Som atosensación: tacto y dolor El término somatosensación se

SESIÓN 12
TEMA: SOMATOSENSACI ÓN: TAC TO Y DOLOR
I. OBJETIVO DE LA SESIÓN: Conocer uno de los prin cipales mecanis mos d e la somatosensación.
II. TEMA:
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Somatos ensación: tacto y dolor
Recepto res cutá neos
Dermatomas
Las dos principales vías somatosensoriales ascendentes
Areas corticales somatosensoriales
Las para dojas del dolor
Som atosensación: tacto y dolor
El térm ino som atosensación se refiere a las sen saciones corpor ales. El sistem a somatosensorial en
realidad está form ado por tres sistemas diferentes aun que interaccionan unos con otros ( (1) un
sistema exteroceptivo que siente los estím ulo s externos aplicados a la p iel; (2) un sistema
propioceptivo, que registra la inform ación acer ca de la posición del cuerpo que le llega de los
músculos, articulacion es y ór gano s de equilibr io, y (3) un sistema intero ceptivo, que proporciona
información gener al so br e las condicion es internas del cuerpo (por ejem plo, la tem peratura y la
presión san guín ea). Aquí se va a tratar casi ex clusivam ente del sistema exteroceptivo, el cual se
div ide en tres partes: un a división que percibe los estímulos mecánicos (tacto), otra para los
estímulos térm icos (tem peratura) y otra para los estím ulos neciceptivos ( dolor).
Receptores cutáneos
Existen distintos tipos de receptores en la piel. Cuatro de ellos se encuentran tanto en piel velluda
com o en la piel lampiña, la de las palmas de la mano. Los receptores cutáneos más simples son las
terminaciones nerviosas libres (terminaciones neuronales sin estructuras especializadas), que son
especialmente sen sibles a los cam bio s de tem peratura y al dolor. Lo s receptores cutáneos mayores y
más profun do s son lo s corpúsculos de Pacini, que tienen forma de cebolla. Al adaptar se
rápidam ente, responden m ejor a desplazamientos repentinos de la piel. Por otro lado, lo s discos de
Merkel y la s term inaciones d e Ruffini se adaptan am bos de maner a lenta y respon den m ejor a
quebraduras graduales de la piel y estiram iento graduales de la piel, respectivamente.
Para apreciar el signif icado f uncional de la adaptación ráp ida y lenta de lo s receptores, hay que
considerar lo que ocurre cuan do se aplica una pr esión constante a la piel. La presión pone en
funcionamiento todos los receptores, que responden a la sen sación del tacto. Sin embar go, tras
algunos cientos de milisegun dos, só lo lo s r eceptores de adaptación lenta permanecen activo s y la
calidad de la sen sación cam bia. De hecho, a m enudo se es com pletamente inconsciente de una
presión continua en la piel. Por ejem plo, norm alm ente no se siente la ropa sobre el cuerpo hasta
que se centra la atención so bre ella. Por eso, cuando se intenta identificar o bjetos al tacto, se
manipulan con las manos p ara que el patrón de estímulos cam bie continuamente. La identificación
de los o bjetos por el tacto se llama estereognosis.
Piel lampiña. Piel sin vello.
C orpúsculos de Pacini. Los m ayores y m ás
profun do s receptores cutáneos, sen sibles a
repentinos desplazam ientos de la piel.
El us u ario s olo podrá utilizar la información entregada para s u u s o pers onal y no comercial y, en cons ecuencia, le queda prohibido ceder, comercializar y/ o u tilizar la información
p ara fines NO académicos . La U nivers idad conservará en el más amp lio sentido la p ropiedad de la info rmación co ntenida. Cualqu ier rep rodu cción de parte o totalidad de la
información, p or cu alqu ier medio, exis tirá la obligación de citar qu e s u fu ente es "U nivers idad Santo Tomás " con indicación La Universidad se res erva el derecho a cambiar estos
términos y condiciones de la información en cu alqu ier momento.
Estereognosis. La identificación de los Te rm inaciones nerviosas libres. Los
objetos por el tacto.
receptores
cutáneo s comp uestos
de
terminaciones n erviosas sin estructur as
especializadas. Detectan el do lor cutáneo y
los cambio s en la tem peratura de la p iel.
Dermatom as
Las fibras nerviosas que llevan la información desde los receptores cutáneos y otros receptores
som atosensoriales se r eúnen en n ervio s y entran en la m édula espin al a través de las raíces do rsales.
La zona del cuerpo que está inerv ada por las r aíces dorsales izquier da y derech a de un segmento
determinado de la médula espinal se denomina dermatoma. Al haber bastante solapamiento entre
los dermatomas adyacentes, la destrucción de una única raíz dorsal no suele provocar un a gran
pérdida som atosensor ial.
Las dos principales vías som atosensoriales ascendentes
La información somatosensor ial asciende hasta la corteza h umana a lo lar go de dos vías principales
del sistema som atosensor ial: el sistem a lemnisco-m edial colum no-dor sal y el sistema anterolateral.
El sistema lemnisco-medial columno-dorsal lleva la información so br e el tacto y la
propiocepción. El sistema anterolateral lleva la inform ación so br e el dolor y la temperatura.
Las neuronas sensoriales del sistema lem nisco-m edial co lum no-dor sal entran en la médula esp inal a
través de una raíz dor sal, ascien den de form a ipsilateral a lo lar go de las columnas dorsales y
establecen sinapsis en lo s núcleo s de la co lum na dorsal del bulbo raquídeo. Los axones de las
neuron as de los n úcleo s de la co lumna dorsal decu san (se cruzan al otro lado del cer ebro) y luego
ascienden por el lemnisco medial hasta el núcleo posterior ventral contralateral del tálamo. Los
núcleo s posteriores ventrales tam bién reciben las señales a través de las tres ram as del nervio
trig émino, que transporta la información somatosen sorial desde las regiones contralaterales de la
cara. La mayoría de las neuronas del n úcleo po sterior ventral se proyectan hacia la corteza
som atosensoria l p rim aria (SI); Otras se proyectan hacia la corteza som atosensoria l sedunda ria
( SII) o hacia la corteza parietal po sterior. Lo s que sientan curiosidad por las an écdotas de la
neurociencia estarán encantados de saber que las n euronas de la colum na dor sal, que parten de los
dedo s de los p ies, son las neuronas de mayor lon gitud del cuerpo h umano.
La mayor parte de las neuron as de sistem a anterolateral, las raíces dor sales, establecen sinap sis en
cuanto entran en la m édula espin al. Los axones de la mayoría de las neuronas de segun do or den
decusan y luego ascien den al cerebro en la porción anterolateral contralateral de la m édula espin al.
Sin embar go, algun as no desusan, sino que ascienden de maner a ip silateral. El sistem a anterolateral
incluye tres vías diferentes: el tracto espino talámico, que se proyecta hacia el núcleo po sterior
ventral del tálam o (al igual que el sistem a lem nisco-m edial columno-dorsal); el tra cto
espinoreticu lar, que se proyecta hacia la form ación reticula r (y de ahí a lo s núcleos
parafa sciculares e intralaminares del tálam o) y el tracto espinotecta l, que se proyecta hacia el
tectum (colículo s). Las tres ramas del nervio trigém ino llev an la información acerca del dolor y la
tem peratura desde la cara hasta lo s m ism os p untos del tálam o. La información acerca del dolor y la
tem peratura que llega hasta el tálamo se envía luego al SI y al SII, la corteza parietal posterior, así
com o a otras partes del cer ebro.
El us u ario s olo podrá utilizar la información entregada para s u u s o pers onal y no comercial y, en cons ecuencia, le queda prohibido ceder, comercializar y/ o u tilizar la información
p ara fines NO académicos . La U nivers idad conservará en el más amp lio sentido la p ropiedad de la info rmación co ntenida. Cualqu ier rep rodu cción de parte o totalidad de la
información, p or cu alqu ier medio, exis tirá la obligación de citar qu e s u fu ente es "U nivers idad Santo Tomás " con indicación La Universidad se res erva el derecho a cambiar estos
términos y condiciones de la información en cu alqu ier momento.
dorsales.
Las
vías
Dermatom a. Una zon a del cuerpo in ervada C olumnas
por las raíces dorsales derech a e izquier da de somatosensor iales que ascien den por la
un segm ento de la médula esp inal.
porción dorsal de la sustancia blan ca de la
m édula espinal.
Sistema lemnisco-medial columno-dorsal. Lemnisco medial. La vía som atosensor ial
La división del sistem a somatosensorial que entre los núcleo s de la columna dorsal y el
asciende por la por ción dor sal de la sustancia núcleo s posterior ventral del tálamo.
blanca esp inal y transporta las señales
relativas al tacto y a la propiocepción.
Sistema anterolateral. La división del Núcleo posterior ventral. Un núcleo
de
relevo
del
sistem a
sistema som atosensor ial que asciende por la talám ico
porción anterolateral de la sustancia blanca somatosensor ial y del gustativo.
espinal y transporta las señales relativas al
dolor y a la tem peratur a.
Mark, Ervin y Yakolev, comprobaron lo s efecto s de las lesion es del tálam o sobre el dolor crón ico
en pacientes en estado avanzado de cán cer. Las lesion es en los n úcleo s v entrales posterior es, que
reciben las señales tanto del tracto esp inotalám ico como del sistema lemnisco-medial co lumnodor sal, pro dujeron una cierta pérdida de la sensibilidad cutánea al tacto, a lo s cam bios de
tem peratura y al do lor agudo; pero la lesión no tuvo efecto alguno en el dolor crón ico prof un do. Por
el contrario, las lesiones que afectaban los núcleo s paraf asciculares e intralam inares, los cuales
reciben las señales del tracto espinorr eticular, redujeron el dolor crónico agudo sin alterar la
sen sibilidad cutánea.
Areas corticales somatosensoriales
Penfield y sus colabor adores elaboraron un mapa de la corteza som atosensorial primaria de sus
pacientes en el transcurso de una operación de neurocir ugía. Penf ield aplicó estim ulación eléctrica
en distintos puntos de la superficie cortical. Los pacientes, plenam ente conscientes bajo anestesia
local, describieron lo que sentían. Cuando el estímulo se aplicó so br e el giro po scentral, los
pacientes dijeron experimentar sen saciones somatosensoriales en diver sas p arte del cuerpo. Cuan do
Penfield trazó el m apa de la relación entre cada sitio estimulado y la parte del cuerpo don de se
experim entó la sen sación, descubrió que la corteza somatosensorial primaria ( SI) humana está
organizada de manera som atotópica, esto es, de acuerdo con el mapa de la sup erficie corpor al. Este
mapa som atotópico se conoce a m enudo com o el hom únculo somatosensorial (homunculus
significa “hom brecillo”).
La existencia de una segunda región or gan izada de m anera som atotópica ( SII) se demostró de
manera sim ilar. El SII se sitúa en posición ventral respecto al SI en el giro poscentral, la mayor
parte en el interior de la fisura lateral. El SII recibe una gran parte de las señales de entrada del SI,
pero a diferen cia del SI, cuy a entrada es en gran parte contralateral, el SII r ecibe una entrada
sustancial de ambo s lados del cuerpo.
Som atotópico. Organ izado, al igual que la H omúnculo somatosensorial. El mapa
corteza som atosensor ial prim aria, según un somatotópico que constituye la corteza
somatosensor ial prim aria.
mapa de la superficie del cuerpo
Al igual que las cortezas auditiva y visual primarias, la corteza somatosensor ial primaria está
organizada en columnas. Cada n eurona de una columna cortical en particular r espon de al mismo
El us u ario s olo podrá utilizar la información entregada para s u u s o pers onal y no comercial y, en cons ecuencia, le queda prohibido ceder, comercializar y/ o u tilizar la información
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términos y condiciones de la información en cu alqu ier momento.
tipo de estímulos y posee un campo receptivo en la mism a parte del cuerpo. Los campos receptivos
de muchas neuron as de la corteza somatosensorial primaria, al igual que lo s de las neuronas del
sistema visual, se p ueden agr upar en r egiones antagonistas excitatorias e inh ibitorias.
Las pa radojas del dolor
Una par adoja es una contradicción ló gica. La percepción del dolor es p aradójica en tres aspectos
importantes, que se exp lican en las tres subsecciones siguientes.
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ADAPTAB ILIDAD DEL DO LO R. Una de las par adojas del dolor es que se trata de una
experien cia extrem adamente importante para nuestra superv ivencia, a pesar de ser algo tan m alo
en todos sus aspectos. No existe un estím ulo, especial del dolor; es una r esp uesta ante una
estimulación (potencialmente dañina) ex cesiva de cualquier tipo. El valor del dolor ilustrado por
una person a que no lo experim enta:
El caso de insensibilidad con génita al dolor mejor documentado es el de la Srta. C, una joven
canadiense, estudiante de la Univer sidad de McGill en Montreal... La jov en señorita era m uy
inteligente y parecía norm al en todos lo s aspectos, excepto por el hecho de que n unca había
sentido el dolor. Cuando niña, se había arrancado un trozo de len gua de un m ordisco al
masticar la comida y había sufrido quemadur as de tercer gr ado tras arro dillarse so bre un
radiador p ara m irar por la ventana... No sentía nin gún do lor cuan do p artes de su cuerpo eran
som etidas a una f uerte descar ga eléctrica, al agua caliente a tem peraturas que normalmente
producen quemaduras do lorosas, o a baños prolon gados en agua helada. I gualmente
sorpren dente er a el h echo de que no mostraba cam bios en la presión san guínea, el ritmo
car díaco o la respiración cuando se le aplicaban lo s estím ulo s doloro sos antes mencionado s.
Más aún, no recordaba haber estornudado ni tosido jam ás. El reflejo de náusea aparecía en ella
tan sólo con m ucha dificultad, y los reflejos de la córnea ( que protegen los ojo s) no existían.
Una gran var iedad de estím ulo s, com o insertarle un palo por lo s agujeros de las nar iz,
pellizcar le los tendones o inyectarle histam ina bajo la piel, todo s ello s considerados como
form as de tortura, tam poco le pro ducían dolor alguno.
La Srta C, tenía graves problemas m édicos. Mostraba cam bio s patológicos de las rodillas, la
cadera y la columna, y sufrió diver sas operaciones. El cirujano atribuyó estos cam bio s a la falta
de protección de las articulaciones estos cam bio s a la falta de protección de las articulaciones
debido a la ausen cia de dolor. Al parecer, no cam biaba el peso de un lado al otro del cuerpo
cuan do permanecían de pie, no se daba la vuelta mientras dorm ía n i ev itaba ciertas po stur as que
suelen evitar la inflam ación de las articulaciones.
La Srta C, m urió a la edad de veintinueve año s debido a una infección masiva y a m últiples
traumas en al piel y lo s hueso s.
•
AUS ENCIA DE REPRESENTACIÓ N CO RTIC AL DEL DO LO R. La segunda parado ja
del dolor es que no tiene ninguna repr esentación cortical ev idente. La extirpación de SI y de SII
en h um anos no se asocia con nin gún cambio en el um bral del dolor. De hecho, lo s pacientes
hem isferectomizado s (pacientes a los que se les ha extirpado uno de los hemisf erios cerebrales)
conserv an la capacidad para percibir el dolor en ambos lados del cuerpo.
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términos y condiciones de la información en cu alqu ier momento.
Al princip io h ubo un gran optim ism o sobr e le hecho de que la tomografía por emisión de
positrones (TEP) y la imagen por resonancia m agnética f uncional (RMF) po drían r eso lver el
enigma de la r epresentación cortical del dolor. El optim ismo inicial se h a desvanecido.
Ahora queda claro que la repr esentación cortical del dolor es m ucho m ás com pleja de lo que se
pensó al prin cipio. Por ejemplo, el estímulo doloroso br eve que se suele em plear los
experim entos so br e el dolor no par ece activar las mismas regiones corticales que el dolor clín ico
crónico. Muchas v ariaciones m etodoló gicas menores par ecen afectar a las r egiones de la corteza
activadas por los estímulos doloroso s. Al parecer, el dolor no está mediado por la actividad
cortical de la m ism a m anera que la vista, los sonidos y el tacto.
La región cortical más frecuentem ente asociada al dolor es la corteza cingulada anterior. Por
ejem plo, se ha empleado la tomografía por emisión de positrones para mostrar los aumentos de
la actividad de la corteza cin gulada anterior cuando se ap lica a los sujetos un a barra fría, una
barr a caliente o incluso barras frías y calientes alternativamente, lo cual provoca la ilusión de un
estímulo do loroso.
Los datos sugieren que la corteza cin gulada anterior interviene en la reacción emocion al al dolor
más que en la p ercepción del dolor en si misma. A continuación, se descr iben dos hallazgos que
apoyan este punto de vista. En primer lugar, la lobotom ía prefronta l convencional, que dañ a la
corteza cin gulada anterior y sus conex iones, r educe habit ualmente la reacción em ocional al
dolor sin variar el um bral del dolor. En segun do lugar, al aumentar o dism inuir la sen sación
desagr adable del estímulo doloro so por medio de la hipno sis, se producen cambios
correspondientes en la actividad TEP del cín gulo anterior.
•
CO NTRO L DESDENDENTE DEL DO LO R. La tercera paradoja del dolor es que puede ser
suprimido tan eficazm ente por m edio de factores cognitivos y em ocionales. Por ejemplo, los
hom bres que participan en un a determinada ceremonia religio sa se balan cean colgados de una
cuer da, enganchada a la espalda por m edio de un gancho de co lgar carne, con pocas m uestras de
dolor. Las heridas gr aves sufridas por los soldados en batalla se asocian a m enudo con un
escaso dolor, y las per sonas heridas durante una situación amenazadora para su vida a m enudo
no sienten dolor h asta que no se h a pasado la am enaza.
Se ha prop uesto la teoría de la puerta de control para explicar la capacidad de los factores
cogn itivos y emocionales de blo quear el dolor. Postulándo se que las señales que descienden por
vías centrifugadas cer ebrales (vías que con ducen de los n iveles más altos a lo s más bajos de la
jerar quía sensorial) son capaces de activar lo s circuitos nervio sos de la puerta de la m édula espin al
para blo quear la entrada de las señ ales de do lor.
Tres im portantes descubrimientos llevaron a la identificación del circuito descendente del dolor. En
prim er lugar está el descubrim iento de que la estimulación eléctrica de la sustancia gris
periacueductal tiene efectos analgésico s: Reyno lds lo gró realizar una cir ugía abdominal en r atas
sin nin gún analgésico aparte del proporcionado por la estimulación de la sustancia gris
periacueductal. En segun do lugar, está el descubrim iento de que la sustancia gris periacueductal y
otras regiones del cer ebro contienen receptores esp ecializados para las dro gas analgésicas opiáceas
com o la morfina, lo que sugiere que las sustancias analgésicas p ueden existir de form a natural en el
cuerpo; de otra manera ¿por qué habría receptores para estas sustancias?. En tercer lugar, está el
aislamiento de div erso s analgésicos opiáceo s, las endorfinas. La reunión de estos tres hallazgos
sugiere que las dro gas analgésicas y los factores psicoló gico s podr ían blo quear el do lor a través de
un circuito sensible a la en dorfina que descien de desde la sustancia gris per iacueductal.
El us u ario s olo podrá utilizar la información entregada para s u u s o pers onal y no comercial y, en cons ecuencia, le queda prohibido ceder, comercializar y/ o u tilizar la información
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Se h a prop uesto que un a señal de salida excita a las neuron as serotonérgicas del núcleo d el rafe ( un
rango de núcleos serotonérgicos en el corazón del bulbo raquídeo), que a su vez se proyecta a lo
lar go de las colum nas dor sales de la m édula espin al y excita las interneuronas que blo quean las
señales entrantes del dolor en el f ascículo dor sal. Datos r ecientes sugieren que distintos subtipos de
receptores de la serotonina están presentes en el fascículo dor sal y que desempeñan un pap el
dif erente en la inhibición del dolor.
Anosognosia. La incapacidad de los Teoría de la puerta de control. Teoría
pacientes neuroló gico s para reconocer sus según la cual las señ ales n ervio sas que
propias síntom as
descienden del cerebro son capaces de
activar lo s circuitos de apertur a y cierre de
la médula esp inal y blo quear las señales de
dolor entrantes
Negligencia contralateral. La alteración
caracterizada por un a tendencia a no
reconocer los estím ulo s contralaterales a la
lesión cer ebral.
Sustancia gris periacueductal. La sustancia
gris que rodea el acueducto cerebral y que
contiene receptores opiáceos y activa el
circuito analgésico descendente.
Analgésicos
op iáceos
Corteza cingulada anterior. La corteza del Endo rfinas.
giro cin gulado anterior, que interviene en la endógenos (producidos internam ente)
reacción emocional a los estím ulos
doloroso s.
Existen pr uebas que apoyan la hipótesis de un circuito descen dente de control del dolor. Por
ejem plo, un a m icroinyección de una antagon ista opiaceo en la sustancia gris periacueductal, como
la naloxona o la naltrexona, bloquea la an algesia producida por un a inyección sistém ica (inyección
en la circulación general) de morfina. La activación del n úcleo del raf e con estim ulación eléctrica
inhibe las neuronas sen sibles al dolor del fascículo dorsal de la médula espinal. Adem ás, los efectos
analgésicos de la morfina y de la estim ulación de la sustancia gr is p eriacueductal se aten úan al
seccionar las f ibras que descien den al r afe, ya sea por lesión del propio raf e o por m edio de la
elim inación en las n euronas del r afe de su neurotran smisor serotonina.
El circuito descen dente an algésico no es el único mecanismo analgésico que existe, ni el ún ico
mecanismo de an algesia opiáceo. Lo s opiáceo s también actúan directam ente so bre un a clase de
receptores particularm ente pequeño s del dolor por medio del blo queo de lo s canales de calcio.
Estos pequeño s receptores del dolor m edian en la per cepción del dolor crónico gr ave, y al
blo quearlo s los opiáceos reducen este tipo de do lor sin r educir el dolor que p ueda producir el
pinchar se con un alfiler.
Miembros fantasma
Casi todas las per sonas a las que se les ha amputado un brazo o un a pierna sienten la presencia del
miembro amputado. Esta percepción de un miembro amputado se conoce com o miembro
fantasm a. El aspecto más extraor din ario de los miembros fantasm as es su realismo. Su existencia
es tan f uerte que el paciente p uede intentar saltar de la cama so bre una pierna inex istente o levantar
una taza con una mano que ya no está. En la m ayoría de los casos, el m iem bro am putado se
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términos y condiciones de la información en cu alqu ier momento.
com porta com o un miem bro normal. Por ejemplo, cuan do un am putado anda, un brazo fantasma
parece oscilar hacia delante y hacia atrás perfectamente coordinado con el brazo intacto. Sin
embar go, en ocasiones el paciente siente que su miembro amputado se halla inm ovilizado en una
postura extraña:
Un hom bre sentía que su brazo fantasma estaba extendido hacia delante desde el hom bro, en ángulo
recto con resp ecto al cuerpo. Se volvía de lado cada vez que pasaba por el um bral de una puerta
para ev itar golpear la pared. Otro hombre, cuyo brazo fantasma estaba doblado, porque el br azo
fantasm a le impedía acostarse de espaldas.
Alrededor de 50 por ciento de los amp utados experimenta dolor crónico grave en el miembro
fantasm a. Una queja típica es que la mano amputada está tan apretada que la uñas se clavan en la
palm a de la mano. En ocasiones, esta situación se p uede corregir si se con sigue que el am putado se
concentre en abrir la mano amp utada. En el caso de las piernas f antasma, el do lor se siente a
menudo como un gr an calam br e o com o un a llam a aplicada a lo s dedo s de lo s pies. El prim er
informe publicado sobre los m iem bro s fantasma describía la exp eriencia de una víctim a de la guerra
civil am ericana, quien se despertó de la intervención quirúr gica sabien do que se le h abía am putado
el brazo, p ero ignoran do que también se le había amp utado las piern as:
De r epente sentí un gran calambre en la p ierna izquier da. Intenté alcanzar la... con m i ún ico br azo,
pero al sentirm e m uy débil llamé a un enferm ero.
“Por favor fróteme la pantorrilla”.
“¿La pantorrilla?...Usted no tiene nin gun a pantorrilla; se las han quitado”.
Una exp licación h abitual so bre los miembro s fantasm as y el do lor que los acompaña es que se
deben a la irritación de lo s n ervio s en el m uñón, que envían señales a las region es de la corteza
som atosensorial que ha r ecibido las señ ales del m iem bro am putado, antes de su ablación. Los
esf uerzos para tratar del dolor crónico de los miem bros fantasm a suponen la destr ucción, por medio
de la cirugía, de varias partes de las vías nervio sas entre el m uñón y la corteza (los nervios
periféricos del m uñón, las vías anterolaterales ascen dentes, vario s n úcleos talámico s del relevo) o la
corteza som atosensor ial m ism a. Desgraciadamente, nin guna de estas intervenciones quir úrgicas ha
proporcionado nada m ás que un alivio tem poral del dolor, y ninguna ha hecho desap arecer el
miembro fantasma. Esto sugiere que el dolor del miembro fantasma está generado en al corteza
cerebral misma.
III ACTI VI DAD PREVIA:
Syllabus sesión 8 con esqu emas de O rganos Sensoriales.
IV METODOLOGÍA DE LA SESION
Exposición con audiovisual (Power Point).
V. LECTURA POST SESI ÓN: Pinel 196
Kandel : Sensación quí mica y audición.
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