Organos sensoriales-I. Generalidades. Mecanoreceptores

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ÓRGANOS SENSORIALES
Introducción y generalidades
Órganos sensoriales
• Estesiología:
–Estudio de las células y órganos implicados en la captación
de estímulos sensoriales
•Organografía microscópica
–Tipos de células sensoriales y accesorias
–“Topografía” microscópica de los órganos sensoriales
1
Órganos sensoriales
• Células y órganos sensoriales
–Célula sensorial = células especializada en
•Captación de ESTÍMULOS
•Transmisión a un órgano efector o al sistema nervioso
–ESTÍMULO = cambio en el medio externo o interno
»Competente
»Intensidad dentro del umbral fisiológico
–Órgano sensorial = organización de tejidos con células
sensoriales y acompañantes
Órganos sensoriales
• Etapas de la captación de estímulos sensoriales
–1) Recepción del estímulo: receptores específicos
•Naturaleza del estímulo
•Umbral de intensidad
–2) Transducción del estímulo: señal original O potencial de
membrana
•Receptor Öcanales iónicos / 2º mesajeros Ö Úpemeabilidad
de la membrana
–Transmisión del potencial de membrana: célula sensorial Ö
neurona
•Potenciales locales Ö (sinapsis) Ö potencial de acción
(impulso nervioso)
2
Órganos sensoriales
• Etapas de la captación de estímulos sensoriales
–1) Recepción del estímulo: receptores específicos
•Naturaleza del estímulo
–Mecanorreceptores
–Quimiorreceptores
–Termorreceptores
–Nocioceptores
–Magnetorreceptores
•Umbral de intensidad
–Mínimo
–Máximo
Potencial de membrana
–Fotorreceptores
20
-20
-60
Máximo
Mínimo
-100
1
2
3
4
Intensidad del estímulo
5
Órganos sensoriales
• Etapas de la captación de estímulos sensoriales
–2) Transducción del estímulo: señal original O potencial de
membrana
•Receptor Ö canales iónicos / 2º mensajeros Ö Úpermeabilidad
de la membrana
Estímulo
Receptor
2ºs mensajeros
Canales iónicos
3
Órganos sensoriales
• Etapas de la captación de estímulos sensoriales
–2) Transducción del estímulo
Estímulos
Receptor
Receptor
2º mensajeros
Despolarización
de la membrana
Canales iónicos
Órganos sensoriales
• Etapas de la captación de estímulos sensoriales
–3) Transmisión de la señal: célula sensorial Ö neurona
•Potenciales locales Ö (sinápsis) Ö potencial de acción
(impulso nervioso)
Potencial
local
Potencial
de acción
SINAPSIS
Célula sensorial
Neurona
4
Órganos sensoriales
• 3) Transmisión de la señal
–Señalización de los cambios en
intensidad del estímulo
•La intensidad del estímulo
(dentro del umbral) se señaliza
como cambios en:
–1) La intensidad de los
potenciales locales
(en la célula sensorial)
–2) La frecuencia de
generación de impulsos
nerviosos
(en la neurona)
Tiempo
Órganos sensoriales
• CLASIFICACIÓN:
–Tipo de célula sensorial
–Anatómica
–Fisiológica
• Tipo de célula sensorial
–Neuronas sensitivas (ganglionares)
•Terminaciones dendríticas de fibras nerviosas sensitivas
–Células sensoriales primarias
•Con prolongación axónica al sistema nervioso
–Células neuroepiteliales
–Células sensoriales secundarias
•Tipo epitelial, inervadas por dendritas de neuronas sensitivas
5
Órganos sensoriales
• Tipos de células sensoriales
–Relación con el sistema nervioso
Ganglios
sensoriales
SNC
Terminaciones
nerviosas
Neuronas sensitivas
Cél. sensorial 1ia
(neuroepitelial)
Célula sensorial 2ia
Órganos sensoriales
• Tipos de células sensoriales
–Morfología
•Terminaciones dendríticas de
neuronas sensitivas
–Libres
–Encapsuladas
•Células sensoriales primarias
(neuroepiteliales)
–Con prolongación basal axónica
•Células sensoriales secundarias
–Sinaptan con dendritas de
neuronas sensitivas
Sinapsis
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Órganos sensoriales
• Clasificación anatómica:
–Receptores sensoriales generales
•No forman órganos anatómicamente definidos
–Terminaciones nerviosas sensitivas
–Células sensoriales aisladas en tejidos
»Células neuroepiteliales
»Células sensoriales secundarias
–Receptores sensoriales especiales
•Órganos complejos, que incluyen
–Células sensoriales agrupadas
–Células accesorias
–Tejidos de soporte
Órganos sensoriales
• Clasificación fisiológica
–Sensibilidad epicrítica - siempre consciente
–Sensibilidad protopática – no necesariamente consciente
•Sensibilidad somática
–Exteroceptiva
»Generalmente epicrítica
–Propioceptiva
»Generalmente protopática
•Sensibilidad visceral (interoceptiva)
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Órganos sensoriales
• Clasificación fisiológica: naturaleza del estímulo
–Mecanorreceptores:
•Exteroceptivos - tacto, presión, vibración
•Propioceptivos - presión, tensión
•Interoceptivos - presión, tensión
–Quimiorreceptores:
•Exteroceptivos - olfato, gusto, humedad
•Interoceptivos - gradientes de pH y de [O2]p - [CO2]p
–Fotorreceptores (exteroceptivos):
•Luminosidad
•Direccionales
•Formación de imágenes
Órganos sensoriales
• Clasificación fisiológica: naturaleza del estímulo
–Termorreceptores:
•Exteroceptivos
•Interoceptivos
–Nocioceptores (dolor):
•Exteroceptivos
•Interoceptivos
–Electrorreceptores (exteroceptivos)
•Electrolocalización
–Magnetorreceptores (exteroceptivos)
•Orientación del campo magnético
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Órganos sensoriales
Mecanorreceptores
Mecanorreceptores
• Captan cambios mecánicos debidos a:
–Presiones débiles
•Tacto (sensibilidad exteroceptiva)
»Asociada al tegumento
–Presiones fuertes (tensión)
•Exteroceptiva
»Asociada a la dermis
•Propioceptiva
»Asociada al aparato locomotor
•Interoceptiva
»Asociada a la pared de los órganos internos
–Vibraciones
•Equilibrio (órganos estáticos)
•Audición (órganos acústicos)
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Mecanorreceptores
• Invertebrados - receptores de tacto y propioceptivos
–Células sensoriales 1ias (neuroepiteliales) o 2ias
•Ciliadas o con estereocilios y/o microvellosidades
•Invertebrados con tegumento “blando”
–Células neuroepiteliales aisladas
–Espículas táctiles
–Células subcuticulares
•Invertebrados con tegumento duro
–Sensilias: órganos complejos
»Tricoideas
»Campaniformes
»Escólopos
»Órg. cordotonales (escolopóforos / órgano de Johnston)
Mecanorreceptores
• Invertebrados con tegumento “blando” - tacto
–Células neuroepiteliales ciliadas aisladas en
la epidermis
•Con prolongación basal que sinapta con
neuronas sensoriales
Epidermis
Célula neuroepitelial
Neurona
Cnidoblasto
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Mecanorreceptores
• Invertebrados con tegumento “blando” - tacto
–Espículas táctiles intraepidérmicas
•Células neuroepiteliales ciliadas
–Rodeadas por células accesorias (de sostén)
Células de
sostén
Células
neuroepiteliales
Nervio
Anélido
Onicóforo
Mecanorreceptores
• Invertebrados con tegumento “duro” – tacto y propiocepción
–Sensilias
•Órganos complejos, con diversas funciones sensoriales
–Mecanorreceptoras: recubiertas por cutícula no perforada
»Sensilias tricoideas: tacto
»Sensilias campaniformes (basicónicas): propiocepción
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Mecanorreceptores
• Sensilias tricoideas y campaniformes
–Células neuroepiteliales ciliadas
•Cilios asociados a la cutícula
–Células accesorias:
•De sostén: células gliales
•Células epidérmicas tricógenas
–Originan la parte apical cuticular
(dura)
•Células epidérmicas tormógenas
–Originan la cutícula blanda que
hace de “bisagra” con resto de la
cutícula
Célula de
sostén
Célula
neuroepitelial
Mecanorreceptores
• Sensilias
–Escólopos:
•Sensilias propioceptivas
•Presentan un escólopo
–Manguito cuticular hacia el interior
–Originado por células epidérmicas
escolopógenas
Cilio apical de la
célula sensorial
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión
–Terminaciones nerviosas de neuronas sensitivas
•Soma neuronal en ganglios sensoriales (raquídeos)
–Fibras nerviosas con terminaciones libres
–Fibras nerviosas con terminaciones encapsuladas
–Con células sensoriales 2ias
•Mamíferos:
–Discos de Merkel
•Aves:
–Corpúsc. de Merkel
–Corpúsc. de Gandry
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión
–Terminaciones nerviosas de neuronas sensitivas
Terminaciones libres de
fibras nerviosas
Corpúsculos de
Meissner
Epidermis
Músc. horripilador
Bulbo piloso
F. nerviosas
Corpúsculo de
(Vater)-Pacini
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión
–Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
MAMÍFEROS
AVES
DE TACTO – superficiales
En la dermis
- Corpúsculos de Meissner
DE PRESIÓN (tensión) - profundos (dermis, músculo...)
- Corpúsculos de (Vater)-Pacini
- Corpúsculos de Herbst
- Corpúsculos de Golgi-Manzoni
- Corpúsculos de Ruffini
- Bulbos terminales de Krause
- Corpúsculos genitales
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión
–Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
Bulbo terminal de Krause
Corpúsculos de (Vater)-Pacini
Corpúsculo de Meissner
Corpúsculo de Ruffini
Fibra nerviosa
Fibra nerviosa
Fibra nerviosa
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Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas
encapsuladas
–Estructura general
•Cápsula conjuntiva
–Anclada al tejido conjuntivo del órgano
•Membrana basal
•Cápsula glial
– Envolturas de células neuróglicas
»A veces con espacios intercelulares dilatados
llenos de matriz gelificada
•Fibra nerviosa sensitiva
–Terminaciones dendríticas ramificadas o no
–Células de Schwann
Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
–Corpúsculos de Meissner
•En las papilas dérmicas
•Multi-inervados
Epidermis
Fibras colágeno
Cél. neuróglicas
(≅de Schwann)
Terminales
dendríticos
Cápsula conjuntiva
•Dendritas ramificadas
Fibras nerviosas
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Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
–Corpúsculos de Pacini
•Grandes, en la dermis profunda y conjuntivo de vísceras
•Envolturas neuróglicas concéntricas
–Con espacios intercelulares dilatados y capilares sanguíneos
•Terminación dendrítica no ramificada, en “maza”
F. nerviosa
Envolturas
neuróglicas
Cápsula
conjuntiva
CT de corpúsculo de Pacini (TEM)
Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
–Corpúsculos de Pacini
Envolturas neuróglicas
Maza terminal de la
fibra nerviosa
Capilar sanguíneo
Célula de Schwann
Cápsula conjuntiva
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Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas -AVES
–Corpúsculo de Herbst
•En folículos plumosos, músculo y tendones
Maza terminal de la fibra nerviosa
Células neuróglicas
CT de corpúsculo de Herbst (TEM)
Cápsula conjuntiva
Célula de Schwann
Mecanorreceptores
• Terminaciones nerviosas sensitivas encapsuladas
–Recepción, transducción y transmisión
Corpúsculo de Pacini
Fibra nerviosa
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: tacto y presión
–Con células sensoriales secundarias
MAMÍFEROS
AVES
DE TACTO – superficiales
En la epidermis:
- Discos de Merkel
En la dermis:
- Corpúsculos de Merkel
- Corpúsculos de Grandry
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de tacto y presión:
con células sensoriales secundarias
–Estructura general
•Células sensoriales secundarias
–Tipo epitelial (uniones intercelulares)
–Con gránulos / vesículas sinápticas
–Sinapsis: elemento presináptico
•Fibra nerviosa sensitiva
–Terminaciones dendríticas
–Sinapsis: elemento postsináptico
–Células de Schwann
Fibra nerviosa
•Corpúsculos en la dermis:
–Cápsula conjuntiva y membrana basal
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de tacto y presión:
con células sensoriales secundarias
–Disco de Merkel – Mamíferos
Epidermis
•Localizados en la epidermis
–Alojados entre los queratinocitos
•Células de Merkel (sensoriales 2ias)
–Origen en las crestas neurales
– Sinaptan con fibras nerviosas
Dermis
»Procedentes de neuronas sensitivas
ganglionares
Esquema de discos
de Merkel (M. ópt.)
Mecanorreceptores
• Disco de Merkel - Mamíferos
•Células de Merkel (sensoriales 2ias) en la epidermis
–Electro-pálidas, con gránulos electrodensos
–Sinaptan con dendritas de neuronas ganglionares sensitivas
Célula de
Merkel
Queratinocitos
Gránulos
SINAPSIS
Fibra nerviosa
Disco de Merkel (TEM)
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Mecanorreceptores
• Disco de Merkel – Mamíferos
–Células de Merkel (sensoriales 2ias)
• Uniones intercelulares (desmosomas) con los queratinocitos
• Sinapsis con fibras nerviosas de neuronas sensitivas
– Las células de Merkel forman el elemento presináptico
– Gránulos con péptidos tipo VGLUT Ö neurotransmisor: glutamato
Queratinocito
Sinapsis
Célula de
Merkel
Fibra nerviosa
Mecanorreceptores
• Corpúsculos de Merkel - Aves
–Se localizan sólo en la dermis de las zona de piel sin
plumas (pico, patas)
•Células sensoriales 2ias de Merkel
– Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas
Célula de Merkel
Dermis
Epidermis
Cél. Schwann
Corpúsculos de Merkel (M.ópt)
Fibra nerviosa
Corpúsc. de Merkel (TEM)
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Mecanorreceptores
• Corpúsculos de Grandry – Aves anseriformes
–Se localizan sólo en la dermis de las zona de piel sin
plumas (pico, patas)
•Cápsula conjuntiva
•Células sensoriales 2ias de Grandry
Fibras nerviosas
Cápsula conjuntiva
Células de Grandry
Fibra nerviosa
Corpúsc. de Grandy (TEM)
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos
•Asociados a los músculos esqueléticos y tendones
–Husos neuromusculares
•Órganos sensoriales localizados en los músculos estriados
–Con fibras musculares estriadas intrafusales, especializadas
»Con inervación sensorial y motora
–Sensibles a cambios en la tensión y a la velocidad del
movimiento
–Órganos tendinosos (de Golgi)
•Terminaciones nerviosas de fibras procedentes de neuronas
sensitivas ganglionares en los tendones
–Sensibles a cambios en la tensión de los tendones
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos
–Huso neuromuscular
•Cápsula conjuntiva doble
–Externa Î perimisial
»Espacio periaxial: matriz intercelular semilíquida
–Interna Î endomisial
•Fibras musculares estriadas intrafusales
–En cadena nuclear
–En saco nuclear
•Inervación:
–Sensorial: procedente de neuronas ganglionares sensitivas
»Dinámica Î fibras nerviosas anuloespirales
»Estática Î fibras nerviosas en inflorescencia
–Efectora
»Motora intrafusal Î Placas fusimotoras, de motoneuronas γ
Mecanorreceptores
• Huso neuromuscular
–Componentes
Fibras musculares intrafusales
Inervación intrafusal:
- Sensoriales (Ia, IIa)
- Motoras (γ)
Cápsula conjuntiva
externa
Cápsula conjuntiva
Interna
Inervación extrafusal
(de motoneuronas α)
Fibras musculares
extrafusales
Esquema de huso neuromuscular
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Mecanorreceptores
• Huso neuromuscular
–Aspecto histológico
Placas fusimotoras (γ)
0,5 mm
F. nerviosas
Cápsulas
conjuntivas
Fibras musc.
extrafusales
2-10 mm
Fibras musc.
intrafusales
Corte transv.
Corte long.
Uniones
neuromusculares (α)
Esquema de huso neuromuscular a M. ópt.
Mecanorreceptores
• Huso neuromuscular
–Aspecto histológico
Fibras musculares
intrafusales
F. nerviosas
Cápsula conjuntiva
externa
Cápsula conjuntiva
Interna
Espacio
periaxial
Fibroblastos
del endomisio
Fibras musc.
extrafusales
Esquema de huso neuromuscular a ME (CT)
23
Mecanorreceptores
1
• Huso neuromuscular
2
–Fibras musculares intrafusales
•Con miofibrillas desorganizadas
–En cadena nuclear (1)
–En saco nuclear (2)
–Inervación intrafusal
•Sensorial
–Fibras anuloespirales
»Mielinizadas
–Fibras en inflorescencia
»Amielínicas
•Motora
–Fibras γ Îplacas fusimotoras
Sinapsis sensorial
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores de vertebrados: propioceptivos
–Órganos tendinosos (de Golgi)
•Localizados en los tendones
•Terminaciones nerviosas ramificadas
–Acabadas en botones terminales
»“Atrapadas” entre los haces de fibras de colágeno
–Procedentes de fibras nerviosas de neuronas
sensitivas ganglionares
Fibras musculares
esqueléticas
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Mecanorreceptores
• Órganos tendinosos
Fibras musculares
esqueléticas
Cápsula tendinosa
Botones terminales
Haces de fibras
colágenas
Fibras nerviosas
sensitivas
Fibra
nerviosa
Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores interoceptivos: barorreceptores
–Terminaciones nerviosas no encapsuladas en la
pared vascular:
Tetrápodos
–BULBO CARDIACO
–SENO CAROTÍDEO
–AORTA
Peces
–LABERINTO CAROTÍDEO
–BRANQUIAS
–Sensores de la presión sanguínea
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Mecanorreceptores
• Mecanorreceptores interoceptivos: barorreceptores
–Control del trabajo cardiaco
Cuerpo carotideo
Núcleo del
tracto solitario
N. glosofaríngeo
(IX)
Núcleo dorsal
del vago
Fibras nerviosas
sensitivas
N. vago (X)
Neuronas
preganglionares
del
simpático
Quimiorreceptores
Barorreceptores
Fibras
postganglionares
parasimpáticas
Bulbo cardiaco
Fibras
postganglionares
simpáticas
26
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