biología comparada de los sonidos comunicativos
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Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES Rev. Logop. Fon., Audiol., vol. XVI, nº 2 (86-97), 1996 BIOLOGÍA COMPARADA DE LOS SONIDOS COMUNICATIVOS Por N. García Atarés, P. Gómez Bosque e I. San José Crespo Departamento de Anatomía Humana. Facultad de Medicina. 47005-Valladolid. CONCEPTO DE SONIDOS COMUNICATIVOS L os sonidos comunicativos son un importante componente del lenguaje en sentido general. Son muchas las especies animales, a partir de los invertebrados superiores, capaces de emitir sonidos con un fin comunicativo. Teniendo en cuenta las ideas de Popper, podemos afirmar que en el lenguaje existen cuatro niveles y tres tipos de sonidos comunicativos. - Así, en el nivel expresivo existen los sonidos expresivos. El grito de dolor es un sonido característico de este nivel. Cuando se juzga la importancia del lenguaje expresivo se puede caracterizar diciendo de él que es manifestativo o no manifestativo. - En el nivel señalativo hay un componente de gestos y sobre todo también de ciertos sonidos indicativos; por ejemplo, en los chimpacés que viven en sociedad cuando el grupo reposa o descansa, el vigilante puede emitir sonidos que indican o señalan la presencia de un posible enemigo o presa. El lenguaje señalativo, teniendo en cuenta sus intenciones, puede ser eficaz o ineficaz. - Finalmente en los niveles descriptivos y argumentativos, típicos del lenguaje humano, existen los sonidos significativos que constituyen el componente fundamental de la voz humana. Se llaman sonidos significativos porque trasmiten a otros individuos significados o conceptos sobre el mundo exterior y sus combinaciones. En el nivel descriptivo el lenguaje puede ser verdadero o falso, mientras que en el nivel argumentativo el lenguaje puede ser válido o no válido. La evolución animal comienza por formas muy elementales de tipo unicelular cuyos representantes más antiguos son seres semejantes a las bacterias actuales. Desde el nivel de las bacterias se produce una creciente complicación de las formas vivientes que van trasformándose sucesivamente para originar los mesozoos, las esponjas (espongiarios), los celentéreos, la inmensa variedad de invertebrados superiores y finalmente los cordados o vertebrados. Pues bien, muchas especies de invertebrados, por ejemplo los insectos, son capaces de emitir sonidos comunicativos. Lo mismo sucede en el gran grupo de los cordados y especialmente en aves y mamíferos. A continuación consideraremos especialmente los sonidos comunicativos producidos por los grillos dentro del grupo de los insectos, por las aves canoras y terminaremos haciendo referencia a los mamíferos, especialmente a los seres humanos. En lo que respecta a insectos y aves consideraremos las estructuras periféricas que producen, modulan y articulan los sonidos comunicativos, los tipos de mensajes, el mando nervioso que controla los movimientos de las estructuras periféricas y los factores que influyen sobre el funcionamiento del mando nervioso. En el caso de la especie humana haremos una somera indicación de las estructuras que intervienen en la producción, articulación y modulación de la voz humana considerando de manera especial la filogénesis del lenguaje humano. LOS SONIDOS COMUNICATIVOS DE LOS INSECTOS ESPECIES CONSIDERADAS Desde el punto de vista de la filogénesis en general, a lo largo de la evolución se han producido varios tipos de seres vivientes. 86 Es conocido que los insectos son invertebrados ’cantores”. Ejemplos concretos son el grillo, el saltamontes y la cigarra. En las líneas que siguen estudiaremos particu- Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Figura 1. Mecanismo de producción de sonido en el grillo. A. Movimiento de la cresta (élitro) sobre la lima (pectro). B. Movimiento rápido produciendo un sonido resonante. C. Movimiento lento produciendo un sonido no resonante. Figura 2. Estimulación eléctrica en diferentes centros superiores del cerebro o ganglio cefálico del grillo, para desencadenar los diferentes patrones de canto: de llamada (+, O, o), de rivalidad (O) y/o cortejo (+). Cuerpos pedunculados (MB), puente (P) y cuerpo central (CB) incluidos en el protocerebro; deutocerebro (DC), tritocerebro (TC) y conexiones al ganglio subesofágico (Sco). larmente la producción de sonidos comunicativos del grillo. El aparato periférico productor de sonidos (Fig. 1) está constituido por un par de alas modificadas a cada lado. Cada una de ellas lleva en la cara inferior un saliente o cresta llamada ’élitro”, y en la cara superior varias rugosidades dispuestas paralelamente formando lo que en conjunto llamamos ’lima” o ’pectro”. El sonido se produce aproximando y separando las alas, lo que implica que la cresta roza sobre la lima. Según las características de las alas y la velocidad de frotamiento se pueden producir dos variantes de sonidos: sonido resonante o rápido y sonido no resonante o lento. Los principales tipos de mensajes sonoros producidos por el mecanismo descrito son: el canto de llamada, el canto de rivalidad y el canto de cortejo (Fig. 2). Estos tipos de canto se diferencian entre sí por la alternancia de los periodos de producción de sonido y los intervalos de silencio. Respecto a las estructuras nerviosas que intervienen en la producción y regulación del sonido conviene tener en cuenta que el sistema nervioso de los insectos en general y del grillo en particular, está constituido por cadenas ganglionares que corren a lo largo del cuerpo del insecto ventralmente al aparato digestivo. En la parte anterior de cada cadena, en la zona de la cabeza, se observa un ganglio muy desarrollado, el ganglio subesofágico. Dorsalmente respecto al esófago, las cadenas de ambos lados se unen en la línea media formando una masa voluminosa, el ganglio cefálico o cerebro de los insectos. En este ganglio cefálico es posible diferenciar varias partes (Fig. 2): el protocerebro que recibe fundamentalmente aferencias viscerales, el deuterocerebro que recibe información procedente de las antenas, y el tritocerebro que inerva el tubo digestivo anterior y la región cefálica y se continúa con el ganglio subesofágico. El análisis histológico de un corte transversal del protocerebro muestra una estructura muy compleja formada por neuronas y sus prolongaciones. Las estructuras más importantes son las llamadas lóbulos antenales que reciben estímulos olfatorios y los cuerpos pedunculados que son áreas de asociación muy complejas. En la figura 3 puede observarse el funcionamiento de todas estas estructuras. Los músculos que cierran y abren las alas reciben fibras motoras de neuronas ubicadas en los ganglios torácicos correspondientes. Cada ganglio es un pequeño cerebro segmentario capaz de producir por sí 87 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES Figura 4. Influencia de los genes en los patrones de canto del grillo. Los diferentes patrones de canto entre dos especies de grillos salvajes y su modificación en la descendencia híbrida indica que el canto no se aprende por la experiencia, sino que viene determinada por los genes. Figura 3. Control jerárquico entre todas las estructuras que participan en la producción del canto del grillo: músculos de las alas, neuronas de los ganglios torácicos (generador), neuronas del ganglio subesofágico (de comando) y ganglio cefálico (coordinador) que recibe influencias moderadoras, desde el centro generador, de factores sensoriales (tactiles, visuales y acústicos), hormonales (masculinas) y genéticos (cromosoma X). mismo el ritmo básico de los movimientos de las alas, y por lo tanto se le puede considerar como un generador de patrones básicos. Este ritmo básico está sometido al control de neuronas de comando ubicadas en niveles superiores, a su vez sometidas al influjo superior del ganglio cefálico que se encarga de la coordinación central de los mecanismos innatos de liberación. Finalmente hay que añadir que desde los ganglios generadores de patrones motores básicos salen fibras que terminan sobre el cerebro y contribuyen a modular el ritmo por un proceso de feed-back. 88 El funcionamiento de todas estas estructuras nerviosas está sometido además al influjo de diferentes factores que actúan sobre el ganglio cefálico. En efecto, en muchos insectos el canto es estimulado por estímulos sensoriales específicos, táctiles como una determinada temperatura del aire, visuales como la duración de la luz/oscuridad o acústicos como la percepción del cántico de otro miembro de la misma especie. Otro factor importante es el hormonal. Es sabido que en muchas especies de insectos, y en concreto el grillo, sólo cantan los machos por lo que las influencias hormonales parecen depender fundamentalmente de las hormonas masculinas. Finalmente, son importantes los factores genéticos que residen en los genes del cromosoma X. La influencia de los genes se pone de manifiesto por el hecho de que cada especie de grillo tiene sus propios cánticos difícilmente modificables y porque el cruzamiento de diferentes especies sí modifica el patrón de cántico. En la figura 4 se observa en la línea superior el registro del cántico del Teleogryllus oceanicus. Su canto se inicia con un chirrido seguido de varios trinos, formando juntos la Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Figura 5. Producción de sonidos por la siringe de los pájaros. A. En reposo o durante la emisión de sonidos de baja frecuencia: los músculos traqueolaterales están contraídos, los esternotraqueales relajados, la membrana timpaniforme tensa y el conducto traqueobronquial abierto al máximo. B. Durante el cántico, los músculos traqueolaterales se relajan y los esternotraqueales se contraen, las membranas de la siringe se distienden y abomban hacia dentro. El paso de aire durante la espiración hará vibrar estas membranas produciendo el sonido audible. llamada frase del cántico. A continuación conecta una segunda frase y así sucesivamente. Pues bien, el cruce entre el Teleogrillus oceanicus y el commodus modifica el patrón de canto a medida que se producen cambios genéticos en las sucesivas generaciones. Lo más llamativo es que las frases se hacen cada vez más cortas y que el chirrido se continúa sin interrupción con el primer trino de la frase. El rígido control del cántico por el sistema genético indica que la modalidad de cántico no se aprende por la experiencia. Ello se debe a que entre las sucesivas generaciones no hay solapamiento y por lo tanto las generaciones jóvenes no pueden aprender de las viejas el modo adecuado de cantar. La falta de experiencia es sustituida por la sabiduría congénita moderada por los genes. Un último comentario importante a tener en cuenta es que el desarrollo filogenético de sonidos comunicativos está estrechamente asociado al desarrollo del aparato auditivo, de tal modo que existe una ley evolutiva según la cual todos los animales que cantan tienen desarrollado el oído. En este sentido conviene saber que los insectos han desarrollado receptores especiales para el sonido de baja frecuencia. Un receptor de este tipo es el pelo en cinta situado en pequeños apéndices llamados “cercos”. Otro tipo de receptor es el órgano de Johnston situado en la base de la antena constituido por una cavidad atravesada por una o más células sensoriales alargadas llamadas sensocilios cordotonales. Los pelos en cinta y el órgano de Johnston son sensibles a sonidos de hasta 2 Khz, lo que equivale a un rumor de 1/2 tono. Algunos insectos también han desarrollado órganos para la detección de tonos de alta frecuencia, los órganos timpánicos, situados en diferentes partes del cuerpo: en las antenas como las moscas, en el tórax como las polillas, en el abdomen como los escarabajos o en las patas como los saltamontes. 89 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES Figura 6. Esquema del cerebro de un canario macho con los centros y vías de control vocal. Los puntos negros de los núcleos cerebrales son los lugares de unión de la 3-H-testosterona y el sombreado indica las áreas más desarrolladas en machos que en hembras. Núcleo hiperestriado ventral (Hvc), núcleo magnocelular anterior (MA), núcleo robusto (RA), área X (X), núcleo intercolicular (INT), núcleo del hipogloso (XII). LOS SONIDOS COMUNICATIVOS EN LAS AVES Las aves son vertebrados que emiten una extensa gama de sonidos comunicativos, tanto expresivos como señalativos, considerando las aves canoras. Al igual que con los insectos describiremos sucesivamente los órganos periféricos que producen y articulan los sonidos, los tipos de mensajes, el control nervioso y la influencia de factores genéticos y hormonales en las diferentes modalidades de canto. En la figura 5 se observa la estructura del órgano vocal de los pájaros, la siringe, situada en el punto de la bifurcación de la tráquea y en el segmento inicial de los bronquios. En esta zona, tanto la pared traqueal como bronquial está adelgazada y forma las membranas timpaniformes capaces de vibrar. Alrededor existe un saco aéreo bien desarrollado. Además hay músculos traqueolaterales e importantes músculos esternotraqueales. En el momento del cántico, los músculos traqueolaterales se relajan y la tráquea se dilata. A diferencia de ello se 90 contraen los esternotraqueales relajándose las membranas timpaniformes. El paso de aire durante la espiración hace vibrar estas membranas relajadas lo que causa el sonido audible. Las aves canoras emiten una gran multiplicidad de mensajes que se clasifican en llamadas y cantos. Las llamadas son emitidas por machos y hembras y pueden ser de alarma, de aviso o de temor. Los cantos son emitidos fundamentalmente por el macho y con ellos se identifica como perteneciente a una especie determinada, avisa de estar dispuesto a la defensa de un territorio y preparado para el apareamiento. Los cantos de las hembras son más monótonos y se reducen a señalar la disposición al apareamiento y la nidificación. Las estructuras telencefálicas que ponen en marcha y regulan el funcionamiento de la siringe son muy complejas y casi todas ellas son parte del cuerpo estriado considerablemente desarrollado en las aves. En la figura 6 se ve el perfil del cerebro de un canario en el que se han dibujado los centros que intervienen en el canto y sus interrelaciones mutuas. El núcleo mayor forma parte del hiperestriado ventral caudal (HVc). Este núcleo recibe conexiones del núcleo magnocelular anterior (MA) perteneciente al neoestriado. Ambos se proyectan sobre el núcleo robusto (RA) del arquiestriado. Finalmente, en el extremo anterior está el área X que solamente está presente en el macho y que recibe conexiones del hiperestriado ventral caudal. Histológicamente, las neuronas de este último núcleo son más voluminosas en el macho que en la hembra pudiéndose hablar de un dimorfismo sexual que afecta a los centros cerebrales del canto. Desde el núcleo robusto del arquiestriado sale una importante vía descendente que termina sobre el núcleo intercolicular (INT) y sobre el núcleo del hipogloso (XII). De éste salen fibras colaterales para los músculos que intervienen en la actividad de la siringe. Aunque la siringe recibe información bilateral de ambos XII, existe cierta asimetría funcional ya que la rama procedente del XII izquierdo tiene más importancia que la del lado derecho. Nottebohm ha seccionado ambas ramas separadamente, notando que sólo la sección del nervio izquierdo afecta el canto, mientras la sección de la rama derecha produce un efecto distorsionador muy pequeño. El canto de las aves tiene un control genético de fondo pero, a diferencia de lo que ocurre con los insectos, las aves Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Figura 7. Modificaciones del canto en tres miembros de la familia de los gorriones. A. En condiciones normales. B. En condiciones de aislamiento. C. Despues de haber sido ensordecidos. El canto de las aves tiene un control genético de fondo, si bien, como muestran las alteraciones sufridas en las situaciones B y C, parece más importante el aprendizaje por imitación de sus progenitores. aprenden a cantar su canto específico escuchando e imitando el canto de sus progenitores. Para poder aprender el cántico existe un periodo sensitivo entre 10 y 50 días, después del cual el ave empieza a cantar perfectamente por lo que se puede decir que canta de memoria. El ave corrige su canto utilizando el feed-back auditivo de su propia voz y el canto de otras aves. En efecto, el estudio del aprendizaje del cántico se comprueba por experiencias de ensordecimiento de las crías o por crianza en aislamiento. En la figura 7 se recogen esquemáticamente las modificaciones del canto de diferentes aves canoras en condiciones normales, después de haber crecido aisladamente y después de haber sido ensordecidas. En la línea superior se recogen fonogramas del gorrión cantor en estas tres circunstancias. En la línea media se observan las modificaciones del canto en el gorrión de corona blanca. En la línea inferior se ve el fonograma del junco de Oregón. En los diagramas correspondientes al ensordecimiento precoz se aprecia una alteración considerable del patrón de cántico. El aislamiento precoz también produce modificaciones si bien no tan graves como el ensordecimiento. Las hormonas masculinas ejercen una gran influencia sobre el tipo de canto de las aves como se recoge gráficamente en la figura 8. Normalmente los pinzones machos cantan mientras que no lo hacen las hembras. Sin embargo, las hembras tratadas tras el nacimiento con estradiol y posteriormente, cuando son adultas, con andrógenos sí son capaces de cantar. Los círculos situados debajo de cada figura representan el tamaño relativo del núcleo hiperestriado ventral caudal. Se puede ver cómo en la hembra normal este núcleo es muy 91 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES Figura 8. Influencia hormonal en el canto de las aves. Esquema de un experimento con hormonas en el pinzón. Aunque en condiciciones normales sólo canta el macho, la hembra tratada con estradiol tras el nacimiento y con andrógenos en su edad adulta, sí es capaz de cantar. El tamaño relativo del núcleo hiperestriado ventral se representa por círculos sombreados. Figura 9. Desarrollo temporal de la canción en canarios machos en relación con el volumen de los núcleos cerebrales implicados en el canto. En color rosa se representa el volumen del núcleo hiperestriado ventral, y en azul el correspondiente al núcleo robusto, ambos con máximo desarrollo durante la edad de canto estable. El incremento del volumen de los núcleos se produce gracias a la formación de nuevas neuronas a partir de neuroblastos acantonados bajo el epitelio ependimario del ventrículo telencefálico. Al terminar el periodo estable las células viejas se necrosan y disminuye el volumen del núcleo que las contiene. pequeño, mientras que en la hembra tratada adquiere un tamaño similar al del macho. Volviendo a la figura 6, las manchas negras situadas en los centros cerebrales del cántico indican los lugares de unión de la 3-H-testosterona inyectada intravenosamente. El sombreado periférico indica las áreas especialmente desarrolladas en machos respecto a hembras. Según Nottebohm el estudio de los centros cerebrales de control en el canto de los canarios revela que en el adulto nacen células nerviosas que sustituyen a las lesionadas. En la figura 9 se ve claramente la relación que existe entre modalidades de canto y volumen de los núcleos implicados en el canto. En el eje de abscisas está indicada la edad de un canario macho en meses en relación con las diferentes etapas en el desarrollo del cántico. Hasta el final del primer mes el canario se limita a emitir sonidos para solicitar comida. Entre el primer y segundo mes varían los tipos de cántico, produciéndose sonidos de bajo volumen y variables; es lo que se llama la subcanción. Desde el final del segundo mes hasta casi el octavo se inicia la canción plástica. Desde los 7,5 meses hasta los 13,5 meses, en relación con la madurez sexual y la fase de cría, el canario emite la canción estable. Finalmente, a partir de los 13,5 meses se inicia un nuevo periodo de canción plástica y así sucesivamente. En el eje de coordenadas se expresa el volumen de los núcleos. Nottebohm llama centro vocal superior al que conocemos como estriado ventral caudal. La línea inferior representa el volumen del núcleo robusto del arquiestriado. En ambos casos se observa el máximo desarrollo de estos núcleos coincidiendo con la edad de canto estable y su disminución progresiva durante el periodo de canción plástica subsiguiente. En la figura 10 se indican las correlaciones entre el enriquecimiento silábico de la canción y la curva de testosterona en sangre. Durante el periodo de canción plástica, el canario no tiene todavía una canción fija y estereotipada y puede incorporar nuevas sílabas a su vocabulario. Durante este periodo la concentración de testosterona en sangre va disminuyendo entre los meses de mayo a noviembre. Durante la fase de canto estable el canario añade pocas sílabas nuevas y el nivel de testosterona sube progresivamente entre enero y mayo. Las variaciones de volumen de los núcleos cerebrales del cántico son producidas gracias a la formación de nuevas 92 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Figura 10. Variabilidad anual del canto en canarios machos adultos en relación con el nivel de testosterona en sangre (línea naranja). Durante el periodo de canción plástica el canario incorpora nuevas sílabas o sonidos a su vocabulario a medida que sus niveles de testosterona descienden. Durante la fase de canto estable el canario apenas añade nuevas sílabas y el nivel de testosterona asciende progresivamente, entre enero y mayo. neuronas a partir de los neuroblastos acantonados bajo el epitelio ependimario del ventrículo telencefálico. Estudios con timidina radioactiva muestran que los neuroblastos emigran y se trasforman en neuronas al llegar al centro del cántico lo que hace aumentar el volumen en relación con el tipo de cántico. Al terminar el periodo de canción estable se producen necrosis de células viejas y disminuye el volumen del núcleo que las contiene. LOS SONIDOS COMUNICATIVOS DE LOS MAMÍFEROS Casi todos los grupos de mamíferos emiten sonidos comunicativos. Para la emisión de estos sonidos aparece un órgano nuevo, la laringe, y unas cámaras supralaríngeas donde el sonido se modula y en algunas ocasiones se articula. El tema es muy amplio y limitaremos nuestro estudio a la emisión de sonidos por parte del ser humano. Además dejaremos de lado el estudio anatómico y fisiológico que intervienen en la emisión de la voz y centraremos la atención en el problema filogenético. Es sabido que la evolución de los homínidos comienza con el Astralopitecus Aforensis (4-2,5 millones de años) que origina dos líneas diferentes: - Australopitecus posteriores a Aforensis - La línea Homo en la cual aparecen sucesivamente: - Homo Habilis (2-1,5 millones de años) - Homo Erectus (1,6- 200 mil años) - Homo Presapiens 93 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES - Homo Sapiens con dos variantes fundamentales: • Sapiens Neanderthalis (100-30 mil años) • Sapiens Sapiens (40-10 mil años) El Homo Sapiens fósil es seguido del Homo Sapiens Sapiens reciente que somos nosotros. El problema filogenético del lenguaje se puede expresar con la cuestión, ¿en qué momento de la evolución de los homínidos se produce un lenguaje no meramente expresivo-indicativo-señalativo, sino también significativo? Este tema ha sido abordado desde diferentes perspectivas según que los autores que lo han estudiado lo enfoquen teniendo en cuenta la situación de la laringe, el desarrollo de zonas verbales en el cerebro o la relación del lenguaje con otras capacidades psicointelectuales del ser humano. Ortega y Gasset planteó el origen del lenguaje humano no desde el punto de vista temporal sino entendiendo el término “origen” como aquella capacidad humana de la que brota el lenguaje, con independencia del momento en el que esto sucedió. La hipótesis de Laitman sobre el origen del lenguaje articulado Los mamíferos respiran y tragan simultáneamente, el hombre adulto no. Dentro de los mamíferos hay dos modelos: 1) En casi todos los mamíferos, en cualquier momento de su desarrollo, la laringe se sitúa en la parte alta del cuello a la altura de C1-3. Esta posición elevada permite que se relacione con la nasofaringe, a través de las coanas, cuando la epiglotis recubre el velo del paladar. La laringe es una vía directa al aire entre la nariz y los pulmones. Al tiempo que el animal respira, los líquidos y alimentos descienden por detrás de la laringe hacia el estómago. Este modelo básico limita drásticamente a su vez la gama de sonidos que puede producir el individuo. La laringe apenas permite subsistir una pequeña zona supralaríngea llamada faringe, de ahí que apenas pueda participar en la modulación de los sonidos vocales. Por ello, la mayoría de los mamíferos deben actuar sobre la boca y los labios para modular los sonidos que emiten. El neonato tiene un tracto respiratorio muy parecido al modelo básico explicado, con la laringe en posición elevada en el cuello. La cinematografía con rayos X permite visua94 lizar que el niño es capaz de respirar, tragar y vocalizar simultáneamente de forma muy parecida a los monos, no así los adultos. 2) Hacia los dos años, la laringe empieza a descender, y el niño modifica la forma de respirar, deglutir y emitir sonidos. Al descender la laringe va a producirse un llamativo desarrollo vertical de la faringe lo que permite modificar los sonidos laríngeos mucho más, clave de la articulación que aporta toda su riqueza al lenguaje humano. Según Laitman existe una correlación entre la configuración de la base del cráneo y la posición de la laringe. Un cráneo fósil que presenta un perfil de la base sin curvatura, casi plano, comparable al de los monos, indica que la posición de la laringe era elevada en el cuello, con la epiglotis tocando el velo palatino y con la faringe muy corta y poco desarrollada tal como sucede en el chimpancé. Inversamente, los fósiles con base curvada proceden de un individuo semejante a nosotros. ¿Podrían hablar los Australopitecus? Sus cráneos se presentan sin curvatura alguna, parecidos a los de los monos actuales, por lo que su laringe se encontraría en posición elevada favoreciendo la respiración y la deglución al tiempo, pero con un tracto vocal muy limitado que sólo permitiría un repertorio vocal escaso. La posición alta de la laringe impediría por ejemplo producir las vocales universales similares a las del lenguaje humano. El Homo Erectus (hombre de Pekín), el descubridor del fuego, presentaba un cerebro más grande y un cráneo parecido al de los grandes monos actuales y al nuestro. En él se observa un inicio de flexión de la base debido al desarrollo del cuerpo del esfenoides, lo que permite presuponer el inicio del descenso laríngeo y el desarrollo de la faringe, lo que dificulta la respiración y la deglución simultáneas, aunque favorece la modulación de los sonidos laríngeos. Restos fósiles de presapiens (Pre-Cromagnon) muestran que el hombre de Broken-Hill (110 mil años) pronunciaba las vocales “a” y “u” pero no estabilizadas ni bien diferenciadas entre sí, que el hombre de Skuhs V (50 mil años) no tenía ninguna limitación a pronunciar sonidos vocálicos y que el hombre de Neanderthal (50 mil años) no pronuncia las vocales “a”, “y”, “u” ni las consonantes “g”, “k”, pero sí “b”.“t”, “s”, “z”, “d”. Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Los primeros hombres con flexión total del cráneo, similar a la del hombre actual, aparecen con los Homo Sapiens hace 30-40 mil años. En este momento crítico de nuestra historia aparece un tracto vocal moderno que permite el lenguaje articulado, la más humana de las capacidades del hombre. Nosotros creemos que en este trabajo existe una confusión terminológica entre modulación y articulación de los sonidos. En la modulación es posible que influya una mesofaringe bien desarrollada, no obstante hay que considerar que la laringe posee su propio sistema modulante pues la tensión de las cuerdas vocales y su grosor, ambos debidos a la musculatura laríngea, actúan como moduladores del sonido básico que se produce en las cuerdas vocales inferiores. Por lo tanto, aún sin mesofaringe bien desarrollada no significa que Australopitecus, Homo Habilis y Erectus no pudieran modular de alguna manera los sonidos producidos en su laringe. En lo que respecta a la articulación del sonido laríngeo se produce fundamentalmente por los movimientos de la lengua y la posición de ésta respecto a los dientes, encías y paladar, y por los movimientos labiales. Por lo tanto, lo decisivo para saber si existe un lenguaje articulado sería conocer el desarrollo de la musculatura de los labios y la lengua, así como su inervación periférica y sobre todo el desarrollo del mando cerebral, fundamental para articular los sonidos. Teniendo en cuenta la importancia del cerebro en la articulación de los sonidos laríngeos vamos a considerar ahora algunos datos sobre este tema. Desarrollo de los centros cerebrales del lenguaje Tobias ha estudiado con detalle y usando técnicas de moldes endocraneales el desarrollo de áreas cerebrales que están relacionadas con el lenguaje Según este autor en el nivel de los Australopitecus hay un escaso desarrollo de las áreas verbales. En todo caso, se observa una pequeña elevación a nivel de la futura área de Broca (3ª circunvolución frontal izquierda). En Homo Habilis la situación se ha modificado puesto que se observan elevaciones claras en lo que serán las áreas de Broca y en los girus supramarginal y angular (girus que rodean la terminación de los surdos lateral y temporal superior respectivamente). En Homo Erectus ya no se puede dudar que hay un gran desarrollo de las áreas verbales, anterior (de Broca) y posterior (de Wernicke y Dejerine). Finalmente en el hombre de Neanderthal y Sapiens Sapiens hay un desarrollo cerebral completo en lo que respecta a las áreas verbales. Basándose en estos datos, Tobias sostiene que Homo Habilis tenía ya capacidad para emitir un cierto número de sonidos verbales, superior a la de Australopitecus pero menor que Homo Erectus y Sapiens, pues tiene ya la base craneal y la capacidad anatómica periférica necesarias para el lenguaje. Relación entre la vivencia de temporalidad y lenguaje Todavía sigue siendo válido de una manera general el principio que dice que el desarrollo ontogenético de un ser recapitula el desarrollo filogenético. Naturalmente que la inversa también es cierta, es decir, se pueden sacar conclusiones sobre el desarrollo filogenético teniendo en cuenta datos observacionales recogidos en la ontogénesis. Por ejemplo, parece demostrado que el logro de una vivencia temporal completa por parte del niño en el desarrollo está vinculada a la aparición del lenguaje. Para ilustrar este dato citaremos a continuación a Ken Wilber en su libro sobre la visión traspersonal del desarrollo humano. Para este autor en la etapa más temprana del desarrollo (pleorática-urobórica) no existe propiamente conciencia de tiempo por parte del recién nacido, por lo tanto, tiene una conciencia intemporal. Con la formación de imágenes espaciales, la conciencia primitiva y pretemporal se trasforma en una aprehensión del presente vaga y nebulosa. De este modo la pretemporalidad da lugar a la primera forma del tiempo: el simple presente que fluye sin horizontes pasado y futuro. Cuando sigue la evolución normal y aparecen imágenes concretas el presente simple se trasforma en presente prolongado ya que la imagen puede representar objetos o personas ausentes y de este modo el niño toma conciencia de momentos presentes de forma inmediatamente accesibles. No obstante, el desarrollo posterior del lenguaje y sobre todo la aparición de palabras y nombres, trae consigo la capacidad de reconocer series de sucesos y secuencias de acciones y por consiguiente la capacidad de obtener el 95 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. ORIGINALES mundo no presente; es la etapa del yo social verbal que aparece hacia los cuatro años. Dicho de otro modo, las estructuras simbólicas del lenguaje trasforman el momento presente en un momento temporal rodeado de un pasado y un futuro. Así pues, por medio de la palabra y el nombre se trasforma el presente en la duración temporal verbal social. Permite que la conciencia trascienda el momento presente. Finalmente, la aparición del pensamiento sintáctico crea una estructura mental clara de los tiempos presente, pasado y futuro. En resumen, en la ontogénesis la aparición del lenguaje es fundamental para la aparición temporal de una vivencia claramente definitiva y articulada. Pasemos ahora a la filogénesis y hagamos la pregunta, ¿en qué nivel del desarrollo de los homínidos podemos afirmar que existe una vivencia temporal claramente definida y articulada en presente, pasado y futuro? Parece que esta cuestión se puede responder afirmando que Homo Habilis tenía ya una experiencia definida y por lo tanto poseía ya un lenguaje. La idea de que Homo Habilis poseía ya una vivencia del tiempo se deduce de su capacidad instrumental. Homo Habilis fabricaba instrumentos de piedra que más tarde se trasformarían en las típicas hachas del Paleolítico Inferior. Un ser que se dedica a fabricar un instrumento está pensando en un futuro, próximo o lejano, en el que ese instrumento ha de tener sentido, por ejemplo, para atacar a un enemigo, ahora no presente pero que puede aparecer posteriormente. Homo Habilis tenía desarrollada la capacidad de futurización, de proyección hacia el futuro, de hacer planes. Además, hoy sabemos que estos instrumentos aunque muy primitivos, eran fabricados de acuerdo a un modelo mental o imagen sacada de la memoria en la que se concentran sus experiencias propias del pasado. En resumen, Homo Habilis, además de capacidad de futurizar tenía memoria imaginativa y era consciente de la dimensión pasada del tiempo. Ideas de Ortega y Gasset acerca del origen del lenguaje En primer lugar hay que decir que cuando Ortega y Gasset habla del origen del lenguaje no se refiere al origen temporal histórico sino que más bien al origen ontológico o, dicho de otro modo, en qué cualidad específica del ser 96 humano tiene sus raíces el lenguaje. A este respecto es preciso saber que Ortega distingue entre hablar y decir. Hablar es hacer uso de una lengua impuesta desde fuera por la sociedad en la que vivimos. Decir es un anhelo de expresar, manifestar o declarar algo que llevamos en nuestra intimidad. No existirían las lenguas y el habla si el hombre no fuera ontogenéticamente un ser dicente, un ser que tiene cosas que decir. Siguiendo esta temática, Ortega se pregunta porqué el hombre es decidor y no silente, o a lo sumo, porqué no se limita, como los demás seres, a señalar a sus semejantes con gritos, aullidos y cantos un repertorio de situaciones prácticas. Para Ortega es evidente que en el hombre tuvo que existir desde sus comienzos una necesidad de comunicación incomparablemente superior a la de todos los animales. Esta necesidad tan vehemente se debe a que ese animal, futuro hombre, tenía mucho que decir. Había en él algo que en ningún otro se daba, un mundo interior rebosante que reclamaba ser dicho. Tal mundo interior está constituido fundamentalmente por las imágenes de la fantasía. La fantasía es la cualidad primigenia característica del ser humano y de la que brota el deseo de decir y la cristalización del decir en un habla determinada. En este sentido se puede decir metafóricamente que el ser humano es un animal anormal y que su anormalidad consiste en la superabundancia de imágenes y fantasmagorias que en él empezó a manar y crea en él un mundo interior. Globalmente considerado el hombre es esencialmente un “animal fantástico”. Pues bien, para manifestar este mundo de imágenes no basta con la señal asociada con algo que hay o pasa fuera, sino que es preciso suponer en cada uno de aquellos seres, la incoercible necesidad de hacer patente al otro lo que en su propio interior había oculto, el íntimo mundo fantástico. Se trata de una necesidad lírica de confesión. Más como las cosas del mundo interior no se pueden percibir no basta con señalarlas. La simple señal tuvo que convertirse en expresión, en una señal que porta en sí misma un sentido y una significación. Esa señal es precisamente la palabra articulada. Nosotros creemos que los instrumentos fabricados por Homo Habilis indican que en este nivel del desarrollo ya había aparecido ese mundo rico en imágenes que impulsaba a decir y hablar. Documento descargado de http://www.elsevier.es el 16/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. No olvidemos que los primitivos guijarros tallados de Homo Habilis se construían de acuerdo a un modelo inscrito en la mente del constructor de útiles, esto es, de una imagen, y por lo tanto podemos decir que un ser que fabrica es un ser provisto de imaginación. Teniendo en cuenta los datos presentados, especialmente los datos del desarrollo de áreas cerebrales del lenguaje, la aparición de una conciencia temporal articulada en presente, pasado y futuro y la existencia de un mundo de imágenes, creemos que podemos afirmar que es en el nivel evolutivo del Homo Habilis donde aparece el lenguaje por lo menos del 3º nivel. BIBLIOGRAFÍA Latiman, J.T.: El origen del lenguaje articulado. Mundo Científico, 1986; 64: 1182-1191. Lieberman, P.: The biology and evolution of language. Harvard University Press, 1984. Nottebohm, F.: Del canto de los pájaros a la neurogénesis. Investigación y Ciencia, 1989; 151: 60-66. Ortega y Gasett, J.: El hombre y la gente. Revista de Occidente, 1957. Shepherg, G.M.: Comunicación y habla. Neurobiología. Barcelona: Labor, 1990: 429-444. Tobias, P.V.: En: Eccles, J.C.: Evolution of the brain: Creation of the self. London and New York, 1989: 23-25. Wilber, K.: El proyecto Atman. De. Kairós. Serie de Psicología, 1989. 97
