Organos sensoriales-I. Generalidades. Mecanoreceptores
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ÓRGANOS SENSORIALES Introducción y generalidades Órganos sensoriales • Estesiología: –Estudio de las células y órganos implicados en la captación de estímulos sensoriales •Organografía microscópica –Tipos de células sensoriales y accesorias –“Topografía” microscópica de los órganos sensoriales 1 Órganos sensoriales • Células y órganos sensoriales –Célula sensorial = células especializada en •Captación de ESTÍMULOS •Transmisión a un órgano efector o al sistema nervioso –ESTÍMULO = cambio en el medio externo o interno »Competente »Intensidad dentro del umbral fisiológico –Órgano sensorial = organización de tejidos con células sensoriales y acompañantes Órganos sensoriales • Etapas de la captación de estímulos sensoriales –1) Recepción del estímulo: receptores específicos •Naturaleza del estímulo •Umbral de intensidad –2) Transducción del estímulo: señal original O potencial de membrana •Receptor Öcanales iónicos / 2º mesajeros Ö Úpemeabilidad de la membrana –Transmisión del potencial de membrana: célula sensorial Ö neurona •Potenciales locales Ö (sinapsis) Ö potencial de acción (impulso nervioso) 2 Órganos sensoriales • Etapas de la captación de estímulos sensoriales –1) Recepción del estímulo: receptores específicos •Naturaleza del estímulo –Mecanorreceptores –Quimiorreceptores –Termorreceptores –Nocioceptores –Magnetorreceptores •Umbral de intensidad –Mínimo –Máximo Potencial de membrana –Fotorreceptores 20 -20 -60 Máximo Mínimo -100 1 2 3 4 Intensidad del estímulo 5 Órganos sensoriales • Etapas de la captación de estímulos sensoriales –2) Transducción del estímulo: señal original O potencial de membrana •Receptor Ö canales iónicos / 2º mensajeros Ö Úpermeabilidad de la membrana Estímulo Receptor 2ºs mensajeros Canales iónicos 3 Órganos sensoriales • Etapas de la captación de estímulos sensoriales –2) Transducción del estímulo Estímulos Receptor Receptor 2º mensajeros Despolarización de la membrana Canales iónicos Órganos sensoriales • Etapas de la captación de estímulos sensoriales –3) Transmisión de la señal: célula sensorial Ö neurona •Potenciales locales Ö (sinápsis) Ö potencial de acción (impulso nervioso) Potencial local Potencial de acción SINAPSIS Célula sensorial Neurona 4 Órganos sensoriales • 3) Transmisión de la señal –Señalización de los cambios en intensidad del estímulo •La intensidad del estímulo (dentro del umbral) se señaliza como cambios en: –1) La intensidad de los potenciales locales (en la célula sensorial) –2) La frecuencia de generación de impulsos nerviosos (en la neurona) Tiempo Órganos sensoriales • CLASIFICACIÓN: –Tipo de célula sensorial –Anatómica –Fisiológica • Tipo de célula sensorial –Neuronas sensitivas (ganglionares) •Terminaciones dendríticas de fibras nerviosas sensitivas –Células sensoriales primarias •Con prolongación axónica al sistema nervioso –Células neuroepiteliales –Células sensoriales secundarias •Tipo epitelial, inervadas por dendritas de neuronas sensitivas 5 Órganos sensoriales • Tipos de células sensoriales –Relación con el sistema nervioso Ganglios sensoriales SNC Terminaciones nerviosas Neuronas sensitivas Cél. sensorial 1ia (neuroepitelial) Célula sensorial 2ia Órganos sensoriales • Tipos de células sensoriales –Morfología •Terminaciones dendríticas de neuronas sensitivas –Libres –Encapsuladas •Células sensoriales primarias (neuroepiteliales) –Con prolongación basal axónica •Células sensoriales secundarias –Sinaptan con dendritas de neuronas sensitivas Sinapsis 6 Órganos sensoriales • Clasificación anatómica: –Receptores sensoriales generales •No forman órganos anatómicamente definidos –Terminaciones nerviosas sensitivas –Células sensoriales aisladas en tejidos »Células neuroepiteliales »Células sensoriales secundarias –Receptores sensoriales especiales •Órganos complejos, que incluyen –Células sensoriales agrupadas –Células accesorias –Tejidos de soporte Órganos sensoriales • Clasificación fisiológica –Sensibilidad epicrítica - siempre consciente –Sensibilidad protopática – no necesariamente consciente •Sensibilidad somática –Exteroceptiva »Generalmente epicrítica –Propioceptiva »Generalmente protopática •Sensibilidad visceral (interoceptiva) 7 Órganos sensoriales • Clasificación fisiológica: naturaleza del estímulo –Mecanorreceptores: •Exteroceptivos - tacto, presión, vibración •Propioceptivos - presión, tensión •Interoceptivos - presión, tensión –Quimiorreceptores: •Exteroceptivos - olfato, gusto, humedad •Interoceptivos - gradientes de pH y de [O2]p - [CO2]p –Fotorreceptores (exteroceptivos): •Luminosidad •Direccionales •Formación de imágenes Órganos sensoriales • Clasificación fisiológica: naturaleza del estímulo –Termorreceptores: •Exteroceptivos •Interoceptivos –Nocioceptores (dolor): •Exteroceptivos •Interoceptivos –Electrorreceptores (exteroceptivos) •Electrolocalización –Magnetorreceptores (exteroceptivos) •Orientación del campo magnético 8 Órganos sensoriales Mecanorreceptores Mecanorreceptores • Captan cambios mecánicos debidos a: –Presiones débiles •Tacto (sensibilidad exteroceptiva) »Asociada al tegumento –Presiones fuertes (tensión) •Exteroceptiva »Asociada a la dermis •Propioceptiva »Asociada al aparato locomotor •Interoceptiva »Asociada a la pared de los órganos internos –Vibraciones •Equilibrio (órganos estáticos) •Audición (órganos acústicos) 9 Mecanorreceptores • Invertebrados - receptores de tacto y propioceptivos –Células sensoriales 1ias (neuroepiteliales) o 2ias •Ciliadas o con estereocilios y/o microvellosidades •Invertebrados con tegumento “blando” –Células neuroepiteliales aisladas –Espículas táctiles –Células subcuticulares •Invertebrados con tegumento duro –Sensilias: órganos complejos »Tricoideas »Campaniformes »Escólopos »Órg. cordotonales (escolopóforos / órgano de Johnston) Mecanorreceptores • Invertebrados con tegumento “blando” - tacto –Células neuroepiteliales ciliadas aisladas en la epidermis •Con prolongación basal que sinapta con neuronas sensoriales Epidermis Célula neuroepitelial Neurona Cnidoblasto 10 Mecanorreceptores • Invertebrados con tegumento “blando” - tacto –Espículas táctiles intraepidérmicas •Células neuroepiteliales ciliadas –Rodeadas por células accesorias (de sostén) Células de sostén Células neuroepiteliales Nervio Anélido Onicóforo Mecanorreceptores • Invertebrados con tegumento “duro” – tacto y propiocepción –Sensilias •Órganos complejos, con diversas funciones sensoriales –Mecanorreceptoras: recubiertas por cutícula no perforada »Sensilias tricoideas: tacto »Sensilias campaniformes (basicónicas): propiocepción 11 Mecanorreceptores • Sensilias tricoideas y campaniformes –Células neuroepiteliales ciliadas •Cilios asociados a la cutícula –Células accesorias: •De sostén: células gliales •Células epidérmicas tricógenas –Originan la parte apical cuticular (dura) •Células epidérmicas tormógenas –Originan la cutícula blanda que hace de “bisagra” con resto de la cutícula Célula de sostén Célula neuroepitelial Mecanorreceptores • Sensilias –Escólopos: •Sensilias propioceptivas •Presentan un escólopo –Manguito cuticular hacia el interior –Originado por células epidérmicas escolopógenas Cilio apical de la célula sensorial 12 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión –Terminaciones nerviosas de neuronas sensitivas •Soma neuronal en ganglios sensoriales (raquídeos) –Fibras nerviosas con terminaciones libres –Fibras nerviosas con terminaciones encapsuladas –Con células sensoriales 2ias •Mamíferos: –Discos de Merkel •Aves: –Corpúsc. de Merkel –Corpúsc. de Gandry Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión –Terminaciones nerviosas de neuronas sensitivas Terminaciones libres de fibras nerviosas Corpúsculos de Meissner Epidermis Músc. horripilador Bulbo piloso F. nerviosas Corpúsculo de (Vater)-Pacini 13 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión –Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas MAMÍFEROS AVES DE TACTO – superficiales En la dermis - Corpúsculos de Meissner DE PRESIÓN (tensión) - profundos (dermis, músculo...) - Corpúsculos de (Vater)-Pacini - Corpúsculos de Herbst - Corpúsculos de Golgi-Manzoni - Corpúsculos de Ruffini - Bulbos terminales de Krause - Corpúsculos genitales Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión –Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas Bulbo terminal de Krause Corpúsculos de (Vater)-Pacini Corpúsculo de Meissner Corpúsculo de Ruffini Fibra nerviosa Fibra nerviosa Fibra nerviosa 14 Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas –Estructura general •Cápsula conjuntiva –Anclada al tejido conjuntivo del órgano •Membrana basal •Cápsula glial – Envolturas de células neuróglicas »A veces con espacios intercelulares dilatados llenos de matriz gelificada •Fibra nerviosa sensitiva –Terminaciones dendríticas ramificadas o no –Células de Schwann Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas –Corpúsculos de Meissner •En las papilas dérmicas •Multi-inervados Epidermis Fibras colágeno Cél. neuróglicas (≅de Schwann) Terminales dendríticos Cápsula conjuntiva •Dendritas ramificadas Fibras nerviosas 15 Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas –Corpúsculos de Pacini •Grandes, en la dermis profunda y conjuntivo de vísceras •Envolturas neuróglicas concéntricas –Con espacios intercelulares dilatados y capilares sanguíneos •Terminación dendrítica no ramificada, en “maza” F. nerviosa Envolturas neuróglicas Cápsula conjuntiva CT de corpúsculo de Pacini (TEM) Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas –Corpúsculos de Pacini Envolturas neuróglicas Maza terminal de la fibra nerviosa Capilar sanguíneo Célula de Schwann Cápsula conjuntiva 16 Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas -AVES –Corpúsculo de Herbst •En folículos plumosos, músculo y tendones Maza terminal de la fibra nerviosa Células neuróglicas CT de corpúsculo de Herbst (TEM) Cápsula conjuntiva Célula de Schwann Mecanorreceptores • Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas –Recepción, transducción y transmisión Corpúsculo de Pacini Fibra nerviosa 17 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión –Con células sensoriales secundarias MAMÍFEROS AVES DE TACTO – superficiales En la epidermis: - Discos de Merkel En la dermis: - Corpúsculos de Merkel - Corpúsculos de Grandry Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de tacto y presión: con células sensoriales secundarias –Estructura general •Células sensoriales secundarias –Tipo epitelial (uniones intercelulares) –Con gránulos / vesículas sinápticas –Sinapsis: elemento presináptico •Fibra nerviosa sensitiva –Terminaciones dendríticas –Sinapsis: elemento postsináptico –Células de Schwann Fibra nerviosa •Corpúsculos en la dermis: –Cápsula conjuntiva y membrana basal 18 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de tacto y presión: con células sensoriales secundarias –Disco de Merkel – Mamíferos Epidermis •Localizados en la epidermis –Alojados entre los queratinocitos •Células de Merkel (sensoriales 2ias) –Origen en las crestas neurales – Sinaptan con fibras nerviosas Dermis »Procedentes de neuronas sensitivas ganglionares Esquema de discos de Merkel (M. ópt.) Mecanorreceptores • Disco de Merkel - Mamíferos •Células de Merkel (sensoriales 2ias) en la epidermis –Electro-pálidas, con gránulos electrodensos –Sinaptan con dendritas de neuronas ganglionares sensitivas Célula de Merkel Queratinocitos Gránulos SINAPSIS Fibra nerviosa Disco de Merkel (TEM) 19 Mecanorreceptores • Disco de Merkel – Mamíferos –Células de Merkel (sensoriales 2ias) • Uniones intercelulares (desmosomas) con los queratinocitos • Sinapsis con fibras nerviosas de neuronas sensitivas – Las células de Merkel forman el elemento presináptico – Gránulos con péptidos tipo VGLUT Ö neurotransmisor: glutamato Queratinocito Sinapsis Célula de Merkel Fibra nerviosa Mecanorreceptores • Corpúsculos de Merkel - Aves –Se localizan sólo en la dermis de las zona de piel sin plumas (pico, patas) •Células sensoriales 2ias de Merkel – Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas Célula de Merkel Dermis Epidermis Cél. Schwann Corpúsculos de Merkel (M.ópt) Fibra nerviosa Corpúsc. de Merkel (TEM) 20 Mecanorreceptores • Corpúsculos de Grandry – Aves anseriformes –Se localizan sólo en la dermis de las zona de piel sin plumas (pico, patas) •Cápsula conjuntiva •Células sensoriales 2ias de Grandry Fibras nerviosas Cápsula conjuntiva Células de Grandry Fibra nerviosa Corpúsc. de Grandy (TEM) Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos •Asociados a los músculos esqueléticos y tendones –Husos neuromusculares •Órganos sensoriales localizados en los músculos estriados –Con fibras musculares estriadas intrafusales, especializadas »Con inervación sensorial y motora –Sensibles a cambios en la tensión y a la velocidad del movimiento –Órganos tendinosos (de Golgi) •Terminaciones nerviosas de fibras procedentes de neuronas sensitivas ganglionares en los tendones –Sensibles a cambios en la tensión de los tendones 21 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos –Huso neuromuscular •Cápsula conjuntiva doble –Externa Î perimisial »Espacio periaxial: matriz intercelular semilíquida –Interna Î endomisial •Fibras musculares estriadas intrafusales –En cadena nuclear –En saco nuclear •Inervación: –Sensorial: procedente de neuronas ganglionares sensitivas »Dinámica Î fibras nerviosas anuloespirales »Estática Î fibras nerviosas en inflorescencia –Efectora »Motora intrafusal Î Placas fusimotoras, de motoneuronas γ Mecanorreceptores • Huso neuromuscular –Componentes Fibras musculares intrafusales Inervación intrafusal: - Sensoriales (Ia, IIa) - Motoras (γ) Cápsula conjuntiva externa Cápsula conjuntiva Interna Inervación extrafusal (de motoneuronas α) Fibras musculares extrafusales Esquema de huso neuromuscular 22 Mecanorreceptores • Huso neuromuscular –Aspecto histológico Placas fusimotoras (γ) 0,5 mm F. nerviosas Cápsulas conjuntivas Fibras musc. extrafusales 2-10 mm Fibras musc. intrafusales Corte transv. Corte long. Uniones neuromusculares (α) Esquema de huso neuromuscular a M. ópt. Mecanorreceptores • Huso neuromuscular –Aspecto histológico Fibras musculares intrafusales F. nerviosas Cápsula conjuntiva externa Cápsula conjuntiva Interna Espacio periaxial Fibroblastos del endomisio Fibras musc. extrafusales Esquema de huso neuromuscular a ME (CT) 23 Mecanorreceptores 1 • Huso neuromuscular 2 –Fibras musculares intrafusales •Con miofibrillas desorganizadas –En cadena nuclear (1) –En saco nuclear (2) –Inervación intrafusal •Sensorial –Fibras anuloespirales »Mielinizadas –Fibras en inflorescencia »Amielínicas •Motora –Fibras γ Îplacas fusimotoras Sinapsis sensorial Mecanorreceptores • Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos –Órganos tendinosos (de Golgi) •Localizados en los tendones •Terminaciones nerviosas ramificadas –Acabadas en botones terminales »“Atrapadas” entre los haces de fibras de colágeno –Procedentes de fibras nerviosas de neuronas sensitivas ganglionares Fibras musculares esqueléticas 24 Mecanorreceptores • Órganos tendinosos Fibras musculares esqueléticas Cápsula tendinosa Botones terminales Haces de fibras colágenas Fibras nerviosas sensitivas Fibra nerviosa Mecanorreceptores • Mecanorreceptores interoceptivos: barorreceptores –Terminaciones nerviosas no encapsuladas en la pared vascular: Tetrápodos –BULBO CARDIACO –SENO CAROTÍDEO –AORTA Peces –LABERINTO CAROTÍDEO –BRANQUIAS –Sensores de la presión sanguínea 25 Mecanorreceptores • Mecanorreceptores interoceptivos: barorreceptores –Control del trabajo cardiaco Cuerpo carotideo Núcleo del tracto solitario N. glosofaríngeo (IX) Núcleo dorsal del vago Fibras nerviosas sensitivas N. vago (X) Neuronas preganglionares del simpático Quimiorreceptores Barorreceptores Fibras postganglionares parasimpáticas Bulbo cardiaco Fibras postganglionares simpáticas 26
