Xilema - Escuela Técnica superior de Ingeniería Agronómica y

Tema 4a:
Tejidos Conductores.
El Xilema
Prof. Francisco J. García Breijo
Unidad Docente de Botánica
Dep. Ecosistemas Agroforestales
Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología
Universidad Politécnica de Valencia
Diapositiva nº: 1
ÍNDICE
 El Sistema Vascular.
Características Generales.
 El Xilema.




Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 2
Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Xilema Primario y Xilema
Secundario.
 El Floema.




Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Floema Primario y
Secundario.
 Haces conductores.
 Créditos de las Figuras.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Sistema Vascular.
Características Generales.
 El sistema vascular está formado por el xilema y el floema.


Ambos son tejidos complejos.
Característicos de las plantas superiores: plantas vasculares
(traqueófitos).
 Encargados del transporte del agua y otras sustancias.


Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.
Floema: transporta agua junto con moléculas orgánicas
fotoasimiladas.
 Origen:


Los tejidos primarios derivan del procámbium.
Los tejidos secundarios derivan del cámbium vascular.

Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 3
Actividad del procámbium o del cámbium vascular.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema.
Caracteres Generales
 El xilema o leño se encarga del transporte del agua y de
sustancias disueltas en ella desde la raíz al resto de la
planta.
 Etimológicamente deriva del griego ξυλον (xylom”,
madera) propuesto por Nägeli (1858).


El xilema forma la parte dura de la planta o madera.
Macroscópicamente es más visible que el floema.
 Origen del xilema:


Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 4
El xilema 1rio (protoxilema y metaxilema) deriva del
procámbium.
El xilema 2rio deriva del cámbium vascular (sólo cuando hay
crecimiento secundario).
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema.
Tipos Celulares
 Elementos vasculares o traqueales.


Tráqueas o vasos leñosos.
Traqueidas.
 Elementos no vasculares.


Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 5
Parénquima axial y radiomedular (parénquima
leñoso).
Fibras esclerenquimáticas (fibras del xilema; fibras
leñosas).
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1º y 2º (1)
 El xilema primario:
 Se origina del procámbium al inicio de la diferenciación
del tallo, raíz y hojas.
 El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde
el METAXILEMA.
 PROTOXILEMA. Presenta pocas tráqueas y traqueidas
(anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho
parénquima.
 METAXILEMA. Más tardío. Contiene mayor número de
tráqueas, que son más gruesas y lignificadas (con
engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados).
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 6
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1º y 2º (2)
 El xilema primario:

Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 7
Tipos (por su localización):
 Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más
alejados del centro del órgano: crece centrípetamente
(en raíces de todas las plantas vasculares).
 Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos más
internos: crece centrífugamente (en tallos de plantas
superiores).
 Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y
luego crece en círculos (en hojas de plantas superiores y
en tallos de las inferiores).
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1º y 2º (3)
 El xilema secundario:
 Deriva del cámbium vascular.
 Se distinguen dos tipos:
El sistema vertical o axial derivado de las células
iniciales fusiformes.
 El sistema horizontal o radiomedular derivado de las
células iniciales radiales.



Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 8
Anualmente el cámbium produce nuevas células
xilemáticas y floemáticas.
Anillos de crecimiento
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Tráqueas (1).
 También llamadas vasos leñosos. Están formadas por
los Elementos de los Vasos.
 Se encuentran sólo en angiospermas (mono y
dicotiledóneas).

En las demás plantas vasculares hay traqueidas.
 Misión conductora y de sostén.
 Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de
diámetro es lo corriente).


Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 9
El tubo o vaso está formado por la unión de varias
células o elementos de los vasos.
Pueden llegar a medir de 1 a 5 m y 0.7 mm de diámetro.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Tráqueas (2).
 La resistencia a la corriente es menor en los elementos
de los vasos que en las traqueidas:


son de lumen más amplio y más cortas y
sus paredes terminales están muy perforadas, o han
desaparecido secundariamente por completo.
 El diámetro usual (entre 60 y 700 µm) está relacionado
con el hecho de que los segmentos jóvenes de los vasos
leñosos crecen en anchura por poliploidización de sus
núcleos (6-16 n) y gran vacuolización antes de que las
paredes celulares pierdan su capacidad de crecer al
engrosar secundariamente.
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 10
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Tráqueas (3).
 Tipos de elementos de los vasos (según los
engrosamientos de las paredes).


Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 11
En xilema primario (favorecen la extensibilidad).
 Anulares: engrosamientos en anillo.
 Helicadas: engrosamientos en hélice.
En xilema secundario.
 Reticuladas: formando una red.
 Punteadas: engrosamiento casi completo con
punteaduras (areoladas o no).
 Escaleriformes: con punteaduras alargadas.
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El Xilema. Tipos Celulares.
Las Tráqueas (4).
 Diferenciación.
 Engrosamiento por depósito de pared primaria.
 Aumento del engrosamiento por depósito, muy
lignificado, de pared secundaria.
 Desarrollo, en las paredes transversales, de
perforaciones que favorecen el transporte de
líquidos entre las células que forman los tubos o
vasos.
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 12
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Traqueidas (1).
 Se encuentran en el xilema de todas las plantas.

Son el único elemento conductor en las criptógamas
vasculares y en las gimnospermas.
 Células alargadas, de gruesas paredes y con extremos
afilados.
 Características:




Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 13
Al superponerse unas con otras forman tubos más
estrechos y menos largos que las tráqueas.
Los tubos que se forman son de recorrido más irregular.
Los tabiques transversales no están perforados, y las
paredes laterales muy llenas de punteaduras.
Las paredes laterales no pierden la pared 1ria.
Copyright: Francisco José García Breijo
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El Xilema. Tipos Celulares.
Las Traqueidas (2).
 Características (continuación):


Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 14
La resistencia a la corriente en las filas de células
traqueales es relativamente elevada.
Sobre la pared 1ria de las paredes laterales se forman
engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado
y escaleriforme.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Parénquima leñoso (1)
 Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo




endoplásmico rugoso.
Se comunican con las tráqueas y traqueidas a través de
punteaduras semiareoladas.
Proporcionan solutos a los elementos conductores
(aminoácidos, hormonas, sales minerales).
Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o
no cloroplastos.
Las tílides: proyecciones de las células parenquimáticas
dentro de los elementos conductores.

Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 15
Problemas
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Parénquima leñoso (2)
 Tipos.


En el xilema primario las células parenquimáticas son
alargadas en el sentido longitudinal del órgano.
En el xilema secundario hay dos tipos:
 Parénquima axial.



Parénquima radiomedular.

Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 16
Deriva de las iniciales fusiformes del cámbium vascular.
Sus células se disponen paralelas a los elementos
conductores.
Deriva de las células iniciales radiales del cámbium
vascular.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Fibras leñosas.
 Elementos de sostén del los tejidos vasculares.
 Parecidas a las traqueidas pero más largas y de
paredes más gruesas.
 Poseen escasas punteaduras.

Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales
imperforados.
 Derivan del procámbium y del cámbium vascular.
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 17
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Tráqueas.
 Tipos de perforaciones:
 Placa perforada simple (una única y gran
perforación resultado de la fusión de muchas más
pequeñas), normalmente horizontal.
 Placas perforadas compuestas (normalmente
oblicuas).
 Escalariformes.
 Reticuladas.
 Foraminadas.
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 18
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Anillos de crecimiento
 Son resultado de la actividad del cámbium
vascular.


Son más visibles en árboles de climas templados
donde las diferencias en las estaciones son más
marcadas.
Los anillos visibles son consecuencia de cambios en
su actividad: primavera-verano.

La porción más interna se forma primero (primavera) y
es menos densa que la más externa (más cercana al
cámbium que se forma en verano-otoño).
 Dendocronología
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 19
Copyright: Francisco José García Breijo
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Esquemas
y Figuras
Diapositiva nº: 20
Son tejidos complejos
FLOEMA O LÍBER
Hacia un lado
CÉLULA CAMBIAL
(3)
(1)
Hacia el otro
XILEMA O LEÑO
(2)
(10)
(4)
(1) Parénquima liberiano
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(2) Fibra liberiana
(3) Célula madre de los tubos cribosos.
(4) Tubo criboso con célula anexa
(5) Parénquima leñoso
(6) Fibra leñosa o fibrotraqueida
(7) Traqueida punteada
(8) Traqueida anular
(9) Traqueida espiralada
(10) Tráquea punteada
Actividad del Cámbium Vascular (1)
Célula inicial
radial
Célula inicial
fusiforme
Formación de células
radiomedulares
Formación de nuevas
células radiomedulares
Hacia dentro
del órgano
Hacia fuera
del órgano
División celular
Diferenciación
y crecimiento
celular
Formación de células
xilemáticas
Nueva división celular
Diferenciación
y crecimiento
Formación de células
floemáticas
Actividad del Cámbium Vascular (2)
Célula inicial radial (en división)
Célula inicial fusiforme (en división)
Célula del parénquima
radiomedular
Xilema 2º
Traqueida
Parénquima
axial
Elemento del
vaso
Cel. xilemática
sin diferenciar
Célula parénquima radiomedular
Floema 2º
Elemento criboso
Célula parénquima axial
Célula inicial fusiforme
(en división)
Actividad del
Cámbium
Vascular (3)
Floema 2º
Cambium vascular
Cambium vascular
Xilema 2º
Floema 2º
Xilema 2º
Iniciales
fusiformes
Iniciales
radiales
Radios
medulares
ST de una raíz de
Malva sp.
Actividad del Cámbium Vascular
Xilema secundario
Cámbium vascular
Cámbium vascular continuo
Floema secundario
Tipos Celulares
Elementos de los vasos
(Vasos angostos)
Cordón de
parénquima
axial
Perforaciones
Poros
Poros
Perforaciones
Elementos
de los vasos
(Vasos anchos)
Traqueida
Fibrotraqueidas
Células
parenquimáticas
radiales
Los elementos de los vasos
Perforaciones simples
100 µm
50 µm
2 elementos de los vasos que forman
parte de los tubos xilemáticos.
Vaso (traquea) formado por la unión
de varios elementos de los vasos.
Tipos de Elementos de los vasos (1)
ANULAR
HELICOIDAL
SIMPLE CON
HÉLICE
LAXA
HELICADA
SIMPLE CON
HÉLICE
APRETADA
DOBLE
HELICADA
ESCALERIFORME
PUNTEADA
ALTERNA
Tipos de Elementos de los vasos (2)
(A) Anular
(B) Helicada laxa
(C) Doble helicada
(A)
(B)
(C)
Tipos de Elementos de los vasos (3)
(A) Mixta escaleriformereticulada
(B) Reticulada
(C) Células de parénquima
(C)
(A)
(B)
Diferenciación de las tráqueas (1)
Dictiosoma
Mitocondrias
Retículo
endoplásmico
rugoso
Microtúbulos
Vacuola
Núcleo
Engrosamiento
Pared 1ª
(A) Célula meristemática no diferenciada
sin disposición preferencial de los
orgánulos.
(B) Inicio de la formación del vaso con
el retículo endoplásmico rugoso a nivel
de los engrosamientos y los
microtúbulos entre los engrosamientos
de la pared.
Diferenciación de las tráqueas (2)
Lisis de la pared
transversal
Pared 2ª
lignificada
Pared 1ª
parcialmente
reabsorbida
Pared 1ª
(C) Continuación del engrosamiento con
formación de pared secundaria lignificada.
El retículo endoplásmico rugoso y los
microtúbulos permutan la disposición.
(D) Desaparición del citoplasma y
orgánulos, quedando exclusivamente
pared celular secundaria y primaria
parcialmente reabsorbida.
Tipos de Perforaciones (1)
(A)
Perforación
simple
Perforación
escaleriforme
(B)
Placa
perforada
simple
Punteaduras
Punteaduras
Perforación
escaleriforme
(C)
(D)
Perforación
foraminada
Punteaduras
(A) Placas terminales transversales, perforadas simples, y paredes longitudinales de tipo mixto.
(B) Placas terminales transversales oblicuas de tipo escaleriforme y con punteaduras en las
paredes laterales.
(C) Vaso similar al anterior con una pared terminal perforada simple (arriba) y otra
escaleriforme (abajo).
(D) Pared terminal oblicua del tipo foraminado compuesto.
Tipos de Perforaciones (2)
(A)
20 µm
(A) Perforación simple
20 µm
(B)
(B) Perforación escaleriforme
Tipos de
Perforaciones (3)
(A) Perforación entre dos
elementos de un vaso. La
primera es de tipo escalariforme
y la de atrás reticulada (x700)
Poros
Poros
Tipos de Perforaciones (4)
Perforación
Vaso reticulado
Pared 1ª
Pared 2ª
Pared 2ª
Microfotografía al microscopio
electrónico de barrido de la mitad de
una placa de perforación madura en
una tráquea de angiosperma.
10 µm
Las Traqueidas
Lumen de las
traqueidas
Poros
areolados
Reborde
Esquema de traqueidas
de pino en corte
transversal
Esquema de traqueidas
de pino en corte
longitudinal.
Detalle al m.o. de los
poros areolados del pino
Las Traqueidas
Micrografía óptica de una sección radial de un tallo de Pinus sp.
mostrando las numerosas traqueidas. Se observa la abundancia de
polos aerolados con toro (flechas) en sus paredes laterales así como
los extremos ahusados.
Las Tílides (1)
Fibras
Tílides en
formación
Tráquea
Tílides
x250
Pared
celular
Células de
parénquima
Tráqueas
Células
de parénquima
x50
Tráqueas
taponadas por
las tílides
Las Tílides (2)
Proceso de formación de las tílides y
taponamiento final de los vasos. A, en SL; B en
ST. (V) vaso; (PP) placa perforada; (XP) poros;
(T) tílide
SL de un tallo de Vitis vinifera L. cv
Chardonnay mostrando la presencia de
tílides (flechas) en el interior de un
elemento del vaso.
Las Tílides (3)
Tílide
Micrografía de SEM de una SL
de un tallo de Vitis sp mostrando
la presencia de tílides en el
interior de un elemento del vaso.
Perforación
Parénquima leñoso
Tráqueas
Traqueidas
Parénquima
radiomedular
S.T. de xilema al m.o.
Xilema 1º
(A): Tráquea anular
(B): Tráqueas helicoidales
(C): Parénquima leñoso
Sección longitudinal del xilema 1º (protoxilema) de
un tallo de Cucurbita sp. mostrando tráqueas
anulares y helicoidales.
(A)
(C)
(B)
(A)
Tipos de
Xilema 1º
1. Protoxilema
2. Metaxilema
3. Vaso helicoidal
(1)
4. Vaso anular
(2)
(B)
5. Vaso escalariforme
6. Vaso punteado
Detalles de la estructura
del xilema primario en
cortes transversal (A) y
longitudinal (B)
(3)
(4)
(5)
(6)
Tipos de Xilema 1º (distribución)
XILEMA ENDARCO
XILEMA EXARCO
Protoxilema
CENTRO
DEL
ÓRGANO
Metaxilema
XILEMA MESARCO
Tipos (distribución)
Fibras de
esclerénquima
(fibras perivasculares)
Floema 1rio
Xilema 1rio
Protoxilema
Metaxilema
S.T. de un haz vascular de tallo
de girasol (Helianthus annuus, x485)
mostrando un xilema endarco
Procámbium
Xilema 2º Superficie
Fibras leñosas
Tráqueas
transversal
Parénquima
leñoso
Parénquima
radiomedular
Parénquima
radiomedular
Superficie
tangencial
Tráqueas
Traqueidas
Fibras leñosas
Superficie
radial
Corte cúbico de una
porción de xilema de
una angiosperma
Tráqueas
Fibras leñosas
Xilema 2º
Traqueidas
Radios
parenquimáticos
Superficie
transversal
Radios
parenquimáticos
Traqueidas
Superficie
tangencial
Radios
parenquimáticos
Radios
parenquimáticos
Corte cúbico de una
porción de xilema de una
gimnosperma (Pinus sp.)
Superficie
radial
Traqueidas
Radios
Parenquimáticos
Radios
Parenquimáticos
Traqueidas
Traqueidas
Superficie
transversal
Superficie
tangencial
Radios
Parenquimáticos
Superficie
radial
Traqueidas
Corte cúbico de una
porción de xilema de una
gimnosperma (Pinus sp.)
mostrando el aspecto al
microscopio óptico de los
3 tipos de secciones.
Anillos
anuales
(C)
(B)
(A)
Secciones transversales de
tallos de tilo (Tilia americana)
de (A) 1, (B) 2 y (C) 3 años de
edad.
Anillos de crecimiento
Súber
Floema 2º
Xilema 2º de 3er año
Xilema 2º de 2º año
Xilema 2º de 1er año
Xilema 1º
Parénquima medular
Parénquima cortical
Radio medular
Sección transversal de un tallo de tilo (Tilia americana) de 3 años de edad.
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Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 52
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (1)













Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101117-4
Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A.
Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8
Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial
Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8
Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos
Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5
Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University
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Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing.
Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants".
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Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park,
Ca. ISBN:0-8053-4570-1
Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e.
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Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston.
ISBN:0-697-28623-1
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New
York; ISBN:1-5725-9041-6
Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth
Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2
Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 53
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (2)













Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101117-4
Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A.
Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8
Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial
Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8
Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos
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Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University
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Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing.
Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants".
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Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park,
Ca. ISBN:0-8053-4570-1
Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e.
Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5
Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston.
ISBN:0-697-28623-1
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Biología y Botánica. Tema 4a
Diapositiva nº: 54
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV