TEMA 10 (I) Competencia intraespecífica

TEMA 10 (I)
Competencia intraespecífica - Fundamentos
1. Introducción
1.1. Tipos de interacciones entre organismos
2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica)
3.1. Cuatro características importantes de la competencia
3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones
4. Competencia “anárquica” y competencia “regulada”
5. Efectos reales de la competencia intraespecífica
5.1. Cambios cuantitativos y cualitativos
5.2. Ley de la producción final constante
5.3. Conclusiones
6. Competencia asimétrica
6.1. La competencia intraespecífica puede acentuar diferencias entre individuos de una misma población.
6.2. El efecto de la apropiación del espacio
6.3. Territorialidad
7. Autoaclareo y ley de Yoda
1. Introducción
Imaginemos una población natural que forma parte de una
metapoblación más grande; es decir, que está conectada
mediante dispersión con otras poblaciones más o menos
lejanas. En un momento dado, esta población incrementa su
tamaño y el ecólogo de poblaciones se pregunta cómo ha
ocurrido esto. Subsecuentemente, el tamaño de la población
desciende y la cuestión es por qué. Las formas y ciclos de
vida pueden diferir substancialmente entre especies, sin
embargo, la respuesta a dichas cuestiones siempre estará
fundamentada en procesos poblacionales básicos que son
comunes a todas ellas. Específicamente, como vimos al
principio del Tema 3, las respuestas a estas cuestiones son el
resultado de resolver el siguiente polinomio:
Nt+1 = (B - D) + (I - E) + Nt
Donde Nt es el tamaño de la población (número de
individuos) en el tiempo t, Nt+1 es el tamaño de la población
en el tiempo t+1, B es el número de individuos nacidos entre
t y t+1, D es el número de individuos muertos en el mismo
periodo, e I y E son los números de individuos que han
inmigrado y emigrado, respectivamente.
A pesar de la aparente sencillez del sistema de relaciones
descrito por el polinomio, su estudio conlleva abordar una
amplia variedad de cuestiones, algunas de las cuales merecen
ser objeto de análisis individualizados detallados. En el
presente tema estudiaremos las interacciones competitivas
que ocurren entre los miembros de la población; es decir, nos
centraremos en analizar la competencia intraespecífica. Pero
antes, veamos qué tipos de interacciones entre organismos
son posibles en la naturaleza.
1.1. Tipos de interacciones entre organimos
Dos organismos (de la misma o de distintas especies) que
entran en contacto, pueden o no afectarse mutuamente; si lo
hacen, el efecto de uno sobre el otro puede ser positivo o
negativo. Designando un efecto perjudicial con el signo (-),
un efecto nulo con (0), y un efecto beneficioso con (+),
pueden clasificarse fácilmente todas las posibles
interacciones que pueden ocurrir entre organismos (Tabla 1).
Cuando no existe ninguna influencia entre los organismos, la
interacción se designa por (0, 0). Análogamente, una relación
mutuamente beneficiosa es: (+, +), y una interacción
mutuamente perjudicial es: (-, -). Otras interacciones posibles
son (+, -), (-, 0) y (+, 0), constituyendo en total las seis
maneras fundamentalmente diferentes con las que los
organismos pueden interaccionar entre sí.
2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica)
A partir de aquí, y a lo largo de los Temas 6 y 7 nos
concentraremos en un tipo muy importante de interacciones:
las competitivas.
¿Qué entendemos por competencia ecológica? Algunos
diccionarios definen el término competición como un
enfrentamiento o contienda entre rivales. Esta connotación de
enfrentamiento directo solo puede ser parcialmente aplicada
al concepto de competencia en sistemas ecológicos.
En el contexto ecológico, como suele suceder con muchos
otros conceptos, el significado del término competencia está
frecuentemente más próximo a la utilización que se hace de
él en economía: “El esfuerzo que realizan dos o más partes
7
Tabla 1. Resumen de los distintos tipos de interacciones que pueden producirse entre dos
organismos (o entre dos grupos de organismos). Las interacciones que no ocurren entre
individuos de la misma especie, o que lo hacen sólo de forma excepcional, se han indicado con
(*). En esta clasificación, no se han las de interacciones reproductivas. Los tipos de interacciones
marcados con (#) han sido, por lo general, menos estudiados por ecólogos de poblaciones.
Interacción
Competencia
Naturaleza de la interacción
Organismo
A
B
Los organismos interactuantes se inhiben mutuamente
Simbiosis*#
+
+
Mutualismo #
+
+
Depredación
+
-
Parasitismo*
+
-
Comensalismo*#
+
0
Amensalismo*#
-
0
Neutralismo
0
0
La interacción es obligatoria y favorable para los
organismos implicados
La interacción es favorable para los organismos
implicados, pero no obligatoria
Los organismos del grupo A, depredadores, matan y
consumen a los del grupo B, presas
Los organismos del grupo A, parásitos, explotan y
consumen a los del grupo B, huéspedes, que se ven
afectados de modo adverso
Los organismos del grupo A, comensales, se benefician de
la interacción, mientras que los del grupo B, huéspedes, no
se ven afectados
Los organismos del grupo A se ven perjudicados por la
interacción, mientras que los del grupo B no se ven
afectados
Los organismos de los grupos A y B no se afectan y, en
realidad, no puede decirse que interaccionen.
que, actuando independientemente, intentan asegurar un
negocio con un tercero mediante el ofrecimiento de
condiciones más favorables”. En la naturaleza, las "partes que
se esfuerzan" por conseguir el negocio serían los organismos
involucrados en la competencia; la parte tercera (energía,
nutrientes) tendría un carácter pasivo (es lo que se pretende
conseguir). Mientras que las condiciones más favorables se
interpretan como el intento de alcanzar una mayor eficiencia
en la depredación, o en otro comportamiento adquisitivo.
La clave de la analogía anterior reside en la obviedad que
cuando un competidor consume una parte de recurso no solo
se está beneficiando él, también está perjudicando
indirectamente a sus competidores dado que éstos ya no
pueden utilizar lo que se ha consumido. Este es el
fundamento de muchos fenómenos competitivos.
En resumen, la competencia (intra- e inter-específica1)
sería un tipo de interacción que tiene lugar cuando algunos
organismos sufren una reducción en su supervivencia o
crecimiento, y en última instancia en su fecundidad (fitness2),
como resultado de la explotación de los recursos
(competencia indirecta) o de la interferencia (competencia
directa) por parte de otros organismos.
Nótese que en esta definición se habla, por un lado, de
recursos y del intento que hacen los organismos competidores
de aprovecharlos con más eficacia que sus vecinos
(competencia indirecta). Y, por otro lado, también se habla
1
Hablamos de competencia intraespecífica cuando los organismos
implicados son todos de la misma especie y de competencia
interespecífica cuando pertenecen a especies distintas
2
Fitness: palabra inglesa que hace referencia a la salud, capacidad
reproductiva y eficacia en la realización de funciones de un
organismo
de interferencia (competencia directa); es decir, de
interacciones competitivas que no se producen a través de los
recursos sino mediante algún tipo de "lucha", y que también
tienen como consecuencia el que haya una mayor
disponibilidad de recursos para los organismos que las
realizan más eficazmente.
Por ejemplo, las larvas y adultos de dos especies de
escarabajos de la harina (Tribolium confusum y T.
castaneum) manifiestan canibalismo (se comen huevos y
pupas de su propia especie), pero también depredación
recíproca (se comen los huevos y pupas de la otra especie),
siendo esta última la interacción dominante cuando las dos
especies coexisten. De este modo (es decir, consumiendo más
individuos de la otra especie que de la propia) alguna de las
dos especies implicadas en la competencia termina por
imponerse, extinguiendo a la otra, y se queda con todo el
recurso para ella (Park et al. 1962 y 1965, en Begon et al.
1995: 263).
De otro lado, puede haber otros tipos de interferencia que
no tienen relación ni directa ni indirecta con los recursos,
pero cuyos efectos finales son indistinguibles de los de la
competencia. Dichas interferencias podrían ocurrir, por
ejemplo, entre los individuos de una población de
depredadores simplemente porque su densidad es alta,
incluso cuando la disponibilidad de alimento (sus presas) es
suficiente para satisfacer las necesidades de la población. En
este caso, un factor causante de efectos negativos sobre los
individuos de la población de depredadores puede ser el
incremento de la frecuencia con que estos se encuentran y se
molestan o luchan entre sí. Esto es lo que se conoce como
interferencia mutua, y desencadena una cascada de efectos
cuyo resultado es comprable al de efectos netamente
8
competitivos: la disminución del tiempo dedicado a la
búsqueda de alimento provoca una disminución de la tasa de
alimentación por individuo y, en definitiva, una reducción de
la fitness de los depredadores.
A partir de aquí debe tenerse en cuenta que los fenómenos
de interferencia son o no considerados como competitivos
dependiendo del autor que los trate. Nosotros también los
consideraremos así, de forma ambigua, e iremos explicando
en cada momento en que situación nos encontramos.
dichas especies muestran diferencias notables (p .e. un árbol
y una planta gramínea que compiten por el nitrógeno
edáfico). Sin embargo, en tanto que el resultado de la
interacción competitiva tendrá necesariamente algún efecto
negativo, aunque sea mínimo, para la supervivencia y
fecundidad de los organismos involucrados, ambos pueden
ser considerados equivalentes.
4.
3.1. Cuatro características importantes de la competencia
Independientemente de que la competencia sea intra- o
interespecífica todas las interacciones competitivas
comparten cuatro importantes características:
1.
El efecto último de la competencia es siempre reducir la
contribución de los individuos de una generación a la
siguiente (nótese que atendiendo solo a esta
característica, fenómenos de interferencia como los de
interferencia mutua deberían ser considerados
genuinamente competitivos). Este efecto puede ser
directo (machos peleando por una hembra), o indirecto
(p.e. la competencia por nutrientes o espacio puede tener
efectos negativos sobre la fecundidad).
2.
Principio: cuando la competencia es por -y por lo tanto
sus efectos ocurren a través de- un recurso, dicho recurso
estará siempre en disponibilidad limitada. Dicho de otro
modo, los organismos compiten siempre por recursos
que no son abundantes; dos organismos que explotan
recursos similares no competirán si dichos recursos son
superabundantes.
3.
La tercera característica de la competencia es la
reciprocidad: los individuos que compiten en una
población han de ser esencialmente equivalentes (en
contraste con lo que sucede con las relaciones
depredador/presa donde el depredador es inherentemente
el que infringe el efecto negativo y la presa la que lo
sufre).
La tercera característica no excluye el que en el inicio de
la interacción competitiva uno de los competidores parta de
una situación de ventaja (p.e. al haber accedido antes al
recurso). Sin embargo, ésta ventaja viene dada solo por las
circunstancias de esa interacción particular, dejando abierta la
posibilidad de que se inviertan los papeles si se produce un
cambio de las condiciones de la interacción, de modo que el
competidor favorecido inicialmente podría quedar
eventualmente en situación desfavorable. Es en este sentido,
por tanto, que puede decirse que los individuos involucrados
en la competencia son inherentemente equivalentes.
Conviene además hacer una reflexión adicional en
relación con esta tercera característica de la competencia en
el contexto de las interacciones interespecíficas: en
determinadas circunstancias, puede resultar difícil considerar
cómo competidores equivalentes a organismos que
pertenecen a especies distintas, particularmente cuando
Los efectos de la competencia son dependientes de la
densidad. En efecto, las consecuencias de la competencia
sobre cualquier individuo (i. e. las posibilidades de que
cualquier individuo se vea afectado adversamente) serán
mayores cuanto mayor sea el número de competidores
presentes. Dicho de otro modo: los efectos de la
competencia son dependientes de la densidad debido a
que la probabilidad de que cualquier individuo se vea
afectado adversamente aumenta con el número de
competidores3.
3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las
poblaciones
La competencia intraespecífica y los efectos dependientes de
la densidad están, obviamente, íntimamente ligados: siempre
que hay competencia intraespecífica, sus efectos -sean éstos
sobre la fecundidad, la supervivencia o sobre alguna
combinación de ambos procesos- son dependientes de la
densidad de la población.
De otro lado, no puede decirse que todos los efectos
dependientes de la densidad sean debidos a competencia
intraespecífica (pueden ser debidos también a competencia
interespecífica), pero sí que dichos efectos comparten una
tendencia a regular el tamaño de la población (ver Figura 1).
En este contexto, la regulación es la "habilidad" de las
poblaciones de reducir su tamaño cuando se encuentran por
encima de un determinado nivel de densidad, o de aumentarlo
cuando se encuentran por debajo. A dicho nivel de densidad
se le denomina capacidad de carga (o capacidad portadora) de
la población y se designa por la letra K. Las poblaciones cuyo
tamaño se encuentre en este nivel estarán en equilibrio (su
tamaño no se incrementará ni se reducirá); las que estén por
encima nivel tenderán a perder efectivos, y las que estén por
debajo a ganarlos (Figura 1). Puede decirse, por tanto, que el
tamaño de las poblaciones se encuentra en una situación de
feedback negativo.
No obstante lo anterior, la realidad es que las poblaciones
naturales no tienen una única capacidad de carga: muchos
aspectos de su ambiente son demasiado variables y su propio
comportamiento nunca es completamente predecible. Por esta
razón, la regulación puede ser vista de una forma más
razonable como la “habilidad” de la población de actuar
sobre un amplio rango de densidades iniciales,
aproximándolas a un rango mucho más estrecho de
densidades finales.
3
Dependencia de la densidad: regulación del crecimiento
poblacional por mecanismos controlados por el tamaño de la
población; el efecto aumenta a medida que el tamaño poblacional
aumenta. Independencia de la densidad: que no es afectada por la
densidad poblacional; la regulación del crecimiento de la población
no está ligada a la densidad poblacional (p.e. pérdidas de efectivos
debidas a una catastrofe).
9
Figura 1. Regulación de una población con (a)
nacimientos independientes de la densidad y muertes
dependientes de la densidad, (b) nacimientos
dependientes de la densidad y muertes independientes de
la densidad, y (c) nacimientos y muertes dependientes de
la densidad. El tamaño de la población se incrementa
cuando la tasa de natalidad excede a la tasa de mortalidad
por debajo de la capacidad de carga, K; y decrece cuando
la tasa de mortalidad excede a la de natalidad por encima
de K. K es por tanto el punto de equilibrio estable.
(Extraído de Begon y Mortimer 1986).
Hemos dicho antes que los efectos de la competencia
intraespecífica, y por tanto dependientes de la densidad,
comparten la tendencia a regular el tamaño de la población.
Pues bien, la palabra “tendencia” en este caso debe
entenderse en un sentido amplio. Si un efecto dependiente de
la densidad no es operativo a todas las densidades, o si no es
operativo en ciertas condiciones ambientales, o si es débil, o
si ocurre con retraso temporal, entonces, aunque ese efecto
sea realmente dependiente de la densidad, puede que no
regule de forma efectiva el tamaño de la población, aunque si
que “tiende” a ello.
La Figura 2 muestra una comparación entre efectos
dependientes de la densidad de la competencia intraespecífica
y efectos independientes de la densidad sobre la natalidad y
mortalidad de una población teórica. En la Figura 2a el
número de muertes se incrementa con la densidad en cada
una de las cuatro líneas, pero solo tres de ellas muestran
efectos genuinamente dependientes de la densidad. En la
línea recta, la proporción de individuos que mueren (o, lo
que es lo mismo, la probabilidad de que un individuo muera)
se mantiene constante incluso aunque el número de muertes
se incrementa con el tamaño de la población. Ello se debe a
que la tasa de muertes es independiente de la densidad
(Figura 2b). Dicho de otro modo, el aumento de muertes en
este caso ocurre simplemente porque hay más individuos y
por lo tanto mayores posibilidades de que se produzcan
muertes en la población.
En los otros tres casos (Figuras 2b, c, d) el incremento de
la mortalidad con la densidad no es lineal: se produce un
incremento del número de muertes mayor del que se esperaría
si éste solo fuese debido al mayor número de individuos
presentes.
4. Competencia “anárquica” y competencia “regulada”
Los efectos dependientes de la densidad resultantes de
interacciones competitivas intraespecíficas tienen una
importancia central en la dinámica de las poblaciones
naturales. Este tipo de interacciones no tienen por qué
responder todas a los mismos patrones en poblaciones
distintas y, de hecho, existe todo un abanico de posibilidades,
que se diferencian tanto en sus orígenes biológicos
Figura 2. Muertes y nacimientos en relación con efectos dependientes e independientes de la densidad
(Extraído de Begon y Mortimer 1986).
10
Figura 3. (a-b) Competencia “anárquica” (∼scramble). Relaciones de mortalidad (a) en términos
de numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (b) en términos de k frente el
logaritmo de la densidad. (c-d) Competencia “regulada” (∼context). Relaciones de mortalidad (c)
en términos de numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (d) en términos
de k frente el logaritmo de la densidad. Nótese que, en un tema anterior, denominamos k al
término de la tabla de vida que resulta de ponderar, y transformar a escala logarítmica, la densidad
inicial por la densidad final (k = log10 densidad inicial / densidad final = log10 B/A); calculado
así, este término informa sobre la tasa de mortalidad de un organismo. (Modificado de Begon y
Mortimer 1986: 24).
subyacentes, como en sus efectos sobre la cantidad y
“calidad” ("fitness" ∼estado de salud y funcionamiento)
general de los individuos.
Con el fin de entender la variedad de posibles efectos
dependientes de la densidad, resulta útil tener modelos de
referencia con los que compararlos. Unas referencias
apropiadas son las formas extremas (y completamente
teóricas) de competencia descritas por Nicholson (1954, en
Begon y Mortimer 1986: 24) quién las denominó “scramble”
(competencia anárquica, o sin reglas) y “context”
(competencia regulada, o con reglas, es decir, como en un
torneo medieval donde hay ganadores y perdedores).
En los dos tipos de situaciones anteriores (Figura 3), no
hay competencia cuando la densidad de la población es baja:
los individuos disponen de todos los recursos que necesitan, y
todos los individuos necesitan y adquieren la misma cantidad
de recursos (% de mortalidad =0; A = B; k = log10 B/A = 0).
Por encima de un umbral (U en Figura 3); es decir, de una
cierta densidad de individuos, en la competencia anárquica
todos los individuos siguen adquiriendo la misma cantidad de
recurso, pero ahora esa cantidad es menos de la que necesitan
y como consecuencia de ello, todos mueren. La pendiente, b,
de la curva de la Figura 3b cambia de repente de 0 a ∞
cuando se sobrepasa el umbral de densidad U.
En la competencia regulada, por el contrario, los
individuos se dividen en dos clases cuando se excede el
umbral de densidad U, de modo que un grupo de individuos
(los “ganadores del torneo”) todavía obtiene una cantidad
igual y adecuada de recurso, y sobreviven; y el resto de los
individuos no obtiene nada y mueren. En este caso siempre
queda el mismo número de supervivientes, un total de U, y
este número es independiente de la densidad de partida,
porque la mortalidad compensa exactamente el número de
individuos que está en exceso de acuerdo con la cantidad de
recurso disponible.
En la Figura 3d, la pendiente de la curva, b, cambia de 0 a
1 cuando se sobrepasa el umbral de densidad U; este valor 1
de b es indicativo de la existencia de una compensación
exacta en la competencia regulada.
Como consideración final, nótese que, aunque aquí hemos
hablado solo de supervivencia para explicar las diferencias
entre competencia regulada y competencia anárquica,
podríamos haber planteado un ejemplo similar en términos de
fecundidad o crecimiento.
5. Efectos reales de la competencia intraespecífica (Begon
y Mortimer 1986: 25)4
Una vez descritos los casos extremos (e hipotéticos) de
competencia intraespecífica procede evaluarlos comparán4
LECTURA RECOMENDADA: Examinar detenidamente los
ejemplos del apartado 6.6 del libro de Begon, Harper y Townsend
(1995) Ecología. Editorial Omega.
11
Figura 4. Curvas ajustadas a cinco tipos de valores de fuerza de mortalidad (k-valores) obtenidos para
las herbáceas Capsela bursa-pastoris, Plantago major y Conyza canadensis sembradas separadamente
en macetas con los niveles de densidad inicial de siembra ("sowing density") de 1, 5, 50, 100 y 200
semillas por maceta. "Germination": curva de k-valores de semillas que murieron sin germinar.
"Mortality": k-valores de plántulas que murieron sin producir semillas. "Vegetative": k-valores de
plantas vivas que quedaron sin reproducirse. "Fecundity": k-valores de la reducción del número de
semillas producidas por individuo que se reprodujo comparado con el máximo número de semillas
posible (el obtenido para la densidad 1); es decir, calculado como k= log10 (máximo/recolectadas).
"Total": k-valores de la reducción del número total de semillas (comparado con la cantidad de
semillas sembrada inicialmente) como resultado de la competencia intraespecífica; es también la suma
de los otros valores de k (modificado de Palmblad 1968, en Begon y Mortimer 1968:26).
dolos con lo que sucede en la realidad. Estudios realizados
sobre plantas muestran las limitaciones de los conceptos de
competencia regulada y competencia anárquica. Palmblad
(1968 en Begon y Mortimer 1968: 26) realizó un estudio
experimental de los efectos de la competencia intraespecífica
en tres especies herbáceas, dos de ellas anuales (Capsela
bursa-pastoris y Conyza canadensis) y una perenne
(Plantago major) que sembró separadamente.
En concreto, Palmblad utilizó macetas de 15 cm de
diámetro y consideró las densidades de siembra de 1, 5, 50,
100 o 200 semillas por maceta. En cada caso, la siembra la
realizó dejando caer las semillas desde una altura de 30 cm, y
luego mantuvo un cuidadoso registro del progreso temporal
de cada maceta a fin de generar los cinco tipos de valores de
fuerza de mortalidad que se explican en la leyenda de la
Figura 4.
El primer resultado que llama la atención en dicha figura
es que, casi sin excepción, todas las curvas muestran valores
crecientes de k según se incrementa la densidad. Resulta
confirmada, por tanto, la naturaleza dependiente de la
densidad de las distintas respuestas de las plantas estudiadas.
También resulta evidente que no existen los umbrales
repentinos que caracterizan a los tipos teóricos de
competencia anárquica y regulada. Por el contrario, según se
incrementa la densidad también se incrementa, de forma más
bien gradual, la intensidad de la competencia representada
por las pendientes de las curvas. Ésta es además una
característica de la mayoría de los ejemplos reales analizados
hasta la fecha: conforme se incrementa la densidad, se va
incrementando también la intensidad de la competencia.
Dicho de otro modo, la evidencia experimental indica que la
intensidad de la competencia se incrementará gradualmente
con la densidad de la población, en contra de lo que predicen
los modelos de competencia anárquica y regulada.
Hay dos razones principales para explicar este incremento
gradual: (1) como las plantas no suelen estar distribuidas
regularmente en el espacio, diferentes plantas pueden
experimentar distintos niveles de competencia (recuérdese
que en este experimento no se "colocaron" las semillas, sino
que se dejaron caer imitando una "lluvia de semillas"
natural). Y (2) que las plantas son genéticamente diferentes
aunque pertenezcan a la misma especie. Además de estas
razones hay otras que veremos a continuación.
5.1. Efectos cuantitativos y cualitativos
En las tres especies estudiadas por Palmblad (1968), los
efectos dependientes de la densidad afectaron claramente a
las proporciones de semillas germinadas, de plántulas
supervivientes, y de plantas que permanecieron en estado
vegetativo, siendo posible hacer dos grupos de individuos
bien diferenciados en cada caso: los afectados y los no
afectados. Podemos concluir por tanto que la competencia
interespecífica afecta a la cantidad de supervivientes.
Con la fecundidad, sin embargo, la situación fue más
compleja: los efectos dependientes de la densidad también
fueron evidentes, pero no permitieron dividir las plantas en
dos categorías. Por el contrario, el número de semillas por
individuo varió claramente de forma continua, pudiendo
decirse que, a mayor competencia, menor calidad
reproductiva de las plantas. Por rejemplo, en el caso de
Plantago major, las plantas con mayor éxito reproductivo
produjeron 200 veces más semillas que las plantas con menor
éxito, mientras que, en el caso de Capsella bursa-pastoris y
Conyza canadensis, la cifra fue de 100 veces más.
Esta plasticidad en la respuesta está muy extendida en los
reinos animal y vegetal, y se puede decir que la competencia
intraespecífica no solo conduce a modificaciones en el
número de individuos supervivientes en las poblaciones
(efectos cuantitativos), sino que también afecta a la calidad
reproductiva (o fitness) de los supervivientes (efectos
cualitativos).
12
5.2. Ley de la producción final constante
En el experimento de Palmblad, los cambios cualitativos no
se circunscribieron solo a la producción media de semillas. A
pesar de la variación considerable de la densidad de plantas
supervivientes, el peso seco total estimado para cada especie
fue similar en los distintos niveles de densidad considerados.
En otras palabras, en las densidades experimentales más
altas, las plantas resultaron ser más pequeñas, compensando
así el incremento del número de individuos respecto a
densidades más bajas y, consecuentemente, igualando la
producción final de biomasa en todos los niveles de densidad.
Esta plasticidad en la respuesta del crecimiento de las plantas
a la competencia intraespecífica es tan común que los
ecólogos especializados en el reino vegetal le han otorgado el
rango de ley. Se trata de la ley de la producción final
constante que establece que la producción total de la
población no varía con el incremento de la densidad de
plantas porque, paralelamente a este incremento, cada
individuo va reduciendo su tasa de crecimiento, con lo que,
finalmente, adquiere un tamaño menor que el que hubiese
tenido de no experimentar efectos dependientes de la
densidad.
De otro lado, en relación con las semillas, también existe
una conexión entre los cambios cualitativos del peso seco de
las plantas (su biomasa) y la producción de semillas debido a
que plantas más pequeñas producen menos semillas.
Consecuentemente, es de esperar que exista también una
cierta constancia en número total de semillas producido por
poblaciones de plantas que, ocupando una extensión
equivalente de terreno, tienen densidades distintas.
Efectivamente, en el experimento Palmblad, aunque la
densidad de siembra más alta fue 200 veces mayor que la más
baja, las diferencias en términos de producción final de
semillas entre las parcelas con mayor y menor densidad de
siembra fueron de solo 1,4 veces en Capsella bursa-pastoris,
2,9 veces en Plantago major y 1,7 veces en Conyza
canadensis. La Figura 4 también ilustra esto muy bien.
Recuérdese que, en la competencia regulada, había una
constancia absoluta del resultado final, ilustrada por una
pendiente (b) de valor 1 (ver Figura 3). De forma similar, en
la Figura 4, la pendiente de la curva que representa el ktotal de
cada especie -es decir, del valor que indica la reducción en el
número de semillas producido por cada individuo- se
aproxima, por término medio, a 1. En otras palabras, los
datos indican que cada incremento de la densidad se traduce
en una reducción directamente proporcional del número de
semillas. Sin embargo, aunque los resultados experimentales
se parecen a los predichos por la teoría, el mecanismo que
lleva a estos resultados difiere en ambos casos. En la
competencia regulada, la constancia se consigue porque hay
un número constante de supervivientes (independientemente
de cual sea la situación de partida) que produciría el mismo
número de descendientes (semillas). En contraste, en el
experimento que estamos analizando, y en muchos otros
casos reales, se ha observado que la casi constancia del
resultado final se debe a un número variable de
supervivientes que producen un número también variable de
descendientes (luego, el mecanismo es distinto aunque el
resultado sea similar).
Finalmente, otra conclusión importante de este estudio es
que, aunque los efectos de la competencia sobre la
producción total de semillas fueron similares en las tres
especies de plantas, la importancia de la germinación,
mortalidad y crecimiento vegetativo en la generación de este
resultado fue distinta en cada especie, tal y como indican las
diferentes posiciones de las curvas en las Figura 4. Por
ejemplo, la posición de estas curvas indica que la
competencia tuvo mayores efectos sobre la germinación en
Capsella y Conyza que en Plantago, donde el crecimiento
vegetativo y la mortalidad se vieron más afectados.
5.3 Conclusiones
1. La competencia intraespecífica no solo condiciona la
cantidad de supervivientes, también afecta a su calidad
(fitness), y ésto en mayor medida conforme se incrementa
la densidad.
2. Ello, combinado con la heterogeneidad de los individuos
(genética, de edades, salud) y del ambiente impide que
haya un umbral de densidad por encima del cual se dejen
sentir de golpe los efectos de la competencia.
3. Por el contrario, dichos efectos se van intensificando
gradualmente con el incremento de la densidad.
4. Los individuos implicados en la competencia
intraespecífica se afectan recíprocamente (no pueden
dividirse en afectados y no afectados como en el modelo
de competencia regulada).
5. Actuando a través de la supervivencia y/o la fecundidad,
el efecto último de la competencia intraespecífica es sobre
las generaciones futuras.
6. En consecuencia, la competencia intraespecífica tiende a
regular el tamaño de las poblaciones
6. Competencia asimétrica
Hasta aquí hemos hecho más énfasis en analizar lo que
sucede, por término medio, en una población (o, dicho de
otro modo, lo que le sucede a individuo medio de una
población). Ello nos ha permitido dilucidar muchos aspectos
característicos de la competencia, pero a la vez nos ha
enmascarado los mecanismos mediante los cuales tiene lugar
la compensación (el crecimiento adicional que muestran
algunos individuos y que compensa el menor crecimiento que
desarrollan sus competidores). Estos mecanismos pueden ser
puestos de manifiesto analizando individualmente qué le pasa
a los miembros de la población, lo que nos lleva a introducir
el concepto de competencia asimétrica (ocurre cuando
algunos individuos de la población se ven más afectados que
otros por la competencia intraespecífica).
Es importante señalar que la competencia asimétrica es
probablemente muy común en la naturaleza (es posible
incluso que todas las interacciones competitivas que ocurren
en la naturaleza sean asimétricas). Y también que tiene
algunas consecuencias muy importantes entre las que destaca
el hecho de que puede hacer que pequeñas diferencias
(genéticas, en el momento de aparición) entre los individuos
de la población, acaben convirtiéndose en diferencias
enormes con el paso del tiempo.
13
Figura 5. Distribución de tamaños de plantas de lino sembradas en tres densidades distintas y
recolectadas en tres momentos diferentes (Obeid et al. 1967, en Begon et al. 1995: 235). Se
aprecian efectos de la competencia intraespecífica debidos a las variaciones en la densidad de
siembra, y también como resultado del crecimiento de las plantas (entre la primera y la última
cosecha).
6.1. La competencia intraespecífica puede acentuar
diferencias entre individuos de una misma población.
En el ejemplo de la Figura 5 se aprecia que, en las situaciones
de competencia menos intensa (de menor densidad de
siembra) el peso individual de las plantas de lino tiende a
distribuirse simétricamente alrededor de la media.
Contrastando con ello, en las situaciones de competencia más
intensa (de mayor densidad de siembra), la distribución de
pesos de las plantas se desplaza a la izquierda. Además se
aprecia que estas diferencias se acentúan con el tiempo. Un
resultado experimental similar, pero en este caso obtenido
con una especie de rana, se presenta en la Figura 6.
6.2. El efecto de la apropiación del espacio
La Figura 7 presenta el resultado de un experimento en el que
semillas de Dactilis glomerata fueron sembradas al azar en
una superficie de suelo. Los investigadores anotaron el
momento en que cada semilla germinaba, y detectaron que
las diferencias entre las primeras y ultimas germinaciones
eran de unos 10 días. Todas las plantas fueron recolectadas
después de 7 semanas de haberse iniciado el experimento, y
se estimó su peso seco. Las plantas más grandes resultaron
ser las que antes habían germinado, y se observó que cuanto
más tarde aparecía una planta, más se alejaba su tamaño del
que sería esperado si éste solo dependiese del tiempo de
crecimiento (línea diagonal discontinua).
Figura 6. Histogramas de frecuencia del peso corporal de
las larvas de Rana sylvatica después de 15 días de
crecimiento a distintas densidades iniciales (Wilbur y
Collins 1973, en Begon et al. 1995: 236).
7.3. Territorialidad
La densidad también puede tener efectos sobre el
comportamiento de las especies. Un ejemplo de ello es la
territorialidad; es decir, la competencia entre miembros de la
misma especie por la posesión del recurso territorio. El
comportamiento territorial es también un tipo de competencia
14
se le llama Ley de Yoda (en recuerdo del autor que la
describió por primera vez en 1963), o Ley de la Potencia -3/2
("the -3/2 power law" en la literatura inglesa), o también Ley
del Autoaclareo5.
Figura 7. Efecto de la apropiación del espacio sobre el
crecimiento de los individuos de una población de la
gramínea Dactilis glomerata que fueron recolectados
simultáneamente (Ross y Harper 1972, en Begon et al
1995: 236). Las plantas que aparecían antes se apropiaban
del espacio (lo capturaban) y se veían poco afectadas por
la competencia ulterior. Las plantas que surgían tarde, lo
hacían en unas condiciones en las que el espacio
disponible estaba ya en gran parte ocupado.
asimétrica ya que favorece el que los individuos de la
población que consiguen controlar un territorio sean mucho
más eficaces que el resto. Estos últimos frecuentemente no
consiguen reproducirse y no contribuyen a la descendencia.
Lo cual significa que, cuando existe, la territorialidad participa de forma importante en la regulación demográfica de la
población.
Probablemente, el mayor beneficio que obtiene un
organismo siendo territorial estriba en conseguir una mayor
tasa de ingestión de alimento. Cuanto mayor es el territorio
defendido, en principio, más posibilidades tiene de satisfacer
las necesidades del individuo. No obstante, hay límites para
esto. Por un lado, con el tamaño del territorio crece el
esfuerzo que el individuo ha de realizar para mantenerlo. Por
otro lado, una vez superado determinado tamaño, el territorio
comienza a ofrecer más recurso del que el individuo puede
consumir; es decir, es demasiado grande para las necesidades
del individuo y su defensa no resulta rentable. La selección
natural, por tanto, favorecerá a aquellos individuos que
defiendan un territorio más apropiado.
7. Autoaclareo y ley de Yoda
Supongamos el caso de una población de plantas durante la
estación de crecimiento (primavera-verano en nuestra
latitud). Cuando se representa el logaritmo del peso seco
medio de las plantas como una función del logaritmo de la
densidad, los valores de las muestras tomadas a lo largo de la
estación de crecimiento se sitúan en las proximidades de una
línea de pendiente aproximada de -3/2 (= -1,5).
Esta relación entre peso y densidad de plantas se ha dado
en llamar línea de autoaclareo o línea de autoatenuación (del
Inglés “self-thinning line” que se traduce literalmente como
línea de auto-adelgazamiento) y ha sido calculada para un
buen número de especies presentado siempre una pendiente ≅
-3/2 (Figura 8). La persistencia de esta regularidad es tan
notable que ha recibido la denominación de ley, en concreto
Figura 8. Relaciones entre la densidad de plantas y el
peso seco medio de las plantas en sembrados de
Amaranthus y Chenopidium que se dejaron crecer hasta
que las plantas alcanzaron su máximo desarrollo. En
general, la posición de la línea de autoaclareo puede
variar de una especie a otra, pero la pendiente siempre
está en torno a -3/2 (Modificado de Harper 1977, en
Ricklefs 1990: 339).
La ecuación general de la línea de autoaclareo es:
log w = log c −
3
log d w
2
dónde w es el peso medio, d la densidad y c la coordenada
de la recta en el origen (intercepto). La ecuación también
puede ser escrita tomando antilogaritmos como:
w = cd
−
3
2
Aparentemente, la línea de autoatenuación representa el
peso máximo medio para cada densidad de la población.
Cuando sembramos semillas de una especie de planta a una
densidad moderada, de modo que la combinación inicial de
densidad y peso seco medio queda por debajo de la línea de
autoatenuación, las plantas crecen sin mostrar una mortalidad
apreciable. Sin embargo, una vez que se alcanza la curva de
autoaclareo, la escasez de espacio hace que incrementos
posteriores en el tamaño de las plantas vayan asociados una
intensificación progresiva de la mortalidad de los individuos
más pequeños. En otras palabras, la competencia asimétrica
selecciona en este caso a los individuos más dotados, o que
comenzaron a crecer antes, en detrimento de otros que
5
LECTURA RECOMENDADA: Para conocer aplicaciones de la
Ley de Yoda a la gestión de recursos forestales, ver el artículo:
Gracia, C. A. 1993. Inventario ecológico y forestal de Cataluña.
Ecosistemas 4: 14-18.
15
partieron en situación (genética, o de llegada) desfavorable:
la población se autoaclara.
No se dispone de una respuesta exacta a la pregunta de
por qué las líneas de autoaclareo tienen una pendiente igual a
-3/2, pero se sospecha que ésta puede estar relacionada con el
hecho de que la superficie foliar (es decir, de recepción de
luz) y el volumen (o el peso) de las plantas no varían de
forma directamente proporcional con el crecimiento.
Referencias
1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.
Ecología. Editorial Omega.
2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.
Blackwell.
3. Gracia, C. A. 1993. Inventario ecológico y forestal de
Cataluña. Ecosistemas 4: 14-18.
4. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman.
16
TEMA 10 (II)
Competencia intraespecífica:
Modelos de crecimiento geométrico y logístico
1. Introducción
2. Versión de generación discreta de la ecuación logística
2.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes de la densidad
2.2. Complejidad ecológica, concepto de caos determinista y propiedades emergentes
3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan efectos retardados en el tiempo (lectura)
4. Generaciones que se solapan
4.1. Tasas finitas y tasas instantáneas
4.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones que se solapan
5. Selección-K , selección-r e implicaciones evolutivas
1. Introducción
Conocer los procesos que regulan el crecimiento de las
poblaciones constituye un problema central en ecología. Este
crecimiento puede estar regulado por: (1) procesos endógenos
de la población como las interacciones competitivas que se
establecen entre sus miembros (competencia intraespecífica),
(2) por factores bióticos ajenos a tales interacciones
(competencia interespecífica, depredación, etc.), y/o por la
intervención de (3) factores abióticos (clima, catástrofes).
Los supuestos de regulación 2 y 3 serán abordados en
temas posteriores. En el caso de las interacciones
intraespecíficas (supuesto 1) hemos visto que la densidad de
cualquier población se encuentra en situación de feedback
negativo: cuando la densidad está por debajo de la capacidad
de carga (K) tenderá a incrementarse; cuando se encuentra
por encima tenderá a decrecer; mientras que si coincide con
K permanecerá en equilibrio (no se incrementará ni se
reducirá). Por tanto, en este contexto, la regulación se
entiende como la "habilidad" de la población de reducir su
tamaño cuando se encuentra por encima de un determinado
nivel de densidad, pero también como la "habilidad" de
incrementar su tamaño cuando se encuentra por debajo de
dicho nivel.
En el tema presente vamos a examinar con detalle algunas
formas sencillas de expresar matemáticamente este modo de
regulación. Para ello analizaremos distintos supuestos de
poblaciones teóricas que viven completamente aisladas (no
interaccionan con otras poblaciones) en un hábitat ideal (con
recursos y sin perturbaciones) y cuya dinámica, por tanto,
estará completamente determinada por las interacciones que
acontecen entre sus integrantes (interacciones intraespecíficas).
2. Versión de generación discreta de la ecuación logística
Supongamos primero un caso simple: el de una población
donde todos los individuos se reproducen en la misma época
del año y tienen un ciclo de vida anual (dura menos de 12
meses). Después de observar esta población durante un
tiempo, comprobamos que su densidad no es constante ¿de
qué forma podemos describirlo matemáticamente? Si cada
hembra1 produce un promedio de R0 hembras que sobreviven
para reproducirse en el año siguiente, entonces:
Nt+1 = R0Nt
(1)
dónde Nt y Nt+1 son los tamaños de la población de hembras
en los tiempos t y t+1, respectivamente, y R0 es la tasa
reproductora básica, también conocida como tasa neta de
multiplicación. Recuérdese que este término puede ser
obtenido a partir de la tabla de vida de la población (ver
Tema 4), y que representa el número medio de descendientes
producidos por cada individuo original (o, dicho de otro
modo, la descendencia probable para cada individuo). Para
especies anuales como la del ejemplo, R0 informa del grado
en que la población ha aumentado o disminuido con el
tiempo.
2.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes
de la densidad
Supongamos que la tasa reproductora básica de la población
es constante. Entonces su tamaño no variará en el tiempo si
R0 = 1, se incrementará de forma geométrica y sin límite si R0
> 1 (Figura 1), mientras que la población acabará por
extinguirse si R0 < 1.
Está claro, por tanto, que la ecuación (1) no es realista:
ninguna población natural puede crecer hasta el infinito.
Según se incrementa el tamaño de la población también lo
hacen los problemas asociados a la elevada densidad. Por un
lado, decrece la disponibilidad relativa de recursos (alimento,
espacio, materiales de fabricación de nidos) y se intensifica la
competencia. Y, por otro lado, aumenta la probabilidad de
sufrir enfermedades epidémicas (las posibilidades de
contagio se hacen mayores, individuos peor alimentados son
mas susceptibles a la enfermedad). Como estos problemas
pueden afectar a las tasas de natalidad y mortalidad, puede
decirse que la tasa reproductora básica es una función
decreciente de la densidad.
1
Nos concentraremos en la población de hembras porque son las que
determinan en mayor medida el tamaño de la población.
17
Figura 1. Crecimiento geométrico de una población con generaciones discretas, y tasa
reproductora básica (R0 ) constante y > 1. N0 = 10. Si R0 = 1, el tamaño de la población no variaría
en el tiempo, y si R0 < 1, la población acabaría por extinguirse.
Supongamos el caso particular en el que tasa reproductora
básica es una función lineal de la densidad; es decir, decrece
linealmente con ésta (Figura 2).
El punto de equilibrio de esta población, donde el tamaño
de la población se mantiene estable en el tiempo, vendrá dado
por R0 = 1. Llamemos z a la desviación del tamaño de la
población N respecto al punto de equilibrio Neq:
z = N - Neq
(2)
Ahora expresemos la variación linear de R0 con la
densidad considerando la desviación de la densidad respecto
al punto de equilibrio (Figura 2).
R0 = 1 - B(N - Neq) = 1 - Bz
(3)
siendo B la pendiente de la recta.
Ahora podemos sustituir el término R0 por su expresión
equivalente en la ecuación básica (1), que queda como sigue:
Figura 2. Tasa reproductora básica (R0) como función
lineal decreciente de la densidad de la población. En
este ejemplo hipotético, la densidad en el punto de
equilibrio es de 100 (extraído de Krebs 1986).
Nt+1 = R0 Nt = (1 - Bzt) Nt
(4)
Esta ecuación, en la que R0 decrece linearmente con la
densidad, es la versión de generación-discreta de la ecuación
logística que estudiaremos con detenimiento más adelante.
2.2. Complejidad ecológica, caos determinista y propiedades
emergentes
La ecuación (4), aparentemente tan sencilla, genera una
dinámica no lineal que puede ser extremadamente compleja
en determinadas circunstancias (ver Figura 3). Nótese que las
propiedades de dicha ecuación dependen, por un lado, de la
densidad de la población en el punto de equilibrio (es decir,
del valor de densidad en que R0 = 1) y, por otro lado, de B,
que es la pendiente de la línea que representa la relación
lineal de R0 con la densidad (Figura 2), una medida de la
intensidad con que la densidad afecta a la tasa de
reproducción.
Como puede apreciarse en curva con B = 0,033 de la
Figura 3, este sistema de relaciones puede dar lugar a
dinámicas caóticas, que se dicen deterministas por estar
generadas por ecuaciones que “determinan” con precisión las
relaciones de las variables que las componen. En la
naturaleza, las poblaciones que muestren este tipo de
dinámicas tendrán, en determinadas condiciones, comportamientos totalmente impredecibles en la práctica, aún cuando
hayamos podido escribir las ecuaciones que describen
exactamente cómo interaccionan sus componentes. Ello se
debe a que, por muy precisas que sean nuestras mediciones,
nunca obtendremos la precisión infinita que se necesitaría
para alimentar las ecuaciones con datos totalmente exactos.
Pequeñas desviaciones respecto a la realidad serán
amplificadas en el tiempo, y harán que las predicciones
generadas a partir de las ecuaciones rápidamente crezcan en
inexactitud.
18
Figura 3. Ejemplos de crecimiento de poblaciones con generaciones discretas, y cuya tasa
reproductora básica es función lineal de la densidad de la población. La densidad de partida (N0) es de
10, y la de equilibrio (Neq) de 100. Cuando B = 0,013 la población crece lentamente hacia la densidad
asintótica; cuando B=0,023, la población oscila periódicamente en un ciclo de dos generaciones; y
cuando B = 0,033, la población muestra oscilaciones divergentes, hasta que se extingue en la octava
generación (extraído de Krebs 1986).
Como vemos, la complejidad puede surgir en sistemas
biológicos aparentemente muy sencillos. El caso estudiado es
uno de los supuestos más simples de dinámica de
poblaciones: el de una población aislada (y teórica) con
generaciones discretas (se reproduce una vez al año), que
crece en un hábitat favorable (es decir, que no está limitada
por los recursos). Sin embargo, si encontrásemos una
población así en la naturaleza, no seriamos capaces de hacer
predicciones sobre su tamaño futuro en muchas ocasiones.
Si la complejidad surge ya en sistemas tan sencillos,
¿significa eso que no es posible predecir nada acerca de la
dinámica de los ecosistemas? En general, disciplinas como la
biología celular, la biología molecular o la biología del
desarrollo se han basado en la premisa de que un sistema
puede ser entendido solo “diseccionándolo” en sus
componentes elementales y describiendo la dinámica de cada
uno de ellos. E. Hutchinson y R. H. MacArthur impulsaron
una nueva visión en la década de los 50: los sistemas
biológicos pueden desarrollar propiedades emergentes que
son independientes de la dinámica subyacente de sus
componentes y que, por lo tanto, no son discernibles de la
observación de sus componentes, sino únicamente mediante
la observación del propio sistema (George Salt 1979, citado
en Ricklefs 1990). Así, es posible que sistemas ecológicos
que muestran comportamientos irregulares, incluso caóticos,
cuando se encuentran aislados, manifiesten dinámicas
regulares y, por tanto, predecibles como consecuencia de su
interacción con otros sistemas.
Un buen ejemplo de propiedad emergente es la actividad
de las hormigas Leptothorax dentro de su colonia (ver Solé et
al. 1996). Una colonia de hormigas es capaz de llevar a cabo
tareas complejas como resultado de la interacción entre sus
partes, y que no pueden explicarse a partir del estudio
individualizado de sus componentes (p. e. explorar su
entorno, construir galerías, decidir la fuente de alimento). Si
contamos el número de individuos activos en una colonia de
Leptothorax a lo largo del tiempo, comprobaremos que el
número fluctúa con una periodicidad de 25 minutos. Cada
cierto tiempo, pues, ningún elemento muestra actividad de
ninguna clase. Sin embargo, la actividad de individuos
aislados es totalmente aperiódica (caótica), sin ningún tipo de
regularidad intrínseca. Al agregar individuos, vemos la
aparición paulatina de un comportamiento colectivo hasta
que, para cierta densidad de hormigas, comienzan a aparecer
las oscilaciones. Más aún, las colonias naturales suelen
poseer una densidad alrededor de un valor muy definido. Si
incrementamos artificialmente su densidad, la colonia puede
escindirse y recuperar su densidad natural.
3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan
efectos retardados en el tiempo (lectura)
Imaginemos una población teórica simple como la del
Apartado 2, en la que la tasa reproductora básica en la
generación t depende linealmente de la densidad de la
población en la generación (t-1).
Nt+1 = R0 Nt = (1 - B zt-1) Nt
(5)
Al igual que sucedía con la ecuación (4), esta ecuación
puede generar dinámicas muy ricas. Maynard Smith (1968,
citado en Krebs 1986) demostró que si L = B ⋅ Neq, entonces:
si 0 < L ≤ 0,25 resultará equilibrio estable sin oscilación; si
0,25 < L ≤ 1,0 habrá oscilaciones de amplitud decreciente
hacia el punto de equilibrio (oscilaciones convergentes); y si
L > 1,0 habrá ciclos estables o fluctuaciones irregulares
19
compuesto. Las personas que invierten su dinero con un
interés compuesto saben que es más rentable un interés del
5% a seis meses que un interés del 10% a 12 meses (a los seis
meses, el dinero producido por los intereses se incorpora al
capital invertido, lo que significa que en los siguientes seis
meses el 5% se aplica a un capital mayor). Los sistemas
biológicos frecuentemente operan sobre un esquema temporal
de horas y días, lo que implica que la tasa (el interés) tiene
efectos continuados sobre la población y, consecuentemente,
suele ser más realista descomponer el año en periodos más
cortos de tiempo. Ello lleva a los biólogos a definir tasas
instantáneas de cambio. La relación general entre estas tasas
finitas e instantáneas es:
Tasa finita = etasa instantánea
Tasa instantánea = Loge tasa finita
Figura 4. Biomasa aérea (media y error estándar) de
Agrostis en monocultivos a alta densidad (a) y a baja
densidad (b) de semillas. Se utilizaron cuatro tipos de
suelo: () baja concentración de nitrógeno total, ()
baja-media concentración de nitrógeno total, () mediaalta concentración de nitrógeno total y () alta
concentración de nitrógeno total (Tilman y Wedin 1992).
En los cultivos con suelos más fértiles y, por lo tanto, más
productivos, la abundante necromasa acumulada termina
por impedir la producción en un momento dado, aunque
impredecible. Se demostró que el comportamiento
temporal de la biomasa de Agrostis cumple las
condiciones de una dinámica caótica determinista.
En la naturaleza se han observado sistemas que podrían
estar mostrando dinámicas caóticas debido a que los efectos
dependientes de la densidad se manifiestan con retraso
temporal (p. e. Figura 4).
4. Generaciones que se solapan
Antes de analizar la teoría matemática desarrollada para
describir el crecimiento de poblaciones que tienen
generaciones solapadas y estaciones de reproducción
continuas y prolongadas, veamos con detalle las propiedades
de la herramienta analítica básica que utilizaremos: las tasas
instantáneas de cambio.
4.1. Tasas finitas y tasas instantáneas (extraído de Krebs
1986 : 696- )
Habitualmente, pensamos en términos de tasas finitas, que
son expresiones sencillas de valores observados. Por ejemplo,
si nos pidieran que calculásemos la tasa finita de
supervivencia anual de un organismo, la formula que
utilizaríamos sería:
tasa de supervivencia anual =
nº individuos vivos
al terminar el año
nº de individuos vivos
al comenzar el año
La idea de una tasa instantánea puede explicarse de la
forma más sencilla mediante el uso del concepto de interés
donde e = 2.71828....
Veamos como se llega a las equivalencias anteriores. Las
tasas de mortalidad pueden expresarse como tasas finitas y
como tasas instantáneas. Si el número de muertes en un corto
intervalo de tiempo es proporcional al tamaño de la población
en ese momento, la tasa de descenso del número de
individuos puede escribirse mediante la ecuación::
(6)
dN / dt = iN
donde i = tasa instantánea de mortalidad, t = tiempo, y N =
tamaño de la población. Integrando la ecuación (6) tenemos
que:
Nt = N0 e
it
(7)
y despejando términos llegamos a :
Nt /N0 = eit
(8)
donde N0 es el tamaño inicial de la población, y Nt es el
tamaño de la población en el tiempo t. Ahora, tomando
logaritmos obtenemos (si t = 1 unidad de tiempo):
(9)
loge(Nt / N0) = i
Ya que, por definición, Nt /N0 es la tasa finita de
supervivencia, hemos obtenido que:
Loge (tasa finita de supervivencia) =
tasa instantánea de
mortalidad
Teniendo esto en cuenta, podemos
equivalencias para las tasas de mortalidad:
encontrar
otras
tasa finita de supervivencia = 1 - tasa finita de mortalidad
tasa finita de supervivencia = e tasa instantánea de mortalidad
tasa finita de mortalidad = 1 - e tasa instantánea de mortalidad
Si existe una equivalencia entre tasas finitas e
instantáneas, ¿por qué usar tasas finitas? Dicha equivalencia
existe para un tiempo determinado (un año, un mes, ...), pero
la equivalencia cambia si se considera un intervalo de tiempo
distinto (pensar por ejemplo en como funciona el interés
compuesto en economía). El uso de tasas instantáneas
permite analizar la dinámica de las poblaciones considerando
20
una tasa cuyo valor es independiente del intervalo de tiempo
utilizado.
Dicho de otro modo, la razón principal para utilizar tasas
instantáneas en el estudio teórico de la dinámica de
poblaciones es que es más fácil operar matemáticamente con
ellas.
entonces N/K > 1, y (1- N / K) se hará negativo, con lo que el
tamaño de la población comienza a decrecer. En definitiva, K
es el valor al que tiende el tamaño de la población. En
términos biológicos K puede definirse como la densidad a la
que el espacio que esta siendo estudiado se satura de
organismos.
4.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones
que se solapan (Verhulst 1838)
Las tasas instantáneas facilitan la formulación de la teoría
logística para poblaciones que tienen generaciones solapadas
y estaciones de reproducción continuas y prolongadas. Las
ecuaciones de tipo diferencial son las apropiadas en estos
casos, ya que permiten una formulación más general de la
teoría logística que la vista anteriormente (recuérdese que
aquella teoría era para especies con generaciones discretas
donde la tasa reproductiva era función lineal de la densidad).
Supongamos primero el caso más simple de una
población con tasa de multiplicación constante, y cuyo
crecimiento depende solo de las condiciones en ese momento,
y no de eventos pasados de cualquier tipo. Ahora definamos b
y d como las tasas instantáneas que tiene todo individuo de
dicha población de nacer y morir, respectivamente, en un
intervalo de tiempo dt. Nótese que, en ese intervalo, cualquier
individuo tendrá una probabilidad de morir igual a d⋅dt, y
tendrá una probabilidad de producir otro individuo igual a
b⋅dt. Llamemos r a la tasa instantánea per capita de
crecimiento de la población (r = b - d). Entonces, la fórmula
de crecimiento de la población vendrá dada por:
dN
= rN = (b − d ) N
dt
N
)
K
Una vez establecidas las relaciones descritas en la
ecuación (11), podemos sustituir el término r(N) por su
expresión equivalente en la ecuación básica (10), que queda
como sigue:
dN
N
= rN (1 − )
dt
K
(10)
Esta ecuación asume que la tasa de reproducción (r) es
independiente de la densidad y (su integral) da lugar a una
curva de crecimiento geométrico (o exponencial; ver Figura
5). Ello no es realista: cuando una población crece en un
espacio limitado, la densidad se eleva gradualmente, y
termina por afectar a la tasa de la multiplicación (tal y como
discutimos anteriormente). La curva de crecimiento de esta
población es sigmoidea (con forma de S, Figura 5), y se
diferencia de la curva geométrica en dos características: (1)
tiene una asíntota superior (que llamaremos K), y (2) se
acerca a esa asíntota suavemente, no bruscamente.
El modo más sencillo de producir una curva sigmoidea, es
introducir un término en la ecuación (10) que reduzca la tasa
de aumento a medida que crece la densidad de la población.
Para ello definimos r (la tasa instantánea per capita de
crecimiento de la población) como función de N:
r ( N ) = r (1 −
Figura 5. Crecimiento de la población. Crecimiento
geométrico (o exponencial) en un entorno no limitado
por la densidad, y crecimiento logístico en un entorno
limitado por la densidad.
ésta es la forma diferencial para la curva logística (ver
Cuadro 1 y Figura 6), una ecuación de suma importancia en
ecología1.
La ecuación logística fue propuesta por Verhulst en 1838
(citado en Krebs 1986) para describir el crecimiento de las
poblaciones humanas. De forma, al parecer, independiente,
Pearl y Reed (citado en Krebs 1986) llegaron a la misma
formulación en 1920 para describir el crecimiento de la
población de los Estados Unidos. Desde entonces, dicha
relación se conoce con el nombre de curva de Pearl-Verhulst,
y es considerada una descripción empírica de cómo las
poblaciones tienden a crecer en número cuando las
condiciones ambientales son favorables.
La forma integral de la ecuación logística (12) puede
escribirse como sigue:
N (t ) =
(11)
donde K es una constante que coincide con el tamaño de la
población en el punto de equilibrio, denominada capacidad de
carga o capacidad portadora de la población (ver el Apartado
4 del Tema 5 para conocer más sobre este término). Mientras
que el tamaño de la población, N, no exceda el valor de K,
tendremos que N/K < 1 y la población podrá continuar
creciendo. A medida que el valor de N se aproxime a K, la
velocidad de crecimiento será menor. Cuando N > K,
(12)
K
1 + be − rt
(13)
donde b es una constante igual a [K-N(0)]/N(0) y define la
posición de la población original respecto al punto de
equilibrio (ver Figura 6). Recuérdese que en la ecuación
logística para especies con generaciones discretas también
había un término que definía la posición de la población
original respecto al punto de equilibrio (como ejercicio, se
1
LECTURAS RECOMENDADAS: Apartados 12.1 al 12.5 del libro
de ecología de Krebs (1986).
21
Cuadro 1. Significado de los términos de la ecuación logística
(
Tasa
de
aumento
de la
población
)(
=
Tasa de
crecimiento
de la
población
per cápita
Oportunidad sin
utilizar del
crecimiento
de la
población
)( )(
X
sugiere a los alumnos que intenten establecer paralelismos
entre las dos ecuaciones logísticas).
Para finalizar, diremos que la ecuación logística general
(12) puede modificarse para incorporar retrasos temporales
en los efectos de la densidad, de forma similar a como
hicimos en el caso de la ecuación logística para generaciones
discretas.
5. Selección K y selección r
Por su papel en la ecuación logística, las letras r y K han sido
utilizadas para diferenciar dos tipos de ciclos vitales. Esto se
debe originalmente a MacArthur y Wilson, quienes
propusieron los conceptos de selección K y selección r en
1967, y a Pianka quién los desarrolló posteriormente en 1970.
La forma más sencilla de entender los conceptos de
selección-r y selección-K es analizar lo que sucede en dos
tipos de hábitat que se diferencian en términos de selección.
Una población que se encuentre en un ambiente impredecible
(con periodos favorables y desfavorables de duración
variable) suele ver reducido tu tamaño periódicamente por
condiciones adversas extremas (es decir, suele sufrir efectos
independientes de la densidad), y los individuos mueren
independientemente de cual fuese su grado de adecuación, en
términos de genotipo, a las condiciones precedentes. Los
periodos catastróficos son seguidos por otros (a menudo de
más larga duración) en los que la población incrementa su
tamaño. En éstos últimos, la competencia es reducida ya que
la población está aún lejos de su nivel de saturación. Así, las
adaptaciones que suponen un incremento de la tasa
instantánea de crecimiento, r, son seleccionadas, ya que los
individuos con mayor potencial para reproducirse son los que
tienen más probabilidad de dejar descendencia antes de que
otro fenómeno catastrófico “golpee” a la población.
Tamaño
de la
población
X
)
En contraste, una población que se encuentra en un
ambiente constante y predecible suele fluctuar poco,
permaneciendo con tamaños próximos a los límites
impuestos por la disponibilidad de recursos; es decir,
próximos a K (la capacidad portadora de la población). En
estas situaciones ambientalmente estables, y donde la
densidad de la población es alta, se favorecen adaptaciones
que suponen mejoras en la habilidad y la eficacia con que se
utilizan los recursos. Los mejores competidores tienen más
posibilidades de prosperar y dejar descendencia, mientras que
los jóvenes tienen dificultades para establecerse, llegar a edad
adulta y reproducirse. El hábitat favorece a los individuos con
mayor tamaño.
El esquema r/K constituye un marco de referencia teórico
sumamente importante para explicar la evolución de las
diferentes historias de vida. Sin embargo, la demostración de
su validez todavía no se ha establecido de forma inequívoca
en poblaciones experimentales (únicas en las que es
potencialmente posible minimizar la interferencia de factores
ajenos a los investigados).
Law et al. (1977, en Begon et al. 1995), experimentando
con poblaciones de Poa annua, observaron que en hábitats
estresados (en los que suele abundar el espacio) P. annua
suele dedicar muchos recursos a reproducción en el primer
año, en el que casi todas las plantas completan su ciclo de
vida. Mientras que, en hábitats más ricos, donde las plantas
están muy cerca unas de otras (i. e. hay alta densidad
relativa), al principio se dedican muchos recursos a crecer,
retrasándose la reproducción hasta que se ha alcanzado un
cierto tamaño apropiado. Cuando semillas de esta especie
procedentes de dichos hábitats diferentes fueron plantadas en
medios estándar en una densidad moderada, las plantas
resultantes siguieron desarrollando los mismos patrones de
crecimiento (Figura 7). Esto sugiere que los patrones de
Figura 6. A la izquierda, se representa la variación de dN/dt respecto a N. La curva para dN/dt es una
parábola que tiene un máximo cuando N = K/2. La forma en herradura de esta curva se debe a que dN/dt es
el resultado de dos términos lineales: uno, N, que se incrementa con el tamaño de la población mientras que
el otro, r(N), decrece. En la figura de la derecha se representa la variación del tamaño de la población en el
tiempo. Puede apreciarse que, efectivamente, el máximo crecimiento ocurre cuando N = K/2 (extraído de
Ricklefs 1990).
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Tabla 1. Características de los tipos de selección r y K.
Característica
Selección-r
Selección-K
Ambiente
Variable y/o impredecible,
incierto
Casi constante y/o predecible, más
cierto
Mortalidad
Variable e impredecible,
independiente de la densidad
Más constante y predecible,
dependiente de la dens idad
Superviv encia
Frecuentemente del Tipo III
Frecuentemente de los Tipos I y II
Competencia
Variable, frecuentemente
débil
Usualmente fuerte
Tamaño poblacional
Variable, por debajo de K, sin
equilibrio
Hay vacíos ecológicos
Hay recolonización cada año
Casi constante, próximo a K, en
equilibrio
Espacio saturado c on individuos
Recolonización no necesaria
Duración de la vida
Usualmente corta
Usualmente larga
Conduce a:
Alta productividad
Alta eficiencia
La selección favorece Desarrollo rápido
Alta r
Reproducción temprana
Pequeño tamaño corporal
La semelparidad
Desarrollo lento
Especialización y habilidad competitiva
Reproducción tardía
Tamaño corporal grande
La iteroparidad
Figura 7. Las poblacio nes de Poa annua se ajustan al esquema r/K. Distribución de (a) los períodos pre-repro ductivos,
(b) tamaños de las plantas y (c) tasas de reproducción (m x ) y supervivencia (lx) en plantas procedentes de ambientes
oportunistas (abunda el esp acio) y de pastos (el espacio está más saturado) (según Law et al. 1 97 7, en Begon et al.
1995).
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crecimiento estaban determinados genéticamente y, en
consecuencia, que en el caso de hábitats estresados estuvo
operando, preferentemente, la selección del tipo r, y en el
segundo caso la selección del tipo K.
La dicotomía r/K es importante porque puede explicar
gran parte de los esquemas vitales (historias de vida) que
encontramos en la naturaleza. Sin embargo no faltan casos
que siguen aparentemente otras reglas1.
Referencias
1.
2.
3.
4.
Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.
Ecología. Omega.
Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman.
Solé, R. V., Bascompte, J., Delgado, J., Luque, B., y
Manrubia, S. 1996. Complejidad en la frontera del caos.
Investigación y Ciencia, 236: 14-21.
1
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre el esquema
r/K, así como sobe fuerzas demográficas no incluidas en este
esquema, ver los apartados 14.9 a 14.12 de Begon et al. (1995).
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