Poblaciones - Universidad Nacional de Colombia : Sede Medellin

Estudios demográficos en los bosques
tropicales
Néstor Javier Mancera Rodríguez
Curso: Ecología de Bosques Tropicales
Código: 3000462
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
SEDE MEDELLÍN
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS FORESTALES
Demografía desde la perspectiva de las interacciones
intraespecíficas.
Estabilidad y capacidad de carga
Demografía de la micro y macrofauna
Cada nivel los SISTEMAS están formados por componentes
BIOTICOS y ABIOTICOS interactúantes.
Individuos: cada especie biológica se representa en un
momento y lugar determinado por entes discretos (individuos)
que
cumplen
con
el
ciclo
de
nacimiento,
crecimiento,
reproducción y muerte.
Poblaciones: conjuntos de individuos de una misma especie
que ocurren en un lugar y tiempo determinado y que tiene
tienen la capacidad de reproducirse entre si en algún
momento de su ciclo vital.
Marco teórico de la
demografía
Crecimiento
exponencial/geométrico
dN/dt = rN
Donde
N = el tamaño poblacional
actual
r = la tasa instantáneo de
crecimiento
Crecimiento logístico
dN/dt = rN (K-N/K)
Donde:
K = la capacidad de carga
del medio
(K-N/K) = un término para
los efectos de los factores
denso-dependientes
¿Cómo
podemos
estimar
la
densidad
o
tamaño
poblacional?
¿Cuáles son los patrones que actúan en las poblaciones
en el tiempo y el espacio (estabilidad, fluctuaciones,
declives, etc.)
¿Cuáles son los procesos que generan estos patrones?
Interacciones Intra específicas
Causas: Recursos limitantes (espacio, luz, agua, nutrientes)
Consecuencias demográficas:
-
Efectos de la densidad
-
Autorregulación de la densidad poblacional
-
Regulación sobre el tamaño y distribución
Interacciones entre población y ambiente: La abundancia de individuos
de una población viene condicionada por una serie de factores
ambientales que inciden directamente sobre la condición corporal,
mortalidad y tasas de reclutamiento, más los efectos de la inmigración
y la emigración.
Modificado de: http://www.ucm.es/info/zoo/Vertebrados/Caracterizacion%20de%20poblaciones.html
Las
condiciones
ambientales
limitan
el
crecimiento
poblacional:
A medida que la densidad de una población aumenta, la
competencia entre los miembros de la población por
recursos disponibles también aumenta.
La mortalidad se incrementa y/o la fecundidad disminuye =
La
abundancia
poblacional
disminuye
alcanzando
algunos casos un nivel estable.
Este nivel se conoce como la capacidad de carga o K.
en
Tomada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/ayudantia_2.pdf
Regulación intra específica de la
población
En los casos en los cuales la densidad poblacional afecta el
crecimiento de la población se habla de crecimiento densodependiente
Factores
denso-dependientes:
Competencia
por
recursos
(alimento, espacio, luz, etc.).
A mayores densidades aumentan las interacciones entre los
individuos y se regula el tamaño poblacional.
Regulación intra específica
a.
Denso dependencia
b.
Competencia y sus tipos
c.
Densidad y estrés poblacional
d.
Denso-dependencia y dispersión
e.
Hábitat fuente y sumidero
f.
Comportamiento y jerarquías sociales
g.
Territorialidad
h.
Denso-independencia
a. Denso-dependencia
A
bajas
densidades
no
hay
denso-dependencia
Mientras más crece la población
el
efecto
densodependiente
se hace más evidente
La denso-dependencia afecta o
puede afectar a la tasa de
natalidad,
a
la
tasa
de
mortalidad o a ambas.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
¿Cómo documentar que la población esta “regulada” por
los efectos de los factores denso-dependientes?
Elkinton, J.S. 2000. Detecting stability and causes of change
in
population
Techniques
in
density.
Animal
Pp.
191-212.
Ecology:
In:
Controversies
Consequences (L Boitani and T.K. Fuller, eds.).
Univ. Press, New York, NY, USA.
Research
and
Columbia
Estrategia 1.
Medir
la
densidad
sobre
varios
años
subsecuentes y cuantificar la relación
entre N (densidad en un año) y r
(crecimiento
poblacional
en
el
año
siguiente).
Si hay una correlación negativa entre N en
un año y r en el año siguiente, hay
evidencia
de
la
importancia
de
los
factores denso-dependientes y podemos
asumir que la densidad de la población
esta fluctuando alrededor de K.
Problema estadístico: pruebas paramétricas tradicionales
suponen una independencia entre las variables (es
decir, no se puede realizar una correlación simple
entre N y R).
Solución estadística: uso de modelos nulos, con técnicas
de
“bootstrap”
“inclinaciones”
(generar
aleatorias
inclinación observada).
para
distribuciones
comparar
con
de
la
Problemas logísticos:
Se requiere muchos años de datos (20-30) para tener un
análisis con poder estadístico
Se requiere estimaciones de densidad muy precisos para evitar
errores de Tipo I (decir “sí hay efectos denso-dependientes”,
cuando no hay).
Estrategia 2.
Medir la densidad (N) y la tasa de
mortalidad
(M),
variables
que
son
dos
independientes,
y
cuantificar la relación entre ellas.
De
nuevo,
si
hay
una
correlación
positiva entre N en un año y M en el
mismo año, hay evidencia de la
importancia de los factores densodependientes y podemos concluir que
la densidad de la población esta
fluctuando alrededor de K.
Problema estadístico:
La relación entre densidad (N) y la tasa de mortalidad (M),
no necesariamente es lineal
hay mucho error en las estimaciones de ellas
las varianzas de las estimaciones de N y M no son
independientes, etc.
Retrasos en los efectos denso-dependientes: autocorrelación
para
detectar
ciclos
demográficos
y
análisis
de
autocorrelación parcial para cuantificar la magnitud en el
retraso de los efectos denso-dependientes.
Ejemplo de los linces de Elton
¿cómo
cuantificar
los
ciclos demográficos, y
sus periodicidades?
¿Y para determinar las causas de variación en la densidad?
- Construcción de tablas de vida (análisis de elasticidad y/o
sensibilidad)
- Manipulaciones experimentales
- Análisis del factor clave (key factor analysis)
Análisis del factor clave:
Inspeccionar cual de los
factores
demográficos
se ajusta mejor con las
fluctuaciones
en
mortalidad total.
(ej. Perdices)
la
No hay razón para esperar que las poblaciones naturales mantengan
densidades estables.
Sin embargo, existe en la “vieja” literatura un dogma = “Existe más
variación demográfica en las poblaciones naturales de las zonas
templadas”.
¿Por qué?
Porque las relaciones ecológicas entre especies son más complejas
en las zonas tropicales, dando estabilidad a estos ecosistemas
(amortiguamiento ecológico).
Porque los factores denso-independientes son menos importantes
en las zonas tropicales (menos fluctuaciones climáticas).
b. Competencia
Uno de los mecanismos de la denso-dependencia es la
competencia por los recursos:
Si los recursos en un momento son suficientes para
que
los
individuos
sobrevivan,
crezcan
y
se
reproduzcan entonces no hay competencia.
Existen 2 tipos de respuestas competitivas que afectan de
manera diferente a las dinámicas poblacionales:
- competencia por explotación
- competencia por interferencia
competencia por explotación: todos los individuos tienen
acceso a los recursos escasos y la limitación de estos
recursos los afecta a todos:
9
puede producir oscilaciones caóticas
9
limita la densidad promedio de la población a un nivel
menor que el que podría ser soportado si solo un
segmento de la población tuviese acceso al nivel de
recursos presentes.
9
Ocurre un desperdicio de los recursos
competencia por interferencia: algunos individuos le
restringen el acceso a los recursos a otros y de esta forma
la limitación de recursos solo afecta a “algunos”
9
no se observan variaciones importantes en la abundancia
ni en la dinámica de la población
9
los individuos que mantienen el acceso privilegiado a los
recursos
siguen
reproduciéndose.
sobreviviendo,
creciendo
y
Normalmente este tipo de respuesta sólo se observan
cuando las abundancias poblacionales se acercan a su
capacidad de carga (K). En animales con altas tasas
reproductivas y esperanza de vida corta la respuesta
ocurre mucho antes de K.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
Competencia por
explotación
Ejemplos de
disminución general
en la disponibilidad
de recursos
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
c. Densidad y estrés poblacional
La densidad elevada es estresante para las poblaciones:
Reprime crecimiento
Reduce actividad reproductiva
Retrasa actividad Sexual
Disminuye respuesta inmunológica
En mamíferos el estrés aumenta las probabilidades de aborto
espontáneo y disminuye la calidad de la leche afectando la salud
de lactantes.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
Ejemplos
de
disminución
en
las
actividades reproductivas asociados al
estrés…
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
d. Denso dependencia y dispersión
Una de las respuestas al aumento del estrés es la
dispersión:
A
altas
densidades: los dispersores corresponden a
juveniles, muchos migrantes mueren y pocos logran nuevas
colonizaciones
A bajas densidades: Los dispersores se encuentran en
buenas
condiciones
y
tienen
altas
probabilidades
de
sobrevivir. La distancia y dirección de dispersión depende de
la densidad de la población y de la disponibilidad y calidad
de los hábitat que pueden ser colonizados.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
Naturalmente
todas
las
poblaciones (en competencia
o no) presentan dispersión (Ej.
ardillas rojas…). Sin embargo,
la dispersión es mas evidente
a altas densidades
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
e. Hábitat fuente y hábitat sumidero
Muchas las poblaciones poseen hábitat desde los cuales
continuamente
salen
individuos
(hábitat
fuente)
y
hábitat que constantemente reciben individuos (hábitat
sumidero).
En los hábitat fuente normalmente la reproducción
sobrepasa la mortalidad mientras que en los hábitat
sumidero ocurre lo contrario.
De esta forma, sin migración constante las poblaciones
que habitan en los hábitat sumidero están condenadas a
desaparecer.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
A) Distribución de la calidad de hábitat dentro del sector
ocupado por una población.
B) Las poblaciones de una determinada especie pueden ocupar
sectores aislados entre sí, cuya evolución demográfica y los
factores que la afectan (por ejemplo, calidad del hábitat) han
de ser estudiados de forma individualizada.
Imagen tomada de: Caracterización de poblaciones animales amenazadas. F.C.Biológicas-UCM Programa de Doctorado: Biología
de la Conservación, Curso 2004-2005.
www.ucm.es/info/zoo/Vertebrados/Caracterizacion%20de%20poblaciones.html
Estos puntos son cruciales para establecer estrategias de
conservación.
Si bien la dispersión puede no ser un mecanismo
regulador poblacional promueve la extensión geográfica
de las poblaciones y ayuda a la permanencia de las
poblaciones locales.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
f. Comportamiento y jerarquías sociales
El
comportamiento
social
puede
limitar
a
las
poblaciones:
Las jerarquías, establecidas por comportamiento, son
comunes en las poblaciones, e influyen en el devenir de
la población porque normalmente:
9
Una parte importante de la población consiste en
individuos sobrantes que no procrean (porque mueren
antes o porque fracasan en sus intentos).
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
f. Comportamiento y jerarquías sociales
9
Los individuos que no procrean sólo pueden hacerlo si
se elimina a los dominantes.
9
Los
individuos
dominantes
(pocos)
impiden
la
reproducción de los individuos subordinados (muchos).
9
Los individuos reproductivos no utilizan completamente
todo el alimento y el espacio.
9
Las interacciones sociales afectan las actividades y las
áreas de movimiento.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
Todos los individuos de la población
presentan un ámbito de hogar (o
home range).
Las
secciones
de
esta
área
defendidas activamente son los
territorios
El tamaño, forma y mantenimiento
de ambos tipos de áreas dependen
de las jerarquías, las necesidades y
la biología de los organismos.
Estas jerarquías influyen en la
disponibilidad de recursos de los
individuos de la población.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
La dominancia social puede afectar a la reproducción y
a la supervivencia:
La organización está basada en agresividad, intolerancia y
dominancia.
Normalmente
dos
fuerzas
opuestas
operan
en
el
comportamiento social, la atracción mutua y la reacción
contra la aglomeración.
Las organización social permite mantener altas tasas de
competencia y la disputa por los recursos con un mínimo de
luchas y de perdida de energía.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
Una vez establecidas las jerarquías son mantenidas por
amenazas y castigos de los dominantes sobre los dominados.
Individuo alfa: Dominante sobre los demás
Individuo beta: Dominante sobre los demás, excepto alfa
Individuo Omega: subordinado
Los rangos se establecen a través de luchas, exhibiciones de
poder, amenazas
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
La dominancia social influye de manera importante en la
regulación de la actividad reproductiva de la población:
- Los machos o parejas dominantes acaparan los recursos y
desarrollan las actividades reproductivas.
- Los subordinados simplemente ayudan a la crianza o a la
búsqueda de alimentos.
Al modelar la dinámica de una población con dominancia
reproductiva, mas importante que determinar el número de
hembras será determinar el número de hembras dominantes
que realmente son las aportan al crecimiento poblacional.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
En general los animales
carnívoros
necesitan
ámbitos de hogar más
extendidos
que
los
herbívoros o omnívoros
de
un
mismo
tamaño
corporal
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
g. Territorialidad
La Territorialidad sigue patrones definidos:
9
Canto y llamada
9
Exhibiciones de intimidación
9
Ataque y persecución
9
Marcado con olores
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
La territorialidad puede regular las poblaciones
Asegura:
obtención
de
comida,
anidamiento,
apareamiento, atracción pareja
Pero
cuesta:
Energía,
éxito
reproductivo
(de
los
desplazados)
Por lo tanto para que ocurra la ganancia debe ser mayor
que la inversión
Cuando la reproducción está limitada por la territorialidad
la regulación poblacional es denso-dependiente.
Modificada de: www.bio.puc.cl/cursos/bio143m/Clase%2007.pdf
h. denso-independencia
Los factores denso-independientes como son los factores
abióticos (variación climática, catástrofes, efectos antrópicos,
etc). también pueden ser influyentes:
Las influencias denso-independientes no “regulan” a las
poblaciones, las afectan.
Normalmente muchos cambios pronunciados en el crecimiento
poblacional se correlacionan directamente con variaciones en
temperatura y humedad.
h. denso-independencia
De hecho la reproducción de muchas especies vegetales y
animales depende y esta sincronizada con eventos y factores
denso-independientes como el clima y las precipitaciones.
Los factores denso-independientes son menos importantes en
las zonas tropicales (menos fluctuaciones climáticas).
Leigh, E.G., Jr., A.S. Rand, y D.M. Windsor.
1982.
The
Ecology of a Tropical Forest: Seasonal and long Term Changes.
Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., USA.
Barro Colorado Island, Panamá:
Variación
climática
=>
variación
fenológica
en
la
vegetación => variación demográfica en las poblaciones de
fauna
Variación climática (precipitación)
Casi todo los sitios tropicales experimentan variación
estacional en la precipitación
Variación
climática
=>
variación
fenológica
en
la
vegetación => variación demográfica en las poblaciones de
fauna
Con un pico en la producción de hojas nuevas al final de la
estación seca/comienzos de la estación de lluvia:
Efecto de la producción estacional de hojas nuevas:
Invertebrados:
un pico en densidad/biomasa al comienzo de la estación de
lluvias pero con mucha variación en la intensidad del pico
entre años y entre taxones diferentes
Demografía de la “macrofauna”
hay
pocos
vertebrados
herbívoros
en
los
bosques
tropicales = dantas, venados, iguanas, perezosos, monos
aulladores (casi todo la producción de hojas nuevas ocurre
en el dosel) los ciclos reproductivos de ellos coinciden con
el pico de producción de hojas nuevas
Insectívoras
de
la
hojarasca:
Densidades
y/o
ciclos
reproductivos son sincronizadas con el pico de la caída de
hojas viejas y abundancia de invertebrados de la hojarasca
Muchas
especies
también
experimentan
variaciones
fuertes en densidad entre años (ej. Anolis limifrons)
¿y los frugívoros?
Aun los sitios donde no hay una variación estacional
marcada en la precipitación, hay variación en la cosecha
de de frutas.
Efecto de la producción estacional de frutas sobre las
frugívoras:
La mayoría de la biomasa de fauna en un bosque tropical
es frugívora.
Sus densidades y/o ciclos reproductivos son sincronizadas
con el pico de la producción de frutas.
Muchas
especies
también
fuertes en densidad entre años.
experimentan
variaciones
Demografía de árboles tropicales
Hay dos hipótesis importantes sobre la razón de la alta
diversidad de árboles tropicales, ambos con un fuerte
componente demográfico.
-
La
hipótesis
de
depredadores
y
patógenos
específicos de Janzen-Connell.
- La hipótesis de los niveles intermedios de disturbio.
huésped-
La hipótesis Janzen-Connell
Depredadores y patógenos huésped-específicos
La hipótesis de Janzen-Connell
El principal beneficio de la dispersión de semillas es el
alejamiento de éstas de la planta madre, escapando de la
alta mortalidad denso-dependiente debida a patógenos,
depredadores de semillas y/o herbivoría que tiene lugar
bajo la copa materna.
El punto de mayor probabilidad de reclutamiento se
produce a cierta distancia de la planta materna, donde se
maximiza conjuntamente la probabilidad de llegada de la
semilla
y
dispersión.
de
supervivencia
a
depredadores
tras
la
La mortalidad dependiente de la densidad puede evitar
que
las
especies
comunes
ocupen
todo
el
espacio
disponible, y por consiguiente puede ser importante en el
mantenimiento de la diversidad en bosques tropicales.
Hay dos curvas que determina la “curva de reclutamiento
poblacional” para los árboles tropicales:
„
La densidad de semillas por área
„
La probabilidad que una semilla sufra daño por medio de
depredadores “huésped-específicos)
Supuestos del modelo:
Los parásitos son específicos a la huésped (monofagos).
¿Qué evidencia hay sobre reclutamiento “densodependiente” en los árboles tropicales?
Harms, et al., 2000. Pervasive density-dependent
recruitment enhances seedling diversity in a
tropical forest. Nature, 404:493-495.
La hipótesis de los niveles intermedios de
disturbio.
La
coexistencia
de
tantas
especies de árboles tropicales
se
debe
competición
exclusión,
a
la
falta
hasta
gracias
de
la
a
la
formación de claros (un factor
denso-independiente).
En términos de las tasas de “disturbio”
Phillips, O.L.
1998.
Increasing tree turnover in tropical
forests as measured in permanent plots. Pp. 221-245. En:
Forest Biodiversity Research, Monitoring and Modeling (F.
Dallmeier y J.A. Comiskey, eds.). Unesco, Paris, Francia.
¿qué otra evidencia hay que la demografía
de los bosques tropicales esta cambiando?
Wright, S.J., O. Calderon, A. Hernandez, y Steven Paton.
2004.
Are lianas increasing in importance in tropical
forests? A 17 year record from Panama. Ecology, 85:484489.
¿Y
que
más
demografía
tropicales?
de
hay
de
árboles
nuevo
en
los
sobre
la
bosques
la “Gran Teoría Unificado
Biodiversidad” de Hubbell
Neutral
de
Desde los años 80, más rigor en el
uso de "modelos nulos“.
antes que poder reconocer una
comunidad con mucha estructura
gracias a la competencia
¿como sería la estructura de una
comunidad
sin
competencia?
efectos
de
la
Supuesto = todos los individuos de todas las especies son
equivalentes (en términos de sus probabilidades de
supervivir y/o reproducir = no hay competencia)
un aumento al azar de la densidad de una especie siempre
implica un declive en una o más de las otras especies
Hay disturbios, y las áreas abiertas son colonizados al azar
Individuos pueden colonizar desde afuera
En el modelo nulo:
Todo es aleatorio (no hay competencia; no hay especies
dominantes o adaptadas)
Se puede “explicar” mucho de la riqueza de especies y sus
abundancias relativas, con un modelo neutral
Conclusión: la demografía es aleatoria
articulo:
- Algo sobre fauna
- Algo básico sobre demografía
McGlynn, T.P., et al., 2002. Resource heterogeniety affects
demography of the Costa Rican ant Aphaenogaster
araneiodes. J. Trop. Ecol., 18:231-244.