tejido epitelial

TEJIDO EPITELIAL
La especialización y cooperación de las células eucarióticas son fundamentales para la constitución de los
organismos superiores. Dichos organismos basan su existencia en la interacción de estructuras, células y
tejidos que forman los diversos órganos. Los cuatro tejidos que componen un organismo superior son: el
tejido epitelial, conectivo, muscular y nervioso.
El tejido epitelial reviste las superficies externas y cavidades de los organismos. Sus células son altamente
especializadas, y dependiendo de su localización, realizan diferentes funciones:
a) Revestimiento (Ej. : epidermis de la piel), protegiendo a los organismos del medio externo, lo cual
favorece su equilibrio interno, necesario para las funciones celulares más especializadas (por ejemplo:
tejido nervioso). La presencia de finas terminaciones y receptores nerviosos y la cofunción de células
epiteliales con células y elementos del sistema inmune contribuyen a la adaptación de los organismos al
medio ambiente.
b) Revestimiento y absorción (Ej. : epitelio del tracto intestinal). Las células epiteliales además incorporan
moléculas nutrientes (por pinocitosis), seleccionando el paso de sustancias en el organismo.
c) Función de secreción (Ver Tejido epitelial glandular). Las células epiteliales adquieren la capacidad de
sintetizar y secretar moléculas que producen efectos específicos (Ej. : glándulas salivales, páncreas
exocrino, glándula mamaria, etc.).
Características generales de los epitelios.
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Poseen escasa matriz intercelular, principalmente representada por el glicocálix, el cual corresponde a la
zona rica en carbohidratos ubicada sobre la superficie de toda célula eucariótica. Aunque la mayoría de
los carbohidratos están unidos a moléculas intrínsecas de la membrana (glicoproteínas, glicolípidos,
proteoglicanos), el glicocálix también contiene glicoproteínas y proteoglicanos que han sido secretados
hacia el espacio extracelular y luego adsorvidos sobre la superficie celular. El glicocalix juega un rol
clave en el "reconocimiento intercelular".
Son avasculares. La nutrición de las células se realiza por difusión desde los capilares sanguíneos que
irrigan el tejido conectivo adyacente.
Sus células presentan bipolaridad funcional.
Sus células descansan sobre una lámina basal (fina malla de matriz extracelular), cuyos componentes son
sintetizados por las mismas células epiteliales (Fig. 6). Su principal componente es el colágeno tipo IV;
posee además fibras reticulares (sintetizadas por fibroblastos del tejido conectivo subyacente),
proteoglicanos y glicoproteínas como fibronectina y laminina. La presencia de receptores a laminina en la
superficie de las células epiteliales permite el anclaje de las células a la lámina basal. Además de actuar
como filtro (interpuesto entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente), la lámina basal
participa en la diferenciación de las células epiteliales, influye en su metabolismo, organiza las proteínas
extraplasmáticas y sirve de medio para la migración celular.
Presenta abundantes uniones intercelulares, confiriendo al tejido epitelial gran cohesión ente sus células.
Uniones intercelulares: 1) Uniones oclusivas (zónula occludens o tight junction) que además de unir, impide
el paso de moléculas entre las células. 2) Uniones de anclaje (zónula adherens, desmosomas y
hemidesmosomas): conectan elementos del citoesqueleto de una célula con los de otra célula ó con la matriz
extracelular. En general, en estas uniones participan proteínas de unión intracelulares (conectan el medio de
unión a filamentos de actina o filamentos intermedios) y proteínas de transmembrana (cuyos dominios
citoplasmáticos se unen a las proteínas intracelulares y cuyos dominios extracelulares interactúan con la
matriz extracelular o con los dominios extracelulares de proteínas de transmembrana de una célula vecina).
Este tipo de unión es muy abundante en tejidos sometidos a estrés mecánico (músculo cardíaco, epidermis). 3)
Uniones comunicantes (nexos o gap junction): dejan canales comunicantes a moléculas pequeñas,
permitiendo una alta intercomunicación celular.
a) Zónula occludens (Tight junctions). Constituyen una barrera de permeabilidad selectiva al paso de
sustancias. Es la unión más apical de un epitelio. Está formada por cadenas de proteínas de
transmembrana, que hacen contacto a través del espacio intercelular y crean un "sello" continuo en todo el
perímetro celular (Figs. 1, 5).
b) Zónula adherens (adhesion belt). En el lado citoplasmático de las membranas celulares de células vecinas
existen abundantes filamentos de actina, en su mayor parte provenientes de la trama terminal del
citoesqueleto.
Proteínas
intracelulares,
con afinidad por
actina,
interactúan con
proteínas
adhesivas
de
transmembrana
(ej. E-cadherina),
anclándolas a los
filamentos
de
actina
y
formando
una
unión continua
que rodea todo el
perímetro celular
(Figs. 2, 5; Tabla
I).
c) Desmosomas. Unión entre célula y
célula. Corresponden a sitios de unión
de gran firmeza, en los cuales
participan filamentos intermedios (ej.
Keratina). Ver Figs. 3, 5 y Tabla I.
d) Hemidesmosomas.
Semejante
a
medio desmosoma, une las células
con la matriz extracelular (lámina
basal). Ver Fig. 5 y Tabla I.
e) Nexos (gap junctions). En esta unión,
las proteínas de transmembrana
forman "conexones". Cuando dos
conexones de células vecinas se
enfrentan, interactúan y forman un
canal acuoso continuo, que comunica
ambas células permitiendo el paso de
iones y moléculas pequeñas. Un
conexón está compuesto de 6
subunidades de la proteína conexina.
Cada gap junction puede estar
formado por cientos de conexones
(Fig. 4, 5 y Tabla I).
Recambio de las células epiteliales.
La mayoría de las células que constituyen los
tejidos se encuentran en la etapa denominada
"diferenciación terminal" y, por lo general,
pierden su capacidad de división. En cambio,
debido a su función, los tejidos epiteliales están
sometidos a un constante recambio, producto de
una activa división celular. Este recambio, como
se ha estudiado en la epidermis y en el epitelio
del intestino delgado, sólo se puede explicar por
la existencia de las llamadas "células troncales"
(stem cells). En los epitelios más organizados,
estas células se encuentran cobijadas en las
regiones profundas y por lo general, en contacto
con la lámina basal (Fig. 5, 6). Estas células
"indiferenciadas", que en condiciones normales
tienen una baja actividad mitótica, aumentan su
actividad mitótica frente a una necesidad de
renovación epitelial, y el clon formado contendrá
a un gran número de células que al ir ascendiendo
por el epitelio, expresarán su potencial llegando a
la "diferenciación terminal o irreversible" (Fig.
7).
Regulación de la división celular.
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Se ha sugerido que la lámina basal contiene algún factor molecular que gatilla la actividad mitótica de las
células troncales frente a un requerimiento de células epiteliales.
Presencia de factor de crecimiento específico. En muchos experimentos con células en cultivo, la
presencia de cantidades mínimas (10-10M) de un "factor de crecimiento específico" estimula la división y
sobrevida celular. Estos factores de crecimiento específicos corresponden a proteínas o moléculas
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pequeñas, como péptidos o
esteroides, que podrían ser
aportados por vía sanguínea y
actuar
localmente
como
mediadores químicos en la
región basal de los epitelios.
Inhibición por contacto. Si un
tejido epitelial es transplantado
a una región homóloga, la
actividad mitótica de los tejidos
es poco significativa; en
cambio, si este mismo tejido se
injerta a un sitio no homólogo
se
observa
una
activa
proliferación celular. En tejidos
compactos como los epitelios y
en estudios realizados con
mono-capas
de
cultivos
celulares, la lesión de estos
tejidos
(creando
espacios
libres) hace que las células más
expuestas pierdan su simetría y
se gatille una activa división
celular, la cual es inhibida
cuando las células nuevamente
reestablecen su "simetría de
contacto".
En resumen, la tasa de división
celular en los tejidos, y por
consiguiente
el
constante
recambio de los tejidos
epiteliales está finamente
controlado. Una falla de este
mecanismo podría producir un
lento recambio de las células
muertas o una descontrolada
división como ocurre en el
cáncer.
Diferenciaciones apicales.
Son evaginaciones de la membrana plasmática que incluyen parte del constituyente plasmático. Sus funciones
se relacionan con las características morfo-funcionales de los epitelios que las poseen.
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Microvellosidades. Son evaginaciones relativamente rígidas, debido a la presencia de filamentos de actina
en su interior. Aumentan la superficie de absorción de las células (ej. En epitelio cilíndrico simple que
reviste el intestino delgado) (Fig. 5).
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Cilios. Por sus características y función, los epitelios que presentan cilios son aquéllos que deben
movilizar y expulsar partículas de su superficie (ej. epitelio pseudoestratificado que reviste las vías
respiratorias).
Estereocilios. Son microvellosidades modificadas, con menor rigidez y menos filamentos de actina.
Tienen la función pasiva de aumentar la sinuosidad de la superficie epitelial, retardando el paso de
sustancias o células (ej. epitelio pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios del epidídimo).
Clasificación de los epitelios.
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Epitelios de revestimiento. De acuerdo al número de capas celulares, se clasifican en simples y
estratificados. De acuerdo a la forma de sus células, se clasifican en plano, cúbico, cilíndrico. Tipos
especiales de epitelios son el epitelio pseudoestratificado y el de transición (Figs. 8, 9).
Epitelios glandulares. Si al proliferar las células epiteliales hacia el mesénquima o tejido conectivo
subyacente, éstas quedan unidas a la superficie por un conducto excretor y otro grupo de células forma
una porción secretora más profunda, se trata de un epitelio glandular exocrino. Por el contrario, si estas
células pierden contacto con la superficie, y a la vez se capilarizan, se genera un epitelio glandular
endocrino.
De acuerdo a la forma, hay una gran diversidad de glándulas exocrinas (Fig. 10).
Una célula que está presente entre las células epiteliales de muchos epitelios es la célula caliciforme,
considerada una glándula unicelular. Con su forma de cáliz, esta célula secreta activamente glicoproteínas,
que, además de lubricar y proteger la superficie epitelial, ayuda a atrapar partículas para ser expulsadas y/o
absorbidas.