento.
Las uniones interfibras dejan de aumentar a partir
de los 20 años aproximadamente (Viidik, 1982).
Las fibras de colágeno pierden su flexibilidad con
la edad (Cotta, 1978).
Un músculo sometido a un acortamiento aumenta
su proporción de colágeno a nivel del perimisio
48 h después, y lo hace igualmente a nivel del
endomisio tras 7 días (Huet de La Tour E., Tardieu C., Tabary J.C. y Tabary C., 1979; Williams
P. y Catanese T., 1988).
●
Puntos clave
La proporción de colágeno aumenta con la inmovilización.
La elastina
Se trata de otra proteína fibrosa estructural. Contrariamente al colágeno, la elastina posee propiedades elásticas que le permiten estirarse hasta el
150% de su longitud en reposo. La elastina representa el 90% de las fibras elásticas.
Es interesante destacar que los aminoácidos que
constituyen las proteínas de los tejidos más elásticos no están organizados de una forma lineal. En el
reino animal esto es así tanto en la seda de araña
(trenza helicoidal y plegada en acordeón) como en
la resilina de ciertos insectos (cadena proteica en U).
La seda de araña es más resistente que el acero,
presentando un índice sorprendente de alargamiento (40%) antes de la rotura. La resilina, ausente
en el hombre, es más elástica que el mejor caucho
sintético. Las proteínas humanas, en su forma terciaria tridimensional, reúnen lámina ␤, hélice ␣ y
forma indeterminada en proporciones variadas.
Aparte del índice de viscoelasticidad de las moléculas, la forma de los componentes de las cadenas
proteicas condiciona sus propiedades elásticas.
La síntesis de elastina es secretada principalmente
durante el crecimiento y se frena en torno la
pubertad (Butel, 1980). Con la edad, la elastina
es reemplazada progresivamente por colágeno
(Goldberg, 1984; Micheli, 1986).
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●
Puntos clave
Los tejidos conjuntivos (aponeurosis, tendones, ligamentos) están formados principalmente por elastina
flexible y por colágeno más resistente. Con la edad,
la elastina se reduce en beneficio del colágeno y sus
propiedades elásticas respectivas disminuyen.
Las aponeurosis
Las aponeurosis de envoltura (epimisio) están constituidas por varias capas de fibras de colágeno microvacuolar paralelas entre sí en un nivel determinado. De
una capa a otra, la orientación de las fibras cambia,
creándose así un sistema entrecruzado. Esta organización en malla les permite adaptarse tanto al adelgazamiento del cuerpo muscular, en caso de estiramiento,
como al engrosamiento, en caso de contracción.
Tabican los músculos que rodean y favorecen su
deslizamiento. Adoptan el nombre de aponeurosis
de intersección cuando se juntan (línea blanca del
abdomen), y de aponeurosis de inserción cuando
contribuyen a la unión del músculo en el hueso
fusionándose con el tendón.
●
Puntos clave
Las aponeurosis separan los músculos, facilitan su
deslizamiento, refuerzan su resistencia y se adaptan a sus modificaciones de volumen.
Las fascias
La expresión «fascia» (del latín: banda) se usa a
menudo como sinónimo de aponeurosis y a veces
se emplea indistintamente (aponeurosis plantar o
fascia plantar).
En realidad, conviene utilizarla para referirse a las
expansiones fibrosas de las envolturas musculares,
que crean una continuidad y unos relevos preferentes en el seno del tejido conjuntivo. Las fascias
cubren una buena parte del espectro de la elasticidad del colágeno. Van desde las más flexibles hasta
las más resistentes.
La fascia superficial, que es una capa celulosa que
engloba a todo el cuerpo sin ninguna interrupción,
entra en la primera categoría. Muy delgada en ciertas partes del cuerpo, se engrosa particularmente a
nivel del pubis.
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Capítulo 1. Función estática
Las otras fascias (lumbar, cervical-torácico-abdominal-pelviana, etc.) son, en grados diversos, poco
extensibles. La fascia lata y la fascia plantar son de
las más espesas y rígidas (figs. 1-6 a, b y c).
La demostración de la omnipresencia de este
esqueleto fibroso, de su carácter plurisegmentario
y de sus refuerzos ha contribuido, indudablemente, a reafirmar la idea de la importancia de las
correlaciones fasciales o miofasciales.
Esta red se extiende a las vísceras, asegurando la
suspensión y la estabilidad. Se crea así una interdependencia estructural visceroesquelética.
●
Puntos clave
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
El sistema fascial profundo forma una red fibrosa
poco extensible. Su resistencia pasiva juega un
gran papel en la función estática.
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a. Fascia toracolumbar
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Los tendones
Están constituidos por un 70-80% de colágeno
(Kastelic et al., 1978), lo que los hace especialmente resistentes al estiramiento. En ellos, las
fibras están estructuradas en paralelo (cinco superposiciones de fascículos).
Cada capa posee su propia envoltura, lo que
refuerza el conjunto (fig. 1-7).
Para Viidik (1973), un tendón pasa de una
posición ondulada a una disposición lineal
cuando su deformación va del 1 al 2%. Entre el
3 y el 8% aparecen roturas parciales, y más allá
del 8% se llega a la rotura total (Buttler et al., 1978)
(fig. 1-8).
La resistencia de los tendones a la carga varía en
función de su espesor (fig. 1-9 a).
b. Fascia plantar
(según WernerPlatzer)
c. Cintilla iliotibial de la fascia lata
Fig. 1-6. a, b y c.
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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
Fig. 1-7. Los diferentes espesores del tendón (según Kastelic et al., 1978).
Tensión
0
1
2
3
8
Deformación (%)
Fig. 1-8. Del 1-2%: las fibras pierden su forma ondulada y se hacen lineales.
Del 3-8%: aparecen microrroturas.
A partir del 8%: rotura total (según Buttler et al., 1978).
Su capacidad de alargamiento con una tensión
igual depende de su longitud de origen en reposo
(fig. 1-9 b).
La transmisión de fuerza del músculo al tendón se
realiza a través de una estructura transversal: la
lámina basal. Esta posee numerosos repliegues
que permiten amortiguar las tensiones y hacerle
jugar un rol intermediario de tímpano.
A nivel de su inserción ósea, las fibras más periféricas del tendón se mezclan con las del
periostio, penetrando las fibras centrales en la
cortical.
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●
Puntos clave
Los tendones son muy poco extensibles. La organización paralela de sus fibras permite una transmisión directa entre el músculo y el hueso.
Las cápsulas articulares
Se trata de manguitos fibrosos herméticos que rodean
completamente las articulaciones, compuestos por
una membrana interna sinovial y externa fibrosa.
La membrana sinovial es rica en fibras elásticas, en
vasos y en nervios.
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Capítulo 1. Función estática
Tensión
Tendón grueso
Tensión
Rotura
Tendón corto
Tendón largo
Rotura
Rotura
Tendón delgado
Rotura
a
Deformación
b
Deformación
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Fig. 1-9. a y b. Según Butler et al., 1978.
La membrana fibrosa contiene poca elastina
pero una gran proporción de colágeno, y es muy
resistente.
Las cápsulas pueden estar reforzadas por ligamentos capsulares, fascias o enganches musculares. Así
sucede, por ejemplo, en el hombro, donde el subescapular, el supraespinoso, el redondo menor y el
tendón largo del tríceps se adhieren a la cápsula.
El espesor y la orientación de las fibras dependen
de la importancia de las tensiones, a saber: libertad
de amplitud fisiológica del movimiento o paso de
la línea de gravedad.
●
Puntos clave
Las cápsulas son especialmente resistentes a las
fuerzas de tracción, contribuyendo por ello al mantenimiento de la coaptación articular.
En 1984, Johns y Wright establecieron una clasificación de la resistencia a la movilización articular de
las diferentes estructuras que contienen fibras colágenas. Los ligamentos no aparecen (tabla 1-3).
La limitación de las amplitudes articulares fisiológicas provoca la retracción de la cápsula.
Los ligamentos
Pueden estar integrados en la cápsula (intrínsecos)
o ser extracapsulares (extrínsecos). Aun cuando
están distanciados de la cápsula, se les puede
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Tabla 1-3 Índices de resistencia en relación a la
resistencia articular total (según Johns y Wright, 1984)
Elementos anatómicos
% de resistencia
Cápsula articular
47
Músculo
41
Tendón
10
Piel
2
encontrar en el interior de la misma. Es el caso de
los ligamentos cruzados de la rodilla.
Un 70-80% de su peso seco es de colágeno, en
particular del tipo I (Burgeson y Nimni, 1992).
La elastina representa del 3 al 5% del total. Los
ligamentos intrínsecos contienen algo más de
colágeno del tipo III. Sus propiedades, más fibrocartilaginosas, los hacen todavía más resistentes.
Hoffmann y Grigg (1989) demostraron la importancia frenadora de los ligamentos. En experimentos realizados sobre el ligamento posterior de la
rodilla del gato, solo el 4% de la tensión total en
extensión procede de la cápsula.
La capacidad de alargamiento de los ligamentos
sería aproximadamente del 10% (Thein, 1999).
Pero, según su localización y la variación de las proporciones entre colágeno y elastina, las propiedades
mecánicas cambian. Es el caso del ligamento amarillo de la columna vertebral, que es más extensible.
La composición de los ligamentos se parece pues a
la de los tendones. Se diferencian de ellos por la
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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
orientación de las fibras. Contrariamente a los
tendones, las fibras de los ligamentos son multidireccionales, de forma que siempre pueden oponer
una resistencia ante cada tipo de tensión, cualquiera que sea su orientación.
Eso significa que mientras la resistencia del tendón
es indisociable de la tensión muscular, la de los
ligamentos es más independiente.
●
Puntos clave
Los ligamentos son frenos pasivos multidireccionales. Su acción es determinante cuando la tensión
muscular es mínima.
No conviene, sin embargo, poner sistemáticamente en oposición la orientación paralela unidireccional de las fibras tendinosas con la
multidireccional de los ligamentos. Cuando en
una articulación actúan diferentes músculos,
estos forman una red con múltiples orientaciones. Los tendones pueden penetrar en la cápsula;
las fascias y las aponeurosis de inserción están a
menudo íntimamente unidas al tejido conjuntivo
periarticular. Pero hay que subrayar la importancia crucial de las cápsulas y los ligamentos a nivel
de las articulaciones desprovistas de músculos
cortos, por ejemplo las falanges de los dedos.
La movilidad mejora la resistencia a la rotura de
los tendones y de los ligamentos (Woo et al., 1981).
La inmovilización tiene el efecto contrario (Walsk
et al., 1993; Newton et al., 1995).
Filamento fino: actina,
troponina, tropomiosina
Tras 8 semanas de inmovilización con escayola, un
ligamento disminuye su capacidad de absorción
de la carga antes de la rotura en un 39% (Noyes,
1977), y el diámetro de las fibras de colágeno se
reduce (Newton et al., 1995).
Los elementos elásticos
del sarcómero
La titina (conectina) llama especialmente la atención; se trata de la mayor proteína conocida. Se
dispone en serie tras la banda Z (disco Z) hasta la
miosina. Se encuentra especialmente solicitada
durante los estiramientos (Wang et al., 1979;
Wydra, 1997; Labeit et al., 1997; Vieman y Klee,
2000) y en particular en las grandes longitudes
(Whithead et al., 2002). Está compuesta por dos
partes, la menos extensible está unida a la miosina
(Patel y Lieber, 1997).
Su elasticidad tiene como función devolver el sarcómero a su posición de origen después del alargamiento (Cazorla et al., 2001) (fig. 1-10a y b).
Las bandas Z transversales están unidas a los costámeros del sarcolema por una proteína, la desmina, que asegura así la estabilidad lateral de la
fibra muscular (Patel y Lieber, 1997) (fig. 1-11a).
Las miofibrillas están, por lo tanto, unidas lateralmente al sarcolema; las fibras, al endomisio; los
Filamento grueso: miosina
Conexión entre dos
sarcómeros: desmina
Banda Z
a
Nebulina
Línea M
Bandas C
Filamentos elásticos: titina
Fig. 1-10. a. Los elementos elásticos del sarcómero (según Billeter R. y Hoppeler H., 1994).
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Capítulo 1. Función estática
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Titina
Línea M
Miosina
Actina
Longitud del sarcómero (2,7 µm)
b
Longitud del sarcómero (4 µm)
Fig. 1-10. b. La titina, elemento elástico que une la miosina a la banda Z (según Horowitz R. y Podolsky R., 1987).
Arriba, músculo en reposo; abajo, músculo en alargamiento.
Sarcolema
Costámero
Desmina
Miosina
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a
Banda Z
Desmina
Actina
Alargamiento
b
Fig. 1-11. a y b. Modificación de la orientación de las fibras de la desmina (según Friden y Lieber, 2001).
a. Músculo en reposo. b. Músculo estirado.
haces de fibras, al perimisio; y los músculos, al
epimisio o aponeurosis de envoltura.
En caso de alargamiento, el deslizamiento de los
sarcómeros modifica la orientación de las fibras de
la desmina. Al estirarse se hacen más longitudinales, por lo que también participan en el comportamiento axial (Komi, 2003) (fig. 1-11b).
La nebulina es otra proteína dispuesta axialmente
a lo largo de la actina.
●
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Puntos clave
Las proteínas intrafibras aseguran el comportamiento elástico del sarcómero.
Los puentes de actina y miosina
En un estiramiento pasivo, la actina y la miosina
también están implicadas.
Las mediciones efectuadas por Magid y Law
(1985) muestran que la tensión pasiva del músculo está más ligada a sus estructuras internas
que a la resistencia del tejido conjuntivo (endomisio, perimisio, epimisio). Hutton (1994)
insiste en el papel de los sarcómeros y los puentes entre filamentos de actina y cabezas de miosina, y Lakie (1998) da más importancia a los
puentes.
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14
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
Tensión pasiva
Tejido conjuntivo
Titina: elemento
elástico del sarcómero
Puentes
de actina-miosina
Fig. 1-12. Según Proske y Morgan.
Proske y Morgan (1999) propusieron a su vez una
clasificación, teniendo en cuenta los elementos
constitutivos propios del músculo. Insiste en el
papel de la actina-miosina y en el de los elementos
elásticos del sarcómero.
Dentro de este conjunto, priorizan los puentes entre
la actina y la miosina, que mantienen una actividad
mínima estable, incluso en reposo (fig. 1-12).
Un músculo presenta siempre una tensión mínima
(longitud llamada de reposo). Se acorta cuando
está desinsertado (longitud llamada de equilibrio).
La longitud de reposo cuando está en su sitio
representa el 125% de la longitud de equilibrio.
●
Puntos clave
La estabilidad en reposo de los puentes actinamiosina del músculo insertado es por tanto el
resultado de una actividad contráctil de base que
se opone a una carga de base constante.
El efecto de transmisión/llamada de los elementos
elásticos intrafibras contribuye a mantener y restablecer las distancias longitudinales entre la fibra Z
y la miosina. Determina por tanto la importancia
del recubrimiento entre actina y miosina (número
de puentes en contacto) (v. fig. 1-10 a y b).
●
Puntos clave
Los tejidos elásticos del sarcómero juegan un papel
fundamental en el mantenimiento de la posición de
la actina en relación a la miosina. Son esenciales en
la estabilización del número de puentes en reposo.
Las tensiones musculares post mórtem son diferentes: el cuerpo entra primero en un período de
flacidez que dura alrededor de 3 h y a continuación
aparece la rigidez cadavérica, que no se acompaña
de acortamiento muscular. Esto se debe a que la
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detención de las bombas de ATPasa provoca una
acumulación de Ca++ en el retículo endoplásmico.
Se forman puentes en posición paralizada.
La optimización
de la fuerza activa
La fuerza miotensiva que puede desarrollar el
músculo estriado es variable.
En 1954, H.E. Huxley, J. Hanson, A.F. Huxley
y R. Niedergerke elaboraron la teoría de los filamentos deslizantes que fue demostrada por Gordon et al. en 1966: la fuerza desarrollada por el
sarcómero depende del número de puentes establecidos (importancia del recubrimiento) entre los
filamentos de actina y de miosina (fig. 1-13).
La curva de tensión-longitud del sarcómero
(fuerza disponible en función de las diferentes
posiciones) expresa las situaciones favorables o
desfavorables (Gordon et al., 1966) (fig. 1-14).
El máximo de fuerza que puede desarrollar el
músculo en condiciones isométricas está por tanto
centralizado en torno a su longitud de reposo
(posición A).
Sabiendo, además, que las dimensiones de los diferentes componentes de los sarcómeros se mantienen en el transcurso de la evolución de los
vertebrados y que la actina y la miosina no varían
de dimensión, independientemente del aumento de
longitud o de volumen del músculo, Goldspink se
apoya en estos datos para justificar la creación
de sarcómeros en serie constatada en el animal
inmovilizado con escayola en alargamiento (Williams
y Goldspink, 1971; Goldspink, Tabary C., Tabary
J.C., Tardieu C. y Tardieu G., 1974).
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Capítulo 1. Función estática
Estos experimentos fueron corroborados en el
hombre (Proske y Morgan, 2000; Beckett et al.,
2001).
●
15
Puntos clave
La inmovilización en alargamiento crea sarcómeros en serie.
Siguiendo el principio de Goldspink, para que el
sarcómero pueda funcionar en la posición de
puenteo más favorable (cima de la curva de la
fig. 1-14), el músculo debe adaptar su longitud en
función de las posiciones en las que es solicitado
más frecuentemente.
Las necesidades funcionales, una de las cuales es el
mantenimiento de la postura, influyen en la
estructura.
Músculo en reposo
●
Puntos clave
El número de sarcómeros en serie varía para optimizar el funcionamiento de cada uno de ellos. La
longitud total del músculo varía.
Contracción concéntrica
Músculo en alargamiento
Fig. 1-13. Fuerza miotensiva y recubrimiento entre actina y
miosina.
Eso puede explicar por qué un músculo, incluso
enormemente acortado, puede aún desarrollar
cierta fuerza activa: ha «sacrificado» sarcómeros
en serie en lugar de crear un encabalgamiento,
que incapacita la función contráctil (posición C
de la fig. 1-14).
C
100
Tensión (% del máximo)
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
A
B
80
60
40
20
Longitud
µm
0
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
Fig. 1-14. En A: número de puentes máximo – fuerza máxima.
En B: número de puentes reducido – fuerza decreciente.
En C: número de puentes reducido (encabalgamiento de la actina) – fuerza decreciente.
Según Gordon et al., 1966.
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16
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
La fuerza pasiva
Depende fundamentalmente de los tejidos conjuntivos, cuyas propiedades son más o menos elásticas o más o menos resistentes según la función
del músculo al que pertenecen.
El papel estabilizador articular de los tejidos
fibroelásticos es comparable a la contracción muscular isométrica; y su capacidad de amortiguación,
a la contracción isotónica excéntrica.
Pero el tejido conjuntivo juega igualmente un
papel esencial de comportamiento elástico después
del estiramiento, que aumenta la acción isotónica
concéntrica de las miofibrillas.
De hecho, un elástico almacena la energía de la
fuerza de estiramiento que se le aplica, para restituirla a continuación cuando cesa la tensión. La
fuerza generada es proporcional al estiramiento
(Hooke: F ⫽ –K ∆l; K para fuerza de rigidez, ∆l
para alargamiento). Se trata del ciclo estiramientoacortamiento (Stretch shortening cycle). Hendel (1997)
y McHugh (1999) confirman que la flexibilidad
aumenta el almacenamiento de energía durante la
puesta en tensión del músculo.
En el estiramiento, la fuerza de resistencia o tensión pasiva del músculo aumenta en función del
alargamiento según una curva exponencial característica de los materiales viscoelásticos (fig. 1-15).
Se trata de una situación inversa a la de las miofibrillas, en las que la fuerza activa disminuye en el
estiramiento (v. fig. 1-14 posición B).
La superposición de las curvas muestra que el
decrecimiento de la fuerza activa es sustituido por
el aumento de la fuerza pasiva. El pico de la curva
corresponde a la fuerza de tensión total (fig. 1-16).
El inicio de la fuerza pasiva (D) varía según los
músculos (Wilkie, 1968).
La ley de Frank-Starling estipula que la pretensión facilita el acortamiento. Es cierto que el
estiramiento muscular adelgaza el músculo a nivel
de su sección transversal, lo que disminuye el espacio lateral entre actina y miosina y aumenta sus
probabilidades de interacción (Moss, 2002). La
sensibilidad al Ca++ crece.
Pero a la inversa también sucede que un prealargamiento disminuye el número, y por tanto la eficacia, de los puentes de actina-miosina. En ausencia
de acción refleja, la facilitación solo puede venir de
la restitución de la fuerza pasiva.
●
Puntos clave
La elasticidad del tejido conjuntivo condiciona la
restitución de la fuerza pasiva en acortamiento.
La cronología de la puesta
en marcha
Se sabe que la contracción isotónica concéntrica se
enfrenta a cierta inercia y debe primero poner en
tensión los elementos elásticos antes de poder desplazar la carga.
80
D
Fuerza (N)
60
40
Tensión pasiva
C
20
B
A
0
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Longitud (cm)
Fig. 1-15. Al principio de la puesta en tracción, los tejidos ofrecen poca resistencia (A–B). A continuación, la fuerza debe
aumentar para obtener la misma ganancia de longitud (B–C). A partir del punto C, el comportamiento es prácticamente lineal.
El punto de rotura tiene lugar en D.
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Capítulo 1. Función estática
80
Tensión total:
activa + pasiva
17
B
Fuerza (N)
60
A
40
Tensión pasiva
Tensión activa
creciente
20
Tensión activa
decreciente
D
0
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Longitud (cm)
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Fig. 1-16. A partir del punto A, la fuerza activa de los miofilamentos decrece (línea de puntos). Esta es relevada por la
restitución de la fuerza pasiva elástica.
El orden de la puesta en marcha es el siguiente:
1. Contracción muscular.
2. Puesta en tensión de las estructuras elásticas.
3. Desplazamiento de la carga, la fuerza pasiva se
suma a la fuerza activa (fig. 1-17).
Se puede deducir que en la contracción isotónica excéntrica, y en ausencia de la activación
nerviosa anticipada ligada a los movimientos
memorizados, la cronología mecánica se establece así:
1. Alejamiento de la carga.
2. Puesta en tensión de los elementos elásticos,
amortiguación.
3. Contracción muscular resistente (fig. 1-18).
P+
P+
P
P+
P
P
A
B
C
Fig. 1-17. Contracción isotónica concéntrica.
A. Posición de reposo. B. Contracción concéntrica – puesta
en tensión de los elementos elásticos – tiempo de latencia.
C. Desplazamiento de la carga.
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A
B
C
Fig. 1-18. Contracción isotónica excéntrica.
A. Posición de reposo. B. Puesta en tensión de los elementos
elásticos. C. Contracción excéntrica.
1/27/12 8:55:23 PM
18
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
En los dos casos, las estructuras elásticas se interponen
en tampón. Cuando se trata de la resistencia al estiramiento, el gasto energético es menor. Para cargas
iguales, el trabajo excéntrico es, en término medio,
tres veces más económico que el concéntrico (bajar las
escaleras es tres veces más económico que subirlas).
●
Puntos clave
La elasticidad de los tejidos conjuntivos ofrece una
doble economía de energía por:
• la amortiguación de las tensiones que llegan a las
miofibrillas;
• en el estiramiento la ayuda a la contracción cuando
cesa el estiramiento.
Textura muscular
Forma, estructura y función son indisociables. En
el plano estructural, se puede hablar de arquitectura fascicular. La clasificación morfológica distingue músculos largos, cortos, planos o anchos y
anulares (fig. 1-19).
La orientación de las fibras cambia según la forma
del músculo. En los músculos planos, las fibras
están orientadas en la misma dirección. Los músculos fusiformes tienen las fibras dispuestas longitudinalmente y convergen hacia el tendón. En los
dos casos, y teniendo en cuenta que la transmisión
Fig. 1-19. Formas musculares (según Barbara D. Commings).
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Capítulo 1. Función estática
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Fig. 1-20. Acción de los músculos longitudinales.
de fuerza no se hace únicamente en serie sino también en paralelo, se puede deducir una resultante
de fuerza dirigida principalmente hacia las inserciones (fig. 1-20).
Los músculos con una disposición longitudinal
permiten los movimientos amplios y rápidos. No
disponen de una gran capacidad de amortiguación
en alargamiento.
Los músculos peniformes (en forma de pluma)
poseen fibras dispuestas oblicuamente (fig. 1-21).
Se distinguen los semipeniformes, los peniformes
y los multipeniformes.
En este caso, los tendones penetran profundamente
en los músculos, reforzando considerablemente su
resistencia.
La fuerza resultante a nivel del tendón terminal de
estas fibras oblicuas depende de la importancia del
ángulo de penación (fig. 1-22 a y b).
Son potentes, pero en amplitudes más reducidas.
Aseguran un frenado progresivo en el estiramiento
y son de vocación estática.
Estas características se dan debido a la modificación del ángulo de penación. En contracción concéntrica, las fibras se orientan de una forma más
C0005.indd 19
19
Fig. 1-21. Acción de los músculos peniformes o semipeniformes.
a
b
Fig. 1-22. a y b. En contracción concéntrica, la fuerza
transmitida al tendón es más importante en a que en b.
Inversamente, la amortiguación en el estiramiento es más
progresiva en b que en a.
transversal, perdiendo así una parte de su eficacia
axial, lo que concuerda con las necesidades de los
movimientos de menor amplitud.
1/27/12 8:55:28 PM
20
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
Por el contrario, en estiramiento, pierden su disposición transversal y se sitúan progresivamente
en el eje del tendón, asegurando una amortiguación modulada que se va haciendo más resistente
a medida que aumenta el alargamiento. La eficacia
de estos músculos crece en la contracción isométrica excéntrica o isotónica excéntrica (fig. 1-23).
●
Puntos clave
Los músculos fusiformes son muy reactivos al
estiramiento.
Los músculos peniformes juegan un papel esencial
en la amortiguación de las fuerzas en alargamiento.
Un elástico previamente estirado restituye una
fuerza igual, tanto si se suelta de golpe como
poco a poco. Sin embargo, en nuestro caso
hay que considerar el factor tiempo para explicar que cuando realizamos flexiones de rodillas partiendo de estar de pie, es más fácil
levantarse si no se realiza pausa en la posición
de cuclillas (economía del 30 al 40% en el
hombre).
Para reducir el tiempo de puenteo desfavorable
de las miofibrillas y sincronizar la contracción
muscular concéntrica con el retorno de la
fuerza pasiva, es preciso concluir con la importancia de otro facilitador: el reflejo miotático
directo.
En las actividades de mantenimiento, cuando se
trata de controlar fuerzas importantes en tracción,
entran en juego los reflejos de inhibición.
Las palancas
Fig. 1-23. Los músculos peniformes en estiramiento.
La tensión pasiva aumenta con el alargamiento.
La fuerza muscular depende también de la superficie
de la sección transversal del músculo (cross sectional
area), es decir, del número de fibras dispuestas en
paralelo o, para simplificar, del grosor del vientre
muscular (entre 25 y 35 Newtons por cm2).
Elasticidad y rebote
La restitución de la fuerza elástica pasiva y la cronología de la puesta en marcha de la contracción
con respecto a los elementos elásticos apoyan la
tesis de Frank-Starling: la pre-tensión facilita el
acortamiento.
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Un breve repaso de sus principios de funcionamiento nos bastará para comprender básicamente
cómo se organizan las fuerzas que producen u
ofrecen resistencia a un movimiento.
Una palanca está formada por un segmento rígido,
en este caso un hueso, articulado a uno y otro lado
de un punto de apoyo y sometido a dos fuerzas
que tienden a hacerlo girar en sentidos opuestos.
La fuerza muscular aplicada puede desplazar,
mantener o frenar un segmento.
El vector representa la dirección, el sentido y la
intensidad de la fuerza. Su valor se expresa en
Newtons. Un Newton (N) permite transmitir a 1 kg
de masa una aceleración de 1 m/s cada segundo.
La intensidad de una fuerza define la eficacia de su
acción.
El brazo de palanca es la recta perpendicular al
vector fuerza, trazada desde el eje de rotación.
El momento de la fuerza es el producto de la
intensidad de la fuerza por la longitud de su brazo
de palanca: es la eficacia de la fuerza de rotación
(fig. 1-24).
Si el vector fuerza pasa por el eje, no genera
rotación.
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21
Capítulo 1. Función estática
F
d´
α
d
d
Momento
de la fuerza = F × d
Momento
de la fuerza = F × d′ sen
Fig. 1-24. El momento de la fuerza.
En equilibrio, la suma de los momentos de fuerza
es nula, no existe ningún desplazamiento (acción
isométrica, trabajo estático).
Por tanto, la fuerza generada depende fundamentalmente de la distancia entre la inserción del músculo y el eje articular y de su angulación en relación
al segmento.
Tipos de palancas
Palancas interapoyo, 1.er género
(modelo: balanza de Roberval)
Fig. 1-26. Disposición de los músculos posteriores de los
miembros inferiores y de la columna vertebral.
(fig. 1-25)
A
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Este tipo de palanca se considera poco frecuente
en el hombre, pero, en realidad, es muy habitual
cuando se trata de asegurar la posición erecta.
F
A
Fuerza
Resistencia
o gravedad
Fig. 1-27. Distribución fuerza-resistencia.
R
Fig. 1-25. Palanca interapoyo.
Nuestros músculos antigravitatorios son casi verticales y funcionan a partir de puntos fijos inferiores
(los pies, en posición de pie; la pelvis, en posición
sentada) (fig. 1-26).
El interapoyo es indispensable para transformar la
acción de los músculos en fuerza antigravitatoria
(fig. 1-27).
De esta forma, el sóleo garantiza la verticalidad de
la pierna; los isquiotibiales, la estabilidad en retroversión de la pelvis; los espinales, el mantenimiento
de la columna dorsal y del occipital (figs. 1-28,
1-29 y 1-30).
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Fig. 1-28. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo.
1/27/12 8:55:29 PM
22
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
una fuerza mayor para compensar la longitud del
brazo de palanca AR (fig. 1-31).
Gran
amplitud
R
A
Fig. 1-29. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo.
F
Fig. 1-31. Palanca interapoyo «desfavorable».
Por el contrario, cuando el punto de apoyo está
cerca de la resistencia, la distancia AR disminuye;
el movimiento es más lento, de menor amplitud y
más potente. La fuerza motriz necesaria es menor
(fig. 1-32).
Pequeña
amplitud
R
F
A
Fig. 1-32. Palanca interapoyo «favorable».
Fig. 1-30. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo.
Si el punto de apoyo se acerca al punto de aplicación de la fuerza, la palanca realiza movimientos
rápidos y de gran amplitud, pero debe emplear
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En contracción concéntrica, si la posición del
punto de apoyo condiciona la amplitud del movimiento, conviene considerar igualmente el efecto
de balancín producido en el otro brazo (FA)
cuando la resistencia vence a la fuerza (contracción
isotónica excéntrica).
Cuando el punto de apoyo se sitúa cerca de la
fuerza, el gasto energético (ahora resistente)
continúa siendo importante, pero la amplitud de
desplazamiento del brazo menor es reducida
(fig. 1-33).
De esta forma, un brazo de palanca acortado entre
el apoyo y la fuerza puede estar controlado en
1/27/12 8:55:31 PM
23
Capítulo 1. Función estática
El ángulo de tracción
A
Fig. 1-33. Amplitud del balanceo en función de la posición
del punto de apoyo.
contracción isométrica o isotónica débilmente
excéntrica por los músculos cortos y profundos de
la estática.
Palancas interresistentes,
2.° género (modelo: la carretilla)
(fig. 1-34)
El momento de la fuerza es máximo cuando el
ángulo de inserción del tendón en el hueso es de
90°. Si el desplazamiento se acerca, el momento
de fuerza aumenta (fig. 1-36 a). Si se aleja,
disminuye.
En las palancas de 3.er género, por debajo de
90° el músculo ejerce además una componente
de estabilización en coaptación articular que
aumenta cuando el ángulo se acerca a 0°
(fig. 1-36 b).
Los ángulos de inserción varían en función de los
huesos, de los músculos y de las articulaciones.
La resistencia se sitúa entre la fuerza y el eje. Permiten, por ejemplo, a los intercostales mantener la
elevación del tórax o caminar sobre las puntas de
los pies.
F
F
F
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
a
A
R
R
Fig. 1-34. Palanca interresistente.
Palancas interpotentes,
3.er género (modelo: la grúa) (fig. 1-35)
La fuerza se aplica entre la resistencia y el eje.
Están sumamente extendidas en el cuerpo humano
y permiten producir movimientos de gran amplitud. Están también presentes cuando hay que
sostener una elevación, como ocurre con la primera y segunda costillas, gracias a los escalenos.
F
A
Fig. 1-35. Palanca interpotente.
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R
b
R
Fig. 1-36. a. Momento de fuerza máximo. b. Momento de
fuerza y coaptación articular.
El trabajo mecánico
Es igual al producto de la fuerza por el acortamiento (T ⫽ F × A). La fuerza es proporcional a
la superficie de la sección transversal del músculo
(cross sectional area). El acortamiento depende
de su longitud. En acortamiento longitudinal
(sin intervención de palanca), un músculo corto
y grueso desplaza una carga pesada en una distancia corta; uno largo y delgado, un peso ligero
en una distancia larga (ley de Weber y Fick, ley de
Schann).
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24
Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática
La velocidad
Depende de la relación entre la potencia y la resistencia (2.ª ley de Newton: aceleración = fuerza /
masa o resistencia).
La velocidad del movimiento está también relacionada con la longitud del brazo de palanca
(fig. 1-37).
V2
V1
A
B
Fig. 1-37. Velocidad del movimiento y brazo de palanca.
Para un mismo desplazamiento angular, la velocidad es mayor
en B que en A.
Las tres funciones estáticas
Antes incluso de abordar los capítulos que tratan
de fisiología neuromuscular, ya han aparecido claramente ciertas características propias de los músculos de la estática:
• La proporción elevada de fibras lentas.
• Las motoneuronas de pequeño diámetro.
• Su riqueza en tejido conjuntivo y la gran presencia de colágeno en relación a la elastina.
• La importancia de los refuerzos fasciales.
• El espesor y la brevedad de los tendones.
• La forma, la textura y la escasa longitud de estos
músculos.
• El tipo de palanca que emplean y sus ángulos de
tracción.
Sabiendo que la estabilidad está garantizada cuando
la potencia muscular equilibra la resistencia, es
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posible identificar tres funciones que requieren especialmente la intervención de músculos de vocación
estática.
●
Puntos clave
Las tres funciones estáticas son:
• La función de erección.
• La función de suspensión.
• La función de tensiones recíprocas.
Las dos primeras necesitan el uso de una fuerza
más continua.
Para enderezar y mantener verticalmente los segmentos contra el pasaje de la línea de gravedad,
que cae normalmente por delante de los ejes articulares, son necesarios los músculos posteriores.
La función de erección es la función principal de
los músculos plantares, tríceps sural, isquiotibiales,
pelvitrocantéreos y espinales.
La función de suspensión depende de la primera
por el hecho de que esta le ofrece los puntos fijos
superiores necesarios para cumplir su tarea
(modelo de la grúa, en el que el brazo está suspendido en la punta del eje vertical). Se realiza a nivel
de la cintura escapular, de los miembros superiores, de la caja torácica y, por su mediación, llega
hasta los órganos internos. El compartimento anterior de la pierna y concretamente el tibial anterior
juegan también un papel en el mantenimiento de
los arcos plantares.
Se trata pues, en este caso, de una disposición
superior y anterior.
El equilibrio de las tensiones recíprocas permite la
estabilización de los segmentos en el plano frontal,
sagital y horizontal.
Esta simple enumeración previa no solo indica
que ciertos músculos o conjuntos musculares
desempeñan un papel más esencial en la función
estática, sino también que esta abarca actividades
musculares más variadas de las que se le atribuyen
normalmente.
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