Citoquininas

Citoquininas
Las citoquininas son un grupo de fitorreguladores que
gobiernan la división celular y la diferenciación en tejidos
vegetales, participan en el control del desarrollo y la
senescencia.
Se definen como citoquininas a los
compuestos naturales o de síntesis que en presencia
de adecuadas concentraciones de auxinas inducen
la división celular en cultivos de tejidos vegetales.
Citoquininas
Se observó que tanto extractos de tejidos vegetales vasculares, leche de
coco, extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o
autoclavadas en medio ácido eran potentes activadores de la división
celular en cultivos de tejidos de tabaco.
En 1955 Miller aisló e identificó, a partir de ADN espermático, 6furfurilaminopurina, compuesto al que denominaron kinetina (K)
debido a su capacidad específica de producir citocinésis a bajas
concentraciones en células de tabaco. La kinetina puede sintetizarse
químicamente por diversas vías.
O
HN
N
N
KINETINA (K)
N
H
N
Citoquininas
La primera citocinina natural aislada e identificada
estructuralmente fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz (Zea
mays).
HOCH2
NH
NH
HOCH2
N
N
R2
N
N
N
N
R2
N
N
R1
trans-zeatina
R1
cis-zeatina
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y
semillas inmaduras y los hidrolizados de ARNt de plantas,
animales y micoorganismos.
Citoquininas
Derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes
cadenas laterales se unen al nitrógeno del carbono 6.
Citoquininas
Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las formas
activas de las citoquininas),
Citoquininas
o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por
conversión a la forma de base libre)
también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los ARNt
(aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran
relevancia)
Citoquininas
Al grupo de los análogos N6-benciladenina pertenecen la
activa citoquinina sintética 6-bencilaminopurina (BAP) y
unos pocos derivados naturales hidroxilados.
HN
N
N
N
H
N
BENCILAMINOPURINA (BAP)
Otro compuesto con actividad citoquinina es la N,Ndifenilurea
H
N
NH
O
N,N-DIFENILUREA
Citoquininas
Biosíntesis:
Principalmente en el CITOSOL DE LAS CÉLULAS DE
MERISTEMAS APICALES DE RAÍZ
Y también en embriones jóvenes y hojas jóvenes en
desarrollo.
Citoquininas
Biosíntesis:
Dos rutas principales:
•Transferencia de isopentenil pirofosfato al AMP por
acción de la CITOQUININA SINTASA (prenil transferasa).
•A partir del ARNt
se forman durante el procesamiento del precursor del
ARNt (existe una prenil transferasa que reconoce una
secuencia específica de bases, y no emplea AMP como
sustrato)
Citoquininas
Catabolismo::
Catabolismo
• Conjugación:
a.Conversión a glucósidos: éstos constituyen la
principal forma de almacenamiento de citoquininas.
b.Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.
• Oxidación:
Conversión a derivados de Adenina por acción de la citoquinina oxidasa.
Ubicación::
Ubicación
Citoquininas
Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en
ápices de raíces, en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales
infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en
germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas, en algas,
bacterias y hongos.
Movilización::
Movilización
Las citocininas SINTETIZADAS EN LAS RAÍCES son movilizadas
(como ribonucleótidos principalmente) por el xilema hacia la hoja,
donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o bien se
desglicosilan cobrando actividad.
Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son
glicosiladas y luego exportadas vía floema a otros órganos, como
los frutos.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es
decir que vencen la dominancia apical
apical..
Citoquininas
Efectos fisiológicos
fisiológicos::
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es
decir que vencen la dominancia apical
apical..
3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduración de los cloroplastos
cloroplastos. Participan en la síntesis
de pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros
factores tales como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las
auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay
bombeo de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso
genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales.
8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de
retraso en la senescencia
Citoquininas
Generalmente se adicionan a los medios de
cultivo para:
• Estimular la división celular
• Inducir la formación de vástagos
• Inhibir la formación de raíces.
El tipo de morfogénesis que ocurra en un tejido vegetal
depende de la concentración y la relación
auxinas/citoquininas en el medio de cultivo
Giberelinas
Son una familia de compuestos diterpénicos conocidos como
ent-giberelanos.
Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos,
se las denomina ácidos giberélicos y se las representa
como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice:
GA13, GA2o, GA52, etc.
Si bien el más popular es el ácido giberélico (GA
(GA3
3),
actualmente se conocen alrededor de ochenta giberelinas de
origen natural, presentes en vegetales y microorganismos.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas.
Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no
todas ellas sean activas.
Giberelinas
Se forman en ápices de tallos y raíces, en
hojas jóvenes, partes florales, semillas
inmaduras, embriones en germinación.
En general las partes vegetativas contienen
menos GA que las partes reproductivas
Así las semillas inmaduras son ricas en GAs,
aunque dichos niveles disminuyen a medida
que éstas maduran.
Giberelinas
Las 125 giberelinas caracterizadas tienen 20 o
19 átomos de carbono agrupados en sistemas
de 4 o 5 anillos.
Las de 20 carbonos son las que tienen mayor
actividad
Las de 19 carbonos surgen cuando las de 20
pierden un carbono, y llevan un anillo de γ lactona.
Giberelinas
Biosíntesis::
Biosíntesis
Los primeras pasos de síntesis son son la ruta central delos poliisoprenoides
Acetil CoA
isopentenil PP
geranil geranil PP
geranil geranil PP
ent-Kaureno
Giberelinas
Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a
nivel de la membrana del retículo endoplásmico.
En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de
un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion
en C7 se forma el GA12 aldehído.
Biosíntesis::
Biosíntesis
Giberelinas
Catabolismo:
Giberelinas
Varía según la especie.
Hidroxilación (en Zea mays).
Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).
Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Giberelinas
Catabolismo:
Varía según la especie.
Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)
Transporte:
Giberelinas
Por el floema junto con los productos de la
fotosíntesis y también por el xilema probablemente
por desplazamiento radial desde el floema al xilema.
Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en
crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas
inmaduras.
No exhiben una polaridad en el transporte como en el
caso de las auxinas.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
Las giberelinas son
esencialmente
fitorreguladores
estimulantes del
crecimiento al igual que
las auxinas, coincidiendo
con éstas en algunos de
sus efectos biológicos.
Efectos fisiológicos:
1.
Giberelinas
Estimulan la elongacion de los tallos
Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de
la división celular
Incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con
un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas.
Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la
enzima XET (Xiloglucano endo transglicosidasa), responsable de la
hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de
un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de
xiloglucano aceptora.
Esto también facilitaría la penetración de las expansinas en la pared
celular.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Las semillas se encuentran encerradas por el pericarpo testa
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y
liberadas al endosperma amiláceo.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona
son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras hidrolasas hacia
el endosperma amiláceo.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas
moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y
transportados hacia el embrión en crecimiento.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
4.
Inducen la partenocarpia.
Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también
producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la
floración en algunas especies (hortícolas en general).
6.
Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no
apropiada.
7.
Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Usos comerciales:
Giberelinas
su uso está limitado por su costo
Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se
elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos
susceptibles a infecciones por hongos.
Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos
promotores de la digestión de almidón por las giberelinas
Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así
el rendimiento
En cultivos de callos las giberelinas inhiben la
organogénesis, específicamente la formación de yemas,
que dan origen a vástagos
También para promover el crecimiento de cultivos
celulares de baja densidad y aumentar el desarrollo de
callos
Balance hormonal
Auxinas
altas
Citoquininas
bajas
Formación de raíces desde explantos
Embriogénesis
Formación de raíces adventicias de callos
Iniciación de callos
Formación de tallos adventicios
Crecimiento de tallos axilares
bajas
altas