en amarillo van mis correcciones Indicaciones en color rojo las

1
Arquitectura y morfometría de dos arbóreas económicamente importantes en una selva
2
caducifolia de Yucatán, México
3
Víctor Manuel Interián Ku1, Juan Ignacio Valdez Hernández2, Edmundo García Moya1,
4
Angélica Romero Manzanares1, Ma. Amparo Borja de la Rosa3, Humberto Vaquera Huerta4.
5
1
Colegio de Postgraduados, Programa en Botánica. 2Colegio de Postgraduados, Programa
6
Forestal. Carretera México-Texcoco km 36.5. Código Postal 56230. Montecillo, Estado de
7
México. Teléfono y Fax (01-595) 95-202-47. 3Universidad Autónoma Chapingo. División de
8
Ciencias Forestales. Km. 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México.
9
4
Colegio de Potgraduados, Programa en Estadística.
10
Opciones de Cornisa:
11
Arquitectura y morfometría de árboles tropicales aprovechados
12
Resumen
13
Se estudió la arquitectura y morfometría de Caesalpinia gaumeri y Gymnopodium
14
floribundum en una selva baja caducifolia de Yucatán, México, para comprender su
15
organización estructural y la relación con el medio; C. gaumeri se utiliza en construcción y G.
16
floribundum en apicultura. Se identificaron y clasificaron 24 individuos de ambas especies en
17
tres clases de tamaño: brinzales, latizales y fustales, en suelos luvisol y leptosol. La
18
arquitectura de C. gaumeri correspondió al modelo Troll, mientras que G. floribundum al
19
Champagnat. Los ángulos en las ramas fueron diferentes entre clases de tamaño: 16-45° para
20
brinzales y latizales, 46-75° para fustales (C. gaumeri); 16-45° para latizales y fustales, 46-
21
75° para brinzales (G. floribundum). El diámetro del fuste (C. gaumeri: P ≤ 0.05; G.
22
floribundum: P ≤ 0.001) y las longitudes de ramas (G. floribundum: P ≤ 0.01) estuvieron
23
significativamente asociadas al tipo de suelo. Ambas especies mostraron reiteraciones
24
relacionadas con los aprovechamientos y causas naturales. El análisis discriminante canónico
1
25
corroboró la clasificación dasométrica de los individuos y distinguió las diferencias tanto
26
arquitectónicas como morfométricas encontradas en cada una de estas clases de tamaño.
27
Palabras clave: Caesalpinia gaumeri, Gymnopodium floribundum, clases de tamaño,
28
mediciones dasométricas, tipos de suelo, análisis discriminante canónico.
29
Abstract
30
We studied the architecture and morphometry of Caesalpinia gaumeri and Gymnopodium
31
floribundum a low deciduous forest in Yucatan, Mexico, to understand its organizational
32
structure and relationship with the environment, C. gaumeri is used in construction, and G.
33
floribundum in beekeeping. We identified and classified 24 individuals of both species in
34
three size classes: saplings, latizales and stem, in soil luvisol and leptosol. The architecture of
35
C. gaumeri corresponded to the model Troll and G. floribundum is Champagnat. The angles
36
between the branches were different size classes: 16-45 ° for seedlings and saplings, 46-75 °
37
for poles (C. gaumeri); 16-45 ° for saplinds and poles, 46-75 ° for seedlings (G. floribundum).
38
The diameter of the stem (C. gaumeri: P ≤ 0.05; G. floribundum: P ≤ 0.001) and lengths of
39
branches (G. floribundum: P ≤ 0.01) were significantly associated with soil type. Both species
40
showed reteretions related of use and natural causes. The canonical discriminant analysis
41
confirmed the classification of individuals seedlings, saplings and poles and distinguished
42
differences in architectonic and morphometric found in each of these size classes.
43
Keywords: Caesalpinia gaumeri, Gymnopodium floribundum, size-classes, forestry
44
measurements, soil types, canonical discriminant analysis.
45
La arquitectura vegetal se estudia a través de dibujos sobre un plano, los cuales
46
permiten llegar a modelar la morfología de las plantas (Tomlinson 1983), bajo la premisa de
47
que la expresión morfológica de la planta es resultante de la interacción entre el genotipo y el
48
medio que le rodea, y bajo el considerando que puede hallarse una gran variación morfológica
2
49
entre especies y aún así, contar con la posibilidad de identificar uno o más patrones de
50
crecimiento (Hallé et al., 1978; Barthélémy y Caraglio, 2007).
51
Los trabajos pioneros en este campo corresponden a Hallé y Oldeman (1970), Oldeman
52
(1974) y Hallé et al. (1978); los realizados en el trópico mexicano pertenecen a Torquebian
53
(1981) con especies de Veracruz. Echevery-Gómez (2000) y Vester (2002) modelaron la
54
arquitectura de algunas especies arbóreas de Yucatán. Baltazar-Ramírez (2001) y Echevery-
55
Gómez y Vester (2001), se ocuparon de especies de Quintana Roo. Estos trabajos son
56
interesantes, aunque en su mayoría, adolecen de indicadores de los cambios en los patrones
57
morfológicos entre etapas de desarrollo, pero hay excepciones, como lo descrito por Jiménez
58
et al. (2002) para árboles del Amazonas, quienes les dieron importancia primordial a procesos
59
como el de transición entre etapas de desarrollo y el de reiteración y que, inclusive
60
incorporaron la estadística para caracterizar efectos de supresión y predominio. Otro factores
61
generalmente omitidos en el estudio de la arquitectura vegetal son los correspondientes a los
62
efectos de los diferentes tipos de suelos y el aprovechamiento de ápices, ramas o fustes, de
63
acuerdo con el producto deseado por los dueños o usufructuarios del monte.
64
En este trabajo se le dará importancia especial a la expresión morfológica de dos
65
especies propias de la selva baja caducifolia de Yucatán: Gymnopodium floribundum Rolfe
66
(tzitzilché) y Caesalpinia gaumeri Greenm (kitinché), por ser de importancia ecológica de
67
acuerdo con su densidad (400 y 372 árboles ha-1, respectivamente) y área basal (7.7 y 13.4 m2
68
ha-1) (White y Hood, 2004) y por su valor como recurso forestal. G. floribundum destaca
69
económicamente por la cantidad de néctar que aporta a la actividad apícola (Ramírez et al.,
70
2000; Moguel et al., 2005), cuya contribución junto con otras especies en el 2003 fue de
71
14.7% al total nacional (INEGI, 2005); mientras que C. gaumeri es la preferida para la
72
construcción de casas estilo maya (25% del total de casas habitación), por las cualidades
73
mecánicas y la resistencia de la madera a la pudrición, máxime que en este tipo de
3
74
construcciones los postes siempre estarán en contacto con la tierra; además que el kitinché
75
también es utilizada como leña (100 a 120 kg por semana por familia) y carbón (15.8% del
76
total de un horno) (Levy y Hernández, 1994). Ambas especies están sujetas a un
77
aprovechamiento intenso.
78
Debido a la importancia ecológica y socioeconómica de tzitzilché y kitinché y, con el
79
propósito de contribuir al conocimiento de ambas especies bajo un enfoque híbrido entre la
80
botánica teórica y la aplicada, el objetivo del presente trabajo fue describir la arquitectura
81
arbórea de Gymnopodium floribundum y Caesalpinia gaumeri con base en atributos
82
morfológicos e incluir mediciones dasométricas, con el fin de anticipar cuáles caracteres son
83
afectados o bien, contribuirían para definir o mejorar los futuros aprovechamientos en
84
beneficio de la integridad arbórea y la conservación de estos recursos forestales.
85
Las hipótesis a probar anticipan que: a) por ser ambas especies propias del medio
86
tropical serán semejantes en el patrón de crecimiento, modelo arquitectónico o morfometría
87
individual, b) que entre etapas de desarrollo el modelo es repetitivo, c) que en la interacción
88
con el medio, la influencia del suelo donde se desarrollan los individuos pudiese afectar el
89
crecimiento o disposición modular, estimada conforme al patrón morfométrico de desarrollo
90
y, d) que por ser especies aprovechadas, habrá alguna respuesta alternativa al patrón de
91
crecimiento original.
92
Materiales y método
93
En el predio particular denominado “San Manuel” (20° 23’ 46’’ Norte y 89° 26’ 19’’
94
Oeste, con 24 msnm, 90 km al sur de Mérida) ubicado en el municipio de Dzan, Yucatán, y
95
localizado en una selva baja caducifolia de aproximadamente 60 años (Nukuch k’aax, los
96
árboles tienen más de 11 m de altura), se establecieron, en forma aleatoria, seis unidades de
97
muestreo (UM) de 10 x 20 m (White y Hood, 2004) en dos condiciones edáficas: tres UM en
98
k’ankab (luvisol, según García et al., 2005; plano, de color rojo) y otras tres en tzek’el
4
99
(leptosol, según García et al., 2005; con afloramiento rocoso). En las UM y por condición
100
edáfica se identificaron y marcaron todos los individuos de C. gaumeri y G. floribundum
101
carentes de ataque de plagas o enfermedades; se seleccionaron ocho individuos por clase de
102
tamaño: brinzales (<1.5 m de altura), latizales [≥1.5 m de altura y hasta 2.5 cm de diámetro a
103
la altura del pecho (DAP = 1.3 m sobre el suelo)] y fustales (>2.5 cm de DAP), clasificación
104
modificada de Valdez (2002), 24 árboles en total por especie. Las variables morfológicas
105
consideradas por individuo fueron: Crecimiento del eje principal: Patrón -monopódico o
106
simpódico, Forma -determinado o indeterminado, Actividad -proléptico o siléptico;
107
Ramificación: Patrón -monopodial, simpodial monocasio o simpodial dicasio, Orientación y
108
simetría -ortotrópico, plagiotrópico o combinado, Ordenamiento -eje principal orden 1 y en
109
sucesión orden 2, orden 3 , etc., Ángulo de inserción de ramas -ascendente o difuso, Longitud
110
de ramas -largas o cortas, Longitud de entrenudos -largos o macroblastos, cortos o
111
braquiblastos; Estructuras reproductivas: Posición -axilar o apical, Tipo -monopodiales
112
complejas como panículas o simpodiales cimoides clase monocasio, dicasio o pleiocasio;
113
Reiteraciones: total o parcial, adaptativa o traumática, proléptica o siléptica. La terminología
114
morfológica ya ha sido definida por autoridades en la materia (Tomlinson y Gill, 1973;
115
McMahon, 1975; Tomlinson, 1978, 1987; Hallé et al., 1978; Brayton, 1984; Moreno, 1984;
116
Osada y Takeda, 2003; Barthélémy y Caraglio, 2007).
117
118
119
Para conocer el modelo arquitectónico que mejor se ajusta a las especies en estudio, se
realizaron dibujos del individuo por clase de tamaño y también, de ramas y hojas.
Los atributos dasométricos fueron considerados con la finalidad de apoyar la
120
descripción morfológica de ambas especies, corroborar la categorización por clases de tamaño
121
y determinar la relación existente entre individuos dentro de las dos condiciones edáficas y
122
entre clases de tamaño. Las mediciones incluyeron: diámetro del fuste a 1.30 m de altura
123
(DAP), altura total (AT), altura a la primera rama (APRA), altura de copa (ALCOP), longitud
5
124
de ramas de primer, segundo y tercer orden, longitud de entrenudos, longitud de lámina y base
125
de la hoja. Con los resultados se realizaron análisis de varianza (ANOVA), comparaciones de
126
medias y un análisis de discriminantes canónicos (ADC), mediante el paquete estadístico SAS
127
(SAS Institute, 1999).
128
Resultados
129
Caesalpinia gaumeri
130
Se caracteriza por diferenciarse en tronco y rama, el eje principal tiene un crecimiento
131
simpódico e indeterminado con ejes plagiotrópicos que se superponen de manera continua
132
(Figura 1). El patrón de ramificación es simpodial, plagiotrópico y siléptico, sin embargo, en
133
individuos brinzal y latizal las ramas de la parte inferior del tallo, aparecen y después de cierto
134
tiempo se secan y caen conforme el eje principal crece en altura (RS y RC en Figuras 1b y
135
1c), hasta conformar un fuste sin ramas por debajo del dosel, justo antes de pasar a la etapa
136
denominada fustal (Figura 1a). La orientación de la rama de primer orden en relación al eje
137
principal es ascendente (16 a 45°) para los brinzales y latizales y difusa (46 a 75°) para los
138
fustales. Las inflorescencias son racimos. La posición de las inflorescencias es axilar, de
139
desarrollo acrópeto y filotaxia helicoidal (Figura 2a); las flores son amarillas zigomorfas con
140
manchas de color naranja en el pétalo central, hermafroditas, aunque las flores que pueden
141
transformarse en fruto son únicamente las apicales (Figura 2b), es decir, las que desarrollaron
142
y polinizaron al último, las primeras defloran y caen. Las hojas jóvenes (Figura 2a) son rojas
143
en comparación con las maduras (Figura 2b).
144
Es común encontrar lesiones y cavidades en la parte interna del tronco en la etapa fustal
145
como respuesta al daño causado por el alojamiento de larvas y hormigas adultas ho’och
146
(Pachycondyla villosa Fabricius) y modificación arquitectónica a manera de reiteraciones
147
traumáticas silépticas (R en Figura 1a) como respuesta al daño físico de las ramas.
6
148
El análisis de varianza entre clases de tamaño mostró diferencias altamente
149
significativas (P ≤ 0.001) en los atributos dasométricos: DAP, altura total, altura de copa y a
150
la primera rama, longitud de rama de primer orden y longitud de entrenudo, y significativa (P
151
≤ 0.05) para el ángulo de inserción de rama de primer orden y longitud de rama de tercer
152
orden (Cuadro 1). Entre los tipos de suelo hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) para DAP
153
y ángulo de inserción de rama de tercer orden, mientras que para las clases de tamaño dentro
154
de tipo de suelo sólo se encontró diferencia significativa (P ≤ 0.05) para DAP (Cuadro 1).
155
Los valores promedio de atributos dasométricos indican que los fustales presentaron
156
mayores (Tukey, P ≤ 0.05) DAP, altura total, de copa y a la primera rama, longitudes de rama
157
de primer y tercer orden y de entrenudos, mientras que brinzales y latizales muestran valores
158
menores (Tukey, P ≤ 0.05) para altura total y de copa, así como para el ángulo de inserción de
159
rama de primer orden (Cuadro 2). Los individuos que crecen en k’ankab cuentan con mayores
160
(Tukey, P ≤ 0.05) DAP y ángulo de inserción de rama de tercer orden y los que crecen en
161
tzek’el tienen mayores (Tukey, P ≤ 0.05) longitudes de rama de segundo orden (Cuadro 2).
162
El análisis de discriminantes canónicos (ADC) para los atributos dasométricos indicó
163
que las primeras dos funciones discriminantes (FD) explicaron el 99% de la variación total
164
(Figura 3). Las variables que contribuyeron a determinar la FD1 (96.5%) fueron: altura total,
165
longitud de rama de primer orden, DAP, altura a la primera rama y altura de copa, lo cual
166
indica que el plano arquitectónico del árbol se imprime desde el principio de las etapas de
167
desarrollo, privilegiando la expresión de esos caracteres para alcanzar el estrato superior. Para
168
la FD2 (2.5%) los atributos de importancia fueron: ángulo de inserción de rama de tercer
169
orden y longitud de rama de segundo orden, cualidades relacionadas con la anchura de copa.
170
La figura 3 muestra una clara separación entre fustales y latizales, pero no así entre latizales y
171
brinzales. Sin embargo, los latizales que crecen en suelos tzek’el se separan de los brinzales.
7
172
De acuerdo con las significancias estadísticas del cuadro 3, no existe separación entre tipos de
173
suelo dentro de clase de tamaño.
174
Gymnopodium floribundum
175
Presenta un patrón de crecimiento simpódico, indeterminado y siléptico del eje
176
principal, por superposición indefinida de ejes dorsiventrales mixtos (plagiotrópicos y
177
ortotrópicos), con filotaxia helicoidal (Figura 4). Cada eje distal de relevo cuelga por su
178
propio peso (Figuras 4c y 4d), el renuevo se origina en la parte superior al inicio de la curva
179
del eje colgante (Figura 4c). Los retoños en la parte distal del eje se convierten en ramas
180
mientras que los proximales forman parte del tronco. El patrón de ramificación es simpodial
181
monocasio, de orientación combinada y siléptico, la orientación de la rama de primer orden
182
con respecto al eje principal es ascendente (16-45°) para latizal y fustal y difusa (46-75°) para
183
brinzal. Es común encontrar reiteraciones traumáticas parenquimatosas en forma de nudos
184
bayoneta (RNB) en ramas de primer orden (Figuras 4b, 4c y 4d), como respuesta a los
185
múltiples daños físicos a los que está expuesta esta especie por encontrarse en el estrato
186
medio-bajo del dosel y complejos de reiteraciones (CR) adaptativas en ramas de primer y
187
segundo orden como parte del proceso natural de crecimiento de los latizales (Figura 4c). Las
188
inflorescencias tipo panículas racemosas desarrollan en forma acrópeta y se estructuran en
189
filotaxia helicoidal; las flores son trímeras y hermafroditas (Figura 5).
190
El análisis de varianza indica que con excepción del ángulo de inserción de rama de
191
primer orden, las variables registradas tuvieron diferencias significativas (P ≤ 0.05) y
192
altamente significativas (P ≤ 0.01, P ≤ 0.001) entre clases de tamaño y tipos de suelo, así
193
como clases de tamaño dentro de tipo de suelo (Cuadro 4).
194
El cuadro 5 muestra que los brinzales tuvieron copas más abiertas en comparación con
195
fustales y latizales porque sus ángulos de inserción de ramas de segundo orden fueron
196
significativamente mayores (Tukey, P ≤ 0.05). Los establecidos en suelos k’ankab tuvieron
8
197
ramas de segundo y tercer orden con mayores ángulos de inserción (Tukey, P ≤ 0.05), los
198
individuos establecidos en suelos tzek’el tuvieron mayores longitudes de rama de segundo y
199
tercer orden.
200
El ADC indicó que las primeras dos funciones discriminantes (FD) explicaron el 97.6%
201
de la variación total (Figura 6). Las variables que contribuyeron a determinar la FD1 (94.4 %)
202
fueron: DAP, altura total, altura de copa y longitud de entrenudos; mientras que para la FD2
203
(3.2%), la longitud y el ángulo de inserción de rama de segundo orden fueron las de mayor
204
importancia. En la figura 6 se observa una clara separación entre fustales, latizales y brinzales,
205
así como para fustales entre tipos de suelo. Lo anterior está apoyado por los resultados que se
206
muestran en el cuadro 6.
207
Ambas especies no mostraron metamorfosis, es decir, cambios en el modelo
208
arquitectónico inducidos por cambio en la etapa de desarrollo.
209
Discusión
210
De acuerdo con los patrones de crecimiento y ramificación de estas dos especies en la
211
etapa adulta, C. gaumeri adopta el modelo Troll, como todas las leguminosas mientras que G.
212
floribundum se expresa morfológicamente conforme al modelo Champagnat, tal y como
213
habían sido identificadas por Hallé et al. (1978) y Vester (2002). La caída de ramas que
214
crecen sobre el eje principal en brinzales y latizales de C. gaumeri, producto de autopodas,
215
reduce la amplitud de la copa y forma un fuste limpio en los fustales (Mäkelä y Valentine,
216
2006) , característica que funcionalmente favorece a plantas de estratos inferiores, porque
217
permite difundir la luz solar y aprovechar los gradientes de radiación (Küppers, 1989),
218
mientras que en términos de aprovechamiento, la autopoda tiene fustes limpios que luego
219
serán utilizadas para la construcción. Las lesiones y los daños físicos presentes en los troncos
220
de los fustales afectan la calidad y valor económico de la madera futura, ya que genera
221
cavidades en la parte interna del tallo y cicatrices en la cara externa, además de fustes cortos,
9
222
curvos o torcidos, que demeritan la calidad de la madera potencialmente útil para las
223
construcciones rurales e impide la fabricación de muebles.
224
El análisis de varianza, la comparación de medias y los discriminantes canónicos
225
realizados para la orientación de las ramas de primer orden con respecto al eje principal,
226
sugieren que los individuos clasificados como brinzal y latizal en C. gaumeri tienen copas
227
más angostas debido a que la orientación de las ramas de primer orden con respecto al eje
228
principal es ascendente, dado que los ángulos de inserción varían entre 16 y 45° mientras que,
229
en fustales, las ramas son más abiertas lo que corresponde con ángulos de entre 46 y 75°; lo
230
anterior posibilita el crecimiento rápido en altura para alcanzar el dosel superior y luego
231
expandir la copa para, en cierta forma, disipar el exceso calórico absorbido al recibir la
232
radiación solar directa. Hocker (1984) indica que los árboles con necesidad de mayor cantidad
233
y calidad de luz solar tratan de alcanzar el dosel superior limitando, durante la fase de
234
crecimiento, el desarrollo radial y la anchura de su copa. Para G. floribundum propio del
235
estrato bajo a medio, sus brinzales tienen copas más abiertas con ángulos de rama difusos,
236
entre 46 y 75°, lo que les facilita aprovechar mejor la escasa cantidad de luz que reciben en el
237
sotobosque (Hallé et al., 1978, Poorter et al., 2006), mientras que los latizales y fustales que
238
se encuentran en el estrato medio, tienden a cerrar su copa, ya que las ramas de primer orden
239
con relación al eje principal son ascendentes, tienen ángulos entre 16 y 45°, lo que responde a
240
la competencia por espacio, que tiende a ser mayor entre adultos que entre jóvenes.
241
De acuerdo con la comparación de medias, para los individuos de las dos especies que
242
crecen en suelos k’ankab tienen diámetros mayores pero copas compactas, a diferencia de los
243
que lo hacen en suelos tzek’el. Lo anterior puede explicarse con base en las condiciones del
244
suelo, ya que a un suelo pobre en nutrimentos, compacto, salino y bajo condiciones de sequía
245
corresponden individuos de vástagos poco desarrollados y con una mayor expansión de la
246
masa radical (Bruning y Sander, 1983; Ledig, 1983). Éste último explica que las plantas son
10
247
capaces de adecuar su arquitectura de acuerdo con las condiciones ambientales que le rodean
248
para sobrevivir. En este sentido, García et al. (2005) encontraron que los leptosoles (tzek’el)
249
de la parte sur de Yucatán, son generalmente pobres en nutrimentos aunque ricos en materia
250
orgánica (36 a 45%); sin embargo, la alta concentración de carbonatos de calcio (4 a 12%)
251
atrapa los minerales liberados por la materia orgánica haciéndolos no disponibles para las
252
plantas. En contraste, los luvisoles (k’ankab) son considerados de buena aptitud agrícola por
253
que no cuentan con rocas (0%), tienen buena profundidad (80 cm) y retención de humedad;
254
aun cuando tienen poca materia orgánica (4 a 12%) en comparación con los leptosoles, no
255
presentan carbonatos de calcio, lo que permite una mejor asimilación de los minerales por las
256
plantas, lo cual puede explicar los mayores diámetros en este tipo de suelo. Esto coincide con
257
lo encontrado por White y Hood (2004), quienes refieren que los suelos con menor porcentaje
258
de rocas e inclinación de la pendiente (k’ankab) tuvieron individuos de mayor DAP. La
259
amplitud de las copas, los mismos autores encontraron que para los suelos k’ankab en el
260
estado de Yucatán existe mayor densidad de árboles, lo cual genera competencia y obliga a
261
reducir la amplitud de los doseles.
262
La coloración en las hojas jóvenes en C. gaumeri, puede tratarse de una forma de
263
protección al daño ocasionado por la radiación ultravioleta de la luz solar y radicales libres
264
mediante la presencia de pigmentos como las antocianinas (Dominy et al., 2002; Hughes et
265
al., 2005).
266
La posición que ocupan estas especies en el plano vertical de la estructura arbórea es
267
complementaria, ya que C. gaumeri se ubica en el estrato superior mientras que G.
268
floribundum en el medio-inferior, además de que presentan modelos arquitectónicos
269
diferentes en cuanto a la apertura de copa; ambas características son importantes en términos
270
prácticos, para el diseño de sistemas agroforestales.
11
271
Es evidente que los resultados del análisis morfológico indican diferencias
272
arquitectónicas entre las tres etapas de desarrollo estudiadas, situación que merece particular
273
atención en los fustales de ambas especies, ya que son más apreciados por los habitantes de
274
las zonas rurales donde crecen, por el aprovechamiento de la madera en C. gaumeri y como
275
proveedor de néctar y polen para la actividad apícola en G. floribundum.
276
Después de analizar los resultados, se rechaza la hipótesis de arquitectura semejante
277
entre especies a pesar de que ambas habitan en el mismo medio tropical, lo que significa que
278
el modelo arquitectónico está ontogénicamente determinado, se mantiene constante entre
279
etapas de desarrollo (brinzal, latizal y fustal), sólo se afecta dasométricamente por factores
280
externos como el tipo de suelo, la cantidad de luz o la competencia interespecífica y que,
281
como cualidad de respuesta al disturbio natural (alojamiento de hormigas) o inducido
282
(aprovechamiento de fustes y ramas), existe la tendencia a la reiteración estructural del
283
organismo afectado. Anticipar la dasometría y otras respuestas de las especies en función de
284
las cualidades del suelo o la posición ecológica en la estructura de la selva, contribuye
285
indiscutiblemente, para definir o mejorar los futuros aprovechamientos en beneficio de la
286
integridad arbórea y la conservación de sus preciados recursos forestales.
287
Conclusiones
288
Las características morfológicas y patrones de ramificación observados, ratifican el
289
ajuste de Caesalpinia gaumeri al modelo Troll y Gymnopodium floribundum al modelo
290
Champagnat.
291
Las clases de tamaño propuestas para el estudio de cada especie fueron adecuadas, ya
292
que permitieron observar diferencias dasométricas más que arquitectónicas entre los
293
individuos que conforman cada clase, así como dentro de tipos de suelo para las variables:
294
ángulos de inserción y longitudes de ramas; lo anterior se sustenta por la clara separación
295
obtenida mediante el análisis de discriminantes canónicos.
12
296
Los atributos dasométricos que mejor contribuyeron a la distinción entre clases de
297
tamaño y tipos de suelo fueron: diámetro del fuste, alturas total, de copa y a la primera rama;
298
ángulos de inserción de ramas de segundo y tercer orden, longitudes de ramas de primer y
299
segundo orden, así como longitud de entrenudos; todos, caracteres morfológicos que implican
300
crecimiento en altura y amplitud de copa.
301
Las cavidades internas encontradas en el fuste de C. gaumeri por el alojamiento de
302
larvas y hormigas, restan calidad a la madera impidiendo su uso para la fabricación de
303
muebles; las cuales conjuntamente con las reiteraciones traumáticas provocadas por daños
304
físicos dan como resultados fustes con cicatrices, cortos o torcidos generando de este modo
305
una corta selectiva hacia los individuos mejor conformados al momento de llevar a cabo
306
alguna construcción rural.
307
La posición que ocupa cada especie en los estratos verticales de la vegetación es
308
ecológicamente complementaria, en cuanto a proveerse del recurso luz y evitar la
309
competencia por espacio: en el perfil de vegetación, C. gaumeri ocupa el estrato superior
310
mientras que G. floribundum el intermedio. Esta disposición de las especies en la naturaleza
311
se puede copiar y aprovechar en el diseño de sistemas agroforestales multiestrato combinados,
312
para ejercer adecuadamente las prácticas agrosilvopecuarias.
313
Agradecimientos
314
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada (169577)
315
para realizar estudios de doctorado y al Consejo Mexiquense de Ciencia y Tecnología
316
(COMECYT) por la beca tesis (07BTD397) para concluir este documento.
317
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397
398
399
400
401
Figura 1. Arquitectura de Caesalpinia gaumeri Greenm: a) fustal, polieje diferenciado en
402
tronco y ramas con reiteración traumática (R); b) brinzal, ejes plagiotrópicos y ramas secas
403
(RS); c) latizal, eje principal simpodial con ramificación monocasio; ramas bajas se secarán y
404
caerán (RC); d) rama con órdenes de ramificación sucesivos (1,2,3) plagiotrópicos,
405
crecimiento simpodial monocasio y siléptico; e) hoja dística imparipinnada.
406
407
17
408
409
Figura 2. Caesalpinia gaumeri Greenm: a) racimos b) frutos.
410
411
412
413
Figura 3. Distribución de Caesalpinia gaumeri Greenm (24 individuos) con base en las
414
primeras dos funciones discriminantes (FD1, FD2): brinzales en suelos k’ankab (B) y tzek’el
415
(b), latizales en suelos k’ankab (L) y tzek’el (l), fustales en suelos k’ankab (F) y tzek’el (f).
18
416
417
Figura 4. Arquitectura de Gymnopodium floribundum Rolfe: a) fustal poliejes; b) brinzal, de
418
crecimiento simpódico monocasio alternado, con reiteraciones traumáticas que muestran nudo
419
bayoneta (RNB); c) latizal, con desarrollo simpodial dicasio y la parte distal colgante mientras
420
que la proximal es sustituyente del tronco o eje principal con crecimiento simpodial
421
monocasio y reiteraciones traumáticas con nudo bayoneta (RNB) más complejos de
422
reiteraciones (CR); d) rama con dicasios, primer, segundo y tercer orden (1,2,3); e) filotaxia
423
alterna y una a dos hojas por nudo.
424
425
426
427
Figura 5. Inflorescencias tipo panículas racemosa de Gymnopodium floribundum
428
429
19
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
FD2 ‚
‚
6 ˆ
‚
‚
‚
‚
‚
F
‚
‚
F
‚
‚
‚
‚
F
‚
‚
F
4 ˆ
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
‚
2 ˆ
b
‚
‚
‚
‚
‚
‚
B
‚
‚
‚
‚
B
b
L
‚
‚
‚
0 ˆƒƒƒƒƒƒBƒƒbƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒˆƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒƒ
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B
L
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b
L
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L
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-2 ˆ
‚
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l
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f
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‚
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‚
f f
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‚
l
‚
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‚
-4 ˆ
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l
‚
‚
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-6 ˆ
‚
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-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
IV
I
III
II
444
FD1
445
Figura 6. Distribución de Gymnopodium floribundum Rolfe (24 individuos) con base en las
446
primeras dos funciones discriminantes (FD1, FD2): brinzales en suelos k’ankab (B) y tzek’el
447
(b), latizales en suelos k’ankab (L) y tzek’el (l), fustales en suelos k’ankab (F) y tzek’el (f).
448
449
450
451
452
453
454
455
456
457
458
459
20
460
Cuadro 1. Cuadrados medios del análisis de varianza para atributos dasométricos de
461
Caesalpinia gaumeri Greenm.
Fuente de
gl
DAP
AT
ALCOP
APRA
ARPO
ARSO
ARTO
2
428.71***
235.24***
54.10***
66.56***
841.34*
539.13ns
215.57ns
Suelo
1
9.54*
0.4333ns
1.25ns
0.1320ns
17.59ns
536.85ns
1506.38*
BFL(SUE)
2
8.74*
0.5404ns
0.1958ns
0.1094ns
204.18ns
123.73ns
257.09ns
Error
18
1.75
0.4554
0.5204
0.6313
232.63
589.11
311.79
Fuente de
gl
LRPO
LRSO
LRTO
LENT
LLHO
LBHO
2
317824.02***
1840.33ns
2559.50**
17923.57***
13.89ns
4.16ns
Suelo
1
1160.65ns
2353.03ns
852.76ns
2262.04ns
1.91ns
0.0135ns
BFL(SUE)
2
2193.49ns
847.24ns
219.39ns
764.69ns
1.94ns
2.56ns
Error
18
2082.79
894.22
377.68
1661.51
5.81
3.74
variación
Clases de
tamaño
462
variación
Clases de
tamaño
463
gl = grados de libertad; BFL(SUE) = clases de tamaño dentro de tipos de suelo; DAP = diámetro en
464
cm, a 1.3 m de altura; AT = altura total del árbol en m; ALCOP = altura de copa en m; APRA = altura
465
a primera rama en m; ARPO = ángulo de inserción de rama de primer orden en grados; ARSO =
466
ángulo de inserción de rama de segundo orden en grados; ARTO = ángulo de inserción de rama de
467
tercer orden en grados; LRPO = longitud de rama de primer orden en cm; LRSO = longitud de rama
468
de segundo orden en cm; LRTO = longitud de rama de tercer orden en cm; LENT = longitud de
469
entrenudos en cm; LLHO = longitud de la lámina de la hoja en cm; LBHO = longitud de la base de la
470
hoja en cm.
471
*** = P ≤ 0.001; ** = P ≤ 0.01; * = P ≤ 0.05; ns = sin diferencias significativas.
472
473
474
475
476
477
478
21
479
Cuadro 2. Valores promedio de atributos dasométricos para Caesalpinia gaumeri Greenm.
Clases de
N
DAP
AT
ALCOP
APRA
ARPO
ARSO
ARTO
Brinzal
8
0.671b
0.994c
0.597c
0.361b
*31.21b
65.22a
58.26a
Latizal
8
1.32b
2.87b
1.65b
1.00b
*36.56ba
49.76a
52.80a
Fustal
8
13.66a
11.18a
5.53a
5.65a
**51.03a
62.27a
47.88a
1.69
0.8611
0.9206
1.0139
19.46
30.97
22.53
tamaño
DMSH
Tipo de suelo
K’ankab
12
5.85a
5.15a
2.82a
2.26a
40.46a
54.35a
60.91a
Tzek’el
12
4.59b
4.88a
2.37a
2.41a
38.74a
63.81a
45.06b
1.13
0.579
0.619
0.682
13.08
20.81
15.14
DMSH
480
Clases de
N
LRPO
LRSO
LRTO
LENT
LLHO
LBHO
Brinzal
8
26.30b
36.39a
18.16b
17.31b
13.04a
9.32a
Latizal
8
62.31b
49.92a
25.04b
22.19b
15.31a
10.10a
Fustal
8
388.13a
66.66a
52.00a
101.63a
13.01a
8.66a
58.24
38.16
24.80
52.01
3.07
2.47
tamaño
DMSH
Tipo de suelo
K’ankab
12
165.87a
41.09a
25.77a
56.75a
13.50a
9.34a
Tzek’el
12
151.96a
60.89b
37.70a
37.33a
14.07a
9.38a
39.14
25.65
16.67
34.96
2.07
1.66
DMSH
481
N = número de individuos en cada clase. DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
482
Valores seguidos por letras iguales entre hileras no son estadísticamente diferentes (Tukey, P > 0.05).
483
Orientación con respecto al eje principal: ascendente (*) y difuso (**). Ver significado de variables en
484
cuadro 1.
485
486
487
488
489
490
491
22
492
Cuadro 3. Valores de probabilidad de la distancia de Mahalanobis entre clases de tamaño
493
dentro de tipos de suelo para Caesalpinia gaumeri Greenm.
Clases de
Brinzal
tamaño
K’ankab
Brinzal
Latizal
Fustal
Latizal
Tzek’el
K’ankab
Fustal
Tzek’el
K’ankab
K’ankab
-----
Tzek’el
45.42ns
------
K’ankab
1.55ns
0.8659ns
------
Tzek’el
4.68*
2.80ns
1.35ns
------
K’ankab
52.02***
47.12***
37.75***
32.48***
------
Tzek’el
45.48***
40.29***
32.06***
25.73***
1.49ns
Tzek’el
------
494
*** diferencias altamente significativas (P ≤ 0.001), * diferencias significativas (P ≤ 0.05), ns = sin
495
diferencias significativas (P > 0.05).
496
497
Cuadro 4. Cuadrados medios del análisis de varianza para atributos dasométricos de
498
Gymnopodium floribundum Rolfe.
Fuente de
gl
DAP
2
AT
ALCOP
APRA
ARPO
ARSO
ARTO
189.09*** 80.06*** 36.83*** 8.26***
993.64ns
1042.07** 247.89ns
1
29.88***
0.683ns
3.56**
1.13ns
1032.02ns 1226.51** 3186.89**
BFL(SUE) 2
33.26***
4.28**
3.34**
0.8701ns 328.17ns
529.42*
433.92ns
0.520
0.417
0.401
145.04
257.88
variación
Clases de
tamaño
Suelo
Error
18 0.918
368.24
499
Fuente de
gl
LRPO
LRSO
LRTO
LENT
LLHO
LBHO
2
12368.81**
7564.56**
995.78ns
273695.43***
10.52*
0.0765*
Suelo
1
4449.93ns
12299.86**
2159.35*
7568.60ns
0.9243ns
0.0737ns
BFL(SUE)
2
4957.93*
1060.64ns
140.80ns
8196.10ns
0.1195ns
0.0313ns
Error
18
1184.87
855.33
416.78
4797.11
1.76
0.0184
variación
Clases de
tamaño
500
gl = grados de libertad; BFL(SUE) = clases de tamaño dentro de tipo de suelo.
501
*** = P ≤ 0.001; ** = P ≤ 0.01; * = P ≤ 0.05; ns = sin diferencias significativas. Ver significado de
502
variables en cuadro 1.
503
23
504
Cuadro 5. Valores promedio de atributos dasométricos para Gymnopodium floribundum
505
Rolfe.
Clases de
N
DAP
AT
ALCOP
APRA
ARPO
ARSO
ARTO
Brinzal
8
0.610b
1.03c
0.699c
0.339b
*53.66a
70.36a
64.16a
Latizal
8
1.80b
3.34b
2.29b
1.05b
**34.00a
48.75b
53.24a
Fustal
8
9.56a
7.29a
4.94a
2.34a
**34.74a
53.20b
60.58a
1.22
0.920
0.824
0.808
24.49
15.37
20.49
tamaño
DMSH
Tipo de suelo
K’ankab
12
5.11b
3.72a
2.26b
1.46a
47.36a
64.59a
70.85a
Tzek’el
12
2.87a
4.06a
3.03a
1.03a
34.25a
50.29b
47.81b
0.822
0.618
0.554
0.543
16.46
10.33
13.77
DMSH
506
507
Continuación cuadro 5…
Clases de tamaño
N
LRPO
LRSO
LRTO
LENT
LLHO
LBHO
Brinzal
8
10.70a
23.94b
19.07a
35.40b
2.86b
0.320b
Latizal
8
53.25ba
81.54a
40.58a
87.50b
5.12a
0.506a
Fustal
8
89.25b
71.41a
24.66a
378.63a
4.31ba
0.465ba
43.92
37.32
26.05
88.38
1.69
0.173
DMSH
Tipo de suelo
K’ankab
12
37.45a
36.32b
18.62b
149.42a
4.29a
0.486a
Tzek’el
12
64.68a
81.60a
37.59a
184.93a
3.89a
0.375a
29.52
25.08
17.51
59.40
1.14
0.116
DMSH
508
N = número de individuos en cada clase. DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
509
Valores seguidos por letras iguales entre hileras no son estadísticamente diferentes (Tukey, P > 0.05).
510
Orientación con respecto al eje principal: ascendente (*) y difuso (**). Ver significado de variables en
511
cuadro 1.
512
513
514
515
516
517
24
518
Cuadro 6. Valores de probabilidad de la distancia de Mahalanobis entre clases de tamaño
519
dentro de tipos de suelo para Gymnopodium floribundum Rolfe.
Clases de
Brinzal
tamaño
K’ankab
Brinzal
Latizal
Fustal
Latizal
Tzek’el
K’ankab
Fustal
Tzek’el
K’ankab
K’ankab
-----
Tzek’el
0.7186ns
------
K’ankab
4.62*
3.12ns
------
Tzek’el
3.85ns
2.65ns
1.20ns
------
K’ankab
26.35***
21.82ns
10.73**
15.40**
------
Tzek’el
77.59***
69.70***
46.90***
54.34***
17.44**
Tzek’el
------
520
Diferencias altamente significativas: ***P ≤ 0.001, **P ≤ 0.01; diferencias significativas: *P ≤ 0.05;
521
ns = sin diferencias significativas.
25