3 Extensión y límites del ecosistema subterráneo. Extension and limits of the Subterranean Ecosystem. Alberto Sendra1 & Ana Sofia P.S. Reboleira2 1 Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, Spain. Asociación para el Estudio del Patrimonio Subterráneo, Valencia, Spain. Email: [email protected] 2 Departamento de Ambiente e Ordenamento, Universidade de Aveiro, 3810-193 Aveiro, Portugal. Email: [email protected] Resumen A lo largo del artículo, los autores intentan que el lector, con unos mínimos conocimientos previos de biología, pueda conocer la dimensión del ecosistema subterráneo. El texto comienza por definir el conjunto diverso de hábitats bajo la superficie denominado dominio subterráneo, donde sus habitantes no reciben luz alguna. Un mundo de perpetua oscuridad, donde la vida se abre camino en su interior. Hormigas, termitas, la fauna que habita el suelo, los organismos de las aguas intersticiales que deambulan por los estrechos espacios entre las gravas, son algunos de los habitantes subterráneos. Y por debajo de ellos, los cavernícolas se abren paso entre la red de grietas impracticables o las enormes galerías y salas de centenares de kilómetros visitables, formando el ecosistema subterráneo. En éste, sus moradores encuentran una vida de estabilidad pero con escasos recursos, donde los productores primarios que necesitan la energía solar no existen. Un elenco de invertebrados consumidores secundarios que permite la existencia de predadores, tanto invertebrados como algunos vertebrados, se alimenta sobretodo de la materia orgánica que se filtra con el agua desde el exterior.Toda esta fauna, denominada cavernícola, llega a extenderse desde las cavidades marinas hasta los acuíferos kársticos más profundos. La Sima Krubera-Voronya, la cavidad más profunda del mundo con sus más de dos mil metros desde la superficie, nos da una buena muestra de hasta donde son capaces de llegar los cavernícolas. Aunque esta extensión también tiene sus límites ya que la falta de entrada de energía del exterior en climas extremos (desiertos o tierras de suelos helados) limita o impide la existencia de vida en el ecosistema subterráneo. Por otra parte, como mostramos en la Cueva de la Autopista, las cavidades hipogénicas no poseen fauna cavernícola característica en su interior. En su formación no hubo contacto con la superficie del terreno y los conductos subterráneos permanecen aislados por una capa de litología adversa (impermeable) que impide la entrada de agua de filtración con nutrientes o simplemente la colonización de la fauna del dominio subterráneo. Abstract 30 Throughout this article, the authors pretend to explain to readers with basic prior knowledge of biology, the dimension of the subterranean ecosystem. We begin with the definition of the diversity of habitats under the surface. The so-called subterranean domain is a world of perpetual darkness, where life finds its way. Ants, termites, soil and interstitial water inhabiting fauna, are some of the subterranean dwellers. Below the surface, the organisms make their way through the network of small cracks or through huge galleries and chambers with hundreds of miles, composing the subterranean ecosystem. Its inhabitants found stable conditions but limited food resources, since primary sun dependent producers can not develop. A cast of invertebrate secondary consumers allows the existence of predators, both invertebrates and even vertebrates, feed mainly of organic matter filtered with water from the surface. All this fauna called cave-dwellers, reach caves extended from sea to deeper karstic aquifers. Krubera-Voronja, the world’s deepest cave with more than two thousand meters deep from the surface, is a good example of how deep cave animals can be distributed. The extension of the subterranean ecosystem also has its limits and the lack of external energy input in extreme climates (deserts or frozen lands) prevents the existence of life. Moreover, as we show in the Autopista Cave, hypogenic caves in development do not posses charateristic cave-dwellers. These genetic processes that lead to the formation of those caves include the lack of contact with the surface, so their subterranean conduits remain isolated by a layer of different lithology (waterproof) that prevents water nutrient input and the fauna colonization of the subterranean domain. Palabras clave: Dominio subterráneo, Ecosistema subterráneo, fauna cavernícola, Sima Krubera-Voronya, Cueva de la Autopista, colonización fauna subterránea. Keys words: Subterranean domain, Subterranean Ecosystem, dwellers fauna, Krubera-Voronya cave, Autopista cave, subterranean fauna colonization. BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST La vida se abre camino, y si no que se lo digan a los actores de las películas de Jurassic Park descuartizados por dinosaurios que no deberían haber podido reproducirse porque los clonaron sólo como hembras. Y la vida se abre camino incluso en la perpetua oscuridad de las cuevas, donde los animales que allí habitan adaptan su morfología, metabolismo y comportamiento a vivir en ausencia de la luz solar. Este mundo bajo nuestros pies, conocido como dominio subterráneo o hipogeo, es complementario, a la vez que opuesto, al denominado dominio epigeo que abarca los ecosistemas sobre la superficie terrestre. Las primeras definiciones del dominio subterráneo, propuestas por autores como Emil G. Racovitza (1907), René Jeannel (1943), Albert Vandel (1964), René Ginet & Vasile Decou (1977) o Thomas C. Barr (1968), incluyeron un conjunto heterogéneo de hábitats, con características ambientales bien distintas. No obstante, cuando la literatura científica trata el dominio subterráneo, casi siempre se centra en el hábitat más conocido: las cuevas y simas, dejando en muchas ocasiones al margen hábitats tan singulares como las microcavernas: madrigueras de mamíferos u otros vertebrados, hormigueros y termiteros. Estos hábitats cuentan, además de con sus moradores, con una fauna muy específica de insectos oscurícolas e higrófilos (amantes de la oscuridad y la humedad). El dominio subterráneo, en ambientes terrestres, también abarca hábitats de gran biodiversidad como lo son los diferentes horizontes o capas del suelo llamados hábitats edáficos (relativo al suelo). De ellos destaca la capa superior, compuesta por la hojarasca y materia orgánica en descomposición, donde viven los humícolas (amantes de la tierra vegetal o humus); y la capa inferior de suelo compacto donde predomina el componente mineral, poblada por animales endógeos (habitantes del interior del suelo) con formas adaptadas a excavar o desplazarse entre diminutos huecos gracias a su pequeño tamaño. Son precisamente estos animales humícolas y endógeos, los que muestran mejores preadaptaciones o exaptaciones para convertirse en potenciales candidatos a invadir las cavidades y espacios subterráneos profundos, de los que vamos a ocuparnos en este artículo. En los ambientes acuáticos del dominio subterráneo, los límites entre distintos hábitats se muestran más imprecisos. Desde las aguas superficiales que se adentran hacia el interior de la tierra, formando ríos subterráneos, hasta que alcanzan los acuíferos más profundos, existen diversos grupos de organismos acuáticos que pueden llegar a adaptarse a la vida en la oscuridad, como son los anélidos, moluscos, crustáceos y más raramente insectos. Veamos algunos de estos hábitats subterráneos acuáticos. Entre los más superficiales y de mayor biodiversidad tenemos los llamados intersticiales. Son hábitats, que aparecen generalmente bajo las aguas superficiales de circulación libre, formados por partículas sólidas no consolidadas de arenas o gravas. Entre sus huecos o intersticios habita una fauna particularmente rica de organismos acuáticos que se extiende por los fondos de los litorales marinos o a lo largo de los cursos fluviales. Muchos de estos habitantes poseen cuerpos estilizados, capaces de desplazarse entre el laberinto de diminutos huecos: nemátodos, varios grupos de crustáceos, ácaros e incluso larvas de insectos se adaptan a estos hábitats instersticiales. Estos son hábitats muy vulnerables al impacto de la actividad humana, dada su proximidad con la superficie. Esta visión de conjunto del dominio subterráneo, compuesto por una heterogeneidad de hábitats, es sin duda muy completa y permite abordar las interconexiones y migración de sus distintas faunas. Sin embargo, ha sido escasamente utilizada, en particular en trabajos llevados a cabo en ambientes terrestres. Pese a ello, existen excelentes estudios como los de Gers BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST 31 (1992, 1998) que nos muestran la capacidad de la fauna terrestre del dominio subterráneo para desplazarse entre distintos hábitats, desde los hábitats edáficos hasta los más profundos de las cavidades subterráneas. En los ambientes acuáticos, con límites más difusos, este planteamiento de estudios de conjunto ha sido más frecuente, como nos muestran por ejemplo los trabajos de Gibert et al. (1990) y Ward et al. (2000) donde se estudian las interrelaciones de las aguas superficiales, los hábitats intersticiales y las aguas subterráneas (también conocidas como freáticas). Una perspectiva más reduccionista, pero con gran atractivo por la relevancia científica de su fauna, ha conducido a muchos investigadores, tanto los clásicos ya mencionados, como los modernos: Horst Wilkens, David Culver & William Humphreys (2000) o Christian Juberthie & Vasile Decu (1994, 1998, 2001), entre otros, a centrar sus estudios en el mundo de las cavernas, entendiendo el conjunto de cavidades y conductos excavados bajo las capas del suelo. Este hábitat esbozado, tanto en su ambiente terrestre como acuático, posee una singular extensión e interés biológico que le ha permitido sea considerado como un ecosistema propio: el ecosistema subterráneo. 32 No obstante, no sólo el interés científico hace que el estudio del ecosistema subterráneo levante pasiones. Sin duda, la atracción del ser humano por este mundo de las cavernas, donde existe una parte importante de aventura, es otra razón de peso para la popularidad de su estudio. Para acceder a las cuevas y simas, se hace uso de aparatos para iluminación autónoma y se emplean equipos de descenso para la exploración, además de métodos específicos de muestreo. Todo ello hace del estudio del ecosistema subterráneo, algo más que una simple disciplina científica: una ciencia acuñada por Armand Viré (1904) con el nombre de bioespelología, y definida pocos años más tarde por Emil Racovitza (1907) como subterráneo. el estudio del dominio A partir de ahora, nos centraremos en el ecosistema subterráneo, sin olvidar que es el conjunto de hábitats del dominio subterráneo el objeto de estudio de los bioespeleólogos. En el ecosistema subterráneo, la ausencia de luz solar no permite la existencia de la base principal de nuestra cadena alimenticia: organismos fotosintéticos como plantas y algas. Esta ausencia, favorece en ocasiones la multiplicación de microorganismos quimioautótrofos (convierten materia inorgánica en orgánica) que puedan llegar a constituir la base de una rica pirámide de consumidores y depredadores. Pero estas ocasiones son extremadamente escasas. En su lugar encontramos una cohorte de invertebrados que ocupan el papel de consumidores secundarios, principalmente detritívoros y/o fungívoros, y un nutrido número de depredadores, tanto invertebrados como, en menor número, vertebrados. Entre los primeros tenemos los moluscos gasterópodos, crustáceos isópodos, diplópodos, dipluros, colémbolos, zigentomas o coleópteros leiódidos, entre otros. Todos ellos aprovechan los restos de materia orgánica procedente del exterior, las deyecciones de algunas especies visitantes, o los cadáveres de atrevidos invasores poco afortunados. De forma excepcional, algunas cavidades, poco profundas, albergan consumidores primarios, como es el caso de los insectos homópteros que se alimentan perforando y succionando las raíces de plantas del exterior. En definitiva, todos estos consumidores son pasto de una nutrida representación de invertebrados depredadores, como los arácnidos, quilópodos, crustáceos decápodos y anfípodos o coleópteros carábidos o estafilínidos, entre otros, y en determinadas regiones algunas especies de vertebrados como los anfibios, e incluso peces cavernícolas. La vida de estos organismos del ecosistema BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST subterráneo transcurre con una lentitud especial. Los ritmos diarios y estacionales dejan paso a ambientes muy estables, de temperaturas casi constantes. La atmósfera se halla saturada de agua en forma de vapor o en los límites de la condensación. Un agua portadora de los escasos recursos tróficos con los que cuentan los organismos subterráneos, que bien podríamos denominar, como nos sugiere Vandel (1964) de cavernícolas. Un término que quizá no sea el más apropiado, ya que con el mismo sólo se hace referencia a las cavidades accesibles para el ser humano, sin considerar la real extensión del ecosistema subterráneo a lo largo de la red de grietas y fisuras, las cavidades artificiales o los hábitats subterráneos superficiales que abordaremos a continuación. El término cavernícola podría ser una solución de compromiso, la menos mala, para todo ser vivo que se aloja en el hábitat subterráneo formando parte de su ecosistema. Es un término que no detalla el grado de adaptación al ecosistema subterráneo, tema que no abordaremos en nuestro artículo; pero de lo que si hablaremos es de la vasta extensión del ecosistema subterráneo y los límites a la colonización de la fauna cavernícola. Una vasta extensión El ecosistema subterráneo se halla extendido ampliamente, tanto en las tierras emergidas, como a lo largo de los más profundos acuíferos, adentrándose hacia el mar a través de las cuevas marinas. Entre estas cuevas marinas, revisten especial relevancia biológica las denominadas anquihalinas (Iliffe, 2000) por hallarse en mayor o menor grado invadidas tanto por agua dulce como salina que, al encontrarse dan lugar a una sutil frontera donde ambas coexisten, la haloclina. Esta peculiaridad permite albergar una diversidad interesante de fauna, con grupos arcaicos como los crustáceos de la clase Remipedia, sólo conocidos de estas cavidades. Muchas de estas cuevas anquihalinas son tan emblemáticas desde el punto de vista biológico que hasta sus animales son símbolos para el turismo, como por ejemplo el “Jameíto” de los Jameos del Agua en Lanzarote (Figura 1); o atraen por su belleza como los cenotes y los agujeros azules (blue holes) de América Central. Figura 1. Escultura dedicada al Jameito o cangrejito ciego de los Jameos del Agua (Munidopsis polymorpha) una especie endémica de esta cavidad volcánica de Lanzarote (Islas Canarias, España). Foto: S. Reboleira. Mucho más desconocidos son los llamados hábitats marinos creviculares, que forman parte de los fondos marinos, o los laberínticos conductos que recorren el interior de los atolones de las islas oceánicas y los volcanes sumergidos. En ambientes continentales, el ecosistema subterráneo se adentra tímidamente en los terrenos no karstificables (Juberthie, 2000). Granito, gneis u otras rocas cristalinas sólo excepcionalmente contienen conductos subterráneos capaces de albergar fauna cavernícola. Mención aparte merecen las cavidades desarrolladas en suelos lateríticos de regiones tropicales, donde pese a su biodiversidad, son escasos los estudios que han sido emprendidos de forma sistemática en esta tipología de cavidades. Si queremos pistas de por dónde puede extenderse el ecosistema subterráneo, hemos de recurrir a la litología, la composición geológica de las rocas. Una parte importante de las tierras emergidas se halla cubierta de rocas solubles, de carácter sedimentario. BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST 33 Calizas, dolomías y yesos son susceptibles de ser disueltos por el agua conteniendo ácidos como el carbónico, resultante de la reacción del CO2 atmosférico con el agua. En estos terrenos llamados karstificables, se encuentra la mayor parte de las cavidades conocidas. Y, si bien éstas existen en todos los continentes a excepción de la Antártida, son América del Norte y Eurasia los que cuentan con mayor número de cuevas conocidas. Redes de galerías entrecruzadas de centenares de kilómetros de longitud, recorren muchas de las regiones kársticas. Más de sesenta cavidades en el mundo superan los 50 kilómetros de recorrido, siendo la más larga Mammoth cave en Kentucky, USA, con 643 Km de galerías interconectadas. Esta es también una de las cavidades mejor estudiadas de América del Norte, y lo es desde principios del pasado siglo, una cueva que cuenta con más de una cuarentena de especies cavernícolas descritas (Culver & Sket, 2000). Pero la extensión del ecosistema subterráneo también tiene lugar hacia el interior de la Tierra, como lo demuestra el reciente hallazgo de una comunidad de fauna cavernícola en la cueva más profundad del mundo, la Sima de Krubera-Voronya en el Cáucaso occidental. Y aunque la vida, en este mundo de las profundidades, no alcanza la imaginación del relato de Julio Verne (Viaje al centro de la Tierra), sí lo hace hasta alcanzar los más de dos mil metros, donde llega la más profunda de las cavidades. CASO ESTUDIADO: SIMA KRUBERAVORONYA (Sendra & Reboleira, 2012) 34 La sima Krubera-Voronya, se estableció como récord mundial de profundidad desde los albores del nuevo siglo, y hoy día continúa siéndolo con sus -2.197 metros: una nueva inmersión, en 2012, aumentó en 6 m la cifra de -2.191 m reportada por Klimchouk et al. (2009). Sus profundas galerías, que descienden casi verticalmente, sin apenas desviarse unos pocos centenares de metros de la sima de entrada, albergan una comunidad de cavernícolas, recientemente descubierta en la expedición Ibero-Rusa en el verano de 2010. Hasta entonces, tan solo unos pocos invertebrados se conocían a gran profundidad. Es el caso del escorpión y pececillo de plata a -750 metros y -920 metros en Huautla Plateau, en Oaxaca, México (Espinasa & Voung, 2008; Prendinia et al., 2010). Un eficaz muestreo a lo largo de la red principal de Krubera-Voronya, así como la observación directa a lo largo de varias incursiones, reveló una fauna de elementos cavernícolas con diverso grado de adaptación al ecosistema subterráneo. Entre la fauna terrestre más profunda por debajo de los -1400 se halló una especie de pseudoescorpión (Neobisium birsteini), dos colémbolos (Schaefferia profundissima y Plotomurus ortobalaganensis) y un coleóptero (Catops cavicis), así como dípteros, diplópodos chordeumatida y ácaros (Figura 2). En la superficie de las aguas del sifón terminal donde, por el momento, ha culminado la exploración de la cavidad, hacia los -2.140 metros, se recogieron dos crustáceos cavernícolas acuáticos, un decápodo del género Troglocaris y un anfípodo (o pulga del mar) del género Zenkevitchia (Figura 2). Pero existe otro tipo de cavidades, éstas aparecen en rocas volcánicas, cuyo origen nada tiene que ver con las formadas en rocas solubles. Los tubos volcánicos son de la misma edad que la formación de la roca, es decir de la erupción volcánica. Surgen al enfriarse la capa superior de una colada de lava incandescente y al vaciarse su interior, algo que sucede con cierta frecuencia en las lavas basálticas fluidas tipo pahoehoe (Becerra et al., 1997). Se hallan cavidades volcánicas en diversas regiones continentales como California, Oregón o Washington (USA), y, en especial en islas o archipiélagos de origen volcánico como Canarias, Islandia, Azores, Madeira o las Islas Hawai, donde BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST 2A 2B 2C 2D Figura 2. Fauna cavernícola registrada a distintas profundidades en la Sima KruberaVoronya. A. Pseudoescorpion Neobisium birsteini; B. Opilión, Nemaspela sp.; C. Coleóptero leiódido, Catops cavicis; D. Milpies chordeumátido; E. Colémbolo Plutomorus ortobalaganensis; F. Anfípodo Zenkevitchia. (figura principal tomada de Sendra & Reboleira, 2012). Fotos: S. Reboleira y S. García-Dils. 35 2E BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST 2F aparece la cavidad volcánica de mayor desarrollo, Kazamura cave, con sus 65 km de desarrollo horizontal. La formación de una cavidad volcánica es muy rápida cuando se compara con las cavidades kársticas, pero su erosión también lo es. Muchas cuevas volcánicas no superan unos pocos centenares o miles de años, son poco profundas y, en ocasiones, se hallan invadidas por penachos de raíces de la vegetación arbustiva del exterior. La presencia de estas raíces permite la aparición de una rica comunidad, que incluye consumidores primarios, como lepidópteros y homópteros que se alimentan de raíces (Stone et al., 2005). El estudio de la fauna cavernícola de cuevas volcánicas reveló secretos más interesantes que hicieron tambalear, hace unas décadas (Howarth 1972, 1973), algunos paradigmas de la bioespeleología como la creencia en la lenta adaptación al ecosistema subterráneo o la ausencia de fauna cavernícola en regiones tropicales. Las cuevas volcánicas de las regiones tropicales revelaron una exuberante biodiversidad de formas cavernícolas cuya edad no puede superar la edad de aparición de las islas volcánicas, donde se formaron cavidades. Edad que, en algunos casos, no supera unas pocas décadas de miles de años (Garcia & Lobo, 2000). 36 Pese a la grandiosidad y el interés biológico de muchas de las cavidades conocidas y accesibles al ser humano, el ecosistema subterráneo no se entiende sin la consideración de la red de grietas y fisuras, algo que ya fue puesto en evidencia desde el surgimiento de la bioespeleología. Para entender la importancia de la red de grietas y fisuras, basta con exponer un ejemplo ilustrativo extraído de la obra de Ginet & Decou (1977), en la que calculan que en un área kárstica de grandes cavernas, como la región pirenaica de Niaux-LombrivesSabart, el volumen de espacios subterráneos ocupados por las grutas se estima en 0.076% del volumen del macizo, que se eleva al 0.3 – 0.4% si se incluyen la red de fisuras y grietas presentes. Pese a esta clara importancia en volumen, poco se ha podido hacer para mejorar su conocimiento, ya que el acceso a las mismas plantea problemas de toma de muestras no resueltos por el momento. En los últimos treinta años, el descubrimiento y estudio sistemático de los llamados hábitats subterráneos superficiales, los SSH, nombre elegantemente propuesto por Culver & Pipan (2009a) han permitido mostrarnos una nueva perspectiva para entender la extensión del ecosistema subterráneo. El primero y mejor conocido se descubrió en la década de los ochenta, cuando de forma paralela, tanto bioespeleólogos japoneses como europeos pusieron de manifiesto la existencia de formas cavernícolas, propias del ecosistema subterráneo en laderas de coluviones, conocido actualmente como medio subterráneo superficial “MSS” (Uéno, 1987; Juberthie et al., 1981). Estos coluviones, desprendidos de acantilados o resultantes de la fragmentación de la roca en zonas bajas, o bien consecuencia del depósito de escorias de erupciones volcánicas (Oromí et al., 1986) forman, por debajo del suelo, una red de espacios vacíos donde la fauna humícola, endógea y cavernícola llega a coincidir. En estos espacios subterráneos superficiales los cambios climatológicos del exterior se amortiguan, y la entrada de nutrientes se reduce. El MSS hizo comprender a los bioespeleólogos de la época la verdadera extensión del ecosistema subterráneo, más allá de las simples cavidades. Al mismo tiempo descubrieron la existencia de cavernícolas terrestres en el MSS, fuera de las regiones karstificables (Juberthie et al., 1980), dando una nueva dimensión a las áreas de distribución de esta fauna. Otro de estos hábitats superficiales con formas cavernícolas, parece desarrollarse en el llamado epikarst, término éste empleado por los hidrogeólogos para denominar a la red de grietas y conductos existentes BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST por debajo de la superficie del karst, donde se podría acumular agua de infiltración mucho antes de alcanzar el nivel freático. Estos espacios contienen una comunidad variada de diminutos invertebrados, predominantemente acuá-ticos, cuyo muestreo es posible gracias al trampeo con depósitos provistos de filtros que recogen el agua de filtración en cavidades activas (Brancelj & Culver, 2005). No cabe duda que, en gran medida, estos SSH pueden ser considerados como ecotonos, o hábitats de transición entre el dominio epigeo, otros hábitats del dominio subterráneo (v.g. suelo) y el mismo ecosistema subterráneo (Gers, 1998; Pipan 2005), y como sugiere Moseley (2010) las mismas cavidades pueden suponer un ecotono. En lo referente al ecosistema subterráneo acuático, éste se extiende hasta los acuíferos de rocas solubles o no solubles, formando parte de las aguas subterráneas. Ello supone una vasta extensión ya que más del 94% del agua dulce en estado líquido se halla almacenada en acuíferos subterráneos (Heath, 1982) de cualquier litología. El ecosistema subterráneo en ambientes acuáticos, además de poseer unos límites menos definidos con los ambientes más superficiales, puede también alcanzar grandes profundidades. Uno de los ejemplos mejor conocidos de acuíferos kársticos profundos nos lo ofrece el acuífero de Edwards, que ocupa un área de 10.000 km2 en Texas (USA). A través de sus pozos artesianos, donde el agua alcanza los 600 a 1000 metros de profundidad, ha sido posible estudiar una rica comunidad de moluscos, crustáceos anfípodos, con hasta 45 formas cavernícolas distintas (Culver & Pipan, 2009b). Otro ejemplo notable de acuífero kárstico profundo, lo tenemos en la región del Maestrazgo (Castellón, España). En sus sondeos macánicos, a más de trescientos metros de profundidad, y mediante el BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST Figura 3. Crustáceo decápodo, Typhlatya miravetensis, endémico de las aguas subterráneas del Ullal de Miravet (Cabanes, Castelló, España). Datos recientes extienden su área de distribución hacia el sector oriental del acuífero profundo del Jurásico en el Maestrazgo (Castelló). Foto: S. Montagud. 37 Figura 4 (izda.). Vista en planta de la Cueva de la Autopista (Gandía, Valencia, España), una cavidad hipogénica formada por una red laberíntica de conductos anastomados con más de ocho kilómetros de recorrido (figura extraída de Sendra et al., 2012a). Figura 5 (dcha.). Zanja abierta por la construcción de la autopista Alacant-València mostrando las entradas producidas a la Cueva de la Autopista (Gandia, València, España) y el contacto entre margas y dolomías tableadas (capa de confinamiento) y las dolomías donde la cavidad se desarrolla (figura extraída de Sendra et al., 2012b). 38 uso de redes que deben ser descendidas manualmente, han sido capturados crustáceos cavernícolas, como es el caso de Thyphlatya miravetiensis (Figura 3) o Thyphlocirolana troglobia previamente descritos en un pequeño río subterráneo cercano, que discurre a una decena de metros de la superficie, el Ullal de Miravet (Sendra et al., 2010). Y por último recordar lo comentado más arriba sobre la Sima Krubera-Voronya, donde la fauna acuática habita por debajo de los dos mil metros de profundidad. Límites a la colonización Pero la vida no siempre se abre paso. Los espacios subterráneos, los conductos y cavidades, las complejas redes de grietas y fisuras se hallan en ocasiones vacíos, sin fauna o vida animal. Antes de proseguir, debemos advertir al lector que nuestro trabajo ha querido dejar a un lado la existencia de flora o vida microbiana, incluso a grandes profundidades en los sedimentos detríticos (Frederickson et al., 1989) que salvo muy pocas excepciones es incapaz de mantener una red trófica de animales. Evidentemente, la referencia a estas “excepciones” son sumamente interesantes, y para lectores interesados, recomendamos a Sarbu (2000), que resume los exhaustivos estudios emprendidos en Pestera de la Movile (Dogrogea, Rumania), un ecosistema subterráneo aislado, con más de 48 especies de invertebrados cavernícolas soportadas por abundantes poblaciones de microorganismos quimioautótrofos. Pero, regresemos al tema que nos ocupa, los límites del ecosistema subterráneo a la colonización de la fauna cavernícola. Tales límites tienen una razón objetiva, y sencilla: en ausencia de entrada de nutrientes, en definitiva de energía del exterior en forma de materia orgánica particular o en disolución, no hay vida. El ecosistema subterráneo es totalmente dependiente de estos flujos de entrada de energía del exterior, salvo las mencionadas “excepciones” de abundancia de quimioautótrofos. Recordaremos a los interesados que, para una detallada visión del funcionamiento del ecosistema subterráneo, lean a Poulson & Lavoie (2000). Son varios los motivos por los que el flujo del exterior deja de producirse, tal y como detalla Holsinger (2000). Tenemos, por una parte, la falta de agua de infiltración capaz de llevar nutrientes, materia orgánica particular o en disolución, del exterior al interior de los espacios subterráneos. Ello impide la existencia de vida animal en el interior de cavidades en regiones desérticas o extremadamente frías donde el suelo permanece helado. Por otra parte, la desaparición en climas extremos de los hábitats más superficiales del dominio BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST subterráneo y la falta de suelo o del MSS, impiden no sólo la entrada de nutrientes al medio subterráneo, sino también la posibilidad de migración o adaptación de fauna al ecosistema subterráneo. Diversos autores atribuyen el incremento o la facilidad de colonización de los espacios subterráneos a la existencia de estos hábitats superficiales, v.g. en las cuevas volcánicas de formación reciente (Howarth, 1987) o en numerosas regiones kársticas (Jeannel, 1943; Peck, 1980, entre otros). En el ecosistema acuático subterráneo no se dan las limitaciones de los ambientes terrestres. Las aguas de acuíferos se adentran incluso por debajo de los glaciares como lo muestra el caso de los crustáceos anfípodos cavernícolas Stygobromus canadensis en Castleguard cave de Canadá o el Proasellus cavaticus en norte de Europa (Holsinger et al., 1997; Morvan et al., 2013). Sin embargo, existe todo un dominio subterráneo, menos conocido, donde la ausencia de vida animal impera. Se trata de las cavidades y conductos subterráneos formados en profundidad, en estado de confinamiento, donde el agua sometida a mayor presión y temperatura, o con ácidos más corrosivos se vuelve más agresiva, generando amplias galerías y conductos anastomosados. Algunas de las grandes cavidades conocidas se han formados por esta génesis, denominada hipogénica para diferenciarla de la tradicional disolución y génesis de cavidades epigénica (Klimchouck, 2007). Muchas de estas cavidades muestran una situación azoica que desvela la imposibilidad de la extensión del ecosistema subterráneo en algunas regiones como Carslsbad (USA) o Podolia (Ucrania). CASO ESTUDIADO: CUEVA DE LA AUTOPISTA (Sendra et al., 2012a, 2012b) kilómetros explorados, mostró ser un claro ejemplo de cavidad hipogénica (Figura 4) como hemos puesto de manifiesto recientemente en un estudio en el que también participa Policarp Garay, autor de otro de los artículos publicados en esta misma revista. En la Figura 5, se observan las distintas entradas producidas al excavar el talud que permitió el paso de la autopista Alacant-València y, por encima de las mismas un cambio de litología. La capa superior, de margas y dolomías tableadas, actuó de nivel de confinamiento, impidiendo que durante la génesis de la cavidad y con posterioridad, los conductos subterráneos se conectaran con el exterior, el MSS o la red de grietas. De esta forma, incluso después de treinta años de la abertura de las entradas, la cavidad no alberga especies cavernícolas. Un muestreo mediante el uso de trampas de caída para especies terrestres ha dado como resultado la presencia en las galerías interiores de especies recientemente introducidas por los exploradores, como psocópteros (Psyllipsocus ramburi) y dípteros sciáridos. Agradecimientos Dada la premura con la que ha salido a la luz este artículo quisimos contar con lectores críticos del mismo, y aunque no fue posible conseguirlo en todos los casos, sí que debemos agradecer sus correcciones a dos personas, Policarp Garay Martín y Loles Beltrán Barat que dedicaron su tiempo y conocimientos a mejorar el texto que tienen en sus manos. Aprovechamos también estas líneas para felicitar al responsable de la edición de este número de la SEDECK, Juanjo Bertomeu, que ha conseguido que todos podamos tener hoy la revista en nuestras manos, pese a los nefastos tiempos que vive la Ciencia y Cultura en España. El estudio geomorfológico de la cueva de la Autopista (Gandia, España), una compleja red laberíntica de galerías con más de ocho BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST 39 BIBLIOGRAFÍA Barr, T.C. (1968): Cave ecology and evolution of troglobites. Evolutionary Biology, 2: 35-102. Becerra, R.G., González, M.A.M. & Moreno, F.G. (1997): Conceptos de espeleología volcánica canaria. Santa Cruz de la Palma: Sociedad La Cosmológica. 117 pp. Brancelj, A. & Culver, D.C. (2005): Epikarst Communities. In Culver, D.C. & White, W.B. (Eds.) – Encyclopedia of Caves. Elsevier/Academic Press, Amsterdam. pp: 223-229. Culver, D.C. & Pipan, T. (2009a): Superficial subterranean habitats – gateway to the subterranean realm? Cave and Karst Science, 35 (1+2): 5-12. Culver, D.C. & Pipan, T. (2009b): Biology of caves and other subterranean habitats. Oxford University Press, Oxford, 256 p. 40 Culver, D.C. & Sket, B. (2000): Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells. Journal of Cave and Karst Studies, 62: 11-17. Espinasa, L. & Voung, N. H. (2008): A new species of cave adapted nicoletiid (Zygentoma: Insecta) from Sistema Huautla, Oaxaca, Mexico: The tenth deepest cave in the world. Journal of Cave and Karst Studies, 70: 73-77. Frederickson, J.K., Garland, T.R., Hicks, R.J., Thomas, J.M., Li, S.W. & McFadden, S.M. (1989): Lithotrophic and heterotrophic bacteria in deep subsurface sediments and their relation to sediments properties. Geomicrobiology Journal, 7:53-66. Ginet, R. & Decou, V. (1977): Initiation à la Biologie et à l’Ècologie Souterraines. Editions Universitaires, Jean-Pierre Delarge. 345 pp. Iliffe, T.M. (2000): Anchialine cave ecology. In: Wilkens H., Culver, D.C. & Humphreys, W.F. (Eds.).- Subterranean Ecosystems. Elsevier, 59-76. Heath, R.C. (1982): Basic ground-water hydrology. U.S. Geological Survey Water Supply Paper No 2220. Jeannel, R. (1943): Les Fossiles Vivants des Cavernes. Editions Gallimard, Paris, 321 pp. Garcia, R. & Lobo, L.M. (2000): Coexistencia espacial y temporal de Anataelia lavicola y A. troglobia Martín y Oromí, 1988 (Dermaptera, Pygidicranidae) en las cavidades de la isla de La Palma (Islas Canarias): Vulcania, 4: 67. Holsinger, J.R., Carlson, K.R. & Shaw, D.P. (1997): Biogeographic significance of recently discovered amphipod crustaceans (Stygobromus) in caves of southeastern Alaska and Vancouver Island. In: Proc. 12th International Congres Speleology, Switzerland, vol. 3: 347-349. Juberthie, C. (2000): The diversity of the karstic and pseudokarstic hypogean habitats in the world. In: Wilkens H., Culver D.C., & Humphreys W.F. (Eds).Subterranean Ecosystems. Amsterdam. Elsevier. pp: 17-39 Gers, C. (1992): Ecologie et biologie des arthropodes terrestres du Milieu Souterrain Superficiel: fonctionnement et écologie évolutive. Thèse d’état. Université Toulouse III. 402 pp. Gers, C. (1998): Diversity of energy fluxes and interactions between arthropod communities: from Soil to Cave. Acta Oecologica, 19(3): 205-213. Gibert, J., Dole-Olivier, M.J., Marmonier, P. & Vervier, P. (1990): Surface water-groundwater ecotones. In: R.J. Naiman & H. Décamps (Eds.), The Ecology and Management of AquaticTerrestrial Ecotones. Parthenon, Casterton Hall, England, pp. 199-225. Holsinger, J.R. 2000. Ecological Derivation, Colonization and speciation. In: Wilkens H., Culver, D. C. & Humphreys, W.F. (Eds.). - Subterranean Ecosystems. Elsevier, 399-415. Howarth, F.G. (1972): Cavernicoles in lava tubes on the island of Hawaii. Science, 175: 325-326. Howarth, F.G. (1973): The cavernicolous fauna of Hawaiian lava tubes, 1. Introduction. Pacific Insects, 15: 139-151. Juberthie, C. & Decu, V. (1994-2001): Encyclopaedia Biospeologica, tomo I, II, III. Societé de Biospéologie, Moulins-Bucarest. 2294 pp. Juberthie, C., Delay, D. & Bouillon, M. (1980): Extension du milieu souterrain en zone non calcaire : description d’un nouveau milieu et de son peuplement par les Coléoptères troglobies. Mémoires Biospéologiques, 7 : 19-52. Juberthie, C., Delay, D. & Bouillon, M. (1981): Extension du milieu souterrain en zone calcaire. Mémoires Biospéologiques, 8 : 77-93. Howarth, F.G. (1987): The evolution of nonrelictual tropical troglobites. International Journal of Speleology, 16: 1-16. BOLETÍN Nº 9BOLETÍN SEDECK Nº / AÑO 9 SEDECK 2013 //SOCIEDAD AÑO 2013ESPAÑOLA / SOCIEDAD DEESPAÑOLA ESPELEOLOGÍA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL Y CIENCIAS KARST DEL KARST Klimchouck, A.B. (2007): Hypogene Speleogenesis: Hydrogeological and Morphogenetic Perspective. Special Paper no. 1, National Cave and Karst Research Institute, Carlsbad, NM, 106 p. Peck, S.B. (1980): Climatic change and the evolution of caves invertebrates in the Grand Canyon, Arizona. Bulletin of the National Speleological Society., 42: 53-60. Klimchouk, A.B., Samokhin G.V. & Kasian, Y. (2009): The deepest cave in the world in the Arabika massif (Western Caucasus) and its hydrogeological and paleogeographic significance, In: White, W.B. (Ed)., Proceedings of the International Congress on Speleology. Kerville (USA): 898-898. Pipan, T. (2005): Epikarst – a promising habitat. Založba ZRC, Ljubljana, Slovenia. Morvan, C., Malard, F., Paradis, E., Lefébure, T., Konecny-Dupré, L. & Douady, C.J. (2013): Timetree of Aselloidea reveals species diversification dynamics in groundwater. Systematic biology, 62(4): 512-522. Moseley, M. (2010): Are all caves ecotones?. Cave and Karst Science, 36 (2): 53-58. Oromí, P., Medina, A., & Tejedor, M. (1986): On the existence of a superficial underground compartment in the Canary Islands. Acta IX Congreso Internacional de Espeleología, Barcelona, 2: 147-151. Poulson, T.L. & Lavoie, K.H. (2000): The trophic basis of subsurface ecosystems. In: Wilkens H., Culver D.C., & Humphreys W.F. (Eds).Subterranean Ecosystems. Amsterdam. Elsevier. pp: 231-249. Prendinia, L., Franckeb, O. & Vignoli, V. (2010): Troglomorphism, trichobothriotaxy and typhlochactid phylogeny (Scorpiones, Chactoidea): more evidence that troglobitism is not an evolutionary dead-end. Cladistics, 26: 117-142. Racovitza, E.G., (1907): Essai sur les problèmes biospéologiques. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, 4 série, 6, Biospéologica, 1: 371-488. Sarbu, S.M. (2000): Movile cave: a chemoautotrophically based groundwater ecosystem. In: Wilkens H., Culver, D. C. & Humphreys, W.F. (eds.) Subterranean Ecosystems. Elsevier, 319-343. Sendra, A., Moldovan, O.T., Ballesteros, B.J., Domínguez-Sánchez, S., Teruel, S., Urios, G. & Jaume, D. (2010): Discovery of stygobiotic crustaceans in boreholes at the Deep Jurassic aquifer of El Maestrazgo (SE Spain). 20th International Conference on Subterranean Biology in Postojna, Slovenia. Sendra, A. & Reboleira, A.S.P.S. (2012): The world’s deepest subterranean community – Krubera-Voronja Cave (Western Caucasus). International Journal of Speleology, 41(2): 221-230. Sendra, A., Ortuño, V.M., Reboleira, A.S.P.S., Gilgado, J.D. & Teruel, S. (2012a): Colonization of hypogenic caves by terrestrial arthropods: sequences in the biodiversity patterns of subterranean species. 21st International Conference on Subterranean Biology, Košice, Slovakia. Sendra, A., Ortuño, V.M., Reboleira, A.S.P.S., Gilgado, J.D. & Teruel, S. (2012b): ¿La vida siempre se abre camino en el medio subterráneo? El caso de las cuevas hipogénicas. XV Congreso Ibérico de Entomología. Terceira, Açores, Portugal. Stone , F.D., Howarth, F.G., Hoch, H. & Asche, M. (2005): Root communities in lava tubes. In Culver, D.C. & White, W.B. (Eds.) – Encyclopedia of Caves. Elsevier/ Academic Press, Amsterdam. pp: 477-484. Uéno, S.L. (1987): The derivation of terrestrial cave animals. Zoological Science, 4: 593-606. Vandel, A. (1964): Biospeólogie. La Biologie des Animaux Cavernicoles. Gauthier-Villars, Paris, 619 pp. Viré, A. (1904): La Biospéologie. Comptes rendus de l’Académie des Scieces. Paris, CXXXIX. Wilkens H., Culver D.C., & Humphreys, W.F. (2000): Subterranean Ecosystems. Amsterdam. Elsevier. pp: 1-791. In: Goodall D.W. (Ed). Ecosystem of the World. Ward, J.V., Malard, F., Stanford, J.A. & Gonser, T. (2000): Interstitial aquatic fauna of shallow unconsolidated sediments, particularly hyporheic biotopes. In: Wilkens H., Culver, D.C., Humphreys, W.F. (Eds). Subterranean Ecosystems. Amsterdam. Elsevier. pp: 17-39 BOLETÍN Nº 9BOLETÍN SEDECK Nº / AÑO 9 SEDECK 2013 //SOCIEDAD AÑO 2013ESPAÑOLA / SOCIEDAD DEESPAÑOLA ESPELEOLOGÍA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL Y CIENCIAS KARST DEL KARST 41