Apuntes de Organografía

APUNTES
DE
ORGANOGRAFÃ A
Estructuración de la asignatura:
GRUPO C Aula B5
-TeorÃ−a: Sin examen parcial, preguntas en clase. Todos los esquemas están en reprografÃ−a.
- Prácticas: Sólo matizan la nota de teorÃ−a. Elección de prácticas el 26 de Octubre de 9 a 11 en la
planta 12 despacho 1
Entregar fichas antes de noviembre
BLOQUE 1: EL TEGUMENTO
Es el órgano más extenso de los organismos y está constituido por varias capas: Epidermis, lámina
basal, dermis y faneras y glándulas.
La epidermis es la zona mas externa de todo el tegumento, y está constituida por tejido epitelial abascular
(sin bascularización excepto la estrÃ−a bascular en el oÃ−do interno). Este tejido puede estar formado por
células vivas (en el caso de invertebrados o vertebrados acuáticos) o por células vivas y muertas juntas
(en el caso de vertebrados terrestres), lo que le confiere un gran valor taxonómico. Además, la epidermis
tiene un gran poder de regeneración
Dentro de la epidermis existen distintos tipos de morfologÃ−a celular (microvellosidades, flagelos…), que en
invertebrados están menos diversificados que en vertebrados. El número de capas de capas de la epidermis
también deja distinguir taxonomicamente siendo los invertebrados de una capa (aunque hay excepciones) y
los vertebrados de varias capas).
La lámina basal es una matriz extracelular en la que se apoyan las células epidérmicas del estrato más
interno, y que sintetizan las propias células. Está constituida por numerosas glicoproteÃ−nas, colágeno
IV y una proteÃ−na especial llamada laminita. Posee valor taxonómico, ya que en vertebrados tiene forma
ondulante mientras que en invertebrados es rectilÃ−nea.
Las funciones de la lámina basal son la participación en el metabolismo de células cercanas, la
diferenciación y regeneración celular y la organización de las proteÃ−nas de membrana celulares.
Además interviene en la migración celular (autopista para fibroblastos y otras células) y es una barrera
altamente selectiva.
La dermis es una asociación de gran variedad de tejidos: conjuntivo, nervioso, vascular, linfático, adiposo,
fibras musculares. En invertebrados es inconspicua (apenas existe), en vertebrados poco evolucionados la
dermis externa es laxa y la interna densa, y en mamÃ−feros y vertebrados desarrollados existe hipodermis o
panÃ−culo adiposo.
Las faneras y las glándulas también constituyen parte importante del tegumento, aunque en invertebrados
lo habitual son células glandulares en lugar de glándulas.
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El tegumento posee diversas funciones entre las que destacan: Aislamiento térmico y Adaptación al medio
(mediante los adipositos del panÃ−culo adiposo, glándulas sudorÃ−paras y sebáceas); Protección contra
el roce mecánico (epidermis pluriqueratinizadas y queratinizadas, panÃ−culo adiposo); Relación
(terminaciones nerviosas); Excreción y Secreción; Respiración (en el caso de respiración cutánea)
Absorción (sólo invertebrados parásitos); Diagnosis; y Función etológica que viene dada por el
comportamiento (camaleón) o dimorfismo sexual (pavo real).
1.1.- TEGUMENTO DE INVERTEBRADOS:
1.1.a) No cuticulares:
· PorÃ−feros (lámina 4): En la parte exterior aparecen los pinacocitos, células epiteliales planas que
recubren el tegumento. Los poros que dejan salir el agua desde el espongiocele hasta el exterior están
formados por porocitos (pinacocitos enrollados dejando un poro), que poseen filamentos contráctiles y se
cierran o abren según la necesidad de la esponja.
Los coanocitos tapizan la cavidad central (espongiocele), dejando sobresalir una zona denominada collar,
constituido por microvellosidades colocadas en forma de embudo y unidas entre si por proteÃ−nas. Del centro
de dicho embudo surge un flagelo cuya función es batir y atraer las sustancias de alimento, que serán
fagocitadas en la base del pinacocito.
· Radiata (cnidarios y ctenóforos) (lámina 5): Las células más exteriores son células epiteliales
entre las cuales aparecen células epitelio musculares (cél. epiteliales con filamentos contráctiles).
Aparece la primera adaptación evolutiva, células neuroepiteliales que reciben estÃ−mulos del exterior y
constituyen el plexo difuso de la mesoglea. También aparecen los Cnidoblastos, sólo en cnidarios, que son
células defensivas en las que el cnidocilio detecta el peligro y la gran vacuola se llena de agua expulsando
al exterior un afilado estilete cargado de espinas mediante la extensión de su filamento enrollado, a la vez
que expulsa al exterior una sustancia urticante (la célula muere al hacerlo y es reemplazada). Por el
contrario los Ctenóforos poseen Coloblastos que son células cargadas de granos adhesivos urticantes (por
lo que no mueren al expulsarlos).
· Platelmintos (turbelarios, trematodos y cestodos) (láminas 6 y 7): Los turbelarios (lámina 6) poseen un
epitelio prismático con microvellosidades y cilios. Por la parte superior, existen menos de estas estructuras.
Los rabdobites son estructuras de calcio embutido en una matriz proteica que producen las células
rabditocógenas. Son células de defensa que provocan turbidez en el agua debido a que el calcio se
disuelve, aunque también sirven para la producción de mucus para locomoción y adhesión de las larvas.
Los trematodos (lámina 7) poseen células del tegumento con dos o tres prolongaciones citoplasmáticas
que se fusionan entre si originando un sicitio plasmático cuya función es formar el tegumento a través
del cual, el animal recibe el alimento, ya que son parásitos.
En el caso de los cestodos (lámina 7), al ser estos auténticos parásitos tienen gran cantidad de
microtricos o garfios adheridos a la sustancia comidial. Esta sustancia comidial esta constituida por el
citoplasma en fase de gel, y se considera el precursor de la cutÃ−cula a nivel evolutivo.
1.1.b) Cuticulares no quitinizados: La cutÃ−cula es una cubierta supra y acelular que aparece por encima del
tegumento, y que en este caso no lleva quitina.
· Nemátodos: La cutÃ−cula esta formada por una corteza superficial lipÃ−dica externa, bajo la cual hay
una segunda corteza superficial lipÃ−dica interna. A continuación aparecen una capa media con muchas
fibras elásticas y pocas cuticulares y una capa fibrilar interna proteica de colágeno helicoidal.
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· Anélidos (lámina 8): Hay células quetales con diferentes funciones (respiratoria, movimiento,
formando mandÃ−bulas quitinosas). En el cóitelo hay abundancia de células secretoras para la
formación del mucus (para el acoplamiento) y de los huevos. Las células quetales se caracterizan por estar
profundas y prolongarse hasta sobresalir.
1.1.c) Cuticulares quitinizados:
· Artrópodos (lámina 9) : La cutÃ−cula penetra por todos los orificios del tegumento, y está constituida
por las siguientes capas.
La epicutÃ−cula es la mas externa y delgada, no posee quitina y es inextensible, pero posee ceras y taninos
que la hacen impermeable (en crustáceos no existe epicutÃ−cula).
La exocutÃ−cula es una capa pigmentaria con escasa quitina pero abundante en ARTROPODINA (confiere
resistencia), RESILINA (confiere elasticidad) y ESCLEROTINA (confiere dureza). Está atravesada en toda
su extensión por secreciones de células glandulares, en ocasiones asociadas a células tricógenas. Las
células tricógenas (piriformes y con una gran vacuola en su interior) forman sedas o quetas, articuladas en
la base y provistas de una fibra nerviosa sensorial. Las sedas son huecas y representan una extensión de la
exocutÃ−cula.
La endocutÃ−cula es la capa más interna, rica en fibras de quitina helicoidales y artropodina y resilina,
además en crustáceos, también hay fosfatos y carbonatos.
Bajo la cutÃ−cula, existen células tricógenas (que forman cerdas o pelos sensitivos) y células
glandulares, asÃ− como enocitos. Toda la cutÃ−cula es renovable mediante el proceso de muda para
posibilitar el desarrollo, y esta regulado por procesos hormonales.
· Moluscos (lámina 10): El tegumento de moluscos esta formado por un epitelio ciliado en torno al pie (si
lo hay) y al saco visceral, asÃ− como en el pliegue cutáneo que existe entre ambas formaciones y se
extiende como “manto”. Este epitelio es cilÃ−ndrico y se asienta sobre una membrana conjuntiva. La
segregación de dichas células epiteliales constituye la concha, y cuando esta queda completamente
formada desaparece el carácter ciliado del epitelio adyacente.
· Equinodermos (lámina 11): La epidermis de los equinodermos es en principio ciliada, asentada sobre una
membrana basal y un tejido conjuntivo que forma un dermatoesqueleto con placas de diversa forma y
agregación. Sobre estas placas se diferencia apéndices, en unos casos móviles (charnela, púas de erizo
de mar), y en otros fijos ( estrellas de mar). También so apéndices cutáneos los pedielarios (en algunos
casos el fondo del pedicelario desarrolla glándulas venenosas).
1.2.- TEGUMENTO DE VERTEBRADOS:
En contraste con los invertebrados, este tegumento desarrolla una auténtica dermis por debajo de la
epidermis (la cual es siempre pluriestratificada). La dermis consta de una zona superficial y otra profunda.
· Ciclóstomos (lámina 12): La epidermis esta cubierta por una delgada cutÃ−cula, y es bastante gruesa e
irregularmente estratificada. Las células profundas están muy apretadas entre si, mientras que las
superiores se hacen isodamétricas y tienen un aspecto más global que las superficiales. Existen grandes
células glandulares en forma de clavo o “maza” con una prolongación citoplasmática que llega hasta la
membrana basal. En niveles más superiores, queda sólo la parte superior de la célula, que a perdido
dicha prolongación.
La dermis es rica en bascularización y células pigmentarias (cromatóforos) y su parte más profunda
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esta formada principalmente por fibroblastos y fibras colágenas.
· Teleósteos (condrictios y osteictios) (lámina 12): Su epidermis esta formada por células con un
contorno poco definido, y no existe queratinización. Epidermis y dermis están separadas por la membrana
basal, que es plana, sin ondulación ni papila alguna.
Dentro de la dermis hay una capa superficial fibromuscular con abundantes células pigmentarias
(melanóforos, xantóforos, guanóforos y eritróforos). La parte profunda de la dermis es un tejido
conjuntivo laxo. En esta dermis se encuentran gran cantidad de glándulas unicelulares dispuestas al azar
(mucosas y serosas). Las células mucosas se vacÃ−an por completo, las mucosas solo parcialmente.
También aparecen células en forma de matraz.
· Anfibios (lámina 12): En adultos existe una capa de células parcialmente cornificadas que no han
perdido el núcleo cuya renovación se hace mediante la muda. En formas de hábitat terrestre el epitelio es
más grueso y consta de una capa profunda o germinativa, de una capa de transición y de una capa
superficial poco desarrollada. En larvas, e individuos no adultos, la epidermis tiene menos capas y no esta
queratinizada.
Aparecen muchas glándulas multicelulares, intraepidermicas e intradérmicas, de forma alveolar simple.
Algunas son de tipo mucoso (por lo general las más pequeñas) y otras de tipo seroso (productoras de
saponina y otras sustancias venenosas).Estas últimas tienen el centro esta repleto de restos celulares, ya que
son de secreción holocrina (con muerte celular). Alrededor de estas glándulas se sitúan células
mioepiteliales cuya contracción exprime las glándulas.
La dermis conste de un estrato vascular al servicio de la respiración cutánea, con células pigmentarias, y
otro fibroso repleto de fibras colágenas paralelas.
· Reptiles (lámina 12): Presentan una epidermis con el estrato superior quitinizado por completo, sin
glándulas epidérmicas, y muy pocas intradérmicas. La paca germinativa esta cubierta por un estrato
intermedio y este a su vez por un estrato corneo. La capa germinativa puede desdoblarse quedando cornificada
la superior y en actividad la inferior para preparar la muda (los cocodrilos no tienen muda).
La dermis o corión esta estructurada con un patrón muy semejante al de los anfibios. La capa superficial,
menos vascularizada, contiene numerosos cromatóforos, y las capas profundas son fibrosas.
· Aves (lámina 12): la epidermis es sumamente delgada, y su capa cornea se desprende en escamas, como
en los mamÃ−feros. El estrato germinativo asienta sobre una membrana basal, sin ondulaciones ni papilas
salvo en puntos especiales como el pico de algunas especies. Las células del estrato granuloso o de
Malpighio (inmediatamente superior al estrato germinativo) tienen pequeñas expansiones recÃ−procas que
forman los llamados puentes intracelulares. También tienen en su citoplasma gránulos pigmentarios
(amarillo o rojizo).
La dermis es laxa junto al estrato germinativo y fibrosa con abundante material elástico en capas más
profundas.
· MamÃ−feros (láminas 14 a la 19): Tienen una piel muy diferenciada con epidermis y dermis sobre un
tejido celulo-adiposo subcutáneo. La epidermis consta de:
a) estrato profundo o capa germinal: Es una capa a base de células uniestratificadas y cúbicas (o
prismáticas) a partir de la cual se produce la renovación de las células de la epidermis. Además, en esta
capa aparecen melanoblastos (cél. Pigmentarias) repletos de melanina que cederán a las células del
estrato granuloso. Las variantes humanas en cuanto al color de piel, están basadas en condicionamientos
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genéticos y no en el número de melanocitos.
b) estrato espinoso: Se denomina asÃ− porque sus células aparecen con prolongaciones cortas, que les dan
aspecto espinoso. Las células se van aplanando conforme alcanzan posiciones más altas, y, al mismo
tiempo disminuye su retÃ−culo endoplasmático granular de tal modo que las células más profundas son
basófilas y las superiores acidófilas.
c) estrato granuloso: Las células acentúan cada vez más su posición aplanada, y en su citoplasma
aparecen gran cantidad de gránulos de queratohialina.
d) estrato lúcido: El núcleo de las células es casi inexistente, y el citoplasma es acidófilo y contiene
gránulos de eleidina (muy refringente a los colorantes).
e) estrato corneo: Esta formado por células aplanadas y totalmente queratinizadas, que se desprenden
fácilmente.
La dermis consta de dos estratos: el estrato superficial o dermis densa, que forma las papilas dérmicas; y el
estrato profundo, dermis profunda o dermis laxa, formada por colágeno y reticulina
1.2.1- Componentes de la epidermis de vertebrados
FALTAN DIAS (9, 10 y 11 de octubre)
• El queratinocito sufre transformaciones, y muere al rellenarse de involutiva (una proteÃ−na).
• Los melanocitos son células sin queratina que se apoyan en el estrato germinativo y poseen muchas
ramificaciones (por lo general, los gránulos de melanina son ovalados, pero en los pelirrojos son
esféricos). La tirosina, es indispensable para la formación de melanina, ya que de ella deriva la
tirosinasa, componente necesario en la producción de melanina. Existen tres tipos de factores que
intervienen en la formación de melanina:
· Genéticos: La ausencia de tirosina, el albinismo.
· Ambientales: Sol y rayos UVA.
· Hormonales: La pigmentación de la piel en embarazadas tiende a aumentar, fenómeno que se denomina
cloasma (popularmente paño).
El vitÃ−ligo es una enfermedad de la piel que produce zonas pigmentadas y otras despigmentadas.
Las pieles oscuras tienen los melanocitos con largas prolongaciones cargadas de melanina.
La crinofagÃ−a es un fenómeno en que los queranocitos cogen o roban elementos del melanocito
inmediatamente posterior.
- Células de Languerhans: Son células de morfologÃ−a irregular caracterizadas por presentar en su
interior una serie de gránulos con una morfologÃ−a caracterÃ−stica, los gránulos de Birbeck. La función
de estas células viene determinada por los receptores de membrana semejantes a los de los macrófagos, y
se originan de los monolitos, es decir, están relacionadas con la inmunidad.
- Células de Merkel: Están en los estratos más internos, poseen queratinas K8 K18 y K19, y gránulos
de catecoláminas (hormonas), por lo tanto son pertenecientes al sistema endocrino difuso (APUD).
Además ciertas terminaciones nerviosas llegan hasta ellas, por lo que se las define como paraneuronas
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destinadas a la percepción sensorial.
- Lámina basal: en mamÃ−feros es ondulante, con numerosas papilas dérmicas y dermatoglifos
(circunvoluciones de la papila dérmica), faneras y glándulas.
- Terminaciones nerviosas: Puede ser de dos tipos, no encapsuladas y encapsuladas. Las no encapsuladas son
fibras nerviosas libres situadas entre las células epidérmicas (tacto calor frÃ−o, o bien en discos de
Merkel. Las terminaciones nerviosas encapsuladas se sitúan en la dermis y son:
Corpúsculo de Meissner: Receptor del tacto.
Corpúsculo de Paccini: Receptor de presión.
Corpúsculo de Krause: Receptor del dolor.
· Corpúsculo de Ruffini: Receptor de presión sostenida.
1.3.- FANERAS DE VERTEBRADOS (lámina 21 a la 25):
Son formaciones del tegumento y pueden ser de revestimiento total (escamas, plumas y pelos) o de
revestimiento parcial (uñas pezuñas y garras).
1.3.1.- Faneras de revestimiento total:
1.3.1.a) Peces: escamas dérmicas (Ganoides, Elasmoides) o dermoepidermicas (placoides) (lámina 13) y
órganos perliformes de origen epidérmico, que son estructuras queratinizadas situadas en la cabeza y en
las aletas dorsales (ej. salmones)
1.3.1.b) Anfibios: pico corneo (epidérmico) y tubérculos dorsales (que son formaciones queratinizadas
asociadas a la zona de glándulas venenosas) y espolones (estructuras queratinizadas que aparecen en las
patas traseras de algunos machos.
1.3.1.c) Reptiles: escamas, escudetes córneos (estructuras muy queratinizadas para locomoción), picos,
garras, anillos córneos (de origen epidérmico ej. cascabel de la serpiente cascabel), osteoscudos, costillas
abdominales y caparazones (origen dérmico).
1.3.1.d) Aves:
*Las plumas (lámina 21 y 22) son faneras láminares queratinizadas, vacuolizadas y calcificadas, de
implantación dérmica y que sobresalen de la epidermis. Su función es el aislamiento térmico, la
ornamentación y la facilitación del vuelo.
Las plumas definitivas (de cobertura, remeras, y timoneras) poseen varias partes diferenciadas. El cálamo o
cañón es la zona de implantación dérmica (hueco) que se extiende desde el ombligo superior al
ombligo inferior. El cañón se continúa con el raquis, del que surgen las barbas, de las que a su vez salen
barbillas y ganchos. El vextilo o estandarte es la zona donde está el raquis o las barbas.
* EMBRIOGà NESIS: 1. La epidermis se evagina por inducción de la dermis. 2. hay una doble
invaginación de la epidermis. 3. La dermis se retrotrae y desaparece la evaginación. 4. se forma el collarete
germinativo del cual surgen hacia abajo el calamo o cañón y hacia arriba el raquis (aunque sigue cubierto
por la epidermis) 5. Aparecen las barbas y barbillas por mitosis en las cél. del raquis formado. 6. Al acabar
la formación las células epidérmicas desaparecen.
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(en el caso del plumón no se forma el raquis, sino que a partir del collarete germinativo se desarrollan las
barbas y barbillas).
Todos los pigmentos se encuentran en la epidermis, y por tanto en las plumas. Además el color de las
plumas viene determinada por caracteres genéticos, al igual que la muda de las plumas (la muda es más
perfecta en cuanto mejor voladora es el ave), que se ejecuta de modo constante salvo en el caso del pájaro
niño, que pierde todas las plumas de golpe.
1.3.1.d) MamÃ−feros:
* PELO (lámina 22 a 24): es un eje epidérmico filiforme queratinizado y a veces vacuolizado, de
implantación dérmica que sobresale de la epidermis. Hay una gran diversidad según especies, y dentro
de las mismas especies. Existen territorios afoliculares (zonas sin pelo) y una densidad muy variable.
El folÃ−culo piloso es una inserción oblicua orientado hacia donde se encuentra la glándula sebácea. En
ocasiones tiene músculos asociados como es el caso del músculo horripilador o erector. Tiene una
glándula apocrina y una sebácea asociadas.
El pelo se divide en dos partes, el tallo (que sobresale de la epidermis) y la raÃ−z (zona de implantación
dérmica). El tallo del pelo se divide en las siguientes capas.
· Matriz (dermis): induce la formación del pelo. Tiene bascularización, tejido conjuntivo y células
pigmentarias.
· Capa central o medula: se origina a partir de la matriz y esta constituida por células epidérmicas que a
medida que ascienden se van queratinizando. Hay pelos sin medula (rizados y fuertes) como la lana de oveja,
y otros muy vacuolizados (canas).
· Corteza: es semejante a la medula, pero es de mayor espesor y contiene los pigmentos del pelo.
· CutÃ−cula del tallo: Células queratinizadas formando un tejadillo.
La raÃ−z del pelo se divide en estas cuatro capas más.
· CutÃ−cula de la raÃ−z: Imbricada con la del tallo.
· Vaina interna: formada por la cutÃ−cula, la capa de Huxley y la capa Henle. A medida que se asciende, las
células tienen mas gránulos de tricohialina y eleidina, que confieren dureza a las vainas.
· Vaina externa: se continua con el estrato germinativo y espinoso de la epidermis.
· Capa vÃ−trea: es una membrana de naturaleza epitelial y conectiva que rodea todo el pelo.
*EMBRIOGENESIS DEL PELO: Cuando se va a formar el pelo la epidermis se invagina formando el
folÃ−culo pilo sebáceo. La dermis vuelve a invaginarse para dar la glándula sebácea e incluso aparece
una tercera invaginación para otro futuro pelo en el mismo folÃ−culo.
* Uà AS (lámina 25): Formación aplanada queratinizada de origen ectodérmico que recubre la zona
dorsal del dedo a nivel de la última falange. Esta situada sobre el lecho ungueal, por lo tanto recibe el
nombre de placa ungueal. La lúnula es de color más claro que el resto de la uña ya que los vasos
sanguÃ−neos están situados a nivel más profundo. El hiponiquio es el reborde de epidermis justo debajo de
la uña, mientras que el eponiquio es el reborde superior, también conocido como cutÃ−cula. El muro, es
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el reborde de ambos lados de la uña.
La placa ungueal penetra en el interior del dedo, hacia la matriz de la uña.
* CASCOS: Se forman en el extremo de las patas de algunos animales. La muralla, la parte frontal, no es
excesivamente dura, y si bastante fina. La suela o subunguis es el equivalente al hiponiquio humano, y está
constituida por una queratina muy dura. La horquilla o ranilla es la zona más blanda del casco
* CUERNOS: Pueden ser pares o impares, macizos o permanentes.
En rinocerontes los cuernos aparecen en la zona media de la cara. Son un conjunto de pelos fuertemente
queratinizados y embutidos en una matriz cornea. aparecen en la zona media de la cara
En bovinos, ovinos y caprinos, proceden de una formación ósea que surge a partir del hueso frontal. Están
recubiertos por una funda cornea, pero permanente, que nunca se regenera.
En antÃ−lopes, son muy similares, pero la funda cornea es caduca y se regenera.
En cérvidos, los cuernos proceden de una prominencia del hueso frontal, y son parte de dicho hueso. Al
llegar el otoño, aparece una zona de resorción, por la cual, debido a la disminución de la testosterona, y al
aumento del numero de osteoclastos, el asta se rompe y cae. En primavera, comienza a salir la prominencia
del hueso de nuevo y el cuerno sale con una prolongación más que al año anterior. Esto se da tan solo en
los machos.
En jiráfidos los cuernos son muy pequeños y aparecen a nivel del hueso frontal.
1.4.- GLANDULAS DE VERTEBRADOS:
1.4.1.- Sebáceas: Es una glándula tuboalveolar y de secreción lipÃ−dica. Su secreción es de tipo
holocrino (el producto se forma en el interior de la célula y se secreta provocando la muerte celular).
Están asociadas a los folÃ−culos piloso, aunque pueden estar libres en los labios, parpados y frente. No
existen en las palmas de las manos ni de los pies.
1.4.2.- Olorosas: Son glándulas sudorÃ−paras apocrinas. Son tubuloglomerulares y se sitúan a nivel más
profundo de la dermis que las sebáceas, a la vez que desembocan por encima de la zona donde desembocan
estas. Su secreción es lipÃ−dica y se caracterizan por estar asociadas a los folÃ−culos pilosos de axilas y
áreas genitales. En ocasiones secretan soluciones coloreadas. El vertido del producto no implica la muerte
celular, solo implica la perdida parcial del citoplasma. En humanos el sudor es una secreción de aspecto
lechoso.
1.4.3.- Mixtas: Son una mezcla de las dos anteriores. Poseen una secreción lipÃ−dica con productos
olorosos. Ejemplos de ellas son glándulas de cerumen (oÃ−do interno) y glándulas de Möll, situadas en
los parpados (la hipersecreción de estas produce las legañas).
1.4.4.- SudorÃ−paras ecrinas (no pierden citoplasma): Son tubuloglomerulares no asociadas o folÃ−culos
pilosos y de carácter seroso. Están situadas por todo el tegumento excepto en lo labios y genitales eternos.
Actúan como glándulas termorreguladores, pues vierten productos cuando aumenta la temperatura o en
situaciones de mucho estrés.
1.4.5.- Glándulas mamarias: Aparecen solo en mamÃ−feros y tienen estructuras diferentes según el tipo de
mamÃ−fero.
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En los prototerios (ornitorrincos), es sumamente rudimentaria pues se caracteriza por estar asociada a un
folÃ−culo piloso. Es una glándula de tipo sudorÃ−paro cuyo conjunto se denomina campo lacteal difuso, y
vierte su producto al exterior cuando la crÃ−a chupa el pelo.
En el caso de metaterior (marsupiales), existe una bolsa o marsupio en la cual aparecen varios pezones,
asociados a glándulas mamarias.
En euterios (resto de mamÃ−feros) aparecen lÃ−neas lácteas, que se extienden desde las axilas hasta las
ingles siguiendo la relación: mayor nº de mamas menor tiempo de gestación mayor nº de crÃ−as.
Existe en la embriogenesis de todos los euterios, aunque en carnÃ−voros e insectÃ−voros están en el vientre
y dorso, y en acteodactilos y perisodáctilos quedan dos a nivel ventral. En primates, lo habitual son dos a
nivel dorsal, aunque existen casos en que aparecen dos/tres en un lado y una en el otro.
En primates, en concreto en humanos, la mama pasa por diferentes fases de desarrollo. En la fase prepuberal
(nacimiento e infancia), la glándula no hace protuberancia en el tegumento, aunque hay una zona
pigmentada, la areola mamaria, en el centro de la cual se sitúa el pezón. En la areola mamaria la epidermis
es muy fina y tiene glándulas sebáceas aisladas, folÃ−culos pilo sebáceos y glándulas mixtas. En la
zona del pezón hay una serie de aberturas conectadas con los conductos galactóforos (al ser una glándula
sin desarrollar sólo tiene c. galactóforos primarios, en número en torno a 15 o 20 ). Hay abundancia de
tejido conectivo y grasa.
En la fase puberal, comienza la secreción de estrógenos en el caso femenino, y la glándula mamaria
empieza a desarrollarse y a tener prominencia en el tegumento (debido a la cantidad de grasa). Además
aparecen los conductos galactóforos secundarios.
En la fase postpuberal existen distintos estados: reposo, gestación e involución. En estado de reposo la
glándula mantiene la misma estructura que en la fase puberal, sufriendo alteraciones sólo debidas al ciclo
menstrual. En estado de gestación, la glándula comienza a desarrollarse más, y se forman los conductos
galactóforos terciarios (aumentando el tamaño de la mama). Al final de la gestación comienzan a
formarse las zonas secretoras, que durante la lactancia estarán formadas por completo por lo que el tamaño
de la glándula será mayor. Por último, durante la involución, la glándula mamaria vuelve a la época
de reposo.
En la fase de menopausia, la grasa es sustituida por tejido conectivo y la glándula se denomina mama
envejecida.
BLOQUE 2: EL SISTEMA NERVIOSO.
Es un sistema de origen ectodérmico constituido por un conjunto de órganos que fundamentalmente
están formados por tejido nervioso y una gran cantidad de bascularización. También tiene tejido
conectivo rodeándolo, conocido como las meninges, la envuelta fundamental.
A lo largo de la filogenia, el primer sistema nervioso como tal, es el de los cnidarios, que surge como un plexo
difuso de la mesoglea. El siguiente paso evolutivo es la concentración de células nerviosas, en los
ganglios nerviosos de invertebrados. Lo siguiente serÃ−a la concentración de los ganglios nerviosos, que se
realiza a nivel del encéfalo, y se conoce como cefalización (formación del cerebro).
2.1.- GANGLIOS NERVISOSOS DE INVERTEBRADOS (lámina 26)
Aparece por primera vez el modelo bilateral en anélidos. Tiene forma de escalera por lo que también se
le conoce como el modelo escaleriforme. Dentro de este modelo, si la evolución del invertebrado es mayor,
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puede que sea de tipo B, en lugar del tipo A, que es mucho más corriente.
En el caso de la lombriz de tierra se fusionan los ganglios supraesofágicos y subesofágicos dando lugar a
una cefalización.
El sistema nervioso de invertebrados esta situado siempre a nivel ventral, y es macizo, al contrario que en
vertebrados que es hueco y se sitúa a nivel dorsal.
2.1.1.- Ganglio nervioso de invertebrado: Es una concentración de neuronas pseudommonopolares situadas
dentro de una envuelta conectiva denominada perineuro. La forma del ganglio es fusiforme, y las neuronas se
sitúan en las zonas laterales del ganglio, tanto en la parte dorsal como en la ventral. El conjunto total de
células nerviosas se denomina neuropilo, mientras que la entrada y salida de las fibras es el nervio.
Las fibras axónicas situadas dorsalmente proceden del metámero anterior, es decir, hay sinapsis dentro de
estos ganglios.
2.1.2.- Ganglios cerebroides de insectos: En los artrópodos hay un modelo de cefalización, es decir,
tenemos un cerebro o pseudocerebro. Los ganglios están fusionados dentro del cerebro originando tres
partes: protocerebro (destinado a la información visual), deutocerebreo (destinado a la olfacción y a la
información antenal) y el tritocerebro (encargado de la información bucal).
El protocerebro posee una zona de células neuroepiteliales, situadas en la parte exterior, que constituye la
retinula periférica (más en órganos de los sentidos: omatidios). Inmediatamente después está la
retinula intermedia (es el ganglio perióptico), y la retina interna (es el ganglio epióptico).
2.2.- GANGLIOS NERVIOSOS DE VERTEBRADOS (G. PERIFERICOS)
Se dividen en ganglios sensitivos (g. cerebroespinales o g. craneales) o en ganglios autónomos.
Los g. sensitivos (lámina 27) se dividen en dos subtipos:
* Ganglios craneales: se relacionan con los pares de nervios V (trigémino), VII (facial), IX
(glosofarÃ−ngeo) y X (vago). Estos ganglios pueden estar embutidos en la masa encefálica o no, y son
ganglios sin sinapsis, pues todas las fibras son sensitivas. En ocasiones hay fibras motoras que pasan de largo.
* Ganglios raquÃ−deos o de raÃ−z dorsal medular: son dilataciones de la raÃ−z dorsal medular (en
vértebras superiores) y se encuentran en el canal de conjunción de las vértebras. Existen tres pares de
ganglios raquÃ−deos con sus correspondientes nervios. Tienen una estructura fusiforme con neuronas
pseudommonopolares (ver lámina 29 del reflejo somático).
Los ganglios autónomos, son los ganglios espinales, que tienen forma fusiforme y una capsula de tejido
conjuntivo rodeándolos (perineuro) con emisiones al interior (endoneuro). Las neuronas se caracterizan por
ser monopolares repartidas uniformemente, sin sinapsis, y de distinto tamaño. Las más grandes transmiten
la sensación táctil, las medianas la sensación térmica y las más pequeñas la sensación de dolor.
2.3.- IDEA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL DE VERTEBRADOS.
El S.N.C. es de origen ectodérmico, y su embriogenesis comienza en el estado de gástrula, cuando se
forma una placa neural (neurulación).
La vesÃ−cula primitiva (lámina 34) da lugar al protoencéfalo (que a su vez dará lugar al telencéfalo y
al diencéfalo), al mesencéfalo, y al rombencéfalo (que da lugar al metencéfalo y al mielencéfalo).
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Todo el sistema nervioso es hueco, en el caso de la médula por el epéndimo y en el caso del
telencéfalo por los ventrÃ−culos cerebrales I y II. El diencéfalo por el III, el melencéfalo por el IV, el
mesencéfalo por el acueducto de Silvio.
El telencéfalo da lugar a los lóbulos olfativos (u olfatorios) y a la corteza cerebral. El diencéfalo da
lugar al epitálamo (que aloja a la epÃ−fisis), a la epÃ−fisis, al tálamo, a la hipófisis (siempre cae), y al
hipotálamo.
En el mesencéfalo se origina el techo óptico (en animales con visión excelente) y los tubérculos
cuadrigéminos (en animales con visión normal, como el humano).
El metencéfalo formará el cerebelo , y el mielencéfalo el bulbo raquÃ−deo.
2.3.1.- Médula (lámina 27 a la 28 y 36 a la 37):
Se caracteriza por estar protegida por los arcos neurales, los cuales están unidos a las vértebras.
Las dos intumescencias de la médula reciben el nombre de braquial (en extremidades superiores) y sacra
(en inferiores). La cauda equina es la zona Terminal, de la que salen muchos nervios a las extremidades
inferiores. La zona del filum terminal (el final de dicha cauda equina) se caracteriza porque no hay tejido
nervioso ya, sino células de la glÃ−a (aunque no se cumple en todos los vertebrados, ya que en formas
apodas, como serpientes no se dan dichas intumescencias).
2.3.1.a) Anfibios (lámina 36): Tiene una sección triangular con el epéndimo alargado recubierto de
ependimocitos. Las células de Rhode, neuronas muy grandes situadas sólo al principio y al final de la
médula, tienen un axón de largo recorrido, y sus axones (denominados fibras de Rhode) se pueden
apreciar en grupos. Hay además, neuronas fotosensibles recubiertas con un casquete pigmentario que
aumenta su capacidad fotosensible (en animales transparentes). En lugar de vértebras existen
condensaciones membranosa que forman el estuche esquelético de la médula. Las raÃ−ces dorsales y
ventrales forman pares cruzados alternantes, y no hay nervios mixtos ni ganglios raquideos.
2.3.1.b) Ciclóstomos (lámina 36): La médula espinal está muy aplanada dorsiventralmente, y el
conducto ependimario es más reducido. Las raÃ−ces dorsales tienen ya un ganglio raquideo muy
rudimentario, y alternan con las ventrales (están desfasadas medio miotomo). No se forman nervios mixtos.
No hay diferenciación de la sustancia gris y la blanca, pero se observan muy bien las denominadas fibras de
Müller, que proceden del tronco del encéfalo y recorren toda la médula conectando con las demás
neuronas. Tambien se puede observar las fibras de Reissner cuya identificación está por determinar (entre
productos de degradación o secreción de mucopolisacaridos).
2.3.1.c) Teleósteos (lámina 37): La médula ya tiene un aspecto más redondeado y existe cierta
delimitación entre sustancia gris y sustancia blanca. EL conjunto de la sustancia gris ofrece una imagen
aproximada de Y invertida (sobre todo en osteicios). Son muy representativas las fibras gigantes de Mauthner,
procedentes del rombencéfalo. Los ganglios raquÃ−deos están bien diferenciados.
2.3.1.d) Anfibios (lámina 36): Es muy semejante a la de peces, aunque destacan la aparición de dilataciones
(cervicales y lumbares) y aparecen el surco medio dorsal y la hendidura ventral. La sustancia gris aparece
mejor delimitada y la blanca aumenta en volumen. Las astas dorsales se separan dejando un espacio para los
incipientes cordones dorsales, los ventrales y los laterales están bien definidos. El contorno de la sustancia
gris, al corte transversal, es en H o mariposa.
2.3.1.e) Aves (lámina 37): Es muy similar a la de mamÃ−feros, aumentando progresivamente, la
proporción de sustancia blanca, asÃ− como la divergencia de las astas dorsales. En la región dorsomedular,
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hay una dilatación de aspecto gelatinoso, que vista desde arriba, presenta un contorno romboide, con gran
cantidad de células de neuroglÃ−a y menÃ−ngicas. Esta dilatación, conocida como cuerpo
glucogénico, es un reservorio importantÃ−simo de glucógeno, utilizado fundamentalmente para el vuelo.
2.3.1.f) MamÃ−feros (láminas 27 y 28): Es la más compleja y diferenciada de todas. La sustancia gris
presenta al corte forma de mariposa y sus astas dorsales se separan progresivamente, desde la región caudal a
la cervical, de acuerdo con el aumento también progresivo de los cordones dorsales. La sust. Blanca esta
compuesta por gran cantidad de fibras nerviosas, y la sustancia gris, por cuerpos neuronales.
Toda la zona dorsal es sensitiva (neuronas pequeñas), mientras que la ventral es motora (neuronas grandes,
sobre todo las motoras somáticas). La zona más cercana al) epéndimo es visceral y la más lejana es
somática.
El eje gris de la médula presenta los siguientes tipos neuronales (lámina 35):
· Neuronas radiculares: Las motoneuronas alfa están en la parte ventral, y tienen un axón grueso que llega
a la musculatura esquelética. Las motoneuronas gamma poseen un cuerpo algo más pequeño que las
anteriores caracterizado porque el axón más fino llega a la musculatura esquelética, pero sólo al huso
neuromuscular, es decir, son mecanorreceptores dentro de la musculatura. Las neuronas periganglionares,
llegan a los ganglios del sistema vegetativo y luego a la vÃ−scera o vaso.
Existen otras neuronas radiculares denominadas neuronas de Renshaw o neuronas cortocircuito.
· Neuronas funiculares: Un funÃ−culo es un segmento de la médula. Las neuronas de este tipo unen
distintos segmentos. El axón se queda en la sustancia blanca y el soma, en la sustancia gris. Las neuronas
funiculares pueden ser homolaterales (el axón sale al mismo lado de la médula) o heterolaterales, o bien,
de axón corto o de axón largo.
· Neuronas Golgi tipo II: Son neuronas de asociación. Todas las neuronas descritas se agrupan formando
núcleos. En la clasificación laminar o de Rexed, que divide la médula en láminas, los núcleos llevan
el nombre de números romanos.
La sustancia blanca está constituida por haces de fibras o axones, que se agrupan en los funÃ−culos dorsal,
ventral y laterales. Por el funÃ−culo dorsal las fibras suben, mientras que por el ventral, bajan, salvo en el
fascÃ−culo longitudinal medial, que tiene algunas fibras que ascienden. En los funÃ−culos laterales los haces
suben y bajan. En el funÃ−culo dorsal se localizan el haz de Goll (conocido como gracilis), y el haz de
Burdach (conocido como cuneatus), que tienen una importancia relevante.
2.3.2.- Cerebelo:
Es un órgano más o menos desarrollado, según la especie, siendo en ciclóstomos nada más que un
repliegue transversal, en teleósteos forma un cuerpo o masa prominente sobre el rombencéfalo, en anfibios
regresa a un simple pliegue o lámina, y en reptiles, aves y mamÃ−feros se diferencia progresivamente un
cuerpo cerebelar cada vez más subdividido por surcos. Más dentro del fondo de los pliegues se diferencia
una sustancia blanca o fibrosa, en el seno de la cual aparecen grupos neuronales, los núcleos cerebelosos de
sustancia gris interior o profunda. La corteza a su vez también es sustancia gris. La estructura de una
laminilla es la representación de toda la corteza y un corte transversal al eje de esta permite distinguir capa
gris exterior y un eje de sustancia blanca interior.
La sustancia gris esta dividida en dos partes: una superficial (estrato molecular) y otra profunda, cerca de la
sustancia blanca (estrato granular). Ambos estratos están separados por una lámina unicelular de células
de Purkinje.
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El soma de las células de Purkinje es más o menos piriforme, con un axón eferente que penetra en la
sustancia blanca, y un tallo robusto ramificado en un plexo en forma de abanico.
La capa granular es la que presenta mayor variedad de estirpes celulares. Los elementos más habituales son
las células grano, que se distribuyen por toda la capa agrupándose en acúmulos mal definidos, dentro de
los cuales se perciben los llamados glomérulos cerebelosos. Cada neurona glandular emite tres o cuatro
dendritas cortas, las cuales, a su vez, acaban en unas ramificaciones digitiformes terminadas en pequeñas
mazas. Poseen también un axón bifurcado en T.
Las células de Golgi son neuronas que se reconocen muy fácilmente por su aspecto estrellado, con dos o
tres troncos dendrÃ−ticos en situación ascendente, que penetran en la capa molecular. Su axón, corto, se
arboriza enseguida constituyendo los glomérulos.
Como resumen, las fibras axónicas del cerebro se pueden esquematizar en: Fibras ascendentes que llegan
procedentes de la medula espinal (bien fibras musgosas, bien fibras trepadoras), y en Fibras descendentes
(axones de células de purkinje) que salen de la corteza y contactan con las dendritas de células grano.
2.3.3.- Corteza cerebral (lámina 38):
Ya se indicó anteriormente, que el prosencéfalo se divide rápidamente en dos vesÃ−culas, una posterior
(que dará lugar al diencéfalo) y otra anterior (que dará lugar al telencéfalo). Es el telencéfalo el que
formará mediante una profusión a cada lado, cada uno de los hemisferios cerebrales. El cerebro es el
órgano más evolucionado que hay en vertebrados: desde ciclóstomos en los que prácticamente queda
reducido a una vesÃ−cula a cada lado, en dependencia con el órgano olfatorio, hasta mamÃ−feros, en los
que el desarrollo de los hemisferios llega a cubrir las restantes partes del encéfalo.
Un corte transversal del encéfalo de un amniota, muestra dos vesÃ−culas, con un suelo precozmente
engrosado y un techo arqueado de poco grosor y desarrollo más tardÃ−o. Del suelo derivan los llamados
ganglios basales, y del techo o pallium, deriva la corteza cerebral. La diferenciación filogenica de ambas
partes puede considerarse equilibrada en reptiles. En aves, se rompe este equilibrio debido a un desarrollo
preponderante de los esbozos basales. En mamÃ−feros es el pallium el que más se diferencia, apareciendo
una corteza muy estratificada, el neocórtex (dividida en isocortex y allocortex, pero sólo nos interesa la
primera).
El isocortex o isocorteza, presenta sustancia gris por fuera y blanca por dentro, al igual que las laminillas del
cerebelo. El aumento de la superficie cortical a producido un repliegue de dicha superficie en forma de surcos
y circunvoluciones, que se presenta con mucha sistematización en los mamÃ−feros llamados girencéfalos.
Cuando no ocurre esto el animal se designa como lisencéfalo.
Dentro de la uniformidad de su conjunto, el isocortex presenta diferencias en cuanto a proporción de sus
componentes entre unas áreas y otras.
La estructura histológica de la corteza muestra un patrón de estratificación. Las distintas capas que en este
isocortex se presentan son: (1) molecular,(2) granular externa,(3) piramidal, (4) granular interna, (5)
ganglionar, y (6) polimorfa. Albergando a los siguientes grupos de células.
2.3.3.a) Células piramidales: Tienen un soma con forma piramidal, de cuyo vértice superior parte un eje
dendrÃ−tico, escasamente ramificado, y con abundantes espinas. Las más pequeñas forman parte de la
capa granular externa (2), y las mayores de la capa ganglionar (5).
2.3.3.b) Células de Golgi tipo II sensitivas y asociativas: Son células de aspecto estrellado con un axón
corto. Se distribuyen en todas las capas, pero sobre todo en la granular externa (2) y en la granular interna (4).
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2.3.3.c) Células de Martinotti: Son de morfologÃ−a variable, con un axón ascendente que se ramifica en
la capa superficial (1) mientras que el soma se encuentra en las capas granular interna o externa.
2.3.3.d) Células poligonales: Son células de aspecto estrellado pero con dendritas muy recortadas. Son
abundantes en la capa superficial o molecular.
2.3.3.e) Células horizontales de Cajal: Sólo están presentes en la capa molecular., y tienen un cuerpo
fusiforme, con largas dendritas ramificadas y un axón que corre paralelo a la superficie formando, con los
restantes, las fibras tangenciales.
2.3.3.f) Células polimorfas: Las hay con todos los aspectos, aunque abunda sobre todo en la capa más
profunda, la polimorfa.
2.3.4.- Meninges:
Son membranas que rodean a todo el sistema nervioso central: médula espinal, tronco cerebral, cerebelo,
cerebro e incluso la salida de los nervios. Tienen una función de protección mecánica y otra de soporte
para la entrada y salida de los vasos sanguÃ−neos. En ciclóstomos y teleósteos no hay más que una sola
membrana denominada meninge primitiva, que esta separada del pericondrio o periostio endocraneal por un
pequeño espacio, denominado perimenÃ−ngeo.
En anfibios, reptiles y aves la membrana es doble: leptomeninge (interna) y paquimeninge (externa),
también denominada duramadre. En este caso resultan dos espacios, uno por debajo de la duramadre
(hipodural) y otro por encima (epidural).
En mamÃ−feros la leptomeninge se divide en dos, piamadre (interna) y aracnoides (entre la piamadre y la
duramadre).
La duramadre está adherida al periostio sólo en la cavidad craneal, en el resto del S.N.C. no. La estructura
es de conjuntivo fibroso, deja amplios espacios para senos venosos, y está tapizada por células planas que
constituyen un autentico exotelio.
La aracnoides está separada de la duramadre por una pequeña hendidura en el espacio hipodural. Tiene un
aspecto fibroso, de trabéculas muy delicadas, dejando amplios espacios en los que hay células
mesenquimáticas. Estas células juegan un papel importante en la formación de las vellosidades
aracnoideas, que son penetraciones que van desde los senos venosos de la duramadre. HacÃ−a la parte
profunda se desarrolla un espacio subaracnoideo donde se acumula el lÃ−quido cefalorraquÃ−deo.
La piamadre es la cubierta más delicada, y está en contacto directo con la masa nerviosa. Sirve de soporte
directo a la entrada de los vasos sanguÃ−neos y linfáticos.
2.3.4.- Plexos coroideos:
Son estructuras que intervienen en la formación del lÃ−quido cefalorraquÃ−deo
BLOQUE 3: SISTEMA ENDOCRINO
3.1.- SISTEMA ENDOCRINO DE INVERTEBRADOS:
El grupo de los artrópodos es el mejor conocido en cuanto a sistema endocrino.
3.1.1.- Agrupamientos sólo endocrino:
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Un agrupamiento celular sólo endocrino es el denominado órgano Y (Gabe), constituido por un conjunto de
células desarrolladas, según las especies, a partir de los segmentos antenares o maxilares, acumulándose
en la base de uno de estos apéndices. Son cordones sólidos de células poliédricas, núcleo oval, y
con abundante R.E.L. La secreción de este órgano promueve los fenómenos de muda o ecdisis, y está a
su vez controlada por la secreción del órgano del seno (más adelante) a través de una hormona
inhibidora. El órgano Y tambien es necesario para la diferenciación sexual, puesto que su extirpación en
individuos inmaduros, inhibe el desarrollo de las gónadas.
Otro acúmulo endocrino es la glándula androgénica, una masa más o menos lobulada de cordones
bilaterales, que se sitúa en el conducto deferente, junto a la papila genital. Las células de este órgano son
algo alagadas y con mitocóndrias largas. De esta glándula depende el desarrollo de las gónadas
masculinas y de caracteres sexuales secundarios. La extirpación lateral produce una pérdidad de estos
caracteres y la conversión de machos en hembras, y su implantación produce la conversión de los ovarios
en testÃ−culos (aunque estériles).
3.1.2.- Agrupamientos neuroendocrinos:
Las estructuras neuroendocrinas están localizadas en el anillo nervioso periesofágico, cadena nerviosa
ventral y pedúnculo ocular. A nivel de los ganglios cerebroides se encuentran neuronas (casi todas
monopolares) que elaboran gránulos de secreción endocrina. Estos somas secretores se sitúan a nivel
delprotocerebro (zona anteromeridial), cuerpo central, lóbulo óptico y tritocerebro.
En los pedúnculos oculares se encuentran de modo consecutivo las tres capas: ganglionar, medular externa y
medular interna. Como enstructuras neuroendocrinas aparecen entonces la glándula del seno, y el órgano X
(unico en los braquiuros). La glándula sinusal tambien se situa en los pedúnculos oculares, concretamente
en el borde lateral, a nivel de la lámina medular externa sobre la que descansa, y su estructura se divide en
tres componentes: 1) fibras nerviosas cargadas de secreción, 2) células autóctonas, 3) un seno
hemolinfático que ocupa un espacio central en la glándula. Se admite que la glándula del seno es una
estructura neurohemal, en la que el producto hormonal ha sido fabricado por células neurosecretoras ajenas
a este órgano. En este sentido se ha comparado a los dispositivos neurohemales de vertebrados.
El órgano X se subdivide en gran número de especies en un acúmulo ganglionar independiente y otro
adherido a una papila o poro sensorial del pedúnculo. Las células de ambos acumulos están agrupadas en
conjuntos de aspecto glomerular.
3.2.- SISTEMA ENDORINO DE VERTEBRADOS:
Las células endocrinas en vertebrados residen en órganos especÃ−ficos o forman sistemas dispersos de
células aisladas que se distribuyen en órganos o tejidos no endocrinos. Todas estas estructuras son
sólidas, a excepción de la glándula tiroides que es microalveolar.
3.2.1- Hipófisis (lámina 41 a la 43, y la 45):
Es una formación mixta, procedente de un doble origen embrionario, el embudo que se desprende del suelo
del tercer ventrÃ−culo (del diencéfalo) y la proliferación de células que emigran hacia el suelo de dicho
ventrÃ−culo desde la bolsa de Rathke, en la porción posteromedial del techo del estomodeo, que termina
diferenciado el lóbulo glandular o adenohipófisis. Ambos lóbulos, neural, y glandular, se encuentran en la
base del cráneo y se adaptan para constituir un solo órgano.
El lóbulo glandular tiene inicialmente un espacio interior en situación excéntrica, de tal modo que la
parte posterior sólo tiene uno o dos estratos celulares, mientras la anterior contiene todo el resto de la masa
celular. La cavidad va disminuyendo por aumento de esta masa hasta desaparecer. La pared posterior delgada
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se desarrolla en extensión envolviendo al lóbulo neural y constituyendo el llamado lóbulo intermedio. La
parte glandular se prolonga hacia atrás constituyendo el lóbulo tuberal. La estructura completa de la
hipófisis queda formada del siguiente modo:
Neurohipófisis
HIPÃ FISIS
• Adenohipófisis: Lóbulo anterior, lóbulo intermedio, lóbulo tuberal
3.2.1.a) Adenohipófisis: La proporción de cada uno de los territorios es muy diversa según la especie. El
lóbulo anterior contiene cordones de células secretoras que forman una red epitelial combinada con otra
conjuntivovascular, sin fibras nerviosas para las células glandulares. Estas últimas se han clasificado hace
tiempo en tres categorÃ−as: acidófilas basófilas y cromófobas.
El lóbulo tuberal (o pars tuberalis) está formado por grupos celulares en asociación pseudoglomerular
aplicados directamente sobre la pared del tallo tuberal, sin interposición de las cubiertas meningeas. Algunos
acúmulos definen un pequeño espacio folicular. Las células son poliédricas, con núcleo denso y
citoplasma algo basófilo y sin granulaciones. Su parte más próxima al diencéfalo está en contacto con
el área del plexo capilar primario y de los vasos venosos que de él derivan, constituyendo el sistema porta
hipofisario.
El lóbulo intermedio (o pars intermedia) consta de células epiteliales ordenadas en una o dos capas
irregulares, entre las cuales pueden aparecer pequeños quistes con material homogéneo coloide, asÃ−
como células aisladas del lóbulo anterior, basófilas sobre todo, que pueden atravesar el lÃ−mite con la
neurohipófisis. El lóbulo intermedio esta mucho más desarrollado en peces y anfibios, donde las células
basófilas producen hormona melanotropa (MSH) en gran cantidad. En reptiles y aves es menor el desarrollo
de este lóbulo hipofisario, y en mamÃ−feros su desarrollo es mÃ−nimo.
3.2.1.b) Neurohipófisis: Es un órgano neurohemal (ya que no sintetiza hormonas sino que las acumula). El
interior de la glándula puede tener o no un espacio hueco, revestido por el epéndimo que prolonga el
tercer ventrÃ−culo. Este espacio existe por ejemplo en carnÃ−voros, pero no en primates. Dentro de la
neurohipófisis existen dos tipos de elementos bien diferenciados: fibras nerviosas y células gliales
especiales. Las fibras nerviosas van cargadas de gránulos de oxitocina y vasopresina (antidiurética),
procedentes de neuronas hipotalámicas de gran tamaño agrupadas en uno o dos núcleos (que constituyen
el sistema magnocelular). Los cuerpos de Herring son hormonas envueltas en lisosomas primarios que
aparecen condensados en el trayecto de las fibras nerviosas.
Las células gliales especiales, los pituicitos, poseen forma variable, grandes gránulos de cromatina y un
núcleo de contorno irregular. El cuerpo de estas células se prolonga llegando hasta los espacios
pericapilares, pero sin interponerse entre las fibras nerviosas y la membrana basal pericapilar.
El estudio de la hipófisis quedas incompleto si no se considera su relación con el hipotálamo. Existen dos
plexos capilares, el hipotalámico o primario (cercano a la eminencia media), y el adenohipofisario o
secundario (oculto en parte por el lóbulo tuberal), unidos entre sÃ− por un tramo venoso, y constituyendo
asÃ− un sistema PORTA, el sistema porta hipotálamo-hipofisario. Es mediante este sistema que las
hormonas hipotalámicas (reguladoras de las células hipofisarias) de los núcleos parvicelulares llegan a la
adenohipófisis sin necesidad de pasar a la sangre de la circulación general.
3.2.2.- EpÃ−fisis o lámina coroidea (lámina 46):
Está situada en el tálamo, en la parte del techo del tercer ventrÃ−culo (epitalamo). Esta glándula se
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caracteriza por modular el sistema reproductor de animales con reproducción estacional. En mamÃ−feros
está en el techo del diencéfalo envuelta por la piamadre. Dentro, hay gran cantidad de tejido conectivo y
pinealocitos, además de vascularización (capilares fenestrados) y astroglÃ−a. Estas células segregan
melatonina (antagónica a MSH), un factor que frena las actividades gonadales inhibiendo la liberación de
FSH y LH.
Los pinealocitos son células con prolongaciones que se entrecruzan formando una maraña, y cuyo
extremo suele estar ensanchado en una especie de botón o maza terminal.
Con la edad del individuo van formándose depósitos minerales alrededor de un gránulo orgánico, dando
lugar a depósitos concéntricos de carbonatos y fosfatos que constituyen la arena epÃ−fisaria o corpora
arenácea. Aunque se desconoce su función, si se sabe que cuanto mayor es la actividad glandular, mayor
cantidad de c. arenácea hay.
3.2.2.a) EpÃ−fisis en vertebrados inferiores: En peces y anfibios (urodelos) es un saco único
o una vesÃ−cula cerrada y separada del tallo hueco primitivo, con células fotorreceptoras.
En reptiles, y anfibios (anuros), la epÃ−fisis es un órgano cavitario aplanado (un saco doble: órgano pineal
y órgano parapineal) que se comunica con un pedúnculo hueco con el tercer ventrÃ−culo. Por otra parte, el
órgano parapineal desarrolla un ojo parietal bajo forma de vesÃ−cula asociada a un defecto de la bóveda
craneal, debajo de una zona tegumentaria algo transparente.
En aves, la epÃ−fisis está formada por lobulaciones de células secretoras, sin comunicación alguna con
el ventrÃ−culo.
3.2.3.- Tiroides (lámina 47):
La glándula tiroides es la productora de dos hormonas, la tiroxina y la triyodotironina, capaces de aumentar
el metabolismo y, en los anfibios, determinar la metamorfosis. La estructura de tiroides, al término de su
diferenciación, es la de un conjunto de alvéolos cerrados y agrupados en colectivos definidos por tabiques
conjuntivos. Estos tabiques llevan las ramas arteriales y venosas de la glándula, asÃ− como los conductos
linfáticos y nervios. De estos conductos surgen otros mucho más finos, que penetran en la cavidad o masa
alveolar y forman una densa red capilar.
3.2.4.- Sistema Adrenal (láminas 48 y 49):
En vertebrados superiores consta de un solo órgano, que recibe el nombre de glándula adrenal (g.
suprarrenal en el hombre), mientras que en vertebrados inferiores presenta dos partes anatómicamente
independientes constituyendo dos sistemas: interrenal (o cortical, que equivale a la corteza de la g. adrenal) y
cromafÃ−n (o medular, que equivale a la médula de la g. adrenal).
La glándula adrenal de un mamÃ−fero está envuelta en una cápsula de tejido conjuntivo continuada al
interior por tabiques tenues. A parte de los vasos arteriales, venosos y linfáticos, los tabiques llevan fibras
nerviosas con destino exclusivo a la médula.
3.2.4.a) La corteza o cortex adrenal se desarrolla a escala muy variable, según loa especie. En el periodo fetal
y en el recién nacido es mucho más gruesa que en etapas posteriores. Su estructura puede esquemizarse en
las siguientes tres zonas:
· Zona glomerular o multiforme: formada por acúmulos de células epiteliales relativamente pequeñas.
Es la zona menos gruesa de la médula. En esta zona se secretan los mineralocorticoides, importantes en el
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equilibrio salino.
· Zona fasciculada: tiene las células orientadas formando cordones paralelos entre si, y perpendiculares a
la superficie. Estas células son grandes y de forma poliédrica. Los cordones celulares son compactos,
pero no obstante dejan lugar para el paso de capilares, de tal forma que todas las c´leulas estan en contacto
con un capilar como mÃ−nimo. En esta zona se secretan los glucocorticoides necesarios en la
gluconeogénesis.
· Zonan reticular: las células de esta zona ofrecen una disposición de trabéculas anastomosadas con
grosor y longitud variables. La red capilar se adapta a la conformación retiforme del parénquima epitelial
y desarrolla frecuentes espacios sinusoides dilatados. En esta última zona se secretan las hormonas
androgenizantes.
3.2.4.b) La médula adrenal: posee una estructura conjuntiva rica en capilares y venas con espacios o
lagunas vasculares de bastante amplitud, en el seno del cual se alojan grupos de células parenquimosas
especÃ−ficas, las células cromafines, que forman redes y acúmulos entre otros espacios vasculares.
BLOQUE 4: ORGANOS DE LOS SENTIDOS
Son aquellas estructuras mediante las cuales recibimos distintos tipos de estÃ−mulos: bien estÃ−mulos
quÃ−micos (quimiorreceptores que tienen origen en la placoda telencefálica), destinados a la olfacción y a
la gustación; bien estÃ−mulos lumÃ−nicos (fotorreceptores que tienen origen en la o diencefálica); bien
estÃ−mulos de ondas sonoras o de equilibrio (mecanorreceptores con origen en la placoda ótica o
rombencefálica).
4.1.- Quimiorreceptores olfativos de invertebrados:
4.1.1.- Desde celentéreos hasta moluscos (excluidos estos):
Los quimiorreceptores se distribuyen en invaginaciones tegumentarias con células receptoras.
Fundamentalmente están en la región encefálica.
4.1.2.- Moluscos (lámina 51):
Existen ofradios y rinóforos, cuya estructura es la misma, pero distinta la situación. El ofradio se encuentra
a nivel branquial y el rinóforo a nivel peribucal. En estos casos las células son pluriciliadas y se sitúan en
envaginaciones del tegumento. En moluscos puede ocurrir que existan estructuras semejantes a las anteriores
pero con células sensitivas diferentes, con microvellosidades flaveliformes para aumentar la superficie de
contacto con los elementos o estÃ−mulos que despolarizan su membrana.
4.1.3.- Artrópodos (lámina 51):
Las células poseen un cilio normal que se prolonga y se modifica ramificándose en varias prolongaciones.
Estas células se denominan sensilas.
Existe otro tipo de sensila que tiene varias células sensitivas, en lugar de una sola, rodeadas por células
de relleno. Los cilios de estas células son normales. En la parte superior hay una placoda olfativa
agujereada dejando entrar los estÃ−mulos volátiles.
4.2.- Quimiorreceptores gustativos de invertebrados:
Son difÃ−ciles de separar de los receptores olfativos, aunque destacan dos de ellos. Los moluscos placóforos
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del genero Chitón, poseen unos órganos subrradulares, que son unos abultamientos reniformes capaces de
estruirse (salir) de la boca para raspar el sustrato del cual el animal se quiere alimentar.
Los insectos poseen los receptores gustativos, que también son los olfativos y que a diferencia de estos, se
sitúan en la cavidad bucal.
Los quimiorreceptores internos (ver paraganglio del sist endocrino) son quicio y baro receptores, y son los
ganglios parasimpáticos de localización vascular (en los grandes vasos: en la capa adventicia y en la capa
subendotelial o interna). Estos quimiorreceptores reciben los nombres de “Glomus Aorticus” (en la aorta y
con inervación del nervio vago), y “Glomus Carotidius” (en la carótida y con inervación del nervio
glosofarÃ−ngeo).
4.3.- Quimiorreceptores olfativos de vertebrados:
El sentido de la olfación radica en un epitelio prismático pseudoestratificado y ciliado, situado
generalmente en la zona cefálico rostral o cefálico caudal. Concretamente en estructuras llamadas narinas,
probóscides o jetas.
Cuando se habla de narinas, debemos diferenciar dos tipos de animales. Los monorrinos tienen una sola
cavidad nasal, y los anfirrinos tienen dos. Además también existe distinto grado de olfacción en los
vertebrados diferenciándolos en macrosmáticos, con gran sentido de olfacción (depredadores,
insectivoros y rodedores); microsmáticos, con un sentido de la olfacción poco desarrollado (primates); y
anosmáticos, sin olfación (vert. Acuáticos).
4.3.1.- Fosas nasales:
El vestÃ−bulo de la fosa nasal está tapizado por la pituitaria roja, muy vascularizada para calentar el aire que
entra del exterior. La zona de la fosa nasal está tapizada por la pituitaria amarilla, donde radica la olfación.
En anfibios la zona de las fosas nasales no se comunica con la boca, pero en el resto de vertebrados esta
comunicación ocurre a través de las coanas.
4.3.2.- Epitelio olfativo (lámina 52):
Está constituido por células sensitivas y epiteliales de relleno. Las células sensitivas tienen estructura
alargada con dos cilios muy largos y de 6 a 8 cilios pequeños que salen de la vesÃ−cula olfatoria. Las cél
epiteliales de relleno dan color a la pituitaria amarilla, pues, contienen gran cantidad de pigmento de este
color. También hay vascularización, aunque mucho menos que en la pituitaria roja.
En el epitelio olfativo se alojan las glándulas de Bowman, que secretan sustancias a la zona superficial para
facilitar la interacción de las sustancias volátiles con las células sensitivas.
Las células sensitivas de la olfación, acaban en un filamento o fila olfativa, encargado de transmitir la
información recogida al cerebro. Este filamento atraviesa todo el epitelio olfativo, el corión, y las placas
cribosas del hueso etmoides, para llegar al bulbo olfativo. El bulbo olfativo es una diferenciación basal y
lateral del telencéfalo, en el cual, el axón de las células olfatorias tiene que sinaptar con las neuronas
mitrales (en el llamado glomérulo ólfativo). Las neuronas mitrales llevaran después el impulso
directamente a la corteza cerebral.
Al tener tan sólo una sinapsis, la olfación es un proceso muy rápido. Además el mayor o menor grado de
olfación depende del mayor o menor numero de sinapsis de cada glomérulo olfativo.
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4.3.3.- Ã rgano vomeronasal o de Jacobson:
Es un órgano especial de la olfación (superolfación). Su estructura es un pliegue cavitario a ambos lados
del hueso vómer, que aparece en vertebrados con gran sentido de la olfación como anfibios y reptiles
(excepto camaleón, tortugas y cocodrilos). Está bastante atrofiado en primates y aves adultas. El 90% de las
células que constituyen dicho órgano son neurosensoriales, sin cilios, pero con microvellosidades y
corpúsculos basales.
4.4.- Quimiorreceptores gustativos de vertebrados:
Los quimiorreceptores gustativos se van a caracterizar por localizarse intraepitelialmente (dorso lingual,
mucosa bucal, mucosa farÃ−ngea, y tercio superior de la mucosa esofágica). En el caso de los vertebrados
acúaticos están en la lengua, fuera de la boca en el tronco, y en la cola.
Los quimiorreceptores están agrupados en las papilas gustativas, en unidades funcionales y estructurales
denominadas botones o yemas gustativas (lámina 54).
4.4.1.-Yema gustativa:
Se localizan de forma intraepitelial y constan de cél. de sostén (con microvellosidades) y cel. sensoriales.
Las cél. Sensoriales no llegan a la parte inferior de la papila ni poseen prolongaciones axónicas, por lo que
reciben inervación de otros lugares. Las células basales son totipotentes capaces de regenerar cualquier
tipo de célula muerta.
Las sustancias disueltas entran para ser captadas a través del poro gustativo.
4.4.2.- Papilas Gustativas:
· filiformes: Tienen forma de pico y no tienen ningún botón ni yema gustat6iva. Su estructura está muy
queratinizada (lengua de aves granÃ−voras).
· circunvalada o foliada
· fungiforme
· caliciforme
Los 2/3 anteriores de la lengua vienen inervados por el nervio VIII, mientras que el tercio posterior está
inervado por el nervio IX, y las papilas de la glucosa farÃ−ngea y esofágicas por el nervio X.
Como hay cuatro sinapsis antes de que el impulso recogido llegue a la corteza, la gustación es mucho más
lenta que la olfación.
4.5.- Fotorreceptores:
Son estructuras que detectan los estÃ−mulos lumÃ−nicos. Las células que constituyen estos fotorreceptores
son de distinta morfologÃ−a.
Tanto en vertebrados como en invertebrados, el conjunto de células fotosensibles constituye la retina. Las
retinas pueden ser de varios tipos de tal forma que se dividen en directas (la luz incide directamente sobre las
células fotosensibles) o indirectas (la luz atraviesa la retina antes de incidir).
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4.5.1.- Fotorreceptores de invertebrados (láminas de 55 a 56):
En invertebrados encontramos cel. fotorreceptoras aisladas en el tegumento sin formar ningún ojo
(lumbricus), después aparecerán estructuras sencillas de ojos, de origen epitelial. Estos ojos no suelen ser
capaces de formar imágenes.
Los ojos de invertebrados están formados por cel. fotorreceptoras y células pigmentarias. El ojo más
simple (cnidarios) es un ojo epitelial plano con cel fotosensibles, y cel. Pigmentarias que actúan como un
espejo. Estos ojos se denominan ojos simples porque toda la información que recogen va al mismo nervio.
El ojo compuesto (lámina 56) está formado por un conjunto de unidades estructurales y funcionales que se
denominan omatidios, y cada uno de los cuales es capaz de formar una imagen. La superposición de esas
imágenes hace ver al ojo de estos invertebrados, fundamentalmente insectos y crustáceos (ver sist.
Nervioso de artrópodos).
La estructura de esta retina puede ajustarse a dos visiones: La visión de superposición a aprovecha todos los
rayos de luz haciéndolos rebotar de omatidio en omatidio, y la visión de aposición se basa en omatidios
completamente aislados que reciben cada uno un rayo de luz.
4.5.2.- Fotorreceptores de vertebrados (lámina 57 a 62):
Se distingue aquÃ− un globo ocular con sus correspondientes anexos. El globo ocular es una formación
esferoidal que en los vertebrados se dispone lateral o frontalmente, formando un ángulo variable según las
especies. Posee tres túnicas y cuatro medios transparentes.
4.5.2.a) Túnica externa fibrosa: Es la envoltura externa del ojo y posee dos partes muy diferenciadas, la
anterior, menos extensa, transparente y avascular denominada córnea, posee una curvatura más
pronunciada y hace cierta prominencia hacia delante; y la posterior, denominada esclerótica, con mayor
extensión y menos grado de curvatura, formada por fibras colágenas dispuestas en haces, fibroblastos y
células pigmentarias
4.5.2.b) Túnica media: Esta constituida por coriodes, cuerpo medial e iris. El coroides es un tejido
conjuntivo laxo con abundantes vasos y nervios, fibroblastos, y cel. pigmentarias.
El cuerpo ciliar es una diferenciación especial de la túnica media en su parte anterior, consistente en un
engrosamiento anular cuya sección radial ofrece un aspecto triangular alargado en el cual se distinguen dos
componentes fundamentales, los músculos ciliares y los procesos ciliares (son prolongaciones de la parte
anterior de la coroides).
El iris, un diafragma o anillo que posee una abertura regulable, está cubierto por una prolongación del
endotelio posterior corneal. El iris posee un estroma conjuntivo con mayor o menos pigmentación
dependiendo de la tonalidad de los ojos, y dos órdenes de músculos, el dilatador y el constrictor.
4.5.2.c) Túnica interna o nerviosa: Consta de la retina y el epitelio pigmentado de la ora serrata. Es la más
interna de las tres túnicas y queda ampliamente abierta hacia delante descubriendo un contorno festoneado,
la llamada ora serrata, donde acaban las cél visuales y sólo hay quistes degenerativos. También es ciego
el polo posterior de la retina, por donde salen las fibras nerviosas, excepto un área donde la retina presenta
un punto de depresión o fóvea de tinte amarillo, lugar que es más sensible que el resto.
4.5.2.d) Cornea: Está formada por conjuntivo denso modelado y tapizado por un epitelio.
Es transparente e incolora salvo excepciones, y posee las siguientes capas.
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· Epitelio corneal anterior: celulas planas pluriestratificadas y rara vez queratinizadas.
· Membrana de Bowman: Banda muy delgada de aspecto homogéneo y acelular.
· Estroma corneal conjuntivo: Es la capa más desarrollada con abundates colágenas en rejilla, fibroblastos
y mucopolisacáridos
·Membrana de Descement: de aspecto hialino, es la membrana basal del epitelio corneal posterior.
· Epitelio corneal posterior: Es de tipo pavimentoso monoestratificado.
4.5.2.e) Cristalino: Es una lente constituida por células de naturaleza epitelial cuya forma y tamaño varian
según la especie.
4.5.2.f) Humor acuoso: Se trata de un lÃ−quido transparente, segregado a nivel de los procesos ciliares. Llena
la cámara anterior del ojo, entre la cornea y el cristalino, y es pobre en albúmina. Está sometido a una
renovación constante, de la cual se encarga el conducto de Schlemn.
4.5.2.g) Humor vÃ−treo: Es un lÃ−quido más viscoso que el anterior, con aspecto claro y transparente, que
contiene polisacaridos y a veces, algún linfocito. No está sometido a renovación constante como el h.
acuoso, y llena la cámara posterior, entre el cristalino y la retina.
4.6.- Mecanorreceptores (lámina de 63 a 66)
4.6.1.- Mecanorreceptores de invertebrados (lámina 63):
4.6.1.a) Invertebrados inferiores: No existen dispositivos para la audición, en cambio, está muy
desarrollado el sentido del equilibrio. Los estatocistos constituyen el origen de los reflejos que aseguran el
equilibrio, y básicamente constan de una cavidad epitelial derivada del ectodermo, que encierra en su
interior uno o más corpúsculos pétreos, los estatolistos.
4.6.1.b) Artrópodos: Sólo a partir de insectos existen verdaderos órganos auditivos, organos cordotonales,
en los cuales se agregan y ordenan varias unidades de una estructura especifica, el escolopóforo. Este
escolopóforo consta de una célula sensitiva con disposición bipolar y dos prolongaciones, una basal o
profunda (de naturaleza axónica) y otra apical (de naturaleza ciliada) o escolopo, más o menos quitinizado
en su extremo. Más complejos son todavÃ−a los órganos existentes en saltamontes y grillidos, donde
grupos de escolopóforos, se ordenan en una cresta acústica y otras formaciones combinando además
camaras aéreas y membranas timpánicas, constituyendo el órgano timpanal.
Existe además otra estructura en insectos, especialmente sensible a vibraciones sonaras producidas por
vibrisas antenarias de todos los individuos de la misma especie, el llamado órgano de Johnston.
4.6.2.- Mecanorreceptores de invertebrados (lámina de 64 a 66):
4.6.2.a) Linea lateral de osteictios (lámina 64): Aparece en el embrio como un ligero engrosamiento o
reborde ectodérmico, simétrico y extendido a cada lado del cuerpo, desde la región del espiráculo
hacia atrás y hacia delante; hacia atrás en forma de linea horizaontal, sencilla o doble, flanqueando el
tronco hasta la cola; hacia delante contorneando la órbita y la mandÃ−bula hasta el rostrum. El
engrosamiento se hunde y forma un canal, finalmente cubierto por el cierre de los bordes epiteliales, excepto
en puntos secuenciales que quedan como poros. El lugar correspondiente a cada poro coincide con la
diferenciación en la base de una yema epitelial, el neuromasto, de estructura en apariencia semejante a una
papila gustativa, pero con diferencias estructurales como la disposición celular y la presencia de una cúpula
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gelatinosa.
Hay células de sostén, alargadas de arriba abajo en todo el grosor de la yema y con los núcleos en la
base; y hay células sensoriales, de forma tubulo-alveolar, con la base semiesférica y un cuello corto cuyo
extremo superficial presenta presenta muchos estereocilios y un quinetocilio, todos embutidos en la cúpula
gelatinosa
En su ramificación cefálica la linea lateral desarrolla formaciones más hundidas como las ampollas de
Lorenzini o las vesÃ−culas de Savi.
4.6.2.b) à rgano de Corti (lámina 65 y 66): Se asienta sobre la membrana basilar y consta de celulas pilares
(limitantes), células falángicas (de Deiters), celulas sensitivas (auditivas), celulas epiteliales y una
membrana tectoria.
BLOQUE 5: SISTEMA CIRCULATORIO
5.1.- Aparato circulatorio de invertebrados (lámina 67):
En porÃ−feros y celentéreos no ay que contar. En equinodermos se desarrolla un importante sistema
vascular acuÃ−fero, al que se incorporan algunos leucocitos, el aparato ambulacral, que comienza en la placa
madrepórica, circunda el esófago y se prolonga en los radios hasta los pies ambulacrales. En estrecha
relación se encuentra un sistema hemal, de morfologÃ−a más compleja e irregular, por el que se desplaza
un lÃ−quido con células libres (celomocitos, amebocitos, y cenocitos), que consta de cavidades y
conductos anastomóticos cuya pared está revestida por células celomicas ciliadas, que mueven el
lÃ−quido.
En la mayor parte de invertebrados la circulación es abierta. En moluscos y artrópodos, el celoma esta
subdividido en un conjunto de cavidades esquizógenas en las que se acumula la hemolinfa. Los artrópodos,
especialmente los insectos, tienen un corazón consistente en una sóla o varias cavidades consecutivas,
localizado bajo el tegumento de la lÃ−nea media dorsal. La pared de este corazón, consta de un endotelio
revestido por fuera de fibras musculares estriadas.
5.2.- Aparato circulatorio de vertebrados (láminas de 68 a 74):
5.2.1.- Capilares:
Son tubos sencillos de pared endotelial, que conectan los extremos arterial y venoso de la circulación. Su
diámetro es muy variable. Las redes capilares varÃ−an en densidad con la importancia del tejido, en cuanto
a su actividad metabólica. Su estructura es muy sencilla ya que consta de una sola capa de células
endoteliales recubiertas exteriormente por una membrana basal pericapilar. En sección transversal, el capilar
está constituido por dos o tres células.
La membrana basal aparece ocasionalmente desdoblada albergando otra célula de naturaleza no endotelial,
el pericito o célula de Rouget.
Se han establecido tres tipos fundamentales de capilares sanguÃ−neos: continuo o cerrado (no presentan
poros), fenestrado o abierto (con poros), y sinusoide (variedad de capilar fenestrado pero con trayecto tortuoso
y formado por un revestimiento incompleto de cel. fagocÃ−ticas y no fagocÃ−ticas).
5.2.2.- Arterias(láminas de 68 a 72):
Son vasos cuyo diámetro disminuye a medida que se alejan del corazón. Su sección transversal es muy
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circular y se observa el siguiente patrón de construcción. La capa más interna, la túnica interna, está
formada por una capa de células endoteliales y un estrato subendotelial. La capa intermedia está formada
principalmente por fibras musculares lisas. La capa adventicia está constituida por tejido conjuntivo
elástico. Las arterias se dividen en:
5.2.2.a) Arteriolas (lámina 68): Tienen un diámetro muy pequeño, y en comparación con su luz, la
pared está muy desarrollada.
5.2.2.b) Arterias de mediano calibre (lámina 69): Este grupo incluye a las arterias musculares, y sus paredes
son bastante gruesas, principalmente por la cantidad de múculo liso que tiene su capa intermedia
5.2.2.c) Arterias de gran calibre (lámina 70): Pertenecen al tipo elástico, su pared es bastante delgada
respecto al diámetro del vaso. Este grupo incluye la aorta, la carótida y similares.
5.2.3.- Venas:
Al igual que las arterias, existen los tres componentes o túnicas: intima, intermedia y adventicia. También
cabe distinguir los tres calibres: vénulas, venas de diámetro medio (lámina 72), y grandes venas
(lámina 71). Sin embargo estas delimitaciones son muy imprecisas.
5.2.4.- Corazón (lámina 74):
En los vertebrados, siempre con circulación cerrada, el corazón se diferencia a partir de un tubo de
situación ventral respecto al digestivo, por el que circula la sangre de atrás hacia delante.
En su estructura son perfectamente distinguibles tres capas o túnicas: interna o endocardio, media o
miocardio, y externa o epicardio. En vertebrados superiores (aves y mamÃ−feros) ,el corazón aparece
dividido en cuatro cámaras, y en conjunto tiene un aspecto cónico. Los ventrÃ−culos están relacionados
con las aurÃ−culas del mismo lado por válvulas. El ventrÃ−culo derecho con la aurÃ−cula contraria cierra
la circulación menor o pulmonar, y el izquierdo, con la aurÃ−cula derecha, cierra la circulación mayor o
sistémica.
El endocardio (que se corresponde con la capa interna en vasos) es la capa interna del corazón, que reviste
aurÃ−culas, ventrÃ−culos y válvulas, y consta de un endotelio que está en continuidad con el de los vasos
que entran, y un subendotelio de fibras conjuntivas.
El miocardio (que se corresponde con la capa media en vasos) está compuesto por fibras musculares
cardiacas, fibras tendinosas y tejido conjuntivo intersticial con una red capilar muy abundante.
Las fibras cardiacas con propias de un tejido muscular estriado especial. En lugar de células plurinucleadas,
son uninucleadas y cortas. No acaban en punta, sino en transversal, con algunos pliegues.
El septum membranoso, está incluido en el tabique intraventricular. En el caso del hombre, este tabique es
de conjuntivo denso, sin pasar de condroide, pero en grandes mamiferos puede estar incluso calcificado
El epicardio (se corresponde con la capa adventicia de vasos) consta de fuera adentro, de un mesotelio
pericardial, debajo del cual hay un conectivo laxo con elementos conjuntivos, vasos, nervios, ganglios y con
frecuencia acúmulos de grasa.
BLOQUE 6: SISTEMA HEMATOPOYÃ TICO
En invertebrados no existen órganos especÃ−ficos para la formación de células hematopoyéticas,
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únicamente, merecen mención dos estructuras con aspecto de tejido hematopoyético: la glándula parda
de las estrellas de mar, situada en la cara interna del seno glandular; y el cuerpo blanco de Hasen en
cefalópodos, situado detrás de cada ojo del animal.
En vertebrados existen órganos y territorios bien definidos, que van aumentando en diversificación
conforme se asciende en la escala filogénica.
6.1.- Evolución filogénica de los órganos hematopoyéticos:
6.1.1.-En todos los vertebrados no natos:
Los islotes de Wolff aparecen en el saco vitelino. Las células de la periferia de cada islote son angioblastos
que se diferencia en endotelio vascular. Las células internas son hemoblastos formadores de los primeros
hematÃ−es.
6.1.2.- Ciclóstomos:
Existe tejido hemtapoyético peridigestivo y un esbozo de bazo, cerca del estómago.
6.1.3.- Peces y anfibios:
Hay tejido peridigestivo hematopoyético, sobre todo linfoide, y un autentico bazo, completamente separado
del estómago. También hay un esbozo de timo y algunas áreas hematopoyéticas: renal, hepática, y
pericardica (esta última sólo en algunos).
6.1.4.- Reptiles, Aves y mamÃ−feros:
Hay tejido digestivo linfoide (como las placas de Peyer, en el intestino). Existe un bazo perfectamente
diferenciado (linfopoyético y eritrofágico), y un timo (linfoide especializado), además de zonas o áreas
hematopoyéticas (renal y hepática), y la médula ósea. También se pueden observar la bolsa de
Fabricio en aves, y los ganglios linfáticos, especialmente desarrollados en mamÃ−feros.
6.2.- Ã rganos linfoides:
Su estructura básica es en esencia la del tejido conjuntivo reticular, formado por fibras reticulares más
células con prolongaciones, los reticulocitos. Este conjunto forma una fina malla en la que se encuentran
los linfocitos. Los órganos linfoides pueden dividirse en dos tipos:
6.2.1.- Linforreticulares: son de origen mesodérmico y comprenden los nódulos linfáticos previscerales,
placas de Peyer, apéndice ileocecal, amigdalas de mamÃ−feros, ganglios linfaticos, pulpa blanca del bazo y
acumulos linfoides de la médula.
6.2.2.- Linfoepiteliales: son de origen mi9xto, endodermico y mesodermico. Son el timo y la bolsa de
Fabricio.
6.3.- Nódulos linfáticos (lámina 75):
Cada nódulo aparece como una formación redondeada de lÃ−mites imprecisos en el seno de un territorio
infiltrado por linfocitos. Pueden observarse nódulos solitarios o en grupos (placas de Peyer, lengua y
amÃ−gdalas de mamÃ−feros). Analizandolo al microscopio, el nódulo consta de dos partes, una central y
más clara (centro germinativo o radiactivo) y otra periférica y más densa. El tejido reticular alberga en la
parte central a los linfoblastos, células germinativas de gran tamaño que producirán células
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linfocÃ−ticas e histiocitos como respuesta a diversos antÃ−genos.
En la parte periférica, hay linfocitos, de menor tamaño que los linfoblastos. Estos linfocitos pasan
lentamente a los capilares y hendiduras intersticiales desde donde alcanzan la circulación linfática o los
epitelios mucosos, según se requieran.
6.4.- Ganglios linfáticos (lámina 81) :
Aparecen solo en reptiles, aves y mamÃ−feros, y tienen forma arriñonada, con una zona hiliar. Se
encuentran intercalados en el curso de vasos linfáticos de calibre superior al capilar. Cada ganglio está
cubierto por una cápsula conjuntiva fibroso-laminar de la cual surgen tabiques y trabéculas hacia en
interior dividiendo el ganglio en compartimentos comunicados. En estos compartimentos se desarrolla el
tejido reticular que forma el sostén de dicho órgano La zona hiliar da salida a el vaso linfático eferente y
salida y entrado a los vasos sanguÃ−neos que mantienen el órgano capilarizado.
Se distinguen en el ganglio dos territorios uno cortical y otro medular. En el primero se observan gran
cantidad de nódulos linfáticos; y en el segundo, no suelen aparecer nódulos si no cordones linfáticos
separados entre si por sinusoides.
Fundamentalmente un ganglio es a la vez filtro de linfa y productor de linfocitos. La linfa llega por los vasos
eferentes, se dispersa en los sinusoides del ganglio y es recogida por el conducto eferente.
6.5.- Bazo (lámina 78 a 80):
Es un órgano linfoide interpuesto en la corriente sanguÃ−nea. Su cápsula conjuntiva es bastante gruesa.
Con algunas fibras musculares lisas en vertebrados superiores. De ella parten hacia el interior unas
trabéculas que dividen el interior en zonas intercomunicantes que convergen hacia una región por la que
pasa arteria, vena, y nervio. El tejido reticular de los compartimentos es el fino sostén de la pulpa
esplénica, de aspecto rojizo y sembrado de puntos más o menos blanquecinos. El conjunto de estos puntos
es la pulpa blanca, y el resto la pulpa roja.
La arteria esplénica se subdivide en una serie de ramas que caminan por las trabéculas de la cápsula,
para penetrar en la pulpa a cuyo nivel aparece un detalle interesante. Las arteriolas terminan en nódulos
linfáticos (de Malpighio) integrantes de la pulpa blanca.
En la pulpa roja se acumulan reticulocitos, leucocitos, macrófagos, y abundantes glóbulos rojos. En
vertebrados inferiores, reptiles y fases embrionarias de aves y mamÃ−feros, la pulpa roja contiene acúmulos
celulares eritro y mielopoyéticos.
En todas las especies, el bazo es un órgano destructor de hematÃ−es caducos, para lo cual dispone de gran
cantidad de macrófagos en la pulpa roja.
6.6.- Ã rganos linfoides asociados al a. digestivo de mamÃ−feros:
6.6.1.- AmÃ−gdalas: Se desarrollan en el epitelio bucofarÃ−ngeo, diversificándose en criptas más o menos
ramificadas, que acumulan residuos de descamación epitelial (difÃ−ciles de eliminar). El epitelio aparece
infiltrado por linfocitos en migración. La capa subepitelial está formada por tejido reticular linfoide con
abundantes nódulos linfáticos y glándulas mucosas (en carnÃ−voros seromucosas). Una estructura
análoga a esta es el órgano de Leydig en el esófago de condrictio.
6.6.2.- Placas de Peyer: La submucosa intestinal se puede considerar como tejido linfoide difuso. En el se
originan diversos folÃ−culos linfáticos que empujan la mucosa hacia arriba haciendo procidencia en placas
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en el ileon en todos los mamÃ−feros. Las aves también poseen algunas placas de Peyer.
6.6.3.- Apéndices: AsÃ− como las aves poseen un par de ciegos entre el intestino medio y el posterior, los
mamÃ−feros poseen solo uno, al comienzo del intestino grueso. En gran número de roedores y en primates,
este ciego se prolonga en un apéndice vermicular, cuya mucosa y submucosa esta densamente infiltrada por
nódulos reactivos, macrófagos, células plasmáticas y leucocitos.
6.7.- Timo (lámina 76):
Es un órgano linfoepitelial que tiene un origen mixto endodérmico y mesodérmico. Tiene una cápsula
conjuntiva con algunas trabéculas que dividen el parénquima en lobulillos incompletamente aislados.
Cada lóbulo tiene una parte cortical (más densa y con más linfocitos) y otra medular (más clara y menos
linfocitos). La separación de ambas zonas es más imprecisa en vertebrados inferiores. Los vasos
sanguÃ−neos penetran por escotaduras de la cápsula y se ramifican a lo largo de los tabiques para penetrar
el parénquima como red capilar. Por fuera del endotelio hay una membrana basal donde se apoyan
células adventiciales (pericitos), y células reticulares con sus prolongaciones.
El reticulo linfoepitelial de la corteza está formado por una trama laxa de células epiteliales estrelladas,
con prolongaciones que se unen unas con otras mediante desmosomas. Esta red está lenna totalemente de
linfocitos pequeños cuyo punto de origen es el área más marginal de cada lobulillo timico.
En la médula el retÃ−culo es más denso y a veces se forman acúmulos epitelioides o bandas
limÃ−trofes con la corteza. Estos acúmulos epiteliales puede dar origen a los corpúculos de Hassall, los
cuales son formaciones concéntricas de células reticulares alrededor de espacios quÃ−sticos o de detritus
celulares.
En mamÃ−feros el timo alcanza su máximo desarrollo en la pubertad y a partir de entonces involuciona,
siendo sustituido por tejido adiposo.
6.8.- Bolsa de Fabricio:
Es una estructura linfoepitelial privativa de las aves. Es de origen endodérmico, como el timo, pero se
sitúa en la zona cloacal.
El mecanismo de su desarrollo supone inicialmente un replegamiento del área mucosa correspondiente. Tras
esto se forman los folÃ−culos epiteliales. Alrededor de la membrana basal se acumulan células
linfoblasticas, que se multiplica y cruzan la membrana basal hacia el interior del folÃ−culo entremezclandose
con las células epiteliales. También se acumulan, aunque en menor cuantia histiocitos y macrófagos.
Simultáneamente se intensifica y aumenta la vascularización local y se forma una red capilar en torno a la
membrana basal de los folÃ−culos. Los linfoblastos efectúan ciclos mitópticos diferenciando linfocitos B y
células plasmáticas.
6.8.- Médula à sea:
Es una estructura que ocupa el interior de los huesos de amniotas. Constituye una trama de fibras reticulares
albergada en los espacios medulares y continuada en las fibras colágenas de las trabéculas óseas. Entre
las fibras reticulares hay reticulocitos y células endoteliales con capacidad macrofágica, constituyentes al
tiempo de la pared de capilares sinusoides.
Los espacios medulares albergan numerosos grupos celulares de variadas estirpes como eritrocitos,
mielocitos, monolitos y linfocitos. En mamÃ−feros aparecen además megacarioblastos y megacariocitos
aislados. La puesta en circulación de las células maduras tiene lugar a través de los sinusoides.
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También pueden encontrarse en la médula ósea células maduras dispersas como leucocitos,
macrófagos y células plasmáticas, además de fibroblastos desprendidos de los espacios de Havers de
las trabéculas óseas.
La médula ósea de los huesos embrionarios es totalmente hematopoyética, y de aspecto rojo por la gran
cantidad de células eritroides. Más tarde en el desarrollo, la médula roja desaparece de la diáfisis los
huesos largos, quedando solo en la epÃ−fisis de estos y en los huesos planos y cortos.
BLOQUE 7: APARATO DIGESTIVO
El sistema digestivo de invertebrados es casi inexistente, ya que sólo se consideran algunos a partir de
celomados, que tienen boca y ano.
En vertebrados, el sistema digestivo se divide en tres partes:
·Digestivo anterior: comienzo de la digestión con la trituración y maceración del alimento.
·Digestivo medio: se completa la digestión cin el comienzo de la absorción de nutrientes.
· Digestivo posterior: termina la absorción y la expulsión de la materia no utilizada.
7.1.- Sistema digestivo de vertebrados (lámina de 82 a 92):
·Digestivo anterior: boca, faringe, esófago, estómago.
·Digestivo medio: intestino delgado
·Digestivo posterior: intestino grueso.
Existe una estructura general que abarca todo el sistema digestivo, menos la boca, de dentro hacia fuera:
mucosa, submucosa, muscular y adventicia.
7.1.1.- Boca:
En la boca se almacenan, trituran y maceran los alimentos. En la estructura de la boca se encuentra la cavidad
bucal, revestida o tapizada por un epitelio (que depende del vertebrado que sea siendo en vert. Acuáticos
pluriestratificado prismático con cel. Caliciformes, y en vert. Terrestres pluriestratificado plano).
La lengua es un órgano musculoso alojado en la boca cuya estructura también depende del vertebrado
(igual que el epitelio de la boca) (ojo! Incluir papilas gustativas), y que en algunos casos llega incluso a tener
cartÃ−lago (reptiles con un eje central de cartÃ−lago, sobre todo los de lengua bifurcada). La inserción de la
lengua es posterior, exceptuando en los anfibios y en algunos reptiles, que suele ser anterior.
Los dientes (láminas de 83 a 86) son de formación semejante al dentÃ−culo dérmico (ojo! igual que el
dentÃ−culo dérmico), y las glándulas salivales son de secreción serosa o mucosa o ambas,
clasificándose en:
7.1.1.a) De gran tamaño y con localización fija: parótidas, submaxilares y sublinguales. Sólo secretan
ante ciertos estÃ−mulos.
7.1.1.b) Pequeñas y dispersas en la cavidad bucal: Secretan saliva y mantienen la humedad de la boca.
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7.1.2.- Esófago (lámina de 87 a 88):
Se atiene a la estructura general de mucosa (formada por epitelio, lamina propia y musculares mucosa),
submucosa, muscular y adventicia. El esófago es un tubo con esas capas, pero en el caso de vertebrados
acuáticos, la mucosa es pluriestratificada cúbica ciliada y con caliciformes, y en vertebrados terrestres
pluriestratificada plana.
En la submucosa existen glándulas esofágicas.
La capa muscular es siempre de tejido muscular liso, salvo en el tercio anterior de esófago de humanos, que
es estriado. Además la capa muscular se divide en interna (circular) y externa longitudinal (transversal).
En algunos casos el esófago varÃ−a y se diferencia en estructuras como el buche de las aves. Este buche es
un divertÃ−culo con el epitelio más engrosado (constituyendo una placa epitelial) en el que se acumulan
lÃ−pidos, lectina y proteÃ−nas. Su función se aprecia en la época de crÃ−a, cuando, por inducción de la
prolactina, esa placa epitelial es regurgitada y sirve de alimento a las crÃ−as. Es lo que vulgarmente se
denomina “leche de las palomas”
La vejiga natatoria es otra diferenciación del esófago, pero a nivel dorsal. SU función es la flotación, ya
que permite al animal controlar su densidad, además también tiene función respiratoria debido a los
neumocitos (cél. epiteliales del pulmón en la barrera aire sangre). En algunos peces aparece también
una función auditiva ya que la vejiga nataroia esta conectada con la cadena de huesos del oido. Se caracteriza
porque en los peces menos evolucionados se conecta al esófago por un tubo. La parte secretora produce
gases a través de los vasos sanguineos de la red admirable, mientras que la parte absorbente tiene células
capaces de absorber dichos gases.
7.1.3.- Estómago (lámina 89):
Es un divertÃ−culo con un epitelio uniestratificado prismático, que se encuentra formando pliegues, que se
denominan glándulas. Estas glándulas son más complejas a nivel del cardias y del pÃ−loro (tubulares)
mientras que en el fundus son glándulas rectas. Existen 6 tipos celulares distintos en cada uno de esos
repliegues.
Las células superficiales de revestimiento sintetizan mucopolisacaridos neutros, ya que en el estómago
hay muchos ácidos. Las cél. regenerativas son capaces de generar cualquier tipo celular necesario. Las
cél mucosas del cuello secretan mucopolisacaridos ácidos, y las células oxÃ−nticas o parietales
secretan ac. Clorhidrico y el factor intrÃ−nseco de la vitamina B12. Las cél. principales o pépticas
secretan pepsimógeno y zimógeno y las cél. enteroendosina o del sist. APUD secretan secretina, VIP,
motilina, serotonina y somatostatina. Las cél del sistema APUD y las regenerativas están en todo el
sistema digestivo salvo en el esófago y en la boca.
En el estómago existen tres capas de musculatura lisa, una interna (oblicua, una media (circular) y una
externa (longitudinal).
Al igual que en el caso del esófago existen algunas diferenciaciones del estómago en estructuras diferentes
según el tipo de vertebrado.
7.1.3.a) Molleja de aves: Tiene dos partes ventrÃ−culo y proventrÃ−culo. El proventrÃ−culo es semejante a
un estómago y secreta enzimas clorhdricas.
El ventrÃ−culo posee un epitelio muy invaginado que secreta una sustancia denominada Kiolina, que puede
ser Kiolina dura (en forma de varilla) secretada en el fondo de las invaginaciones, o Kiolina blanda (sust.
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Amorfa) secretada en lo alto de los pliegues. Esta sustancia es semejante a la queratina y su secreción
depende en gran medida del tipo de alimentación del ave. Las aves granÃ−voras tienen más Kiolina dura, y
las frutÃ−coras más blanda.
También es frecuente encontrar en el interior de la molleja granos de arena que las propias aves tragan para
triturar mejor el alimento. En algunas aves, el tejido epitelial es regurgitado para servir de alimento a las
crÃ−as.
7.1.3.b) Estómago de rumiantes: Poseen cuatro compartimentos bien diferenciados: panza, redecilla, libro y
cuajar.
La panza es de gran tamaño (el 80% de todo el estómago) y tiene dos compartimentos, uno dorsal y uno
ventral. Es la única parte de este estómago con epitelio pluriestratificado plano queratinizado. En su interior
hay protozoos ciliados y bacterias anaerobias simbiontes que ayudan a la digestión fermentando y generando
gases (propiónico, butÃ−rico y acético).
Después de la panza se sitúa la redecilla, que recibe su nombre de los numerosos pliegues que posee.
Sólo ocupa el 5% de todo el estómago y su función es retener todos los objetos extraños que se comen
los rumiantes.
El libro tiene numerosos pliegues paralelos (como las páginas de un libro) y ocupa un 6% de todo el
volumen del estómago. Su función es exprimir el alimento.
El cuajar ocupa el 9% restante y es semejante a un estómago normal.
7.1.4.- Intestino delgado (lámina 89):
Se caracteriza porque tiene un epitelio prismático pluriestratificado con algunas células caliciformes.
Dicho epitelio tiene repliegues muy altos (más altos que en el intestino grueso), y menos caliciformes que en
el intestino grueso.
Los tipos celulares de este tejido son cél. superficiales o de absorción, cél. caliciformes, cél.
enteroendocrinas y cél regenerativas (ambas están también en el resto del digestivo: estómago e I.
grueso), y células de Paneth que se encuentran en las criptas de Lieberkühn y secretan lisozimas.
El intestino grueso se divide en tres partes, cada una de las cuales presenta caracterÃ−sticas especiales:
· Duodeno: Glándulas de Brunner en la submucosa.
· Yeyuno: Pliegues de Kerkring o válvulas conniventes, cuya función es aumentar la superficie de
absorción al máximo.
· Ileon: Nódulos linfoides y placas de Peyer.
7.1.5.- Intestino Grueso (lámina 89):
Se caracteriza por ser un tejido uniestratificados prismático con muchÃ−simas caliciformes. EL epitelio se
repliega, pero los pliegues son mucho menores que en el intestino delgado. Al igual que el intestino delgado,
también hay tres partes diferenciables:
· Ciego: apéndice vermiforme ausente en peces y anfibios.
· Colon: es muy grande en extensión y tiene muchos pliegues.
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· Recto: desemboca en el ano.
7.1.6.- HÃ−gado (lámina de 90 a 92):
Es la glándula más voluminosa del organismo y se caracteriza por tener una cápsula conjuntiva, la capa
de Glisson, que penetra hacia el interior originando lobulillos o lóbulos.
Existe un hilio, es decir una entrada y salida de vasos, arterias, venas, y conductos biliares. Los conductos
biliares son en realidad canales excretores que marcan un carácter exocrino a la glándula hepática, no
obstante, las funciones metabólicas de los hepatocitos destacan sobre la simple producción de bilis, como
sÃ−mbolo de un órgano funcionalmente complejo (metabolismo sanguÃ−neo, regulación del glucógeno,
almacenamiento de lÃ−pidos y neutralización de tóxicos por vÃ−a digestiva). Tanto los conductos biliares
como la propia vesÃ−cula constituyen las vÃ−as de desagüe exocrino.
Los hepatocitos son células cuboideas, a veces con forma poligonal, cuya membrana se deprime en surco al
final de los conductos biliares, en correspondencia con otra depresión del hepatocito vecino, formando asÃ−
los conductillos. A este nivel se producen microvellosidades toscas.
Los capilares hepáticos son de tipo sinusoide, con diámetro variable. Las cél. endoteliales de dichos
capilares tienen intensa actividad de transporte, y las láminas citoplasmáticas no están del todo cerradas,
dejando espacios vacÃ−os a nivel de los cuales entre la sangre y el espacio pericapilar no existe estructura
organizada.
Además de células endoteliales encontramos otras que desarrollan actividad fagocÃ−tica, como los
histiocitos activados, son las células de Kpuffer y pueden incrementar su número en circunstancias de
estimulación antigénica.
7.1.7.- Páncreas:
Es una glándula de carácter mixto (endocrina y exocrina a la vez). La estructura de la parte exocrina es
semejante a la de las glándulas salivales, de tipo seroso, con sus unidades de morfologÃ−a alveolar
arracimada directamente dependientes del conducto intercalar. Este conducto es corto y está revestido de
epitelio cúbico. Estos conductos se reúnen progresivamente en otros más amplios hasta llegar al conducto
que desemboca en el intestino.
Los alvéolos secretores tienen la pared revestida por células piramidales con el extremo apical provisto
de algunas microvellosidades.
Las células endocrinas pueden presentarse aisladas entre la masa glandular exocrina, pero lo más
frecuente es encontrarlas en los llamados islotes de Languerhans. Estos islotes destacan por el desarrollo a su
alrededor de una red capilar que se insinúa entre las cél. endocrinas.
BLOQUE 8: APARATO RESPIRATORIO
8.1.- Aparato respiratorio de invertebrados (lámina 93):
Las traqueas externas son conductos diversamente ramificados que se diferencian en poros en el tegumento,
distribuidos como una red tubular, que finalmente llegan a las células en la intimidad de los tejidos. Dado
que el elemento vector es el aire, dicho sistema no sirve para invertebrados acuáticos, los cuales desarrollan
unas diferenciaciones especiales, comunes a las de vertebrados, aunque más sencillas, las branquias.
En las traqueas es transportado el oxÃ−geno directamente a las células por un procedimiento
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prácticamente pasivo de difusión del aire. Lo mismo sucede con el anhÃ−drido carbónico producido por
las propias células. Son estructuras propias de los insectos, aunque también tienen su representación en
miriápodos y en muchos arácnidos.
A partir del poro tegumentario o estigma se llega a una cámara (espiráculo), de la cual parte el tubo
principal.
Las branquias externas de los invertebrados acuáticos ofrecen gran cantidad de formas y localizaciones, pero
están siempre constituidas siguiendo un patrón general de plegamientos del epitelio tegumentario
recorridos interiormente por una red de capilares. La oxigenación de los tejidos ya no es de forma directa,
sino a través de la sangre o la hemolinfa.
Las branquias externas de los vertebrados (larvas de anfibios y algunos peces) están relacionadas con las
hendiduras branquiales el a faringe, aunque su desarrollo no sea permanente como en el caso de las branquias
internas. Se trata también de proyecciones laminares cubiertas por un epitelio cúbico, a veces aplanado. A
diferencia de las branquias internas, carecen de piezas esqueléticas de sostén.
8.2.- Branquias internas:
El corte de una lámina branquial, con sus laminillas, muestra en las laminillas un epitelio respiratorio
aplanado y con algunas microvellosidades. El estroma subepitelial está constituido por un conjuntivo muy
capilarizado con espacios intersticiales, cél. Fibroblásticas e histiocÃ−ticas. Especialmente en las regiones
basales de las laminillas, se encuentran las llamadas cél del cloruro (ya que eliminan activamente esta
sustancia), las cuales abundan más en los peces de agua salada e intervienen en la osmorregulación, pero
también funcionan como excretoras de metabolitos de desecho, amonÃ−aco y urea principalmente.
8.3.- Pulmones:
8.3.1.- Anfibios (lámina 94):
Los sacos pulmonares de los anfibios se desarrollan a partir del esbozo medio ventral de la faringe. Los
pulmones están alveolizados en mayor o menor grado dependiendo de la especie, mediante tabiques de
tercer o cuarto orden. Existe una gran cavidad central o atrio, que en ocasiones comunica con atrios más
pequeños en la periferia, para terminar en sistemas alveolares definidos por tabiques de Ã−nfimo orden,
intercomunicantes a través de cavidades atriales. La pared de los alveolos está tapizada por un endotelio, y
las paredes de los tabiques de compartimentación están revestidos por el mismo epitelio que reviste la
glotis (excepto cuerdas vocales) y el bronquio.
8.3.2.- Reptiles:
El pulmón de reptiles se ajusta en gran medida a la estructura propia de anfibios, pero con mejoras
evolutivas. La alveolización es más profunda, y no hay cuerdas vocales en la glotis (excepto geckos y
camaleones). En cambio encontramos un tubo traqueal que se divide en dos bronquios que abordan el
pulmón por su cara anterointerna, penetrando en el parénquima alveolar. El epitelio es una prolongación
del farÃ−ngeo con células prismáticas ciliadas.
8.3.3.- Aves:
La traquea se constituye según el mismo patrón de estructura que la de los mamÃ−feros. Una diferencia
notable es la ausencia de laringe antes del comienzo del tubo traqueal. Existe en cambio un órgano fonatorio,
la siringe, intercalada en la bifurcación de la traquea en los dos trocos bronquiales primarios.
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Respecto al pulmón, tiene un diseño particular, que no puede entenderse como el esquema de los sacos
alveolares, ni al esquema del pulmón de mamÃ−feros. EL pulmón aviar esta condicionado a la respiración
durante el vuelo. Para ello se a establecido un circuito en el que el aire inspirado atraviesa el pulmón, se
almacena en unos revestimientos membranosos, se expulsa de estos por otros conductos y vuelve a atravesar
el pulmón saliendo al exterior a través de los bronquios principales y luego la tráquea.
En resumen, el bronquio principal conduce el aire a los sacos aéreos (espacios aéreos), y de estos, el aire
sale al exterior por el parabronquio.
Los sacos aéreos están cubiertos interiormente de endotelio fino que descansa sobre una capa de tejido
fibroso. Las paredes de los parabronquios están revestidas de epitelio plano y repletas de orificios que
comunican con un fino laberinto de cavidades alveolares intercomunicantes.
8.3.4.- MamÃ−feros (láminas de 95 a 96):
La parte de parénquima pulmonar que depende funcionalmente de un bronquiolo terminal se denomina
lobulillo y constituye la unidad anatómica del pulmón. El agrupamiento de lobulillos constituye lóbulos de
calibre progresivamente mayor.
Es obvia la importancia y desarrollo que alcanzan en mamÃ−feros las vÃ−as respiratorias, por lo que para
estudiar el pulmón es necesario nombrarlas también.
8.3.4.a) Laringe: Es la primera porción del tubo respiratorio desprendido de la faringe y tiene además una
función fonal. Constituye una cavidad cuyas paredes están revestidas por un epitelio malpighiano y
pseduoestratificado con quinocilios en la parte posterior.
La pared cuenta con piezas cartilaginosas de estructura hialina entre las que se encuentra la epiglotis.
8.3.4.b) Tráquea: Más allá del último cartÃ−lago larÃ−ngeo se desarrolla el tubo traqueal, con epitelio
pseudoestratificado de células ciliadas mezcladas con algunas caliciformes (mucocitos). Este epitelio
descansa sobre una dermis mucosa en el que se insertan unas piezas cartilaginosas de modo periódico, son
los llamados anillos traqueales. Estos anillos son en realidad anillos incompletos que describen una herradura.
8.3.4.c) Bronquios: Su estructura es prácticamente igual a la de la tráquea en los dos primeros bronquios,
que abordan el hilio pulmonar. De aquÃ− en adelante la estructura se va simplificando progresivamente con
cada ramificación, perdiendo cartÃ−lago.
8.3.4.d) Lobulillo o acino pulmonar: El último bronquiolo, ya sin restos de cartÃ−lago, conserva su
revestimiento epitelial como el de la traquea, aunque más simplificado, con células cilÃ−ndricas ciliadas.
Más allá de este bronquiolo se desarrolla propiamente el parénquima alveolar, formandose uno o varios
sacos alveolares, cada uno con una pared llena de alveolos y todos ellos convergentes en un espacio central
llamado el conducto alveolar.
La pared de los alveolos esta revestida de un epitelio aplanado de una sola capa con algunos poros entre
alveolos contiguos, y con dos tipos principales de células, neumocitos I y neumocitos II.
Los neumocitos I son los más extendidos y son de forma aplanada. Los neumocitos II son esferoides y más
voluminosos.
8.3.4.e) Estroma pulmonar: Alrededor de los bronquios existe una adventicia que procede de la que rodea la
traquea, y lleva los mismos componentes, aunque quedan prácticamente suprimidos los lobulillos adiposos.
Este conjuntivo laxo se va enriqueciendo de fibras elásticas que forman una red en torno a los sacos
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alveolares; esta red es la que se entrecruza y complementa la red sanguÃ−nea.
BLOQUE 9: APARATOS REPRODUCTORES
Tiene un doble origen embrionario, endodérmico y mesodérmico, y poseen secreción exocrina y
endocrina.
9.1.- Sistema reproductor de invertebrados, insectos (lámina 97):
La estructura está constituida por unos órganos (masculinos y femeninos) , unas vÃ−as genitales y una
serie de glándulas anejas.
En el reproductor femenino la espermateca permite al individuo acumular los espermatozoides y utilizarlos
cuando le sea preferente (por ejemplo, la reina abeja que guarda el esperma del zángano).
9.2.- Sistema reproductor de vertebrados, mamÃ−feros (de lámina 98 a lámina 106):
9.2.1.- Masculino (lámina de 98 a 100):
9.2.1.a) Escroto (lámina 99): Es una doble envuelta que rodea al testiculo y procede del tegumento y del
peritoneo. Hay folÃ−culos pilosebaceos y glándulas odorÃ−paras merocrinas. También hay gran cantidad
de celulas pigmentarias. Bajo la dermis hay musculatura lisa, que recibe el nombre de músculo de Dartos,
bajo el cual se halla una capa de tejido conectivo denso ( Fascia de Colles) cuya ultima capa se denomina
túnica vaginal parietal.
En último lugar hay un mesotelio (epitelio de origen mesodérmico). El espacio entre el testÃ−culo y el
escroto esta relleno de lÃ−quido acuoso que permite que el testÃ−culo se desplace dentro del escroto.
9.2.1.b) TestÃ−culo: La capa más externa está constituida por un mesotelio, seguido de una capa de tejido
conectivo denominada túnica vaginal visceral o túnica albugÃ−nea, que emite trabéculas hacia el interior
del órgano.El testÃ−culo tiene gran cantidad de tejido vascularizado, que desciende cuando el mismo
testÃ−culo desciende de la cavidad abdominal al madurar.
Dentro de cada lobulillo formado por las trabéculas hay túmulos seminÃ−feros que presentan porciones
sinuosas (casi todo) o rectas (al final), y que desembocan en la red de Haller o rete testis (entre la cual existe
tejido conjuntivo). A su vez, esta rete testis confluye en los conductos eferentes (12 en total) revestidos de
epitelio ciliado y recubiertos de musculatura lisa. Las células que encontramos son las células de Sertoli,
con forma de candelabro y funcione nutricia, soporte y secretora (en su interior hay cristales de Charcot), y las
células de Leydig, con cristales de Reinke, que son productoras de andrógenos.
9.2.1.c) Conductos deferentes: Tiene tres capas de musculatura lisa. Desembocan en la ampolla (un reservorio
de espermatozoides)
9.2.1.d) EpidÃ−dimo: Tiene un epitelio prismático con estereocilios y es donde se acumulan y maduran los
espermatozoides. Tambien fagocita y digiere los espermatozoides degenerados y los cuepor residuales, y
secreta glucoproteinas, acido sálico y gliceril-fosforil-colina (ayuda a la maduración de los
espermatozoides en el lÃ−quido seminal)
9.2.1.e) Conducto eyaculador: Desemboca en la uretra.
9.2.1.f) VesÃ−culas seminales: secretan el 65% del lÃ−quido seminal o semen (fructosa, aminoácidos, ac.
Ascórbico y globulinas).
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9.2.1.g) Próstata: Es un conjunto de glandulas tubuloalveolares (entre 30 y 50) que se caracteriza por tener
dichas glándulas repartidas en tres niveles. En los dos más exteriores las glándulas desembocan en
conductos, y en el más profundo desembocan directamente a la luz.
El lÃ−quido prostático que se secreta, a veces se endurece formando sales prostáticas, denominadas
corpora amiliacea. En muchos casos estas sales se depositan en la luz de la glándula, presionando la vejiga y
dando sensación de orinar. La próstata origina el 25 % del semen (fosfatasa acida, fibrinolisina y ac.
Ascórbico).
9.2.1.h) Glándulas bulbouretrales o de Cowper: Dos glándulas asociadas a la uretra membranosa de
pequeño tamaño y que secretan un lÃ−quido limpiador (filante, secreción mucosa y transparente) para
preparar el camino a la salida del lÃ−quido seminal. Secretan el 10% del semen.
9.2.1.i) Pene: estructura asociada a la uretra peneana, la cual se encuentra con formaciones conectivo
vasculares. El cuerpo esponjoso se encuentra rodeando la uretra, y justo por encima aparecen dos cuerpos
cavernosos que hacen a este órgano eréctil.
Al pene llegan las arterias helicÃ−neas, las cuales se dilatan aumentando el flujo desangre hacia el cuerpo
esponjoso y los cavernosos. Al llegar tanta sangre, eñ sist. Venoso de estos cuerpos se expande provocando
la erección.
El pene esta tapizado y recubierto por tegumento-piel algo pigmentada. En el prepucio se sitúan las
glándulas del esmegma, que secretan sustancias para mantener a los microorganismos alejados, pero en
casos de falta de higiene puede ocasionar fimosis tapando la uretra.
· El 95% del liq. Seminal es secretado por glándulas anejas.
· El volumen de semen en cada eyaculación varia de 2 a 6 ml.
· Hay de 50 a 100 millones de espermatozoides por ml (20% defectuosos y 25% sin movilidad). Menos de
20 millones indica esterilidad.
· A las trompas de Falopio llegan sólo unos cientos, y sólo uno será capaz de fecundar el óvulo.
9.2.2.- Femenino (lámina de 100 a 104):
9.2.2.a) Ovarios (lámina 101): Tienen una envuelta de tejido cenctivo llamada túnica albugÃ−nea, que por
fuera tiene un epitelio uniestratificado que varÃ−a de cúbico a plano. Alojados en la cavidad abdominal, los
ovarios están unidos al peritoneo por el mesoovario (tejido conectivo y vascular)
Dentro del ovario hay corteza (constituida pòr f. primordiales, primarios,secundarios y de Graff) y médula
(mesoovario). Los folÃ−culos primordiales aparecen en el feto femenino, en el 5º mes de embarazo (de 3 a
5 millones), después del nacimiento comienzan a degenerar muchos, quedando de 400 a 500 durante la
pubertad. A partir de la menopausia ya no hay maduración folicular.
Al desprenderse un óvulo del ovario, el restante cuerpo lúteo comienza a producir progesterona para
facilitar el anidamiento del ovocito en caso de que sea fecundado. Existen también folÃ−culos que, en su
fase de maduración, degeneran. Son los folÃ−culos atrésicos.
9.2.2.b) Trompas de Falopio (lámina 103): Tienen tres partes (infundibulo, ampolla e istmo) recubiertas de
mucosa, submucosa, muscular (dos capas, la interna circular, la externa longitudinal) y adventicia. La zona
mucosa se caracteriza por un epitelio cilÃ−ndrico simple con cél. Ciliadas y cél. Secretoras.
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En el extremo del infundÃ−bulo hay fimbrias dispuestas en forma de embudo cuya misión primordial es
moverse y capturar el oocito desprendido del ovario.
9.2.2.c) Utero (lámina 102 y 104): Es una vÃ−a genital. En condiciones normales no tiene cavidad, pero
posee tres capas: endometrio (mucosa) con epitelio de desarrollo variable cilÃ−ndrico simple de cél
ciliadas y secretoras, miometrio (submucosa) con dos capas musculares y perimetrio (adventicia).
El cuello o cerviz del útero es la ultima parte de útero y se divide en endocervix y exocervix. El endocervix
esta cubierto por epitelio uniestratificado cúbico con muchas células mucosas y numerosas glándulas que
tienen la función de facilitar la entrada y ascensión de los espermatozoides. El exocervix se caracteriza por
tener un epitelio pluriestratificado plano y porque no tiene glándulas.
9.2.2.d) Vagina: conducto conectado con el exterior. Es un tubo de epitelio pluriestratificado con células
muy ricas en glucógeno. En su zona más externa hay unas glándulas denominadas de Bartolino (en el
orficio vaginal) que en casos de falta de higiene generan bartolinitis.
9.2.2.e) Genitales externos (Vulva): Están constituidos por repliegues del tegumento que delimitan la zona
del vestÃ−bulo. Los más grandes de estos repliegues se denominan labios mayores, y confluyen en una zona
denominada monte de venus, el cual posee gran cantidad de tejido adiposo (zona prominente), pigmentada y
con foliculos pilosebaceos (pelos en zarcillo).
Los labios mayores son unos repliegues de tipo carnoso (conectivo) con abundancia de glándulas sebáceas
y olorosas, pigmentación y folÃ−culos pilosos.
Los labios menores sonde menor tamaño que los anteriores y están por dentro de estos. Son menos
carnosos y no hay pelos en zarcillo ni glándulas aunque si hay pigmentación.
En la zona anterior del vestÃ−bulo, aparece el clÃ−toris, que se forma de la misma forma y en la misma zona
que el pene. El clÃ−toris e sun cuerpo cavernoso (eréctil) por lo que está muy vascularizado, además
tiene muchos corpúsculos de Meissner.
En la zona central del vestÃ−bulo se localiza el orificio uretral.
Taponando el orificio vaginal existe una estructura que se denomina himen. El himen es un repliegue
fibrovascular recubierto por epitelio plano. Existen varios tipos.
9.2.2.f) Placenta (lámina de 104 a 106): Es el único órgano que pertenece a dos individuos distintos. Sus
funciones son respiratoria, nutricia, endocrina, secretora e inmune. Para que se forme la placenta debe ocurrir
una fecundación del oocito en el tercio superior de la trompa de Falopio. Cuando el cigoto llega a estado de
blástula, en el útero, se implanta en el endometrio. En el polo animal de esta blástula se origina el
trofoblasto, constituido por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Posteriormente comienzan a aparecer las
vellosidades primarias, secundarias y terciarias.
BLOQUE 10: SISTEMA EXCRETOR.
10.1.- Sistema excretor de invertebrados (lámina 107):
10.1.1.- Protonefridios:
Pueden existir dos modelos diferentes. El primero esta constituido por solenocitos, células uniciliadas que
absorven del medio los productos de excreción para verterlos a tubos colectores (tubos protonefridiales) que
posteriormente los verterán al exterior. Los solenocitos pueden estar aislados o en grupo.
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Otras veces, las cél. en lugar de ser uniciliadas aparecen en forma de células flamÃ−geras o cirtocitos.
Estas células tienen bulbos flamÃ−geros y son pluriciliadas.
10.1.2.- Tubos Malighianos:
Son prolongaciones entre el digestivo medio y el posterior (ver digestivo de invertebrados). Están tapizados
por células especiales.
10.1.3.- Metanefridios:
Los productos de desecho se toman por el nefrostoma, y tras atravesar todo el metanefridio, salen al exterior
por el nefroporo. Hay varios tipos de metanefridios:
· à rgano de Bojanus: en la cavidad pericárdica.
· Glándula verde: en las antenas de insectos.
En el nefrostoma aparece un gran avance evolutivo, los podocitos.
10.2.- Sistema excretor de vertebrados (lámina de 108 a 112):
10.2.1.- MamÃ−feros:
Tienen órganos pares y una serie de vÃ−as urinarias. El riñón tiene forma de judÃ−a y en su corteza se
ubican zonas de neurona, que es su unidad estructural y funcional.
La cápsula de Bowman es la zona glomerular de la neurona, y no es más que una invaginación del tubo
contorneado proximal. Dentro de la cápsula aparece un glomérulo vascular del cual entra y sale una
arteria aferente y otra eferente, es decir, un sistema porta-arterial.
10.2.1.a) Aparato yuxtaglomerular: El aparato yuxtaglomerular está formado por la cápsula de Bowman y
la sección de túbulo contorneado distal que está pegado a ella. La cápsula de Bowman por tanto tiene
dos polos, el polo urinifero que es la parte de la cápsula por la que sale un túbulo contorneado proximal, y
el polo vascular, que es el compuesto por glomérulo y túbulo contorneado distal.
Entre las células mucosas de la arteriola glomerular hay unas pocas cél. especializadas denominadas
células yuxtaglomerulares o de Ruyter o cél. mioepiteliales de la arteriola aferente, las cuales se encargan
de secretar renina.
Las células del túbulo contorneado distal pegadas a las células de Lacis son las llamadas células de la
mácula densa. Estás actúa como baroreceptores captando diferencias y cambios en la composición de la
orina. Por todo esto, llegamos a la conclusión de que la función principal del aparato yuxtaglomerular es la
producción de renina.
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