Primeros homíninos, Ardipitecinos, y Australopitecinos

6.000.000 - 2.000.000 años
Primeros homíninos,
Ardipitecinos,
Australopitecinos,
y Parantropitecinos.
ESCALA TEMPORAL GEOLOGICA
Evolución de
los Primates
PRIMATES
ERA CENOZOICA
Epocas
Paleoceno
(65-55.5 ma)
Eoceno
(55.5-33.7 ma)
Oligoceno Mioceno
Plioceno Pleistoceno
(33.7-23.8 ma)
(1.8 ma-8,000 a)
(23.8-5.3 ma) (5.3-1.8 ma)
Holoceno
(8,000 a –presente)
EVOLUCION HUMANA
Los humanos modernos, como también algunos de nuestros ancestros…..
• Mandíbulas diferentes
• Morfología dentaria
• Incremento en el volumen cerebral
• Bipedismo
• Uso y manufactura de herramientas…..
Pero…. no todas estas características se desarrollaron simultáneamente
EVOLUCION EN MOSAICO
Diferentes características presentan diferentes tasas de evolución
Ej: En la evolución de los homininos el sistema dentario, el sistema locomotor
en sistema nervioso (cerebro)…todos evolucionaron con diferentes tasas (tiempo)
Y para comenzar……hablemos un poco de los HOMINOIDEOS
Homininos
Hominidos
CLASIFICACION
TRADICIONAL
NUEVA
CLASIFICACION
Mas allá de este curso……ustedes definen criterio, y eligen.
Mioceno
Homininos
ALGUNAS CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS HOMINOIDEOS DEL MIOCENO
1- Grupo con amplia distribución geográfica
2- Incremento poblacional
3- Dominio en gran parte del Mioceno
4- Grupo complejo y confuso !!
Sin embargo, podemos plantear algunas conclusiones para este grupo
• Este grupo de hominoideos (Mioceno) están mas relacionados con el linaje
“simio-humano” que los monos del viejo mundo.
• En su mayoría presentan un significativo incremento de la masa corporal.
• La mayoría de los especímenes recobrados hasta la fecha son altamente
derivados, y la mayoría no representaría una línea ancestral de primates
vivientes.
En general, tres grupos de Hominoideos del mioceno son reconocidos
Grupo primitivo
del mioceno temprano
(África del este
y Eurasia)
DRIOMORFOS
Hominoideos del
mioceno medio
(África del este
y Eurasia)
RAMAMORFOS
Hominoideos del
mioceno tempranomedio
(Eurasia)
PLIOMORFOS
HOMINOIDEOS DEL MIOCENO TEMPRANO
Isla de Rusinga
(Lago Victoria)
Proconsul helesoni
Mary Leakey (1913-1996)
Proconsul helesoni (20-25 ma)
Homo sapiens
Inicialmente (1970) Proconsul fue interpretado como ancestro de
chimpancés y gorilas
Pero estudios recientes de nuevos fósiles y datos moleculares (ADN)
Proconsul no debe ser incluido en el linaje directo de los grandes simios africanos
Pero, porque Proconsul fue asociado con el linaje hacia los
grandes simios y humanos?
Anatomía menos robusta + capa de esmalte delgada
Para algunos investigadores esto sugiere que la morfología cráneo-dental
estaba (Mioceno) en proceso de cambio asociada coincidentemente con
cambios en la dieta resultantes de presiones ecológicas.
Proconsul era un animal que mostraba una peculiar anatomía en mosaico:
características post-craneales de “Mono” y “Simio”
“Mono”
“Simio”
Proconsul
FOSILES y GENES: Resurrección, auge y caída de Ramapithecus
El fósil original fue descubierto en India (1932) por
G. Edward Lewis (Universidad de Yale)
Ramapithecus = “Simio de Rama”
(± 15 ma)
(Rama = mítico príncipe hindú)
Perteneciente al linaje de los “hominidos”…..
Ales Hrdlicka, fundador de la Asociación Americana de
Antropología Física, refutó tal idea y consideraba a
Ramapithecus como un gran simio (pero no homínido).
Vale la pena recordar que en la década del ’30 todavía se discutía si Australopithecus africanus,
“Taung Child” (Dart, 1926) era o no un homínido….
Cerca de 30 años después (1961) la hipótesis de Lewis vuelve a tomar fuerza de la mano
de dos investigadores de Yale…….
Elwyn Simons
David Pilbeam
Tomando como referencia el material original (parte de la mandíbula superior) afirmaron que
Ramapithecus presentaba rasgos anatómicos humanos
• Caninos pequeños
• Molares similares a los molares humanos
• Arco dental de forma parabólica (humano),
no en forma de U (simios)
Humano moderno
Chimpancé
Ramapithecus nuevamente es incorporado al linaje de los homíninos !!!
¿Se acuerdan de ……….Proconsul?
En la década del ’60 el grupo de hominoideos comenzaba a hacerse mas y mas complejo, es
por ello que Simons y Pilbeam deciden simplificarlo removiendo algunos de sus representantes,
entre ellos ……. Proconsul !!!
+
Ramapithecus queda como uno de los primeros homíninos!!
=
La “bifurcación” de los grandes simios y los homíninos
queda establecida cerca de los 15 ma
• Una de las primeras reacciones en contra fue del
mismo Louis Leakey!!
• No se oponía a la antigüedad del linaje…..pero no
quería que “su” fósil (Proconsul) quedara como un
simio ancestral mas….
A no confundirse …… “La Familia Leakey”
Louis y Mary Leakey
Louis
Mary
Meave
Leakey
Richard
Leakey
Louise Leakey
• En 1968 otra característica, esmalte delgado o fino, le da mas fuerza a la
hipótesis propuesta por Simons y Pilbeam.
• La presencia de un carácter “derivado” (esmalte delgado) en los primeros
fósiles de Australopitecinos y en los humanos modernos, dejaba a
Ramapithecus como un potencial ancestro!!
Y en esta exitosa resurrección de Ramapithecus se agregan otras
hipótesis…….
Las modificaciones dentarias llevaron a plantear:
• Desarrollo tecnológico
• Destrezas manuales
• Cultura
• Y finalmente……bipedismo!!!
Boom de los
escenarios
especulativos…
Grosor del esmalte: ¿Solución o nuevo problema?
Esmalte
Grueso
Delgado
Delgado
Grueso
Interpretaciones alternativas:
Hipótesis Evolutiva: las diferencias se explican por relaciones filogenéticas
HOMOLOGIA
(ancestralidad comun?)
ANALOGIA
Hipótesis Funcional: las diferencias
se explican como resultado de adaptaciones
a diferentes(Homoplasia)
dietas y presiones ambientales.
La caída (comienzo) de Ramapithecus……….
Clifford Jolly (1970) de la Universidad de New York
publica un articulo con una revolucionaria hipótesis
“Comedores de semillas” (The seed eaters hypothesis)
Las modificaciones dentarias no eran resultado de un paquete
“cultural”, eran parte de un procesos adaptativo para masticar
duras y pequeñas semillas…….
Y nuevos estudios de la mandíbula,
arrojaron dudas sobre la forma
“parabólica” propuesta inicialmente…..
Humano moderno
Chimpancé
Nacimiento de la ANTROPOLOGIA MOLECULAR
(empujón y caída final de Ramapithecus)
George Nuttall estudia reacciones inmunológicas
en sangre (1904).
Los humanos son mas parecidos a los grandes
simios que a los monos!
(y Darwin estaba en lo cierto……)
Morris Goodman lleva a cabo nuevo estudio de
proteínas séricas (1960).
Humanos y grandes simios africanos estaban mas
estrechamente emparentados entre si, que con el
orangután (asiático)
Goodman planteó que estas reacciones podían ser entendidas como una medida de
la DISTANCIA GENETICA entre especies!!
Vincent Sarich y Alan Wilson llevan a cabo
mas estudios de proteínas séricas y
anticuerpos en diferentes especies (1960).
Midieron la intensidad de la reacción inmunológica y calcularon
DISTANCIAS INMUNOLOGICAS (DI) que representaban diferencias
bioquímicas entre especies:
Elevada DI = mayor diferencia o distancia inter-especies
Baja DI = menor diferencia o distancia inter-especies
¿Es el chimpancé nuestro pariente viviente
mas cercano?
En 1975, Alan Wilson y Mary-Claire King estudiaron la secuencia de aminoácidos
para diferentes proteínas (como una forma indirecta de estudiar el ADN)
Chimpances y humanos comparten ± 98% de su ADN !!!
Y en los últimos 20 años comenzaron los estudios directamente sobre el ADN………
Y se daría origen a un principio directriz de la antropología molecular
(que generó, y genera un intenso debate……)
• Este principio puede ser usado para hacer inferencias sobre ancestralidad.
• Podemos reconstruir la historia de poblaciones (y de especies) estudiando
las diferencias en la secuencia de ADN a través del análisis de cuantas
mutaciones (cambios) se han acumulado.
Mayor el tiempo de
separación entre dos
individuos….
Mas mutaciones se
acumularán….
Mayor será la distancia
genética entre ambos…
Y Ramapithecus….?
Sarich y Wilson, usando la albúmina, estudiaron las diferencias en la secuencia de
aminoácidos para diferentes especies de primates vivientes….
• Estimaron que 1.67 unidades (DI) = 1 ma
• La DI que separa humanos de los grandes simios
es 7 unidades en promedio
=
La divergencia ocurrió hace unos 4.2 ma !!!
Si Ramapithecus perteneció al Mioceno, 15 mya, esto lo deja afuera del clado de los homínidos….
¿ESPECIES DIFERENTES o DIMORFISMO SEXUAL?
Ramapithecus
Sivapithecus
¿Hembra y macho de una misma especie con un dimorfismo sexual elevado?
Orangutan
¿CONCENSO GENERAL?
Ok, al final del Mioceno la diversidad de los hominoideos decreció significativamente
¿PORQUE?
CAMBIOS CLIMATICOS GLOBALES
(Enfriamiento continental y mayor aridez)
“EL SURGIMIENTO DE LOS HOMININOS”
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C
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G
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Australopitecinos/
Parantropitecinos
2-3 ma
6-9 ma
HOMINIDOS/
HOMININOS
HOMINIDOS/
del
HOMININOS
PLIOCENOdel
PLEISTOCENO
PLIOCENOPLEISTOCENO
6-9 ma
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Homo
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¿Y despues de los Hominoideos?
Ardipitecinos
¿Primeros homininos?
7-10 ma
10-13 ma
17-20 ma
HOMINOIDEOS del MIOCENO
Como se determinan nuevos “Géneros”?
Ernst Mayr (1904-2005) propuso que el género debe
ser aplicado para organismos claramente relacionados
debido a adaptaciones comunes correspondientes a
su ecología y estilos de vida.
Un nuevo género debería solo ser aplicado o propuesto para un nuevo
tipo de homínino.
“Un nuevo tipo de hominino que refleja nuevas adaptaciones no reducibles
a géneros pre-existentes”
Géneros propuestos (hasta ahora) para los homíninos
Orrorin
Primer hominino (?) que divergió de
ancestros comunes con simios, adoptando
postura bípeda.
Ardipithecus
Organismos bípedos cuyos patrones
adaptativos y esmalte dental son similares
a simios Africanos.
Australopithecus
Grupo con bipedalismo mas desarrollado y
que gradualmente se adapta a ambientes
abiertos y presenta modificaciones dentarias.
Paranthropus(1)
Grupo que desarrolla un robusto aparato
masticatorio y que presentaría una dieta
mas especializada.
Homo
Grupo con bipedalismo completamente
desarrollado, con un significativo incremento
del volumen cerebral y creación de
herramienta líticas.
Y no olvidemos dos géneros todavía con fuertes cuestionamientos:
Kenyanthropus y Sahelanthropus
(1): Para muchos paleo antropólogos los miembros de este genero se incluyen dentro de los Australopithecus
Lista y cladograma de referencia….
Cela-Conde and Ayala, 2007 (pg. 107)
El origen y evolución inicial de los primeros homíninos se sitio en AFRICA
AFRICA
CENTRAL
(Chad)
AFRICA
del SUR
(Sudafrica)
AFRICA
del ESTE
(Etiopia,
Kenia,
Tanzania)
¿Primeros homíninos?
Chad (Toros Menalla)
Sahelanthropus tchadensis
(“Toumai” = esperanza de vida)
6–7 ma
Algunos investigadores plantean que no seria ancestral
a los homíninos, seria ancestral a gorilas.
Dentición pequeña
¿Macho?
¿Hembra?
Nueva especie
de hominino…
Características mas
gráciles debido a dimorfismo
sexual….
Tugen Hills, Kenia
Orrorin tugenensis
(“Hombre original/primitivo de Tugen”(1))
± 6mya
(1): También conocido como “El Hombre del Milenio”
Brigitte Senut y Martin Pickford
describieron Orrorin tugenensis
en el 2000.
Este nuevo material presenta
una combinación de caracteres
primitivos y derivados
Chimpancé - Orrorin sp.
Caracteres simiescos en
caninos y molares
Fémur (bipedalismo?), molares
pequeños, y esmalte grueso
Ardipitecinos
(Destronando a los Australopitecinos….)
En los últimos 6 ma el proceso evolutivo humano produjo una serie de homíninos
con diferentes estrategias adaptativas.
Y cercano en tiempo y geografía, un hominino
diferente aparece en África del Este
Middle Awash, Etiopia
Ardipithecus ramidus
(“Simio basal”)
± 4.4 mya
En 1994, Tim White y colegas, publican los primeros análisis
sobre material fósil proveniente de Aramis, Middle Awash.
Nuevamente, este nuevo material presenta un rompecabezas
de caracteres primitivos y derivados.
La posición del foramen magnum(1) sugiere locomoción bípeda, pero algunas
características de la dentición lo asemejan a los simios.
En 2004 presentan un Ardipitecino mas antiguo…
Ardipithecus kadabba
± 5.7 mya
(1): Apertura en la parte basal del cráneo que conecta con la columna vertebral
En 2009 llega…….. “ARDI”
(Ardipithecus ramidus)
Middle Awash, Etiopia
4.4 ma
• Este nuevo espécimen no genera una nueva especie, pero
expande y afianza el conocimiento sobre los Ardipitecinos.
• "Ardi" seria un “bípedo facultativo” (bípedo en tierra,
cuadrúpedo en los arboles).
• Una característica notable es la
retención(?) de la capacidad prensil
de los pies.
Australopitecinos
(Los conocidos de siempre….mas algunas sorpresas)
¿Que es un australopitecino?
• Un genero “nuevo”, complejo, y diverso.
• Un tipo particular de hominino, con adopción de postura bípeda,
y con caracteres dentarios derivados.
¿Cómo presentar y revisar a este genero?
• Desde una perspectiva histórica (secuencia de hallazgos).
• Desde una perspectiva evolutiva (geografía, datación, y filogenia)
Los australopitecinos frecuentemente han sido clasificados
en dos grupos generales
GRACILES
ROBUSTOS
(“Livianos”, dentadura
mas pequeña)
(“Pesados”, dentadura
mas grande)
DISTRIBUCION GEOGRAFICA:
AFRICA
?
ESTE de AFRICA
SUR de AFRICA
AUSTRALOPITECINOS del
ESTE de AFRICA
ESTE de AFRICA
Comencemos….Australopithecus afarensis (¿el mas antiguo?)
El primer especimen fue hallado en
Hadar (Etiopia) en 1973
Fémur
Tibia
Bipedo !!
± 3.5 mya
Chimpancé
A. afarensis
H. sapiens
Bipedalismo y un evidencia única
A. afarensis (?) caminando sobre ceniza volcanica
Huellas de Laetoli
Tanzania - ± 3.5ma
http://science.discovery.com/videos/100-greatest-discoveries-shorts-laetoli-footprints.html
Donald Johanson
Tim White
Cerca de 250 especimenes de
australopitecinos (± 35 individuals)
fueron hallados en Hadar durante los
1970s.
Elevada variablidad morfologica
• ¿Mas de una especie?
• ¿Dimorfismo sexual?
“Lucy” – 3.2 ma
En 2006 ……..Dikika (A. afarensis?)
Un “fósil mosaico”…….
Esqueleto superior = “simiesco”
Esqueleto inferior = “humano”
Bipedalismo (primitivo)
+
Cuadrupedismo arbóreo
Lothagam Hill (Kenia):
¿El A. afarensis mas antiguo?
± 4.0 ma !!
En una región cercana…. Kanapoi (Kenia)
¿Fósiles de una nueva especie?
Australopithecus anamensis
(“Lake”)
4.2 – 3.9 ma
Middle Awash (Etiopia) tendría mas “sorpresas”……..
En 1999, Berhane Asfaw y Tim White (si, el de
“Lucy”, “Ardi”,….) publicaron un análisis sobre
material fósil que podría corresponder a una
nueva especie….
Australopithecus garhi
(“surprise”)
2.5 mya
Y (por supuesto), una nueva controversia…:
Fósiles “mosaico” que fueron encontrados
“en el lugar indicado y en el tiempo justo”
para ser un potencial ancestro de los
primeros Homo.
+
Material asociado (?) con artefactos
líticos 2.6 ma
VALLE de RIFT
(Pieza clave para comprender el proceso evolutivo en el este Africano)
La gran fisura del este Africano es parte den sistema tectónico que sufrió un gran
transformación durante el Plio-Pleistoceno.
“Rift Valley"
Etiopia
Kenia
Tanzania
¿“East side story”?
(Y. Coppens)
¿AL OESTE DEL VALLE de RIFT?
En 1995, M. Brunet y colegas encontraron
nuevo material fósil en Chad que podría
estar asociado a un australopitecino!!
Australopithecus bahrelghazali
(“river of gazelles”)
3.0-3.5 ma
¿Adios a “East Side Story…..?
??
Etiopia
Kena
Tanzania
??
AFRICA del Sur
(Nuestra proxima
Parada….)
Australopitecinos del
Sur de Africa
Makapansgat
Sterkfontein
Swartkrans
Kromdraai
Taung
SUR de AFRICA
TAUNG
Raymond Dart (1925)
R. Dart (fin de los 70s/
principios de los 80s)
Australopithecus africanus
(“Simio del Sur de Africa”)
“Niño de Taung”
¿Dónde esta el Foramen Magnum?
• No existe una bioestratigrafía precisa para datar al “Niño de Taung”.
• Estudio de fauna asociada (monos) sugiere unos 2.0 – 2.5 ma.
• Hasta el presente solo este espécimen esta descrito con cierta
precisión para este sitio (Taung).
STERKFONTEIN
Robert Broom-1936
R. Broom (escultura)
Australopithecus transvaalensis
Plesianthropus transvaalensis
(“The nearly man of Transvaal”)
(“Casi Hombre/Cercano hombre de
Transvaal”)
Australopithecus africanus
“Sra. Ples”
• Broom y colegas (J.T.Robinson) descubrieron otros especímenes
en el mismo sitio.
• Trabajos de excavación continúan hasta el presente (Philip Tobias,
R. Clarke……)
• Mas de 600 especímenes de homíninos fueron encontrados en este sitio !!
La gran variedad de tamaño y morfología sugiere:
Mas de una especie de homínino provenientes de este sitio
A. africanus
A. afarensis ?
A. robustus
H. habilis?
¿Primera tecnología lítica del sur de África?
Mmmhhh….
Oldowanense
Australopitecino
“robusto”
(2.0 – 1.7 ma)
¿Acheulense?
Homo habilis?
(craneo)
(1.5 ma)
KROMDRAAI
El primer australopitecino “robusto” fue descubierto en
este sitio en 1938 por Robert Broom
Inicialmente fue nombrado: Paranthropus robustus (1–2 ma)
(“Beside man”)
Subsecuentes excavaciones ------ Al menos 6 “robustos” mas…..
MAKAPANSGAT
Aproximadamente, 30 especímenes (± 12 individuos) of A. africanus
han sido encontrados en este sitio, y estos son (no sin debate) los mas
antiguos especímenes de este taxón (3.0 – 2.4 ma)
A. prometheus (by R. Dart)
A. africanus
Una descripción “interesante” hecha por R. Dart………….
Se encontraron muchos vertebrados fósiles con signos de
fractura artificial y con abundancia relativa de ciertos huesos
¿Acumulación hecha por A. africanus ?
¿Armas o herramientas?
CULTURA OSTEODONTOKERATICA
(huesos-dientes-cuernos)
Pero hoy en día …….muchas de esas “acumulaciones” fueron hechas
por otros animales carnívoros y carroñeros….y probablemente los
australopitecinos fueron los cazados y no cazadores….
SWARTKRANS
Nuevamente, R. Broom…….
• 1948: Mandíbula de un australopitecino
“robusto”
Primero……Paranthropus crassidens
(“Great toothed beside man”)
Ahora: A. robustus
• 1949 = ¿Un homínino diferente?…….Telanthropus capensis
(“Far man”)
Ahora = ¿Homo erectus ?
Y como siempre…..nuevos sitios!!....nuevos fósiles!!
Gladysvale
Drimolen
Gondolin
Dientes
2.5 – 1.7 ma
Dientes, mandibula
y fragmentos de
craneo
2.0 – 1.5 ma
Dientes
2.0 ma
A. africanus
A. robustus
A. boisei (?!)
?
En 2010 fue presentado un nuevo miembro australopitecino:
Australopithecus sediba
Malapa, South Africa
1.8 -1.9 mya
¿Australopitecino o Homo?
Lee Berger (su hijo encontró el fósil) dijo que…. “a pesar que el cráneo y
material esqueletario de A. sediba presenta rasgos derivados compartidos
con Homo, el plan general es de un hominino correspondiente al grado
adaptativo de un australopitecino”.
(……pero no todos concuerdan con Berger)1
(1) http://genesfossilsandhumanevolution.blogspot.com/2010/04/australopithecus-sedibaor-homo-sedibaor.html
En 2011….mas A. sediba!!
La mano (como otros caracteres de su anatomía) presenta una
combinación de:
• Australopitecinos: fuerte aparato flexor asociado con
locomoción arborícola.
• Homo: pulgar largo y dedos relativamente cortos
asociados con agarrado preciso y probablemente
asociado con producción de herramientas líticas.
Gráciles vs. Robustos
“¿Generalistas vs. Especialistas?”
Se acuerdan del nuevo genero introducido
por R. Broom (Kromdraai, Africa del Sur)….
Paranthropus robustus
• Las opiniones están divididas (para variar…): ¿Paranthropus o Australopithecus?
• Las diferencias anatómicas son claras, y se propusieron diferencias funcionales a nivel
del aparato masticatorio, con implicancias en la dieta.
¿Aparato masticatorio diferente?: Por algo lo llamaron “Rompenueces”
El descubrimiento del espécimen OH 5
("Zinj“= nombre antiguo para África del
este) en 1959, por Mary Leakey, fue una
gran revolucion para la paleo
antropología. Este hallazgo reivindico el
trabajo de Louis y Mary Leakey en África
del Este (que fue relativamente estéril
durante los 30 años previos) …
“Nutcracker man”
• Primero: Zinjanthropus boisei
• Ahora: Paranthropus/Australopithecus boisei
(Olduvai, Tanzania, Africa del Este, 1.8 ma)
La familia de “robustos” del Este de Africa se agranda…..
P. robustus / boisei ?
Kenya, 1.7 ma
KNM-ER 406
Paranthropus aethiopicus
“Black skull”
Kenia, 2.5 ma
WT 17000
Proconsul
Parantropitecinos “gráciles”
Parantropitecinos “robustos”
Parantropitecinos: breve síntesis
(Este y Sur de África 2.6 – 1.0 ma)
• Fósiles del Sur de África: 2.0-1.0 ma (Paranthropus robustus)
• Fosiles del Este de Africa: 2.7-1.3 ma (P. boisei and P. aethiopicus)
• Capacidad craneana promedio similar a A. africanus.
P. robustus
• Metatarso del primer dedo es similar al del Homo.
• Bipedalismo presente.
• Músculos masticatorios muy desarrollados + grandes molares.
• P. boisei representaria la forma robusta mas extrema (y joven)
P. boisei
Australopitecinos y Parantropitecinos
¿Representan los especimenes “gráciles” y “robustos” dos linajes diferentes?
Un linaje correspondiente a los Australopitecinos (ancestral a Homo), y un segundo
linaje (extinto) correspondiente a los Parantropitecinos
¿Son ambos grupos parte del mismo linaje?
Las diferencias morfológicas pueden explicarse como variación interpoblacional e
intrapoblacional (dimorfismo sexual)
Australopitecinos y Parantropitecinos: Filogenias hipotéticas
or…….?
¿Generalista o Especialista?
Ser o no ser….
“especialista”,
esa es la cuestión
Homo tempranos
(evolutiva….)
(Este de África)
¿GENERALISTAS?
“Gráciles”
(Este y Sur de África)
¿GENERALISTAS?
“Robustos”
(Este de África)
¿ESPECIALISTAS?
“Robustos”
(Sur de África)
¿GENERALISTAS?
Sahelanthropus tchadensis
(7?-6 ma)
Ardipithecus ramidus / kadabba
Australopithecus bahrelghazali
(4.4-5.8 ma)
(3.5-3.0 ma)
Australopithecus afarensis
(3.9?-2.5 ma)
Australopithecus garhi (2.5 ma)
Orrorin tugenensis (6? ma)
Australopithecus anamensis (4.0 ma)
Paranthropus aethiopicus
(2.5 ma)
AFRICA DEL SUR
Paranthropus boisei (1.8 ma)
Australopithecus africanus (2.5-2.0 ma)
Paranthropus robustus (2.0-1.0 ma)
Australopithecus sediba (1.9 ma)
AFRICA DEL ESTE
AFRICA CENTRAL
PRIMEROS HOMININOS, ARDIPITECINOS, AUSTRALOPITECINOS,
Y PARANTROPITECINOS