R - ecomvz

TEMA 21:
ECOLOGÍA de las POBLACIONES: DEMOGRAFÍA I
Tasas de Natalidad y Mortalidad
N futuro= Nahora+n-m+i-e
N ahora= Nantes+n-m+i-e
TASA DE MORTALIDAD O POSIBILIDAD DE MUERTE se define como la proporción de individuos de una
población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo:
qx=dt/Nt0
En donde qx es la tasa de mortalidad, dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo y Nt0 es
el número de individuos vivos al inicio del periodo de tiempo estudiado.
LA TASA DE NATALIDAD se define como la proporción de individuos de una población que nace con
respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo:
bx=nt/Nt0
Frecuentemente se expresa como Nº de nacimientos (nt) por cada 1000 individuos por unidad de tiempo:
Tasa de Natalidad absoluta=(nt /N0) x 1000
Podemos obtener un Registro de Nacimientos Específico de edad elaborando una tabla en donde se hayan
dividido las hembras en edad reproductiva en clases arbitrarias y en donde conste el Nº de nacimientos por
cada clase. Si en esta tabla colocamos posteriormente el Nº medio de hembras nacidas en cada categoría
(mx) podremos obtener la Tasa de Reproducción Neta.
TABLA DE FECUNDIDAD PARA
LAS ARDILLAS
nx
x
lx
mx
lxmx
xlxmx
530
0-1
1.000
0.00
0.000
0.000
134
1-2
0.253
1.28
0.324
0.324
56
2-3
0.106
2.28
0.242
0.484
39
3-4
0.074
3.24
0.240
0.720
23
4-5
0.043
3.24
0.139
0.556
12
5-6
0.022
2.48
0.055
0.275
5
6-7
0.009
2.28
0.021
0.126
2
7-8
0.003
2.28
0.007
0.049
R0=
1.027
Σ=2.53
N0=10
N1=20
N2=40
N3=80
X: Grupos de edades.
lx: Tasa de supervivencia: Proporción de individuos que sobreviven al
principio de cada clase de edad.
mx=Fx: Tasa Bruta de reproducción: Nº medio de organismos
nacidos de cada individuo en cada grupo de edad.
lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo
de edad.
ΣXlxmx: Suma de todos los tiempos entre nacimiento y nacimiento
R0=Σlxmx
Tasa de Reproducción Neta (R0) o tasa de reproducción básica:
Nº medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo
largo de su vida.
En el caso de especies en donde las generaciones no se superponen
(generaciones discretas) también indica el grado en que aumenta o
disminuye la población, si las generaciones se superponen (no son
discretas) R0 no sirve como tasa informativa del aumento o disminución
de la población.
R (λ)=tasa
N1= N0R
N2=40=N1R= N0R·R
N3=80= N2R= N0R·R·R
Nt= N0Rt
R=2
de reproducción neta fundamental o
tasa de incremento per cápita neta fundamental.
Cuando las generaciones son discretas, R0 convierte un tamaño de
población en otro una generación más tarde (por definición T
intervalos de tiempo más tarde):
NT= N0R0
NT= N0RT
Por lo tanto:
R0= RT
T
R0 = R = R0
Tomando logaritmos a ambos lados
de la igualdad:
1
T
ln R0= T ln R
El término “ln R” se designa con la letra
r y es:
Tasa intrínseca de aumento de una población
r: Tasa a la que una población cambia
de tamaño, es decir, el cambio de
tamaño de la población por individuo
por unidad de tiempo.
ln R0
r=
T
Por lo tanto, tenemos una relación entre el Nº medio de descendientes producidos por un
individuo a lo largo de su vida (R0), el incremento del tamaño de la población por unidad de
tiempo (r=ln R) y el tiempo generacional (T)
r es positivo cuando R0 es mayor que 1 y se hace negativo cuando R0 es menor que 1, como el ln 1 es
cero, un valor de R0 de la unidad corresponde a una r de 0.
Cuando las condiciones ambientales son optimas (y en ausencia de inmigración y emigración), R0 será tan
grande como sea posible, entonces r tendrá también su valor mas alto y en este momento se habla de
rmax o Potencial Biótico. Como r está inversamente relacionada con T (tiempo de generación), los
organismos con un T mas pequeño tendrán una rmax mas grande que los que tengan un T muy alto.
Especie
Escherichia coli
Homo sapiens
rmax
60
0.0003
T de generación (días)
0.014
7000
∑e
La anterior ecuación es valida en caso de poblaciones con
generaciones discretas, si las generaciones se superponen, r
se ha de hallar a partir de la siguiente ecuación:
Sin embargo, dada la dificultad del cálculo se
utiliza una aproximación:
r≈
ln R0
TC
− rx
l x mx = 1
Esta ecuación es una buena aproximación cuando
los tamaños de la población permanecen mas o
menos constantes (R≈1), cuando existe poca
variación en la duración generacional o cuando se
da una combinación de ambas cosas.
X: Grupos de edades.
lx: Tasa de supervivencia: Proporción de individuos que sobreviven al principio de
cada clase de edad.
TABLA DE FECUNDIDAD PARA
LAS ARDILLAS
x
lx
mx
lxmx
xlxmx
0-1
1.000
0.00
0.000
0.000
1-2
0.253
1.28
0.324
0.324
2-3
0.106
2.28
0.242
0.484
3-4
0.074
3.24
0.240
0.720
4-5
0.043
3.24
0.139
0.556
5-6
0.022
2.48
0.055
0.275
6-7
0.009
2.28
0.021
0.126
7-8
0.003
2.28
0.007
0.049
1.027
Σ=2.53
R0=
mx=Fx: Tasa Bruta de reproducción: Nº medio de organismos nacidos de cada
individuo en cada grupo de edad.
lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo de edad.
ΣXlxmx: Suma total del tiempo transcurrido entre el nacimiento de un individuo
inicial y todos y cada uno de sus descendientes.
Podemos estimar r si conocemos el tiempo medio de generación de la
cohorte (Tc).Este se puede hallar dividiendo la suma de todos los tiempos
entre nacimiento y nacimiento (ΣXlxmx) entre el número medio de
descendientes por individuo a lo largo de su vida (R0):
Tc = ΣXlxmx/R0
Tc: Duración media del
tiempo que transcurre entre
el nacimiento de un individuo
y el nacimiento de sus
descendientes.
Tc= 2.53/1.027=2.46
Como hemos visto, si las generaciones no son discretas podemos calcular la tasa de incremento de la
población un intervalo de tiempo mas tarde mediante R (λ) tasa geométrica de incremento de la siguiente
forma: R=λ = R01/Tc
Tasa de incremento anual
= λ = 1.027 1/2.5 = 1.01
λ= 1.027 1/2.5 = 1.01
r = ln1.01 = 0.01
A menudo λ se expresa como er
er= 2.718280.01
A pesar de que como vimos el valor que se obtiene de r es solo aproximado, el cálculo presenta ventajas
frente al de R (λ):
• Se pueden comparar poblaciones que viven bajo distintas condiciones ambientales.
• r muestra el mismos valor para crecimientos y decrecimientos equivalentes en la población*.
• Con r se puede calcular el tiempo de duplicación de una población**.
*
λ para una población en declive 0.887
(r=-0.120)
λ para una población que se incrementa
en igual magnitud = 1.127
(r=0.120)
**
Nt/N0=2
Nt=N0Rt; Rt=2
R=λ= er
ert= 2
rt ln e =ln 2
rt ln e= 0.6931
t= 0.6931/r= 69 años
R0 : Tasa de Reproducción Neta o tasa de reproducción básica
Nº medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo largo de su vida. En especies con
generaciones discretas R0 es también el factor de multiplicación que convierte el tamaño original de una
población en otro una generación más tarde.
R0=Σlxmx
R: Tasa geométrica de incremento, Tasa de incremento anual o tasa de reproducción neta fundamental (λ)
El número promedio de individuos que produce cada uno de los individuos de una población al cabo de un
intervalo de tiempo, por lo tanto, es también la tasa multiplicativa que relaciona el tamaño de una
población con el tamaño que tenia esa población un intervalo de tiempo antes.
1
Tc
r
0
e =R=λ
R=λ =R
r: Tasa intrínseca de aumento de una población. Si rmax: Potencial biótico
Tasa instantánea de cambio de una población, es decir, el cambio de tamaño de la población por individuo
por unidad de tiempo.
ln R0
r=
T
r = lnR
Tc: Tiempo de generación de la cohorte:
Duración media del tiempo que transcurre entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de sus
descendientes.
Tc
xl m
∑
=
x
R0
x
Modelo de crecimiento exponencial y logístico
Laecuación
ecuacióngeneral
generalpara
paraelelcrecimiento
crecimientoPOBLACIONAL
POBLACIONALes:
es:
La
t=N e
N0 λλt=N
rtrt
t= N
0
NNt=
e
0
0
Estetipo
tipode
decrecimiento
crecimientoes
es
Este
EXPONENCIALyyse
seda
da
EXPONENCIAL
cuandoλλes
esmayor
mayorque
que1,
1,
cuando
paraello
elloelelambiente
ambienteha
hade
de
para
permancerestable
estableyyha
hade
de
permancer
haberun
unexceso
excesode
de
haber
recursos.
recursos.
(R=λ)
λ)
(R=
Enelelcaso
casode
delalaardilla:
ardilla:λ=1.01,
λ=1.01,sisi
En
tuvieramosuna
unapoblación
poblacióninicial
inicialde
de20
20
tuvieramos
individuosdentro
dentrode
de44años
añoslala
individuos
poblacióntendría
tendría21
21individuos:
individuos:
población
4=21
20xx1.01
1.014=21
4=20
NN4=
crecimiento
ElElcrecimiento
poblacionalestá
está
poblacional
influenciadopor
por
influenciado
losrasgos
rasgosde
delas
las
los
historiasde
devida,
vida,
historias
comopor
porejemplo
ejemplo
como
edaden
enelel
lalaedad
iniciode
delala
inicio
reproducción,elel
reproducción,
númerode
de
número
descendientes
descendientes
producidos,etc.
etc.
producidos,
Laderivada
derivadade
delalaecuación
ecuaciónexponencial,
exponencial,es
esdecir,
decir,elelcambio
cambioen
enelelnúmero
númerode
deindividuos
individuosde
delalapoblación
población
La
conrespecto
respectoalaltiempo
tiemponos
nosindica
indicaelelritmo
ritmoalalcual
cuallos
losindividuos
individuosse
seagregan
agreganaauna
unapoblación:
población:
con
t=N ert
N0 λλt=N
t= N
0 rt
NNt=
0
0 e
dN/dt=rN
dN/dt=rN
Esdecir,
decir,lalacontribución
contribuciónde
decada
cadaindividuo
individuoalalcrecimiento
crecimientopoblacional
poblacional(r)
(r)por
porelelnúmero
númerode
deindividuos
individuosde
delala
Es
poblaciónnos
nosda
daelelritmo
ritmode
decambio
cambioen
eneleltamaño
tamañode
delalapoblación.
población.
población
Nt = N0 Rt
ln N t = ln( N 0 R t )
ln N t = ln N 0 + t ln R
d (ln N t ) 1 dN t dt ln R
=
⋅
=
dt
N t dt
dt
1 dN t
⋅
= ln R = r
N t dt
Las poblaciones realmente no crecen infinitamente de forma exponencial, un crecimiento de este tipo
deriva irremediablemente hacia una saturación del medio y hacia la competencia por los recursos de los
mismos individuos que componen la población. Cuando la población alcanza un número determinado de
individuos pero no sigue creciendo se ha llegado al nivel de capacidad de carga (K), la población se
encuentra en equilibrio.
rmax
y = a + bx
dN 1
⋅ = a + bN
dt N
A
dN 1
⋅
dt N
dN 1
⋅ =r
dt N
⇒
a=r
N=K
dN 1
⋅ =0
dt N
⇒
b=−
dN 1
r
N
⋅ = r − ⋅ N = r (1 − )
dt N
K
K
B
N
N =0
dN
N
= rN (1 − )
dt
K
K
Por lo tanto, la ecuación diferencial del crecimiento teniendo en cuenta la densidad será:
dN
dt
=r N (1-
Esta ecuación recibe el nombre de ecuación logística.
N
K
)
r
k
La curva logística tiene forma de S, sigmoidal.
Existe un punto en donde la pendiente es máxima y por lo tanto
también lo es el crecimiento, este lugar se llama punto de inflexión
y para esta curva logística su valor es K/2.
La solución analítica a la ecuación diferencial logística es:
Nt =
AÑOS
TAMAÑO
r=0.412
R=0.412
K=400
K=400
0
100
1
134
2
173
3
214
4
253
5
289
7
342
9
372
12
391
16
398
20
399.6
25
399.9
36
400
K
 k

1+ 
− 1 e − rt
 N0 
La forma de la curva logística es teórica, en la
naturaleza raramente una población sigue
exactamente esta evolución:
Población del condado de Monroe, Virginia
Modificaciones del modelo logístico
Según la ecuación logística, cuando la población
se aproxima a la capacidad de carga, estas
responden inmediatamente al efecto de la
densidad, pero una población rara vez se
aproxima tan suavemente a K, habitualmente los
ajustes llevan un cierto retraso, por ejemplo, la
población puede seguir creciendo después de
sobrepasar K porque todavía hay un poco de
alimento, pero luego, el medio se degrada tanto
que su Nº disminuye por debajo de K.
Estas demoras hacen que las poblaciones
fluctúen en gran manera, en ocasiones entre
unos límites superiores e inferiores
estableciendo ciclos de límites estables.
Los períodos de los ciclos poblacionales varían de una
especies a otra. En los animales estudiados
(principalmente en Canadá) las oscilaciones más comunes
se dan a intervalos de 9-10 años como en la liebre
americana o de 3-4 años como en los lemmings.
Efecto Allee
CuandoRRes
esmenor
menorde
de11oorres
esnegativo,
negativo,las
laspoblaciones
poblacionesdecrecen.
decrecen.Cuando
Cuandolas
las
Cuando
poblacionestienen
tienenuna
unadensidad
densidadmuy
muybaja
bajapueden
puedendesaparecer
desaparecerpor
porfenómenos
fenómenospuramente
puramente
poblaciones
aleatoriosyypor
porfenómenos
fenómenosrelacionados
relacionadoscon
conlas
laspropias
propiascaracterísticas
característicasbiológicas
biológicasyydel
del
aleatorios
hábitatde
delas
lasespecies.
especies.
hábitat
efectoAllee
Alleeocurre
ocurrecuando
cuandolaladensidad
densidadde
deuna
unapoblación
poblaciónes
esextremadamente
extremadamentebaja
bajayy
ElElefecto
porrazones
razonespuramente
puramenterelacionadas
relacionadascon
conlalabiología
biologíade
delalaespecie
especieno
nose
sepermite
permiteque
que
por
crezcalalapoblación,
población,incluso
inclusodisminuye
disminuyeyypuede
puedellegar
llegaraaextinguirse.
extinguirse.
crezca
casomás
másevidente
evidentede
deeste
este
ElElcaso
efectose
serefiere
refiereaalala
efecto
necesariainteracción
interacciónentre
entrelos
los
necesaria
sexospara
paralalareproducción:
reproducción:
sexos
Mayorprobabilidad
probabilidadde
deser
ser
Mayor
depredado:
depredado:
rm
r
Punto de
equilibrio
estable
Pérdidade
decalor
calor
Pérdida
Menoréxito
éxitoen
en
Menor
caza
lalacaza
Punto de
equilibrio
inestable
N
K
Regulación de poblaciones naturales
Laecuación
ecuaciónlogística
logísticasugiere
sugiereque
quelos
losfactores
factoresque
queinfluyen
influyensobre
sobreelelcrecimiento
crecimientoejercen
ejercen
La
presionesmás
másfuertes
fuertessobre
sobrelalamortalidad
mortalidadyylalafecundidad
fecundidadaamedida
medidaque
quelaladensidad
densidad
presiones
aumenta,pero
pero¿¿cuáles
cuálesson
sonestos
estosfactores
factores?.
?.
aumenta,
Factoresde
detipo
tipoaleatorio
aleatorio(como
(comocatástrofes:
catástrofes:tormentas,
tormentas,lluvias
lluviastorrenciales,
torrenciales,etc.)
etc.)son
son
Factores
factoresindependientes
independientesde
delaladensidad
densidadque
queinfluyen
influyenen
enlalatasa
tasade
decrecimiento
crecimientode
delala
factores
poblaciónpero
peroNO
NOLA
LAREGULAN,
REGULAN,son
sonlos
losfactores
factoresdensodependientes
densodependienteslos
losque
quecontrolan
controlanlala
población
población.
población.
Densodependencia :
•
Competencia por el alimento
•
Restricción de lugares donde vivir
•
Efecto de los predadores
•
Efecto de los parásitos
•
Efecto de las enfermedades
Plantas:
Linum
Plantas:
Erigeron candensis
El valor de la estructura espacial en la
dinámica de las poblaciones:
Metapoblaciones
Las METAPOBLACIONES están compuestas de subpoblaciones situadas a cierta
distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a los
fenómenos de la emigración e inmigración
Cada subpoblación tiene sus propias características
en cuanto a las tasas de natalidad y mortalidad
y su propia probabilidad de colonización y
extinción.
Por lo tanto se dan dos tipos de procesos
poblacionales en una METAPOBLACIÓN:
1. Crecimiento y regulación de las subpoblaciones.
2. Migración de individuos entre manchones o
“parches” habitados o colonización en los no
habitados.
MODELO SIMPLE DE DINÁMICA DE UNA METAPOBLACIÓN
dp
= cp(1 − p ) − ep
dt
p: Fracción de parches ocupados
e = m: Tasa de extinción
c: Tasa de colonización