Reguladores de crecimiento I

Reguladores de crecimiento I
Auxina, Giberelina, ABA, Etileno,
Relación entre las Fitohormonas
(Jaillais & Chory 2010)
Acción de fitohormonas en el desarrollo
Acción de fitohormonas tejido específico
Auxina o ácido indolacético
Triptofano
• Promueve la elongación celular
• Promueve el crecimiento apical e
inhibe el lateral.
• Promueve la inhibición del
gravitropismo.
• La auxina actúa por medio a la
proteína de unión a la auxina
(ABP1). Posee una señal de
retención al R.E. en el extremo
COOH (KDEL o Lys-Asp-GluLeu)
O
N
N
O
N
H
Auxina o AIA
OH
Biosíntesis de auxinas (Ruiz Rosquete et al. 2012)
Biosíntesis de auxinas (Tivendale et al. 2014)
Estructura de proteína de unión a
auxina y “Auxin Response Factor”
• Proteínas de vida corta y factores de transcripción.
• Poseen 4 dominios: localización nuclear (II y parte del IV),
degradación (I y II), dimerización (III y IV), unión al ADN
(III).
• Los dominios I y II son fosforilados por la fitocromo A.
Factores ARF para Aux/IAA
• El ARF1 contiene un
dominio B3 y los dominios
III y IV de las proteínas
que se unen a la auxina.
• El dominio B3 es un
motivo de unión al ADN
(DBD).
• El dominio B3 se
encuentra en factores de
transcripción como
APETALA y VIP1
Estructura de ARF DBD (Boer et al. 2014)
Elementos de regulación de los
genes que responden a Aux/IAA
• Los elementos pueden
ser simples o
compuestos.
• Los elementos simples
involucran repeticiones
en tandem o
inversiones del motivo
TGTCT.
• Los elementos P3(4X)
y ER7 son reconocidos
por ARF1.
Unión del ARF DBD al elemento AuxRE
(Boer et al. 2014)
Modelo de especificiad de unión del ARF
DBD al elemento AuxRE (Boer et al. 2014)
Respuesta rápida a auxina por ABP1
Modelo de la transcripción de la
respuesta de auxina (Berleth et al. 2004)
Modelo de la transcripción de la
respuesta de auxina (Calderón-Villalobos et al. 2010)
Modelo de la transcripción de la
respuesta de auxina (Wang & Estelle, 2014)
Modelo de la transcripción de la
respuesta de auxina (Boer et al, 2014)
1,2: Homodímero
3: Monomero de baja afinidad
4: Heterodímero
Modelo de
acción de
auxinas
(Korasick et al. 2015.
COPB 27:22)
Relación de miARNs y expresión de
auxinas (Sanan-Mishra et al. 2013)
Transporte polar de auxinas
Transportadores
Auxinas
• Hay cuatro grupo de
transportadores de
auxinas: PIN, ABCB,
AUX y PILS.
• PIN en una familia de
receptores de 10
dominios
transmembranales.
Balsam et al. 2014
La fosfatasa PP2A regula el transporte
de Aux.
• La PP2A incrementa el transporte basopetal.
• La PP2A inhibe el transporte acropetal.(ápice a la base)
Regulación endosómica sobre
transporte polar de auxinas
Papel de
auxinas en
respuesta a
alta
temperatura
y sombra (de
Wit et al. 2013)
Modelo de diferenciación en proembrión (pe) por acción de auxinas
(Schlereth et al. 2010)
• BDL: Bodenlos (FT une a
ARF5)
• MP: Monopteros (ARF5)
Giberelinas
• Originalmente aisladas
del hongo Gibberella
fujikurio.
• Promueve la elongación
celular (hojas y tallos).
• Promueve el desarrollo de
flores y de frutos.
• Retrasa la senecencia de
hojas y frutos (cítricos).
• Promueve la germinación
por activación de aamilasas.
R
O
CO
HO
COOH
Rol de phyB en la formación de tubérculos
por GA y por el fotoperíodo LD y SD
El control de la elongación celular está
mediado por la gibberelina y luz
(De Lucas et al. 2008)
GA y ABA en señalamiento de la
aleurona
• La adición de GA
a protoplastos no
afectó la expresión
de la a-amylasa.
• La adición de
ABA al medio o a
protoplastos
indujo expresión
de gen marcador.
Relación de GA y ABA con CaM
en la regulación de la aleurona
Participación de MAK-dependiente de
ABA en la regulación de la aleurona
Elementos inducibles por GA
Modelo de expresión del factor
GAMYB
Modelo de corepresor (TPR: Topless related) y
coactivador en señalamiento de GA
(Fukazawa et al. 2014)
Red de
regulación
de
elongación
de
hipocótilos
en
Arabidopsis
por GA (Claeys
et al. 2014)
Estructura de fruto en Arabidopsis
Modelo de apertura de fruto en
Arabidopsis (Arnaud et al. 2010)
FUL: fruitful, proteína MADs
SHP: shatterproof, proteína MADs
IND: indehiscent, FT bHLH
ALC: alcatraz, FT bHLH
Factores involucrados en la vía de GA
• PHOR: Photoperiod
Responsive 1
• SPY: Spindly
• GID: GA-insensitive dwarf1
• SLR/RGA: proteína
DELLA.
• RSG: Repression of Shoot
growth
• KGM: Kinasa asociada con
GAMYB
Acido Abscísico
• Funciona en respuesta
al estrés como
sequedad o
movimiento de agua.
• Aplicado externamente
inicia la clausura de los
estomas.
OH
O
COOH
Ruta síntesis de ABA
Modelo de señalamiento de ABA por
deshidratación (Miyakawa et al. 2013)
Modelo de apertura-cierre del receptor de
ABA PYR/PYL1 (Miyakawa et al., 2013)
Modelo de sensibilidad de receptores de
ABA dimérico PYR1 y monomérico PYL
(Miyakawa et al., 2013)
ABA induce el crecimiento de raíz
regulando GA (Fu&Harberd, 2003)
Glucosa está conectada con la actividad de
ABA y etileno (León&Sheen, 2003)
Regulación celular por ABA (Spartz & Gray, 2008)
Elementos de respuesta por ABA mediado
por proteína SRP (Cruz et al., 2014)
Señalamiento de ABA (Hubbart et al. 2010)
Posible
mecanismo de
sensibilización
de Ca+2 por
ABA (Hubbart et al.
2010)
Posible
mecanismo de
sensibilización
de Ca+2 por
ABA (Hubbart et al.
2010)
Señalamiento de ABA (Cutler et al. 2010)
• GTG: prot. Tipo G
• PYR/PYL/RCAR:
receptor ABA
• CHLH: chelatasa
plastidial
Etileno
• Se relaciona con
procesos de
crecimiento y
desarrollo como:
maduración de frutos,
expansión de hojas,
defoliación, activación
o inhición de la
floración, senescencia.
• También se involucra
con respuesta a
patógenos.
H3C
S
O
H2C
H2C
C
OH
N
H
H
H2C CH2
Biosíntesis del etileno
Receptores de etileno
Regulación
de
actividad
de la ERF
(Licausi et al. 2013)
Vía de señales del etileno por estrés
debido a patógenos
Regulación
del estrés
abiótico por
etileno
(Kazan, 2015.TPS)
Modelo de señalamiento por disminución
de O2 mediado por etileno (Licausi et al. 2013)
Modelo de señales del etileno en estrés
a bajas temperaturas por proteína 14-33 RARE COLD INDUCIBLE 1A (Catalá et
al. 2014)