glándulas exócrinas

CLASIFICACION DE LAS GLANDULAS EXOCRINAS
Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana
Las glándulas exócrinas pueden ser unicelulares o multicelulares. Las multicelulares se clasifican a su vez
en tubulares, alveolares, túbulo-alveolares y saculares, según la configuración y organización de su epitelio.
GLANDULAS UNICELULARES
El ejemplo más común de glándula unicelular es la célula mucosa o célula caliciforme, que aparece
dispersa entre las células cilíndricas del epitelio de los sistemas respiratorio y digestivo. Esta glándula
secreta mucina, una glucoproteína que al hidratarse forma una solución viscosa denominada moco. Las
células de este tipo plenamente diferenciadas presentan un extremo apical muy expandido y lleno de
pequeñas gotas de mucígeno, y un extremo basal en el que se sitúan el núcleo y una escasa cantidad de
citoplasma fuertemente basófilo. La expresión célula caliciforme describe la forma de la célula, que tiene
un delgado borde de citoplasma ensanchado y en forma de copa, llamado teca, lleno de gotitas de
secreción, y una base delgada, como el tallo de una copa (Fig. 3-10). En las preparaciones histológicas,
las gotitas de mucígeno no suelen observarse de forma individualizada debido a que, durante el
procesamiento de la muestra, se hinchan y presentan coalescencia. Esta gotitas se conservan de una
forma más parecida a la que presentaban in vivo cuando la muestra es sometida a congelación rápida y
desecación. El contenido de la teca se tiñe intensamente con el reactivo de ácido peryódico de Schiff para
demostración de carbohidratos, debido a su elevado contenido en polisacáridos.
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En las micrografías electrónicas, las gotitas individuales de mucina aparecen rodeadas por una membrana
que se suele fragmentar durante el procesamiento de la muestra. El núcleo está desplazado hacia la base,
y se halla deformado debido a la acumulación de gotitas secretoras que existe en la teca. Entre el núcleo y
las gotitas de mucígeno de la teca se puede observar la presencia de un complejo de Golgi bien
desarrollado. Las cisternas del retículo endoplásmico rugoso se sitúan de forma paralela a las superficies
laterales, en las zonas paranuclear y basal del citoplasma en las que también existen abundantes
ribosomas libres.
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El moco se sintetiza a través del mecanismo secretor regulado. Los estudios con glucosa marcada con 35S
o con 3H demuestran que el marcador se incorpora en la región supranuclear, lo que indica que el complejo
de Golgi es el principal lugar en el que se llevan a cabo la glucosilación y sulfatación de las glucoproteínas
de tamaño muy grande que son características del moco. La secreción de moco se lleva a cabo de forma
continua, aunque se incrementa por la irritación química y por estímulos nervioso parasimpáticos. Las
células caliciformes mantienen su forma característica a lo largo de todo su corto ciclo vital, cuya duración
en el epitelio intestinal es de aproximadamente 4 días.
GLANDULAS MULTICELULARES
La forma más sencilla de glándula multicelular es el epitelio en el que todas o casi todas sus células son
secretoras. Por ejemplo, los epitelios de superficie de la mucosa gástrica y de la cavidad uterina. En otros
órganos, las células secretoras de moco se agrupan formando glándulas intraepiteliales, que se sitúan por
completo en el interior del epitelio pero que están dispuestas alrededor de una pequeña luz que sirve de
conducto de excreción (Fig. 3-11). Se pueden observar ejemplos de estas glándulas en el epitelio
pseudoestratificado de la mucosa nasal, en el de la uretra y en el de los conductillos eferentes del testículo.
Otras glándulas multicelulares se desarrollan a partir del epitelio en forma de invaginaciones tubulares que
crecen introduciéndose en el tejido conjuntiva de la lámina propia. Su producto de secreción alcanza la
superficie del epitelio a través de un conducto de escasa longitud compuesto por células no secretoras. En
algunas de estas glándulas, la superficie disponible para la exocitosis aumenta por la presencia de
delgados canalículos secretores entre las células. La pared de estos canalículos está contrapuesta a las
superficies laterales de las células secretoras adyacentes. Aunque se pueden ramificar, siempre finalizan
de forma ciega por encima de la lámina basal y, además, en su luz se suelen proyectar cortas
microvellosidades. El ejemplo más característico lo constituyen los canalículos biliares del hígado. Un
ejemplo único de canalículo secretor intracelular es el de las células parietales de la mucosa gástrica.
Estos canalículos son invaginaciones tubulares de la membrana plasmática apical que se introducen
profundamente en el citoplasma y que transportan la secreción de ácido hasta la superficie celular. La
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presencia de numerosas microvellosidades en los mismos aumenta en gran medida su superficie.
GLANDULAS EXOCRINAS SIMPLES
La clasificación más utilizada para las glándulas parece innecesariamente compleja, aunque facilita una
descripción más precisa de los muchos patrones de asociación celular que existen en el organismo. La
glándula exocrina simple es aquella en la que la porción secretora está conectada con un epitelio de
superficie a través de un conducto no ramificado (Fig. 3-12). Las que cumplen este criterio se clasifican a
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su vez según la configuración de su porción secretora en glándulas exócrinas simples tubulares, tubulares
enrolladas, tubulares ramificadas y acinares.
Las glándulas tubulares simples suelen presentar un túbulo recto que se abre directamente en una
superficie epitelial sin interposición de un conducto (Fig. 3-12a), por ejemplo, las glándulas de la mucosa
intestinal. En las glándulas simples tubulares enrolladas, la porción secretora está constituida por un túbulo
en espiral conectado a la superficie por medio de un conducto excretor no ramificado (Fig. 3-12b), por
ejemplo, las glándulas sudoríparas de la piel. En las glándulas simples tubulares ramificadas, las
porciones secretoras terminales se bifurcan y pueden presentar un corto conducto excretor no ramificado,
como ocurre en algunas glándulas de la cavidad oral, el esófago y el duodeno. En algunos casos, como en
las glándulas de las mucosas gástrica y uterina, no presentan conducto excretor. En las glándulas
acinares o alveolares, la porción secretora terminal está ensanchada y forma una expansión con forma de
bulbo o de botella. Cuando un acino único se acompaña de un conducto no ramificado, constituye una
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glándula simple acinar; no obstante, si se agrupan varios acinos alrededor de un conducto el conjunto se
denomina glándula simple acinar ramificada (Figs. 3-12f y 3-12g).
GLANDULAS EXOCRINAS COMPUESTAS
Muchas de las glándulas de mayor tamaño se clasifican como glándulas exócrinas compuestas, lo que
indica que su conducto excretorio se ramifica repetidamente. Este tipo de glándula se puede considerar
como un conjunto de numerosas glándulas simples situadas al final de un sistema arborescente de
conductos que disminuyen progresivamente de calibre (Fig. 3-14). Las agrupaciones de acinos alrededor
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de las ramas principales del conducto principal hacen que estas glándulas presenten lóbulos o lobulillos
separados.
Las unidades secretoras de los lobulillos más pequeños de las glándulas compuestas tubulares son túbulos
más o menos enrollados y habitualmente ramificados En esta categoría se incluyen las grandes glándulas
mucosas de la cavidad oral, las glándulas gástricas y duodenales, y las glándulas bulbouretrales (Fig. 314). En las glándulas compuestas acinares, las porciones terminales tienen forma de bulbo o de pera y
están compuestas por células piramidales que rodean a una luz muy pequeña. Sin embargo, es muy
frecuente que las células secretoras que forman las paredes de los túbulos cortos presenten diversos
acinos a los lados y en su extremo ciego. Estas se deberían denominar con mayor propiedad glándulas
compuestas tubuloacinares. Los ejemplos más típicos son las glándulas salivales y el páncreas (Figs. 3−14
y 3-15). Algunos autores incluirían también en esta categoría a la próstata y a las glándulas mamarias,
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mientras que otros lo harían en una categoría diferente, las glándulas compuestas seculares, debido a su
mayor tamaño y a la luz relativamente grande de sus unidades secretoras. En la mama, la próstata y la
glándula lagrimal, el sistema de conductos excretores no converge en un único conducto principal, sino que
diversos conductos de tamaño medio desembocan por separado en una zona restringida de la superficie
epitelial.
Las glándulas compuestas se pueden clasificar de una forma más sencilla según la naturaleza de su
secreción. De esta forma, se pueden denominar glándulas mucosas, serosas o mixtas. Las glándulas
mucosas secretan un líquido viscoso rico en mucopolisacáridos de función lubrificante o protectora (Fig.
316A). Las glándulas serosas producen una secreción acuosa rica en enzimas (Fig. 3-16B). Por último, las
glándulas mixtas contienen células mucosas y serosas, aunque son las primeras las que constituyen la
mayor parte de la glándula mientras que las células serosas forman una especie de casquetes en forma de
semiluna, denominados semilunas serosas, en la parte periférica de los acinos. Las células de las
semilunas comunican con la luz a través de canalículos secretores intercelulares (Figs. 3-17 y 3-18).
ORGANIZACIÓN DE LAS GLANDULAS EXOCRINAS DE GRAN TAMAÑO
El páncreas, que es una de las glándulas exocrinas grandes más típicas, está rodeado de una banda de
tejido conjuntivo llamada cápsula. Desde ésta se introducen tabiques de tejido conjuntivo hacia el interior de
la glándula, dividiéndola en subunidades macroscópicamente reconocibles que se llaman lóbulos. A su vez,
los lóbulos están divididos en unidades más pequeñas denominadas lobulillos, separadas también por tejido
conjuntivo. Los lobulillos están constituidos por las subunidades microscópicas llamadas acinos o alvéolos.
Los tabiques de tejido conjuntivo denso penetran a cortas distancias en el interior de los lobulillos antes de
dar lugar a la delicada trama de fibras reticulares que rodea los conductos terminales y acinos de la
glándula. Los componentes de tejido conjuntivo de una glándula se denominan el estroma de la misma,
mientras que su porción epitelial es el parénquima.
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